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THE AMERICAN MUSEUM
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NATURAL HISTORY
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VETENSAAPSAKADEMIENS
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STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A:-B.
1922—1923
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ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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SEXTIOTREDJE BANDETS INNEHÅLL.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 03. N:o 1.
VERSUCH FINER KINETISCHEN THEORIE DER
KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN
ZWEITE ABHANDLUNG
VON
C. W. OSEEN
VÖRGELEGT AM 12. OKTOBER 1921
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Einleitung.
In einer mit der vorliegenden gleichnamigen Abhandlung, veröffentlicht in K.
Vetenskapsakademiens handlingar Band 61, Nr. 16, habe ich gezeigt, dass, sobald
zwischen den Molekälen in einer Flissigkeit richtende Kräfte wirken, jener Zustand,
in welchem in jedem Volumselement alle Orientierungen gleich oft vorkommen, im
Allgemeinen bloss bei geniägend hoher Temperatur stabil ist, während sich bei ge-
nägend tiefer Temperatur Schwärme von Molekälen bilden missen, die auf bestimmte
Weise gegeneinander orientiert sind. Wenn hiermit auch eine befriedigende Erklärung
fär die Existenz der fliessenden Kristalle gewonnen ist — eine Erklärung, die ubri-
gens offenbar vom physikalisehen Gesichtspunkte aus mit der von BosE fruäher vor-
geschlagenen sich deckt — so ist doch noch eine lange Reihe Fragen von grösstem
Interesse uber die Eigenschaften der fliessenden Kristalle zu beantworten. An erster
Stelle will ich die Frage uber ihre Form bei geniägend tiefer Temperatur erwähnen.
Es ist bekannt, dass LEHMANN zwei Arten kristallinischer Flässigkeiten unterschieden
hat: >»fliessende Kristalle» und >»flässige Kristalle». Die ersteren verraten schon durch
die äussere Form ihren anisotropen Charakter, die letzteren haben die sphärische
Form gewöhnlicher Flässigkeitstropfen, zeigen aber optisch eine Struktur, die auf
eine bestimmte Anordnung der Moleköäle hindeutet. Aus den zwischen den Molekilen
wirkenden Kräften die verschiedenen Formen der fliessenden Kristalle zu erklären, —
oder besser, aus diesen verschiedenen Formen die Eigenschaften der zwischen den
Molekälen wirkenden Kräfte zu bestimmen — das muss ich als eine der wichtigsten
Aufgaben einer Theorie der fliessenden Kristalle ansehen. Diese Aufgabe ist es, zu
deren Lösung ich mit dieser Abhandlung beitragen will.
Die Bedingung, unter welcher sich ein isoliertes System in stabilem Gleichge-
wicht befindet, ist, dass die Wahrscheinlichkeit fär seinen Zustand ihren grösstmög-
lichen Wert hat. HEines der wichtigsten Resultate meiner oben erwähnten Abhand-
lung war, dass fär eine Flässigkeit, deren Molekäle aufeinander mit richtenden Kräften
wirken, zwar bei geniägend hoher Temperatur jener Zustand, in welchem in jedem
Volumselement alle Orientierungen gleich oft vorkommen, ein stabiler Gleichgewichts-
zustand ist, dass aber bei genägend tiefer Temperatur der Gleichgewichtszustand da-
durch charakterisiert ist, dass der zugehörige Wert der potentiellen Energie so klein
4 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
als möglich ist. Bei dazwischen liegenden Temperaturen kann es geschehen, dass
sich die Flissigkeit in zwei Phasen teilt, die jede fär sich einem dieser Zustände
angehört. Auf Grund dieses Resultates kann die hier zu behandelnde Aufgabe
folgendermassen formuliert werden: Gegeben ist ein System, bestehend aus einer
Fliässigkeit und einem darin befindlichen flässigen Kristall. Die Molekäle der Flässig-
keit können von derselben Art wie die des Kristalls sein, dies ist aber nicht not-
wendig. Die Flissigkeit wird makroskopisch isotrop angenommen. Es wird verlangt,
die Orientiering der Molekiöle im Kristall und die Form des Kristalls so zu bestim-
men, dass die potentielle Energie des Systems seinen kleinsten möglichen Wert an-
nimmt.
Bevor wir weitergehen, därfte es angemessen sein festzulegen, was wir in dieser
Abbandlung unter Orientierung der Molekile und unter potentieller Energie des Sys-
tems verstehen. Den folgenden Untersuchungen lege ich die Annahme zugrunde,
dass der fliessende Kristall in Volumselemente, dw, aufgeteilt werden kann, die so
beschaffen sind, dass die Molekäle in ein und demselben Volumselement mit genä-
gender Annäherung als gleichgerichtet betrachtet werden können. Es ist keineswegs
selbstverständlich, dass dies immer möglich ist. Wenn meine Theorie der fliessenden
Kristalle richtig ist, ist es sogar sicher, dass in gewissen Fällen andere Orientierungen
der Molekäle untereinander vorkommen werden. Der hier untersuchte Fall kann
aber als ein so typischer Hauptfall betrachtet werden, dass es als naturlich angesehen
werden muss, die komplizierten Rechnungen zuerst fär diesen Hauptfall auszufähren.
Dass die Molekäle im selben Volumselement dw angenähert gleichgerichtet sind, soll
auch so ausgedräckt werden, dass sie dieselbe Orientierung haben. Dies hat folgende
Bedeutung. Wir können die Orientierung eines Molekuls, z. B. des i:ten, angeben
im Verhältnis zu einem festen rechtwinkligen Koordinatsystem, 2, x., x3, durch die
drei EULER'schen Winkel 9;, y;, vs, die durch das Schema:
Vi L2 3
y, |COS P COS YW — COS I sin sin W, — sin cos W — cos I cos sin Y, sin I sin V
y. |cos 9 sin W + cos I sin 9 cos Vv, — sin q sin W + cos I cos 9 cos Y, — sin I cos Y
Ys sin I sin &, sin I cos &, cos I
das feste zx,, x., x;-System mit einem mit dem Molekäl fest vereinigten 2, y2> Yys-
System in Zusammenhang bringen. Wir verstehen nun unter cos 9;, q;, Vv; rechwink-
lige Koordinaten fär einen Punkt in einem Raum. Der Teil dieses Raumes, der fär
uns Interesse hat, wird begrenzt von den Ebenen cos 9; = + 1, 9; =0, q;= 2, Vv; =0,
wv;=2,x. Wir teilen dieses Volumen in eine Anzahl gleich grosser, parallelepipe-
discher Elemente 4Zo. Dass die Molekäle im selben Volumselement dw »annähernd
gleichgerichtet> sind oder »>gleiche Orientierung» haben, soll nun bedeuten, dass ihre
zugehörigen Punkte cos 9;, q;, vw: demselben Volumselement 40 angehören. Unter der
potentiellen Energie fär einen Zustand versteht man den Mittelwert der potentiellen
Energie, wenn die Molekäle alle möglichen Lagen in ihren Volumselementen dw und
alle möglichen Orientierungen in ihren Zellen 4Zo einnehmen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o [. 5
Die eben angegebene Konstruktion gibt auch die Möglichkeit an die Hand,
das in dieser Abhandlung aufgerollte Problem genauer zu formulieren. Nach unserer
Annahme gehören alle Molekäle im selben Volumselement dw zur gleichen Zelle 40.
Eine der Aufgaben, die wir zu lösen haben, ist nun, das Gesetz, welches die Zellen
40 mit den Volumselementen dw zusammenknäpft, zu finden. Diese ist auf das
Innerlichste verbunden mit der weiteren Aufgabe, zu bestimmen, welche Volumsele-
mente dw der fliessende Kristall in sich enthält, oder mit anderen Worten, seine
Form zu bestimmen.
Uber die Methode, die in der folgenden Untersuchung zur Anwendung kommt,
möge Folgendes mitgeteilt werden. Wie bekannt hat man verschiedene Bezeichungs-
weisen, die Orientierung eines Achsensystems im Verhältnis zu einem anderen anzu-
geben. Ausser den oben erwähnten EULER'schen Winkeln, sind es vorzäglich zwei
Variabelsysteme, die dabei zur Anwendung kommen, die neun, durch sechs Zusam-
menhänge verbundenen Richtungskosinuse der Winkel zwischen den Achsen der beiden
Systeme und die vier aus dem Quaternionkalkäl hervorgegangenen Grössen «, 8,7, 0»
vereinigt durch die Relation «ad —£gy=1. Jedes der drei genannten Systeme hat
seine Vor- und Nachteile. Ich habe fär die hier nötigen Rechungen die Variabeln
a,8,7y,3 angewandt. Doch habe ich die Formeln, die das Endresultat der Rechnungen
ausmachen, in allen drei Variabelsystemen ausgedräckt.
Die eben erwähnten Formeln, die das Ziel dieser Abhandlung darstellen, erhe-
ben Auspruch auf bloss approximative Giltigkeit. Meine Berechnungen ruhen auf
der Voraussetzung, dass die zwischen den Molekäulen wirkenden Kräfte mit wach-
sendem Abstand zwischen den Molekälen rasch abnehmen. Es wird angenommen,
dass sich Molekäle, die einander so nahe liegen, dass diese Kräfte einen merkbaren
Wert haben, in Frage ihrer Orientierung nicht viel von einander unterscheiden. In
einer Reihenentwicklung werden nur die ersten Glieder mitgenommen, die einen von
Null verschiedenen Wert geben. Es zeigt sich, dass der Spezialfall, in dem die Mole-
käle Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen, eine besondere Stellung einnimmt.
Mit Ricksicht auf diesen Fall muss die Approximation einen Schritt weiter gehen,
als sonst notwendig ist. Es bestehen also so eigentämliche Verhältnisse, dass der
einfachste Spezialfall zu den kompliziertesten Formeln Anlass gibt. |
Wie weit die hier erhaltenen Gleichungen hinreichend sind, um die Phänomene
auszudeuten, kann jetzt nicht entschieden werden. Nur der Vergleich zwischen den
Konsequenzen der Theorie und der Wirklichkeit kann auf diese Frage Antwort geben.
Zum Vorteil der hier mitgeteilten Formeln spricht, dass die von mir angewandte
Methode vollkommen gleichartig mit jener, die zur atomistischen Begrändung der
Elastizitätstheorie und Hydrodynamik angewandt wurde, ist. Sollten die hier mitge-
teilten Formeln nicht ausreichend sein, so ist es äbrigens leicht, sie durch Einbe-
ziehung einer grösseren Anzahl von Gliedern zu erweitern, ungefähr so, wie man in
der Hydrodynamik von den idealen zu den viskosen Flässigkeiten äbergegangen ist.
Ich habe iäber die Gleichungen gesprochen, die die notwendige Bedingung fär
den Fall enthalten, dass die potentielle Energie gegen Änderungen der Orientierungen
der Molekiäle ein Minimum sein soll. Es ist ausserdem noch erforderlich, dass die
6 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLÖUSSIGKEITEN.
potentielle Energie ein Minimum gegen Änderungen der Form des Kristalles sei. Die
daraus folgende Bedingung kann frei von Approximationen matematisch formuliert
werden. Sie besagt, dass eine gewisse Funktion auf der Fläche des Kristalles einen
konstanten Wert haben soll. Ich zeige, dass diese Bedingung, angewandt auf einen
isotropen Flässigkeitstropfen, zu demselben Resultat wie die klassische Kapillaritäts-
theorie fäöhrt.
Betreffend die Anwendung der hier gewonnenen Gleichungen is es klar, dass
mit ihrer Hilfe eine deduktive Berechnung der Form von fliessenden Kristalle nur
unter zwei Bedingungen möglich ist, die bis jetzt nicht erfäöllt sind, dass man näm-
lich einerseits die zwischen den Molekälen wirkenden Kräfte kennt und andererseits
die ziemlich komplizierten Differentialgleichungen integrieren kann. Ich glaube mit
Recht hoffen zu därfen, dass die Zukunft unsere Bedärfnisse in beiden Fällen zu-
frieden stellen wird. Ich halte es auch nicht fär vermessen zu hoffen, dass das Stu-
dium der fliessenden Kristalle in diesen beiden Richtungen befruchtend auf die Wis-
senschaft wirken wird. Ich will aber darauf aufmerksam machen, dass schon jetzt
eine Anwendung der hier abgeleiteten Gleichungen möglich ist. Man findet in LEH-
MANN's NSchriften eine grosse Zahl Hypothesen iäber die Anordnung der Molekäle in
einem fliessenden Kristall. Unsere Gleichungen gestatten nun unmittelber zu ent-
scheiden, ob diese Hypothesen mit den hier zugrunde gelegten Annahmen verein-
bar sind. É
KARIS
Grundlegende Betrachungen.
1. Wie schon erwähnt, bedienen wir uns im Laufe dieser Untersuchung eines
fixen, rechtwinkligen Koordinatsystems r,, x., x3. Ausserdem benitzen wir bewegliche
Koordinatsysteme, eines fär jedes Molekäl. Origo fär ein solches bewegliches Koor-
dinatsystem sei der Schwerpunkt des Molekäls. Wir bezeichnen die Koordinaten
in einem solchen beweglichen Koordinatsystem mit »,, y., ys. Der Ubergang von
einem dieser Koordinatsysteme zu dem anderen soll, wie oben erwähnt, nach fol-
gendem Schema geschehen:
3 a: Ts
y, | COS f COS W — COS I sin sin VW, — sin q cos W — cos I cos q sin Y, sin I sin V
(1) y, |cos 9 sin W + cos I sin 9& cos Vv, — sin q sin V + cos I cos 9 cos YV, — sin I cos YV
UY: sin I sin &, sin JI cos &, COS I
Wir setzen nun:
Lister UL FNS gt Sn es dl a S 20 Ihr Vart SSn
Ya VY = YLE VY MN YST
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 7
IF 3 (p+v) np 3(—-9+0) ;
cos3e =0, 2 SIN3e = Pp,
(3) s :
(ah) I —3(p+v) ;
tsinge” TIL 228087 ei ÖR
Die im Schema (1) zusammengefassten Bezeichungen zwischen den Variabeln x; und
y; gehen dadurch uber in:
Nn = 857 HpPES, 20053 N=y5, + 025, F27055;
(4) d Vv Z
Na AUYSA TF pos, äl (ad SR UGANSAS
(5) 5, =0? sr JP 28073, RN 20713»
Ur;
3 fr KÖN KPN: + (ad + 7) N3
2. Die potentielle Energie fär die Wechselwirkung zwischen zwei Molekälen,
w, beruht auf der gegenseitigen Lage und Orientierung der Molekäle. Ersteres kann
durch die Koordinaten fär den Schwerpunkt des zweiten Molekiäles mit Räcksicht
auf jenes Koordinatsystem, das mit dem ersten Molekäl fest verbunden ist, gekenn-
zeichnet werden. Es seien &; die Koordinaten fär den Schwerpunkt des ersten Mole-
käls im festen System. «.,8,7,3 seien die Koordinaten fär seine Orientierung.
&';, a', 8', y', 8! habe dieselbe Bedeutung fär das zweite Molekäl. Die eben genannten
Koordinaten fär den Schwerpunkt des zweiten Molekäles in Beziehung auf das mit
dem ersten Molekäl verbundene Koordinatsystem sind da:
2 =0" (SA SN) TF BE: — 52) FE 208 (5 =
(6) & =7" (öl SV i OR cs Sa) 20 (Si SL
GE (SE SV ER BONSK SEE (00 NS Sa
Die gegenseitige Orientierung zwischen den beiden Molekälen kann da durch die
Grössen angegeben werden:
Å HAF LENG, MODA MRR så (pie gle g
D=-yB+0Wu,
zwischen welchen die Beziehung: AD—BC=1 besteht.
Die potentielle Energie fär die Wechselwirkung zwischen zwei Molekälen im
fliessenden Kristalle kann also geschrieben werden:
(6;, A;B3C DY:
Die Funktion wv muss beim Vertauschen der beiden Molekäle unverändert bleiben.
Aus der Funktion w ist nun jene Funktion abzuleiten, die im Folgenden die
Hauptrolle spielen wird. Wir kennen fär kein Molekäl seine exakte Lage und Orien-
8 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
tierung. Was wir wissen, ist, dass zu jedem Volumselement dw eine gewisse Anzahl
Molekäle gehört, die ausserdem alle zur selben Zelle 40 gehören. För uns hat bloss
der Mittelwert der potentiellen Energie zweier Molekäle Interesse, wenn diese sich
an einem beliebigen Platz innerhalb ihrer Volumselemente dw und Zellen 40 befin-
den. Wir bezeichnen diese Mittelwerte mit Q. Es ist klar, dass die Grösse Q bloss
eine endliche Anzahl von Werten annehmen kann, einen fär jede Kombination zweier
Volumselemente dw, dw' mit zugehörenden Zellen 40, 40'. Es ist weiter klar, dass
die Grösse Q eine symmetrische Funktion dieser beiden Elemente dw, 4o und dw, 40!
ist. Wir können nun von den Variabeln t;, 4, B,C, D(AD— BC =1) eine analy-
tische Funktion bilden, die fär den Fall, dass diese Variabeln die zum Mittelpunkt
in den Volumselementen dw, dw und den zugehörigen Zellen 40, 40' gehörigen Werte
haben, Werte annimmt, die sich beliebig wenig von den Werten unterscheiden, die
Q fär diese Volumselemente dw, dw' mit ihren zugehörigen Zellen 40, 40', annimmt.
Wir können es so anordnen, dass diese analytische Funktion symmetrisch von den
beiden Molekälen, deren gegenseitige Lage und Orientierung durch die Grössen
5;, 4, B,C, D angegeben wird, abhängt. Wir bezeichnen auch diese Funktion mit Q
oder vollständiger mit Q /(ö;, 4, B, C, D). Bezeichnet m die Masse eines Molekils und
o die Dichte des fliessenden Kristalles, so ist die potentielle Energie, insoweit sich
der Kristall einsam im Raume befindet:
rä På 2 Qoo'dwdw'.
Wenn dw ein geniägend kleines Volumselement ist, können wir diese Summe durch
ein Integral ersetzen. Wir erhalten:
ömt) | Q(6, A,B, 0: D)ooidudu:
In Wirklichkeit befindet sich nun der Kristall nie einsam im Raume. Er ist immer
umgeben von einer Flässigkeit, die nach unserer Annahme aus Molekälen von gleicher
Art wie der Kristall, aber auch aus ganz anderen bestehen kann. Ich nehme an,
dass diese Flässigkeit isotrop ist. Der Einfachheit halber setze ich auch voraus, dass
sie nur aus einer Art von Molekälen besteht. Ich bezeichne im Folgenden mit dw;
ein Volumselement im fliessenden Kristalle und mit o, die zugehörige Dichte. Mit
dw, und e, bezeichne ich die entsprechenden Grössen in der isotropen Flässigkeit.
m, sei die Masse eines Molekäls im Kristalle, m, in der Flässigkeit. Ich bezeichne
mit R den Mittelwert der potentiellen Energie fär ein Molekäl im Kristall und eines
in der Flässigkeit, wenn ersteres alle Lagen und Orientierungen im Volumselement
dw, und der Zelle 40 und letzteres alle Lagen in einem Volumselement dw, und alle
uäberhaupt möglichen Orientierungen annimmt. Ich bezeichne mit R oder vollstän-
diger mit R (5;), worin 5; die Koordinaten des Volumselementes dw, bezogen auf das
Koordinatsystem, welches zu dem zentralen Molekäl im Volumselement dw, und der
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 9
zugehörigen Zelle 4o gehört, darstellt, eine analytische Funktion, die sich zur Zahl
R gleichweise verhält wie die analytische Funktion Q zur Zahl Q. Der Teil der po-
tentiellen Energie, der durch die Wechselwirkung zwichen einem Kristall- und einem
Flissigkeitsmolekil bedingt wird, ergibt sich da:
1 , n ut : .
ER) | R (öi) oxo, dwrdw'y.
Wenn wir die isotrope Fliässigkeit auf gleiche Weise behandeln, erhalten wir endlich
fär die potentielle Energie im betrachteten Zustande unseres Systemes einen Aus-
druck:
(7) ami | JOE ASB:GO. D) 01:0'7: d tr d w'7. =E
1
sz 1 fr 8
de frö 0 O vd wkdw'» + öm: | | S ov0'vd wid wr.
Die Funktion S ist nur vom Abstand zwischen den beiden Volumselementen dw, und
dw', abhängig.
Unsere Aufgabe ist, iäber die Orientierungen der Molekäle im Kristalle und
uber die Form des Kristalles so zu verfägen, dass dieser Ausdruck seinen kleinsten
möglichen Wert annimmt.
3. Die Theorie der fliessenden Kristalle, die in meiner ersten-Abhandlung uber
diesen Stoff entwickelt wurde, ruht wesentlich auf der Annahme, dass die zwischen
den Molekiälen wirkenden Kräfte einen endlichen Wirkungsbereich haben. Ich will
diese Annahme in der vorliegenden Abhandlung beibehalten. Ich nehme also an,
dass die Funktionen Q, R,S unmerkbar kleine Werte annehmen, sobald der Abstand
zwischen den Volumselementen dw, und dw' u. s. w. einen gewissen Wert iäberschrei-
tet. Wir haben angenommen, dass die Molekiäle im selben Volumselement in ge-
wissem Sinne gleichgerichtet sind. Genauer ausgedräckt ist unsere Annahme, dass
die Zellen 4Zo, die zu zwei Volumselementen dwj gehören, einander näher und näher
räcken, je geringer der Abstand zwischen den Volumselementen wird und dass sie
gleichzeitig mit den Volumselementen zusammenfallen. Zusammenfallenden Zellen
40 entsprechen nun die Werte 1A=1,B=C=0,D=1. Wir missen also annehmen,
dass fär zwei einander nahe gelegenen Volumselemente dw, die Grössen A —1, B,(C,
D—1 kleine Werte haben. Wir entwickeln daher die Funktion Q nach steigenden
Potenzen dieser Grössen. Wir nehmen an, dass in dem Bereiche, wo Q einen von
Null verschiedenen Wert hat, diese Grössen numerisch so klein sind, dass höhere als
ihre zweiten Potenzen vernachlässigt werden können. Wir setzen also:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 2
10 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Q (bi, 4;B, C)iD) = QQ (Al—1)FVP BIND
(8) — +5 QQ (4 — 1) + 5 0 Br 5 QUO + 5 QUA(D— 1) + QUI (A — 1) B + QUI (A — 1) 0 +
+ QW(A—1) D+ QI BC + QW B(D—1) + QWC (D—1).
Da:
AD—BC=1
und also:
D— VE (A— VA, BIO (Ar
so kann dieser Ausdruck auch geschrieben werden:
Q (ör, 4, B,C, D)=0Q0 + (QU— QW) (4 —1) + QI B + QM O + 5 (QIN — 2Q09 + + QUI +
(9) + 209) (A — 1) + 5 QQ BL + > QUI OC + (QUI — QU) (A— 1) B +
+ (QUI — QU) (4 — 1) C + (QI + QW) BC.
Bloss die Kombinationen der Funktionen (von £;) Q" und Qt”, die hier vorkommen,
können eine physikalische Bedeutung haben. Wir setzen:
Q (Ci, 4, B,C, D) = DO + DO (A —1) + DAB + DOC + 5 DM (A — 1) + 5 OB +
(10)
de > ON 0: + OV(A —1) B + OM (A— 1) 6 +OPBC =S (Cr, ÅA, BLOJE
Hier ist also:
AM =Q0 — QW, DI = QU — 2 QU + QUI + 2QW,
Ar» — QUu2 — QA2, QI = QUI — QQ, AP) — Q(3) + Q9 3
(11)
während:
AV=020, AA =Q22, AV=23, ALI = Q, NE —= Q,
4. Nach unserer Annahme muss die Funktion Q denselben Wert beibehalten,
wenn man das erste und zweite Molekäl gegeneinander vertauscht. Dieser Umtausch
wird analytisch so ausgedräckt, dass man die Grössen 5; durch 3'; ersetzt, wobei:
On =0? (5 SR SE) T rs (55 EE 30) ET 2000K(SS FS S's) AS (Al Fr Breg + 2AEB:C3),
(12) Gr (5, — 5',) F 02 (5, — 5") RT 2y0 (53 — 5')= Ta (C? CR är DAG: + 20 Dö
a a 0'y' (5, TN 3 I p'd' (53 iv 56) ar (a'd' fa 'Y') (53 Jo) FRA, (d (CHER Ur BUDET äte (4 D + BC) GH
und dass man A,B,C,D durch D, — B, —C, A ersetzt. Wir mussen also haben:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 11
ACTA NBC: DF Q(CEXD, EE B, 012)
und gleichzeitig:
(13) STEGEN (AT + BC I (4 —1),—B, —0).
Wir setzen in der letzten Gleichung fär 2 seine Reihenentwicklung (10) ein. Wir
erhalten, da:
—ö', =8, + 2(4 — 1)5, + 2.B5; + (A— 1)?5, + -B?5, + 2 (A — 1) Bö,,
3 =6,— 2(4— 1)ö5, + 205, + C25, + (3 (A — 1)? -+ 2BC)5, — 2(A — 1) C 5,3,
GE GSE CEMB OF (A= 100, SA =S1)-B5-E2:BIO 55:
Or(SE6 (El = NAR NGT (EN INST ER GN EDI NAT
d $SYU0) (— i)
+ [2(4 —1)5, + 28, + (A — 1)5, FB, + 2(4 "NY BLI] +
SÅ
< < c ZE 0AQ (0) ( — G;)
al CNE CIEAEICAST (UA NIE 2 BONE AA — 1)C Gal SR STÄLLD
Å 3 ; 20VE-5
+ [CS, + Bö, + (A —1)C 3, — (4 NBL FBC GA rr =" +
23
0 DU (Oi EDER
+ 2[(A = löne BICSF FN Da SA Sa — C 35 dr SA ar
0? SD(0 C 2 DO =S
SEGE A rr rea + Böda OraED 4
ik | 0C JE
NEG)
ar OC) JE SBONOR et an 4
Sr SS
; Dt (— öj)
AMA 1) SE CENCE Be rr FT
— Q0 (— 55) (4 — 1) — DI (— 5) B — DM (— I) C—
RANG = 'H 0 OM(— 5;) 0 (— ET; META
—20(4— Dö, + BöJ|(4— DEF 4 BET 2 A+
+ 204 — 1), — 0caf(4 — NEF BT 4 22
DIG 52
RS SAR 20 (5), IDP (—5) > ID (— 5)
— [02 + BEJ](A 1) OC, + B öC, +C FE a
+ 3 [OM (— 4) + 200 (— TJA — 1) + 5 OC (=) BE + FOG (LO +
+ OH — 5) (A — 1) B + DHL) (A —1)0 + (OP G) + DW(—T))BÅC.
12 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Da die Gleichung (13) fär alle Werte von A, B, C gelten soll, so folgt daraus:
RESER
A - - 9D0 HEB)
OM (55) = — DM (— 55) + 20, Fe — 20 gr
Jil 52
20 AM
QB(5;)=— AQ (— ö;) + 25 > NEN
085, 053
200 AM
(ty ERNER
DN (5) — DM (—T) + 200 (—5) + 20, + 0 gg tålig
+ 40 er Bbb, ng Da, EE,
OM (5) — DU (— Tj) + To SR bslagr ar,
sen I sena
OD () =D (EN) + ber 2 gr Hbl ger bg
> tillgegr lärar kg 2
go 20 RAD LL RAN
QI (5;) = QI (— Gi) + 25, — at TS cn 52 ”ö0T. ” FBSNgrOE,
1 8
ar 2-5) gr IOM(—E)
KA AR
| å 20 KOL 020
DE) = (E+ DOE TE eran
2 DO oo. OQO OM 9 DB ( — 5) SR 9 DE (— 5)
Er Ae COR 25252 77, 01 SJR ÖT öl ar ANS
- AM (— 5) > IDM(—L)
d a a = SI
UNG 0 ös
1
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 13
$SY0) 2 SY0) 2) 2 SNHO)
I (£,) ENE) BRN ERS IUI eggs, OS
- Så ot E FE 06: 3 (SE GISR - SVENS OG
IO0 (LK) gr OM (—E)
TR - Ave SR I 1 =
: 083 i USE
5. In den Gesetzen, die im Kristallinneren die Orientierungen der Molekäle
beherrschen, kommen zwar die Funktionen 2 nicht selbst vor, aber gewisse Integrale,
in welche diese Funktionen als Integrande eingehen. Ich setze:
| AO d w'r
D
erstreckt iber das ganze Bereich, wo die von 2 bedingte Kraft einen von Null
verschiedenen Wert hat, = OP. Auf gleiche Weise schreibe ich:
jer öd = OP, ee böjd w'r =O,
u. ss w. Wenn wir, wie oben geschehen, die in die potentielle Energie eingehende
willkärliche Konstante so bestimmen, dass 2 fär alle Werte von A, B, C verschwindet,
wenn der Abstand (V5ö2—>5,5,) zwischen den beiden Molekälen einen gewissen Wert
ubersteigt, so ist es auch zulässig die Integrale nach links uber den ganzen unend-
lichen Raum zu erstrecken. Unsere eben erhaltenen Formeln gestatten uns uber
diese Integrale gewisse Sätze aufzustellen, die fär das Folgende von fundamentaler
Bedeutung sind. Man findet ohne Schwierigkeit (i =1, 2,3):
DV = 0, Dö = 0;
HIN =—-300 HM=SOAND HU =— ANU:
nad Ag I 2 Ao 2, tg Meg a
Ar AD AV AY =5A2 AIP» — SEE HY):
AV At I Mg 2 2 Mg 2 No I
ABN =-A08 Al = —ANH +rABR Al = I OG)
AV Ad I Ma Arg Abo 9 Mg 2 Nå I,
AVN =— I Na — OP HR — nål DOE DVDN 1 (OM + QC) I $3))
Ag AA Arg I Dig Aa Ag » tg 2 NÅ Aa
AP) =--—2AN2 ABB = APMI=— NM:
AV Ag I Ma Meg Mg I .|
AB =0 AM =—2030. AM =-AAN3
rad I Ara Arg I Mg rad VIE
Wir ersehen aus diesen Formeln, dass unsere im Kristallinneren geltenden Gleichungen
so geschrieben werden können, dass darin die Grössen Af? nicht vorkommen.
6. Wir wenden uns zur Frage uber die Realitätsverhältnisse der in unsere
Formeln eingehenden Funktionen. Die Funktion Q = 9Q ist natärlich reell. Sie ändert
also nicht den Wert, wenn +: gegen — i vertauscht wird. Dabei geht aber 5, in —5:,
Sin —5,;, A in DB in —C, C in — B, D in A uber. Wir haben daher:
14 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
LEE Sår 555 Val B) CC D) =Q(— än OL ID) =15) —C, AN)
Wir wenden unseren Ausdruck (10) för Q an. Wenn wir die Koeffizienten fär
A—1, B,C, auf beiden Seiten des Gleichheitszeichen gleich setzen, erhalten wir:
DON (515 bana) = OM Sari ba)
DUM (SRS LSAR Sp Tr ROND (ESR SS
DIET Ean SN) = NNE Gr SDN
SSUDI(GT JP) C3) DNE OSS) TNA (= 500 = Stas
DN(FTS NME = 59.50) a
SO (5,> 5, = SO(33) (— — 3,» Gala
DEUS FE ST SST NE Ern Sale
Man sieh aus diesen Formeln, dass Q” eine reelle Grösse ist, Q" rein imaginär, QP?
imaginär konjugiert mit —Q”, AQ” mit AQ”, RK ist natärlich eine reelle Grösse.
Ebenso SS.
7. Wir untersuchen schliesslich, welche Vereinfachungen unsere Formeln er-
leiden, wenn man annimmt, dass die Molekäle, oder genauer ausgedräckt, dass die
von ihnen ausgehenden Kräfte Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen. In diesem
wichtigen Spezialfall kann offenbar die potentielle Energie fär zwei Molekile keine
Veränderung erleiden, wenn eines der Molekäle um seine Symmetrieachse rotiert.
Wir betrachten zuerst das Molekäl, das wir als das erste bezeichnet haben, als fix,
während das andere, ohne seinen Schwerpunkt zu verändern, um seine Symmetrie-
achse rotiert. Wir hatten:
/ I sleten go sn I S-P+0)
«= 008 31 PRE SINGS ,
q i ; 9! i
Sys a (P—V') JA rd)
y=isinge 0 = COS De : :
Wir legen die Achse 97 =0 in die Symmetriachse. Bei einer infinitesimalen Rotation
um diese bleiben > und gy unverändert, während wv' einen Zuwachs 4v' erhält.
a', p',y', d' erhalten Zuwächse, die geschrieben werden können:
Ad = / od AW, A= 5 BA WANT 5 ybA lar öl 5 SAW.
Die Zuwächse, welche A, B,C,D aus diesem Anlass erhalten, sind:
4A=>AdY, 4B=35BAY, 40=—-304y, AD = NE
pA
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 15
Da die Funktion Q bei einer Rotation des Moleköl um seine Symmetrieachse
unverändert bleiben soll, folgt:
ag undgn 2Q
rd gBierR Gu DE
Setzen wir her: A=D=I, B=0=0, so folgt:
(14) AV =0.
Wir setzen nun:
; 1
A=1 FE tE, B=0-0, DR IR
ve
Wir entwickeln die Potenzreihe in Potenzen von e und nehmen nur die in & linearen
Glieder mit. Wir erhalten:
(15) AN =0.
Die Einzetzung: A=D=1,; B=e, C=0 ergibt:
(16) A+ AV =0
undrdie Bmsetzung: A=DND=1, B=0, C=e:
(17) Qu3 — AH =0.
Wir Jassen hierauf das erste Molekäl eine infinitesimale Drehung um seine
" Symmetrieachse ausföhren, während das andere Molekäl fix gehalten wird. Wir
haben bei dieser Operation:
Aa = 3z0AY, A= 5 BAY, A= 140, 40=— 5044, Al =il4Y,
4l.= =il,4V, Aby=0, 4A=—5A VY, AB=SBAY, A0=—504Y,
A4D=5D4Y,
und folglich:
05,20 35,00 499
0Q 0Q 0Q
TE 297, JA ar 1 D =
IDR 1sö0 sid öl nr
Wir setzen hier ein: D=1—(4A —1)+ BC + (A —1). : Wir setzen das von A—1, B
und C unabhängige Glied und ebenso die Koeffizienten der in diesen Grössen linearen
Glieder =0. Wir erhalten so:
16 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
(18) i 0SDIV TT 0SDO
SARAS SÄTTAS
CS Ö8C. ij
(19) 26 RR FTQ0: ga sn 0
| 0STR € J ANT R NES
2 OP
(20) gr OR ARE
z Oe SG 08. -
0 HIDE)
211 20 2 QIN AN = 0.
> 06 2Ea 053 d
Da nach (14) Amw=0, ist die Gleichung (19) gleichbedeutend mit Gleichung (15).
KAP. II.
Differentialgleichungen fiir die Orientierung der Molekiile in einem
fliessenden Kristall. Allgemeiner Fall.
1. Wir setzen uns in diesem Kapitel die Aufgabe, die Bedingungen aufzustel-
len, welche «,£8,7,9(ac0—By=1), betrachtet als Funktionen von x; oder 5;, erfällen
mussen, damit:
1 a | ;
Ed | Je (CE AS B, C) Or o'r dor d w'; + al |e (Ci) Or: o', dwrdas
d k v [74
2m;
seinen kleinstmöglichen Wert habe.
Ich mache in dieser Untersuchung die Annahme, dass die Dichte sowohl im
Kristall als auch in der Flässigkeit konstant ist und dass es also zulässig ist die
Faktoren 0r 0 =0k und oxo, vor das Integralzeichen zu setzen. Dass diese Annahme
zulässig, ja, för das Innere des Kristalls und der Flässigkeit notwendig ist, wird
wohl kaum bestritten werden. Dagegen ist es sicher notwendig die Grände anzu-
geben, die mich veranlassen dieselben Annahmen uber die Oberflächenschichte zu
machen und mich damit auf den älteren, vor — VAN DER WAAL'schen Standpunkt zu
stellen. Ich will da zuerst anfähren, dass die ältere Kapillaritätstheorie, an welche
ich mich in diesem Punkte anschliesse, ein in den meisten Richtungen zufriedenstel-
lendes Bild der Wirklichkeit gibt und eigentlich erst in der Nachbarschaft des kri-
tischen Punktes unrichtig wird, also in einem thermodynamischen Bereich, der för
die fliessenden Kristalle bis jetzt noch keine Bedeutung hat. Ich will weiters den
Zusammenhang hervorheben, den die Frage uber die Dichte in der Oberflächenschichte
in dem einfachsten Falle, wo der Kristall von Molekälen derselben Art wie seine
eigenen umgeben ist, mit der Frage uber die Abhängigkeit der in den Ausdruck fär
die Wahrscheinlichkeit eines Systems eingehenden Volumsintegrale von den Orientie-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 17
rungen der Molekile in Bezug auf einander hat, eine Frage, die ich wegen der grossen
mathematischen Schwierigkeiten in dieser Untersuchung nicht zur Behandlung vor-
nehmen wollte. Mit Ricksicht auf diese Grände halte ich es fär angemessen, ja
sogar fir notwendig, die oben genannten vereinfachenden Voraussetzungen zu machen.
Unsere Aufgabe ist also, jene Bedingungen aufzustellen, die «,£,7,0(ad--67=1) be-
trachtet als Funktionen von >; oder 5; erfällen missen, damit:
Or: 0v
I, + 3
Or NE 3 dre - Op 11 A
SE | | SO (ö;, A, By C)dwr dw'+ | | Tu AOL UV, gr äh
v £ TIC]: v
2 mj:
seinen kleinst möglichen Wert habe. Wir geben zu diesem Zwecke «,p,7,0) die Zu-
wächse Ja,4bB,4y7,40. Wenn diese so klein angenommen werden, dass höhere Po-
tenzen als die erste vernachlässigt werden können, so missen sie die Bedingung er-
fällen:
Ödau—ydp—pPAyt+add=0.
Wir missen fordern, dass, wenn diese Bedingung erfällt ist:
I
9 9: My 1 n +F ov Mij ÅA 15 = 04
Wir betrachten zuerst 4I7,. Wenn wir der Kärze halber den in der allgemeinen
Relativitätstheorie gebräuchlichen Vorgang anwenden, mit einem Ausdruck, in dem
zweimal derselbe Index vorkommt, die Summe dieses Ausdruckes fär den Fall, dass
der Index alle möglichen Werte durchläuft, hier 1, 2,3, zu verstehen, wenn wir also
beispielsweise:
EUR OR E Es
da
EG Öd ua - (a
setzen, so haben wir:
HOSSEINI B IN DIC
AI, + || a + a + tant | 4 ++
I UIEGT ORO KAN OA OBE OC VA
IDA OQIB | ADA
AA do OB du" 00 da
] Ta Kor: d od oj.
Wir sehen aus dieser Formel, dass 47, aus zwei Teilen besteht, deren einer aus
Gliedern zusammengesetzt ist, die die Faktoren 40,48,47 oder 45 enhalten, während
die Glieder des anderen Teiles 4u',48', 47,45 als Faktoren enthalten. Man sieht
leicht, dass durch Vertauschung der Variablen 5; gegen 5; und umgekehrt, wobei
natärlich gleichzeitig «,£,7,5 gegen «= a /(&';). 8', y' uud ds' und umgekehrt ausgetauscht
werden missen, der eine dieser Teile in den anderen äbergeht. Zum Beweis geniugt
es zu beachten, dass AO nach unserer Annahme eine symmetrische Funktion der
beiden Variabelsysteme äö;,«u,8,7,9 und 5;,a',f',y', d' ist. Bedingung dazu, dass die
potentielle Energie im Verhältnis zu den hier betrachteten Variationen einen Extrem-
wert habe, wird daher, dass in jedem Punkt 5: des Kristalls:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 3
18 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
OS VAC: NOS AN DAB 0 GC : mr (OR IC; ali
(1) | EE Sen + AF |dw'r + SO dov = KO,
Öl; da JA da OB da dC da om, | Al; da
TIDER DNA pr AD VBN IDE 7; ov Mj: (OR OC; ;
(2) | TS = PTT ner MU re AAA SAT SYS do feet =E RE ARE RA 226160 SR Ky,
OC OBA IL OA OP ROBOT Ok My ) I: 0p !
"TOS ER OSN IA TOSDNB EFRON ovM; COR OCG; Z
| l = 2 dt - BA FaR 7, don JAS RENA du, =—Kp,
O5:; Oy od A Oy OB 0 0C dy Ok: Ma OC; Oy
(3)
[2003 , 30094 000 030] yr gjerne (RIGG KR
I lac KE RON S NGONETE oc Ms) äg
2. Unser ursprängliches Problem, die Zelle 40, die zu jedem Volumselement
dw gehört, zu bestimmen, war diskontinuierlich. Dadurch dass wir diese Volums-
elemente so klein annahmen, dass unsere urspriängliche Summe als Integral geschrie-
ben konnte, sind wir zu einem kontinuierlichen Problem iäbergegangen. Wir fassen
also nun «, 8, 7, 3 als kontinuierliche Funktionen von 7; oder &; mit beliebig vielen
Ableitungen auf. Nach unserer Annahme erleiden diese Grössen im Wirkungsbereiche
eines Molekils nur kleine Veränderungen. Mit der in dieser Untersuchung erstrebten
Genauigkeit können wir also setzen:
du å A
I = -
a =0 + AN MN (2
ge 1 > i)
u. S. w. innerhalb des ganzen Bereiches, in dem die Funktion 2 einen von Null ver-
schiedenen Wert hat. Mit Hilfe der Formeln (6) im Kap. I. können wir die Grös-
sej
sen 5; — 5, durch 5; ausdräcken. Wir erhalten so:
de Sd cd j da på H ( AX
FER ya är CEO SOME oe JE (FE 706, Ti apso FR (COA By)Ss)-
SP 3
Also, wenn wir in leicht verständlicher Bezeichung setzen:
(| 4) Öd Öd
d? JE ir ye FS — 0 JE = RR
LES US2 053 om
id Ö 4) d
22 2
- UU — AA — =
EDEN z då, TSE
925 id ä ) y d id
— 280 — — 20 a ( ya = ;
p JE, ( E, ar 00) FS
da
(5) 0 = a + Ci
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 9
u. s. w. Wir erhalten auf Grund dieser Formeln:
ENE AS
(i SR HE
da 0pP
RR den Sv
Ni OM
O0 07 00
2 Ci ;
OM: 4 Ön”
Wir setzen der Kurze halber:
da Öp Öp du dv id
(6) On: i re a , CA EARL I =a0 [0) Te = Iy ET |)
Ini Omni Ni On; OM: Omni
Dann haben wir:
(7) VV NEON 15 NE VETA
3. Nach diesen Vorbereitungen betrachten wir unsere Formel (1). Nach den
Formeln (6) im Kap. I. haben wir:
Oc
>1 Of. (ce - a fe 2 - Ö eM
Dö = 2[c(5 SV OS 3 — S3)] = 2006; = lösa)
JE ö
du FN
Oc
23 FN are c cl c : ,
ESA (SiS) FS Plock OG3
Also:
ODIG: (oa ED 24 (2 ÖNA UN
Jada ETEN ge
Wir setzen hier unseren Ausdruck (10) im Kap. I. fär 2 ein. Wir nebmen
aber nicht alle Glieder mit. Wir haben angenommen, dass 2 bloss innerhalb eines
endlichen Bereiches um das erste Molekuäl einen von Null verschiedenen Wert hat.
Wir nehmen nun ausserdem an, dass QM, AV AM äberall endliche Funktionen von
5; mit unbegrenzt vielen Ableitungen sind. Diese Funktionen missen ihre numerisch
grössten Werte fähr sehr kleine Werte von 5; haben und abnehmen, wenn 5; wächst.
Es ist da klar, dass, wenn wir Integrale von der Form:
[öre DOdur oder: | LTTIOOdu:
oder:
sl ymin Si '
| STÖRST Dt d wir
20 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
betrachten, so erhalten diese Integrale, wenigstens so lange l, m und n kleine Zahlen
sind, numerisch umso kleinere Werte, je grösser die Summe I + m + n ist. Wir nehmen
in unserer Untersuchung nur die Integrale mit, wo diese Summe höchstens den
Wert I hat. Wir setzen:
,
FSA — (0 = Oi I — (9) se TA — (je
| SEDLV NON a NN | 5 WIdwj, =D, | TOT d wj = DY )
4 t «
Integrationsbereich ist hier uberall der Teil des fliessenden Kristalles, in dem
Funktion <<”, oder AQ, oder AV” einen von Null verschiedenen Wert hat. Natär-
lich kann, wenn man so will, die Integration auch iäber den ganzen fliessenden Kri-
stall erstreckt werden. Wir setzen weiters:
| DO! = DO, | dd u'r = DV, | DU Ju = DY,
tv '
Betreffend Integrale von der Form:
ASIU0
ör— dWwrk UU. S. W.
fr OCj
ist es klar, dass sie durch partielle Integration auf Integrale von der oben betrach-
teten Form zuräckgefuährt werden können. Zwei Fälle mussen dabei unterschieden
werden, jener, wo die Oberfläche des Kristalles ausserhalb des Bereiches, wo QV etc.
von Null verschieden ist, liegt und jener, wo diese Oberfläche den genannten Be-
reich schneidet. In beiden Fällen ist es indessen klar, dass die Integrale von jener
Form, die mitgenommen werden mössen, diejenigen sind, bei welchen ! + m +n den
Wert 0, 1 oder 2 hat. Wir setzen:
0 SO
CS
| OCK
Wenn wir im Ausdruck (8) die Glieder mitnehmen, die nach den eben aus-
einandergesetzten Prinzipien mitgenommen werden missen, erhalten wir:
0 IC Se ODIN OD sdE.e (a WP ill 00 cc 90 tlor.t,an OS
= — = ( ZARA £ Te 20,00 1 Bl AGA LE VA SN AN UES
05; da 2 NOG) EPG SPARE | el OC ARR RARE
Die Integration ergibt:
OO 05; 3 5.
PR TLA (DANS fo RA SBYÖJ) $U0) IF ANOK)NY — 2 (2 DUO 0) 2 a Ok)
| OC: Oc dur =S5(2 Sf + Aly, T 208 Orc ) 28 Bi ir SE TA Ifö)
||
1
AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |.
KUNGL. SV. VET.
Wir gehen iäber zur Berechnung von:
"JOS20A ID0B FEGA ARD ( B dj |
ÄR I RV 2 — TA 3 WT SO Uk
| 747. "0872 "ac FE) Uikcag ret MES ARS AR
IE fec ana 27) dj = (JE EE Of aj) + DE
> PE Ön; 5 L
Wir betrachten schliesslich:
'R Oc; fo
oc; da OR
Indem wir die Bezeichnungen:
[ > . 2
| d:r vg> | SÄLDU MN Ja Ör GO, = Rijj
: Oj
einfähren, die analog mit den zuerst eingefiährten Bezeichnungen fär die aus den
Funktionen 2 hergeleiteten Funktionen oder Konstanten sind, erhalten wir:
) i 5
| KS dö', = S(2Ri, + Ro.) — P(2R4, + Ry)-
Die erste Gleichung, die wir zur Bestimmung der Orientierung der Molekiäle
in einem fliessenden Kristall erhalten, lautet also:
om Öd (2Ry, + Rs) fr p(2 Rs, + Ksp) | +
v - --— 15) X
d (200 + DM—B(200 + DY—DV) +
(9)
ÅR
STR CN) WO) (2 OD OUHEY — 2 (9 FYR) SY) — SY2K) TÅ
=; Om; PT) + AI: [0 (2 ban = Nn b(2R är ja = ) | KÖR
Durch gleichartige Rechnungen erhält man
SEE (SR Ry) Fel Ryd Ry)
DIN 2000 OU0 nn 00) ER (0) — Sale Dy de
7(2 RP) bef? I ass
(10)
ACS 2 OUk) SOU) a 2 OA) + OR DC) I K >
er öm 7 O NA + br är (4 (2 Ha + tjg rp 2 fe a yr
N ND Qv7 Mij: c
OH2EM Aa DE SES (2 Rit Ryd
OKkMv
=p (2OM+ DV + DM
0 009 FS ad | 2(2 Na (5) fe SN (ke) er DO) a
RÅ kk I TN ja j33 =)
Nj On
+ (20) ORDER,
22 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN
- [f => -— — AN (£ OM
a (250) FF OM + RNE 720 DÖD === [a (2 Roj, + Roj) —
: N a OkMy
ÖT Vy :
c av ( & | 2e —— 1 Lä mi mA YE SN Xx
vp) — PAL or Bi) gå OR fl fe (2 DON
kl i
— » (9 SNR) STU ANDA SEROZEN
7 (20 rr OM, DA N]= Kd.
Wir eliminieren K aus diesen Gleichungen durch Addition von (9) und (10)
unter Multiplikation mit 7 resp. 3, weiters durch Addition von (11) und (10) unter
Multiplikation mit « resp. 8, schliesslich durch Addition von allen vier Gleichungen
unter Multiplikation mit resp. «, £, —y, —d. Wir schreiben die so erhaltenen
Gleichungen:
(2) fot a fr =0, got ag =0, hy + aM hu =0.
Hier ist:
-— — (9 Mc
fos NN RV (2 Relokkre
3, [3 0 O:M I
- (0 NE v Mij; €
Jo = 2004 DO — DEE (RR
j O:M av
- = Ox MU,
fi = 2 0 2 OM 9 (RER
= Ok mv
f0=200 OMS
&) nt j”8 j Hi?
(1) — 9 FY Sy) UI + HY3
[0 ås : Reg Nes å
7 2 dl v j'[3 j | j
(2) DE MY 2) ES SRY(32), NL
JET 210) TSE SS ES OT
I REYS) SYI — RUS
5 )= 2 DIE TF SO SU a
py =E DOE DNE
JT 7 PR ÖRE TE I
EDO DÖDEN
hi 2005, 20 DN TA,
(BE OIGN(OL SDN NET NEN
h ANS AE tj Ne
Betreffend die Realitätseigenschaften der hier eingefährten Funktionen f, g, h, geht
aus den in Kap. I. $ 6 gegebenen Erörterungen hervor, dass /f, imaginär konjugiert
ist mit —gp,, fi” mit —g$P, fö mit —gV, PM mit gP, fP mit —- gg, /” mit —g?,
fö mit 97, f mit —gP, f mit —g9P;fP-mit 9. hy vist rein imaginär, yr ms
maginär konjugiert mit — h$, hi reell, AP imaginär konjugiert mit — h5”, hö mit
— ÖV RP mit AVP,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 23
Da a! imaginär konjugiert mit aP, af” reell, a!” imaginär konjugiert mit
a?, aM mit a” und a? mit —a? ist, so folgt, dass die linke Seite der ersten
Gleichung (13) mit der linken Seite der zweiten Gleichung (13), genommen mit nega-
tiven Vorzeichen, imaginär konjugiert ist und dass die linke Seite in der dritten
Gleichung (13) rein imaginär ist. Die drei Gleichungen (13) sind also gleichwertig
mit drei reellen Gleichungen.
Dass die Koeffizienten in unseren Gleichungen komplexe Grössen sind, ist, so-
lange wir mit den komplexen Grössen «, £, 7, 3 rechnen, keine Ungelegenheit. Mit
den drei Gleichungen (13), die vollständig geschrieben lauten:
da Öp Öp da 0 00
Mlå As —7 3) + flat pA ] (» (0 Arten, J=9
VR | Og ön) TM | Og ög) EN IG Dr
du 08) ÖB do ) dv 00
. + gin (0 — 73) + 90 CE RS feg (gr NN,
JRR fra Na Pg EN On” Or
i) 0 AE (EN da 4) 00
hy + AM ( a Ve a RE (« Bree | är UNG (3 C—y a) =0;
ÖN Om On; In; J On; On;
und mit der Gleichung:
ad—py=1
haben wir also eine Lösung unserer Aufgabe erreicht. Die in diese Gleichungen ein-
gehenden Koeffizienten sind in der Oberflächenschichte Funktionen der Schwerpunkts-
lage des betrachteten Molekäls, also der Grössen xr; oder 5;. Dagegen sind sie im
Kristallinneren Konstanten.
4, Wir fäöhren in diesem $ an Stelle der Grössen a, f, y. 3 wieder die EULER-
ARNE
sehen Winkel 9, ”, V ein. Gleichzeitig fähren wir statt ”,, 7. » Ableitungen in
bezug auf y,, y2» ys ein. WNchliesslich bringen wir durch passende Kombinationen
unserer Gleichungen sie auf reelle Form.
Wir haben:
: Ju 08 1 Öp dan
alv) = d = — Zu 12 = 2 (cos SJ 7 / + AN ] 9
i Omg 02 PN
5 08 da I ? dp OL
avn= ua Z Pr GT (sin yr Fö | ;
ä dgr Fönag Om Ön
: OY (UK) 1 : 3 Op SE
a=0——7y SS Om (sin gr |.
i; 6 Nj 0 Yj 2 Ö Ng Ö Yj
Weiters haben wir:
1) LL Ad 2 0 (| 1 4 t «0 d) (|
ORO SO 0 Sd dög: OM = OY
24 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKRITEN.
Wir setzen:
fo = Lp $ fy GS ha = Jäla
D At (NE = RO 7; (40) Et 10) = Po, > 0— = JANE 40 SB. fÖ —fO) + VN FC
i (fe 2) EES 8 NE tf) — fC) = JEN = > 0 = NE =
LUO+JO—J0 —19)= PO, TUP+10 + 10 +19)=P0, — FYR +10) = FP,
und auf gleiche Weise:
Ö & i 4
2 (90 90) GM (ON + NGN, SING,
i 1 å
7 (ARD — AN) = AN, Å (RADEON (rg a A= IF
Wir setzen endlich:
MIR een a INA ;
; (FR -0P)= AR, sik t)BI KN) BN
NAR |
2 (£ OTti G,) = AM,
bo -
I i 1 É
S -H, = 00) Hö = 00.
2
40 2)
Man erhält da die drei reellen Gleichungen:
/ de Ow ; Öp f UN)
AV + AM [cos I LL += | + AA?) (sin I COS W PL Sin UR |
2 Oy; Oy; 2 Yi Yi
3
c 5 : dp (UN
+ AO) (sin 2 sin 4! F cos WY-—) = 00,
a OYi OY
5 da de . (UEV JA
B(0 3 Bo | cos g AA a) + BÅ (sin I COS UI 5 P sin vw ; )
(14) Oy: Oy: Oy; dy:
4 dp (EN
+ BO) (sin 9 sin Ww = + cosW-—) = 0,
FR IYi OYi
Op Ow de Å Od 3
CM + OM (cos 9 Sh FR + CC) (sin 9 cos > IKE sin ) IL
d OY: OY 4) Yi Ö Yi
Op 03
+ CO (sin 9 sin W- P + cos Ww'=—) = 0.
z Yi yi
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O f;; 25
Hier ist:
Öd 4) 0 4)
ROSE RE : ; FORE: l - Pg : É 08
OG (cos q cos V — cos I sin P sin VW) Je (sin 9 cos W + cos I cos q sin wW) Je + sin I sin Vv .'
d d 4)
— = (COS sin cos I sin P cos VW) — — (sin & sin YV — cos I cos P cos W)— — sin I cos Vv —,
dy, ( / EE Pp ; ZE ( P | P 7 IE 7 Öx3
>
k ; d ; d Ad
FR RA + ERSCON a + REP
5. Wie in der Einleitung betont, wollen wir unsere Gleichungen in noch eine
neue Form bringen. Sie enthalten das Gesetz fär die Orientierungen der Molekäle
bezogen auf das feste x,r.x;system. Dieses Gesetz muss auch durch Differential-
gleichungen der neun Richtungskosinuse ausgedräckt werden können. Diese Glei-
chungen wollen wir jetzt aufstellen. Ihr Interesse liegt wesentlich darin, das sie uns
unser Gesetz in einer invarianten Form geben, d. h. in einer Form, die davon un-
abhängig ist, welches feste Koordinatsystem wir zugrunde legen.
Setzen wir:
COS (P COS Y' — COS I Sin p sin W =u,, COS sin VW + cos I sin cos W =v,,
— sin & cos Y — cos I cos pq sin VW = u,, — Sin p sin V + cos I cos 9 cos Y = v,,
sin I sin V = u,, — sin I cos W = vsz,
SIN SMP SIN ICOSP= W3, COS I =Wz:
Wir haben dann:
ui=vi=wi=1, viwi= WiU; = Uivi = 0.
Wenn wir setzen:
du;
Xr = Uik
so haben wir weiters:
du; dv; Og OW
Uik ViUrp = — Vik ViUk = Vig— = — UVWUigs = — COS ——,
dy, IY, Oy, IY,
und gleicherweise:
ÖG 4)
U;ir Vi V; =— — COS gu Ci 5
Oy Oy,
ög OW
UikV. =— a
ikViWr COS OM, BY:
å 09 z Öp
U:kWiUr — SIM VW —— — SIN I cos VW 298
Oy, Oy,
VUSESE We
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 4
26 OSEEN, VERSUCH ETNER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
0.9 ; 5 ög
Vik WiUp = — COSW I — sin Isin YI
OY, dy,
USLSA WE
Unsere Gleichungen (14) können daher auch geschrieben werden:
AD + (AD up + AD + AD wp) urvir + (AP uUp+ AV + AW) UjwWwir +
+ (AB up + AV vp + ADD wr) viwir = 0,
BO + (BD uj + BOY + BD aw) UiVik + (BD uj + BO) vpk + BC) Wp) Ui Wik +
+ (BO ur + BIO vr + BV wr) vi wir =0,
CO) + (CM ag + CNY + CM) urvir + (CPU; + CE Yr + OPW) Uswixr +
är (CB) Up + CC) vp F [OAS 107) Vs Wik = 0"
Die Koeffizienten in diesen Gleichungen sind von der Lage des betrachteten
Punktes im Verhältnis zur Grenzfläche des Kristalles abhängig.
6. Wir untersuchen in diesem 8 die Vereinfachungen, die unsere Gleichungen
im Kristallinneren erleiden. Diese Vereinfachungen beruhen darauf, dass in vielen
Integralen, die in unsere Formeln eingehen, eine partielle Integration ausgefährt wer-
den kann, ohne dass dabei, för einen Punkt im Kristallinneren, d. h. einen Punkt,
dessen Wirkungsfläche die Grenzfläche des Kristalles nicht erreicht, irgendwelche
Oberflächenintegrale erhalten werden. Man findet leicht:
IS
. Sn Ba SA 2 Sa .
= 0 iINDE = sam, 0 = -—2002, IAS FS SN
(2) = 0: E= HI) 1 HY) = + U SJK INES 1 (OA 3) + I Om.
ja =0; 1-0 +30M, fa =D + OM, fö — 3 (02 — DM + 5 DM;
0) = 203 (IE HN) (I) ENARE 1 HO) SI:
fy SALT dan et, Sera DISK Ög TAL ,
KR 1 ; ; l LES = 1
ga=00—--A0,g0=—-A0—-AM, gA=— (AM — AV) — IGN
S OL TT OM eo Ch > SES DEAD
90;
KYRA a, Ve Et
hn —=0; h0=0M, KA —200, hk — 500 NM;
; ; = : 105 2
hö TE 200, hl3) = AN, hö) =3 AM PE PIVE
i
Aus diesen Gleichungen folgt:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 2
(0 (0 de aa) 2 = i FO ME (1) (ONES) 0 AM —iHO
Gli AR SVE EINES FEST I0SY 1e (RATE SE NE len HY: 6 iHP,
(j= 1; 2, 3)
FO 4+60=—i(FW—6GW), FU +6W=i(F0—GM), FW—GU=6GB — P0.
Eine weitere Folge hieraus ist:
OEFBOEC0==0: Mm = 002) 2) = 6) — BC) == 91
Av = BO =00=-0; AV=CPM, AM=0, AM=BP, Bi C0),
BA =0, CW=0, AV=— BW, AV=— AB, AM BU.
Zwischen den dreissig Grössen A, B, C, bestehen also vierundzwanzig lineare
Relationen. Da die drei resultierenden Gleichungen vom ersten Grad und homogen
sind und daher jede von ihnen mit einer willkärlichen Konstanten multipliziert wer-
den kann, so bleiben schliesslich in unseren Gleichungen bloss fänf unabhängige
Konstanten äbrig. Wir setzen:
AV=A, AD=B, AM=O,
A0=—A, AM =D, AM=FE,
BU=—B, BO=F, BO=D,
BO=-—A, BO=D, BO=E
COo=A, CO=B, CM=C,
C8) => ör CO) SÖ FE CC) SEK D.
Unsere drei Gleichungen erhalten dadurch die Form:
du ) i) I ep
AE rn Agent Bgr tog
dy, dy. dy, dYys
d d ) ) qp ) )
+ cos (= Ag ED FE ge) + singsing(— A+ föJENAISp oja fe ;
Yi Oy. Oy, dy. dys
Ju ju wu dm i) d
Bro + För 4 Dar + cos9| BER RE +D3-)—
Y, dy. OY dy, dYys
. 15 1 ) ) Å )
—siny(— Sör föl) arsa AJlADJEF BIE 0,
dy, | dy, I ys OY, dy OYys
0 /) ) é I a
—sinyl47— + B3> +0J + cos Wsin 9 (437 + Mara 7")
OY, dy, Oy; dy, O ys
) ) ) Ip ;
—cosy(— Ede SR Där) —sinvsing(— ER Se DF) 9.
OY dy, Oy Oy, Oy Oy?
28 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Die hier eingehenden Koeffizienten sind Konstanten. Ihre Werte hängen von
der in Frage stehenden Flässigkeit ab.
7. Wir untersuchen schliesslich die Vereinfachungen, die die Annahme, dass
die Molekiäle Rotationssymmetrie um die Achse 9=0 besitzen, zur Folge hat. Un-
sere im Kap. I. $ 7 erhaltenen Gleichungen (14)—(17) zeigen unmittelbar, dass in
diesem Falle:
IN =g0 = =0 (= 1;12; 3).
Die Gleichungen (20) und (21) im selben $ zeigen, dass:
hp = =0.
Aus den Gleichungen (16) und (20) im Kap I. folgt weiters:
90 AQ
ER
SY2) =
A+
Also:
Gleichung (17) und (21) im Kap. I. gibt wieder:
200 AV
IC: RFC
1
Om =>,
JG
Da AQ mit —Q” immaginär konjugiert ist, so folgt:
STL) =5, F(5,53> Ga)
Fär den Fall, dass die Molekälkräfte Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen,
folgt also:
-M - ,
Hiervon ist eine weitere Folge:
IP = 9
Im Kristallinneren hatten wir nun:
fÖ ip
Es wird also im Kristallinneren:
P=g=0 1 2,3.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 29
Da wir friäher gefunden haben, dass im Inneren des Kristalles f,=g, =, = 0, 15” =0,
g?”=0 ist, so folgt, dass in dem Falle, dass die Molekularkräfte Rotationssymmetrie
um eine Achse besitzen, unsere bis jetzt erhaltenen Gleichungen, wenigstens im Kri-
stallinneren, identisch erfäöllt sind, In diesem Falle ist es also notwendig mit der
Approximation einen Schritt weiter zu gehen.
KAPADE
"Differentialgleichungen fiir die Orientierungen der Molekiile in einem
fliessenden Kristall. Axialsymmetrische Molekularkräfte.
1. Wir haben gesehen, dass die Gleichungen fär die Orientierungen der Mole-
käle in einem fliessenden Kristall, die wir im vorigen Kapitel hergeleitet haben, im
Kristallinnern identisch erfällt sind, wenn die Molekularkräfte Rotationssymmetrie
um eine Achse durch den Schwerpunkt des Molekäls besitzen, und dass also in diesem
Falle mit der Approximation einen Schritt weiter gegangen werden muss, als im allge-
meinen Falle — soweit wir bis jetzt wissen — notwendig ist. Ein Weg, der zu dem
Ziele, welches wir uns nun setzen missen, leiten wärde, ist offenbar der, im allge-
meinen Falle die Approximation einen Schritt weiter zu fihren und dann durch
Spezialisierung der so erhaltenen Formeln die fär axialsymmetrischen Molekuöäle gil-
tigen abzuleiten. Es ist nichts anderes gegen diesen Weg einzuwenden, als dass er
etwas lange ist. Es schien mir aber, dass der Spezialfall, mit welchem wir uns in
diesem Kapitel beschäftigen, von so grossem Gewicht sei, dass es erwänscht sei ihn
unabhängig von der allgemeinen Theorie zu behandeln. In diesem Kapitel wird daher
das Problem vom Anfange an wiederaufgenommen, mit den Vereinfachungen, die aus
der Symmetrie der Molekälkräfte folgen und mit der Erweiterung, die auf Grund der
jetzt geforderten grösseren Genauigkeit nötig wird.
Die potentielle Energie fär zwei Molekäle kann in dem Falle, der uns jetzt
beschäftigt, als eine Funktion von vier passend gewälten Grössen betrachtet werden.
Solche sind: Abstand r zwischen den beiden Mittelpunkten; der Winkel «, den der
Vektor vom Mittelpunkt des ersten zum Mittelpunkt des zweiten Molekäls mit einem
Vektor, gezogen vom Mittelpunkt des ersten Molekäles entlang der Symmetrieachse
nach einer an und fär sich beliebigen Richtung, die aber ein- för allemale und auf
dieselbe Weise fär alle Molekäle gewählt worden ist, bildet; der Winkel «', den man
aus dem fräheren durch Vertauschen des ersten und des zweiten Molekäles erhält;
der Winkel I zwischen den beiden eben genannten, mit den Symmetrieachsen parallelen
Vektoren. Wir haben offenbar, wenn x;(/ = 1, 2, 3) die Koordinaten fär den Mittel-
punkt des ersten Molekiuls, 9 den Winkel der Symmetrieachse mit der xz;-Achse und
7 den Winkel, den eine Ebene durch die x;- und Symmetrieachse mit der x,x;- Ebene
bildet, bedeutet und wenn x';, 9',q9' die fär das zweite Molekäl entsprechenden Bedeu-
tungen haben:
r=V(r4j—2j),
30 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
r cos a = (x', — L,) sin I sin 9 + (x'; — Xx.) sin I cos q& + (x';5 — 23) cos I,
r cos a' = (Xx, — X',) sin I sin 9' + (x, — x')) sin I' cos 9&' + (x, — X'3;) cos I,
cos ) = cos I cos I + sin I sin I cos (q'— 9).
Wir setzen:
r=0,, C0OSa=5,, COS aAa + COS =A,, 1— cos d = A,.
Die potentielle Energie fär zwei Molekäle in dem fliessenden Kristalle kann ge-
schrieben werden:
w (AI AR lö)
Der Mittelwert der potentiellen Energie des ganzen Systems, der fär den Zustand
des Systems charakteristisch ist, kann geschrieben werden:
rige od bngagvyopie sil |
(1) 3 mi) | Ar (CT C35 Ars A3) d wj d o'r e Mr Mo ) FRi(Ci5,6) d wr dw', +
INET fl SR
Fö | SC) duduwr.
vv
Wir haben die Bedingungen aufzustellen, die 9 und 4 als Funktionen von x; erfäöllen
muässen, damit diese Grösse ihren kleinsten möglichen Wert annehme.
2. Wir machen die Annahme, dass die Funktion Q dieselben Symmetrieeigen-
schaften wie die Funktion w hat. Wir nehmen also an, dass:
VET FEAT) =D (5,, COS (', 4,, 4) = DIET Zl = öste
Wie fräher nehmen wir an, dass Q nur dann einen von Null verschiedenen
Wert hat, wenn die beiden Molekäle einander sehr nahe liegen und dass einander
nahe gelegene Molekäle ihre Symmetrieachsen angenähert parallel haben. 4, und ÅA;
werden da iberall, wo der Wert der Funktion Z von Null verschieden ist, numerisch
sehr klein. Wir entwickeln daher die Funktion 2 in einer Potenzenreihe nach 4, und
A.. Wir setzen:
OC En Arr 4) = DOC, ET) + DM Aj + > OMM Aj Ar + OUKD Aj AN Arb
(pAksd .sot 2
Wir muässen da haben:
ANtrsap a 1-0 VIRA KOTA å a s-
SIV (AGN 0 A; t 3 SOUP) A; Ar + 6 OQUkD A; Ar 4, = DO (ö,, ÅA, — 52) + SOT, 4, — 5) Aj +
RE " I anod $
EDER, AC) Aj ARR SUN (örn, TA Ar SR
2 7 6
Wir haben:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 3
Sn ran är I
1 RR SN0)
6 N dö? Ska
DYER ÅA, =) = 0) (ör —
]
NS
u. s. w. Wir erhalten daher:
0 (C,,f) =D =),
AN er. 0 & = 050
Å (a = QV (57, —5) ale = 2
22
DEE DT
02.520) fc SE
,
STR PE ao
CN (12) (> AN AP
Du (5, 5) =D, — 5) + (FE) >
äte dö
ILNC TE) =E SO
SSYCLLI) (SE N(111) (> se 03.50) [EK
a (5,5) (655) Tr ac) +3 Oc |
= -— C0
(9 DUN
C ( Öd ög
UELS: W.
3. Wir setzen:
UT OES)
Öl (EN SALTA. RASEN ' äs Prgr
ESA FER Xj) a SK ETGETA / XLj) (XL) — Xr)
CETTESCC (RER TREE CNE
Wir erhalten:
1 5 ; ; . 3 SER
ÅA, = COS a + COS a' = 7 [(2'4 — £,) (sin I sin 9 — sin I sin q') + (x', — x,) (sin I cos q — sin I' cos q') +
+ (x'; — Ls) (cos I — cos 9')] = 7 —X [cos J sin p (3 — 3) + sin I cos & (9! — gp) —
1
I é
= 5 Sin I sin 9 (I-— I)? + cos I cos.q (I' — 9) (p' — p)—
2 sin 9 sing (9 — 9] +
ba |
2
+ (x'5 — X3) | COS I cos p (J' — I) — sin I sin & (9'— q) —> sin I cos &q (9' — I)? —
— COS I sin (.9' — I) (p! — p) — 5 sin I cos p (p'!—q) :]- (x'; — 3) [sin J (9'— I) +
cos I ('— oy]:
N|
LL
Um die Integrationen, zu welchen wir weiter unten kommen, auszufähren ist es
zweckentsprechend ein rechtwinkliges Koordinatsystem y; mit Origo im Punkte x; zu
benitzen. Der Zusammenhang zwischen den Grössen x; — x,; und y; sei gegeben durch
das Schema:
JA OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLÖUSSIGKEITEN.
y', ys ls
z,— 0 Ila lya la
2 OR lya lg
le Es Il l32 (
wobei:
= COS) I, ="C08 I SMP la SIMSIN
(2) lb, = —8in 9, I, =>C08s I cos9, I,, = sin I cos 9
ln = 0MV- ll, = —sin I, lag = COSKJL
Mit diesen Bezeichnungen können wir setzen:
Ae : |y. CA RER 3 YI HET
+ C08 I y', (9' — I) (p! — p) — 5 sin I (cos I y', + sin I y's;) (0 —9]
Wir haben weiters (genau):
ÄN ye ÖKAR SINE yl
TT q FI
sowie:
OCR EA NR a OG ÖRA RTR Sin
Ao = , = = — +:
EN) WAT r Öp öQp r
Wir wenden uns nun zu 4,=1— cosd, Wir haben:
(4) 4,=3(9' — I)? + : sin? I (q'— q)? + sin I cos I (9' — I) (p' — q)?.
DD | -
Also (angenähert):
Up: ? ; 1 : R
H) 9 (3 I) är 2 sin I cos I (Pp — ) i
0 ÅA, NE , É 208 | :
äg — — Sin! 9(9 — 4) — sin 9 cos 9 (I — NP —Y).
4. Wir stellen die Bedingung dafär auf, dass der Ausdruck (1) in bezug auf
Variationen der Molekiälorientierungen, d. h. der Grössen 9 und &q einen Extremalwert
hat. Wir erhalten:
CIloD0EC 020 A; h mr (ORG
(3e 22 pa c) (07. SEE RE —-dw',=0,
(VERS NEO GS) "— Orm, | OC: dn
jäses EA (OD jpg
RER RE SNI
do', = 0 9
Ok Mo,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o l. 33
Diese Gleichungen können geschrieben werden:
AD VDNYG AA Fl a a KIAV P08 I öpdng 0 Ry,
JIE FED FEED ERS Re | oomr [0 Riyl y
ör fG + 3) ; oa PREDTR p) + cos I (3 — I) (9 Bla G me | ar > do,
3?
Wollten wir diese Gleichungen ausfährlich schreiben, so hätten wir unausgesetzt mit
Integralen zu tun von der Form:
FOREEEEEEN (GT GS) Ved
7 | ZE ha Nog Sar CI Ing d
(7) FOA = dw,.
Um eine bequeme Bezeichnung zu haben, setzen wir ein solches Integral =
Eiker jag...
Entsprechende Bezeichnungen wenden wir fär Integrale an von der Form:
fe EE v- v- t '
ÖLFIE:: RR (GG 3) Yyj FR dö
OELNGR «a yB o
Wir erhalten mit diesen Bezeichnungen:
209 ET
tl 7 + ON) du =D + OM.
Ö 5 i! 1
Zufolge (3) erhalten wir weiters:
(1) ! An
| FF + Om) 4, dv [5 + an] :[y:09 1— 9) + sin sy' (g'— 9) —
Lä >2
—åY: (9' — I)? + cos Iy', (I' — I) (Pp! — p) — > sin J (cos Iy', + sin I y';) (q' — 9 ]du.
Wir setzen hier die Reihenentwicklungen fär 9 und qY9' ein, nehmen aber bloss solche
Glieder der Form (7) mit, in denen die Anzahl der Faktoren y;, yx, . .. mit höchstens
zwei Einheiten die Summe der Anzahl Ableitungen in bezug auf 3; und der Zahl n äber-
schreitet. Wir erhalten da:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 5
34 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
; 9
— (Pr FONT YE
AN Om
02.9 OM IG
(1) FN) VI. PORT Pxop
2 (Bu, + Sm) ljilkm = Ja, SN 9 COS EG 2)
1 ; ög 0:93 09
2DSDO DANT gl 3
aim, at "Om fd sin J Id + 2 cos a 32)
1 0909 ; ög Of
= (1) (11) c AT 238 GA
DR 2 (PEm + lm) lj lem (FL Ö 7; iz Ör =
Hierauf betrachten wir:
0 D2)
es: + OA, dor.
Mit der Genauigkeit, mit welcher wir hier rechnen, können wir setzen:
AA, =
a + sin? 9
1 (099039 ög dp LL
2 en Ö Xr Ö xj 0 1 al ljilkmY;Ym-
Wir erhalten also:
0:20
2 (CR, i lr lm (77 IUI ein! sg ÖP ög.
2lm
2lm I x;0xr 0x;0
7 , Lj V LK Xj j Ck
Wier betrachten hierauf zunächst:
"19 SYN !
Ez | (2 + On) Argo
IC
sa DD
=> | ER sm UY m (Iz 2 + sin dIy', FALL
ög
dar
0.909
Svadm 0 xj ÖXk
3 3
= 3 Bum, + Oav EE
+
; 09 09 99 IP
HA) (SN sn Oka e
Aim, + Ldim) Si0 9 ljälkm rer Ör ae)
ENS 3 i i
j ög Öp
ta Sn, + Am ) sin? 9 ljulkm Ox; Ox
Das Integral:
= | AI» (9 — 9 —3 sin I cos I (p! —q )) dw,.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 35
gibt:
09
02.9 Op I gp
ONE RAN
DE lkaz > Of ljilrm fen sin I cos I — ch
Ox; Tj Xr
Das Integral:
AQ A, (9 —J — + sind cos I (q!— oo) dw;
gibt schliesslich:
jä - 99 1Y,
03 9 0-9 ög
(12
= On örlkm 77, Jå = Sim sin I ljilgm a— JA TE
Das Integral:
kann offensichtlich geschrieben werden:
Ro
r!2:
Wir vereinigen die gefundenen Resultate und erhalten so:
/ IK 07
(EEE 65) (1) COLE APR Sp 2 SGD OD I; +
On i 2 + ork My 22 AW lr Ö xj ( 22E/, Lå 227) ik Öd x;
1 1 1 2 2
Op | | 029
— [OM (ÖL ETS (ÄLVAN EN SS al DHD LE CE
sa LONA 122) PA PA | ( lm, tat in) - Jar
2 2 2 2
Og Öp | 0 q 0909 , 99 IP
Mac ARNE NA (1 ge G
sin I cos 373 (CE I + Om | (sin J REA + COS I lör ga Ö Xr a.)
(8) j OR a | é FIERER GS
KE Sa DEE NED ID DL 4 3 0909
2220 22 20lm I 23lm Se 2lm 2lm ig a Ox; Öxk
3 2 I
Of Ip
1) Om HO) (DR 2) SVD orm IG OK
il Hel mg a! ar OM 3lm , 2 DN FO mg Ir Bim sin SEE +
3 == 2 Så I 1 2
2 (Cm, + OM) + DO tin) sin I (ör ljilkm = 0.
NG
0909 > 09 SM
Ox; dXk Ork Ox; |
Es begegnet keiner Schwierigkeit die Gleichung (6) auf entsprechende Weise ausfähr-
lich zu schreiben. Man findet:
36 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
A0 + OM4 LER NINA Oför, + OM tr AED
2 of ORM il ÖL; nn Öxj
ögf 1 02.9 Op Ip
SEN SD (FENA fer eh AN ÖA O1)
(Oi + Of) sin 9 lj; J 2 (PE tm, + Am) RS sin I FÖRÖ GAA ge
E (im, + Ma + 2) (sin gosa + cos I 08.9 (75 — bölbnad 2 El) 3
Z Lj ÖL ORO OCKOL
0.9 I
I
11 (111 SY 5) SäM2 12 2
OM m SN AA 1220 + dm an Ob lm +2 å må sjö Sn Ox; d xr
eg LÄS Kd Cl 200 Ox; ÖL
3 3 2 2 nr
Op dp
11 11 DE mm” 2 12 2
a a On ne OM a + DA a a nd Oo In + 308 sin 0 Ox
RR 2 ERA = "12 Sek <
093 ög 09 OP
ÖXjÖXR OXOLJ
+ (Cam, + ON + LR sin 9 (
= /2 =S
3 ES il
|| lörlen = (0
5. Der Inhalt unserer Gleichungen (8) und (9) muss natärlich gegen jede Dre-
hung des Koordinatsystems invariant sein. Daraus folgt aber nicht, das die linken
Seiten dieser Gleichungen selbst invariant sind. So ist z. B. der Inhalt des Systems:
09 . Öp
(10) l;3 Ix; =105 beg
offenbar invariant gegen jede Drehung des Koordinatsystems, keineswegs aber die
auf der linken Seite auftretenden Ausdräcke an und fär sich. In diesem Falle ist
es nun leicht den Inhalt der Gleichungen in invariante Form zu bringen. Wir be-
zeichnen die Vektoren, die fräher (Kap. II. 8 5) mit u,v, w benannt waren, nun mit
LOLO, LO. Wir setzen also:
COS f COS Y — cos IF sin q sin Ww = LW, cos qsin VW + cos I sin 9 cos Wv = LC),
— sin 9 cos Vv — cos I cos q sin W = LW, — sin q sin V + cos I cos q& cos Ww = LV),
sin I sin y = DU — sin I cos Y = fÖ)-
sin sing = LO, sin Icosq=LB, cos I = LV.
Wir setzen:
u. s. w. Wir haben da:
S 09 Å ög
(DNE ANN EX
Lf LÖ = sin Y 5 sin I cos ör
IE) LÖO = — COS pa —sin 9 sin W— os
tj Ox:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 37
L$ l;s 3
sind die Gleichungen (10) gleichbedeutend mit den invarianten Gleichungen:
IAS) LÖ) LÖ) = 0, I LÖ LO He
Wir stellen uns nun die Aufgabe unsere Gleichungen (8) und (9) auf invariante Form
zu bringen. Zu diesem Zwecke weisen wir zuerst darauf hin, dass, während fär alle
Werte von v LP =l1;, ist, fär sin v=0 auch LM und LP in lj, und lj, äöbergehen. Wir
beachten föraör. dass:
09 Op ög
(3) = (0) V gr
Zu i L$ | sin 4 (35 Je — sin Ie der ER
e
04 008 (22.20 4220)
Sa v|sind gå OxkÖ Xx RER - Öxi "Iz ÖXk
Of I
IA, BI [208 (70 Iz, — sin 0089 ga Ja,
; : 0 q 03 ög II =
- = 2 d —— -— == .
; sin v| sin ip re + COS I ÖRA der ll
Wir fähren nun fär jedes Molekäl x; ein rechtwinkliges Koordinatensystem y; ein mit
Origo in x; und definiert durch die Gleichungen:
vj— = LP Yr, ys = LV (Xr — Tr).
Wir bezeichnen mit:
Py dnrag. a
n
das Integral:
-dw'k.
fog Fo RBSRA Yj VE
OGCT0C B-
Betrachten wir nun die Gleichungen:
— — mm — ee s— S
ON + DOP Fr + DELA LE IP + (Då + OEI +
I 2 v SÖ ge
= 1 — S ;
Oför, + OR) LL IP + 5) (On, g + Da + OR) LP
1
38 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
1 (11 3 1 (11 (LI 1 (ll
; (Sn j2 j + Om) LD + : + (Dm Er Oblm IR Om [2 Tr Om FE
2
3 3 2 2
(11)
iv Om ,+3 (Sed LÄLA IP IA (ei ja + Ola + OR +
3 TRONS 2
+ Elm + im + On) Lf Lkt RR (Ci, + Oeim +
3 ICKE
+ Of.) (Lf DR+ 10 DR) LP LON 2 0
TEN
= SS Mk c c
OMR DROTT + OM Ly Lå Ly) +
il? 1 Or My il? mg El
LÅ 1 = 2)
0 + (Of, EL OM LR LAI + a (SR ot Olin + SL de DNE
2 2
— (Em + Om) LR LP + (PE + Om + Diätm + Dlölm +
3 SST a IE IAORd
(12)
2 12 2 2 3 3 11 111 Fate
sb Im od Of in] Lj Le 5d L$ ) LE + (Oi m sa OM ad + Oldin, at
3 ST 2
(11) (2) 12 DEDE) rå (11) 111)
de Om + Aim + 3 OM) Lv Ika JA Ly + (En 2 är Ohm +
2 3 9
+ 2 ) (LM LD + LR LÅ) L9 u8 LD pe —
1
Fär sin v=0 werden diese invarianten Gleichungen identisch mit unseren fräher
erhaltenen Gleichungen (8) und (9). Wenn diese erfällt sind, so haben die Glei-
chungen (11) und (12), betrachtet als Gleichungen fär sin v, eine gemeinsame
Lösung: sin w=0. Die durch Eliminieren von sin v aus (11) und (12) erhaltene
Gleichung sagt also einen Teil des Inhaltes der Gleichungen (8) und (9) aus.
Um weiter zu kommen missen wir in invarianter Form ausdräcken, dass jener
Wert fär sin wv, der beide Gleichungen befriedigt, gleich Null ist. Um wirklich
dieses Ziel zu erreichen missen wir beachten, dass die Gleichung sin yv =0 eine vom
Koordinatsystem unabhängige Bedeutung hat, nämlich die, dass der Vektor LO
uberall mit ein und derselben Ebene parallel ist. Die Bedingung, dass dieses der Fall
sei, ist leicht in invarianter Form aufzustellen. Es ist erforderlich, dass:
V MN ( (1) ( ; (1) (MM) =0
LO LÖ (LM Lä, — LP LV) =0.
ik!
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |. 39
Hier beruhen die Zahlen fi, :!' auf diese Weise auf den Zahlen 'j, k bzw. j', k', dass
i, j, k eine Zahlreihe sein soll, die man aus der Reihe 1, 2, 3 durch eine gerade
Anzahl Permutationen erhalten hat und dass dasselbe fär t', j,' k' gelten soll. Un-
sere Gleichungen können in einer Vektorgleichung zusammengefasst werden:
(13) DAD (LAR LA) — Lf0 8) = 0.
Die Gleichungen (11), (12), (13) besitzen sicher eine gemeinsame Lösung, nämlich
sin v=0, wenn die Gleichungen (8), (9) erfällt sind. Wir wollen nun annehmen,
dass die Gleichungen (11), (12), (13), betrachtet als Gleichungen fär v, eine gemein-
same Lösung besitzen. Wir wissen da, dass der Vektor L iberall mit ein und der-
selben Ebene parallel ist. Wir fähren nun ein festes Koordinatensystem x,; ein, des-
sen 2, ro-ebene mit der eben genannten Ebene parallel ist. Wir dräcken die Kom-
ponenten der drei Vektoren LO, LO, LX neuerdings durch die drei Winkel 9, &, v,
aus. IM erhält da den Wert sin 92 sin v. Soll LP! verschwinden, so muss also
entweder sin v=0 oder sin 32=0. Im ersten Falle werden die Gleichungen (11) und
(12) identiseh mit (8) und (9). In letzterem Falle beruhen LW, LP, LP bloss auf
einer Variablen 9 + vw. Die Gleichungen (11) und (12) enthalten also zwei Relationen
zwischen dieser Variablen und ihren partiellen Ableitungen. Setzen wir v =0, so gehen
die Relationen in Gleichung (8) und (9) iäber. Sie können also inhaltlich identisch
mit den Gleichungen (8) und (9) genannt werden und unterscheiden sich von diesen
nur durch eine andere Bezeichnung der in Wirklichkeit vollkommen unbestimmten
Variablen. Wir können daher sagen, dass das Gleichungssystem (11), (12), (13), das
offenbar invariant ist, da die linken Seiten in allen drei Gleichungen invariant sind,
gleichbedeutend mit unseren Gleichungen (8) und (9) ist.
Das dieses die einzige Möglichkeit ist, den Inhalt der Gleichungen (8) und (9)
in invarianter Form darzustellen, soll damit nicht gesagt sein.
6. Unsere Gleichungen vereinfachen sich im Kristallinneren wesentlich. Alle
Koeffizienten werden dort zu Konstanten. Viele von ihnen verschwinden. Zwischen
den tbrigen bestehen zahlreiche lineare Relationen. Wir werden uns in diesem
$ mit den Vereinfachungen der Gleichungen (8) und (9) befassen, die eine Folge
davon sind.
Unsere Koeffizienten gehören alle zu einer der Formen:
wo F eine Funktion von 5, und 5ö, ist und daher Rotationssymmetrie um die yz-achse
besitzt. Man sieht unmittelbar, dass diese Koeffizienten nur dann einen von Null
verschiedenen Wert haben können, wenn in der Zabhlreihe /j, k... jede der Zahlen 1
und 2 eine gerade Zahl mal vorkommt. Auch wenn dies der Fall ist, so verschwin-
det trotzdem ein Koeffizient der ersten Form, wenn F eine gerade Funktion von 5;
ist und die Zahl 3 eine ungerade Zahl mal in derselben Zahlreihe j, k... vorkommt
40 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
oder wenn F eine ungerade Funktion von 5, ist und die Zahl 3 eine gerade Zahl mal
vorkommt. Fär einen Koeffizienten der anderen Form ist das Verhältnis umgekehrt.
Er verschwindet, wenn F eine gerade Funktion von 2ö ist und 3 kommt eine gerade
Zahl mal vor oder wenn F eine ungerade Funktion von 2 ist und gleichzeitig die
Zahl 3 eine ungerade Zahl mal vorkommt.
Aus dem Gesagten folgt unmittelbar, dass im Kristallinnern die Grössen:
OM. OY AM, LAM, OP, OY und QI
Lans KRA nad DJ
1
rå
1 I PE
Ope I bl
ST 2
Dieser Koeffizient verschwindet offensichtlich wenn nicht £=3. In diesem Falle
kann er geschrieben werden:
920 HA Fa I pre sam
2
dw';
+ OM om je are :
Im zweiten $ diesen Kapitels haben wir gesehen, dass:
| HEKBIO 2OmM
dum = Dm + — == (ras) Å
058 (a =Y
Unser Koeffizient kann folglich auch geschrieben werden:
1 FJD JAM (FAM
I | = )
gör ER MD
| 12, (DOK
173 r
Der Ausdruck innerhalb der Klammer ist eine gerade Funktion von ö. Das Inte-
gral verschwindet daher. Auf die gleiche Weise sieht man, dass:
Il Ib DE
Oct OR 0
PI 2
Wir haben damit das Resultat, welches wir im letzten $ des zweiten Kapitels
fanden, wiedergefunden, nämlich, dass im Falle axialsymmetrischer Molekularkräfte
die in erster Annäherung erhaltenen Differentialgleichungen im Kristallinneren iden-
tisch erfällt sind.
Die Koeffizienten:
mt 5 2
Om, Te su es + 0!
5 S
verschwinden, wenn nicht !l=m. Wir setzen:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. VN:0 |.
Sä Kon nope,
S-221
2 2
Sy Sy (=
(14) OP, TOM + O8-4,
2 2
DM DENNE DE
ON 2
Wir haben da:
HU) SN 2
reg) Oh ale SEN TÅ Sa A ,
oe 2
(1) Sy(11 Ve
im, + OR + =0.
Die Koeffizienten:
verschwinden, wenn nicht entweder l=1, m=2 oder l=2, m=1.
einen Augenblick:
1) TIN
(15) a Ra
2 2
Aus (14) und (15) folgt:
= B—X.
Man findet leicht:
08 - Of,
Of, OMR —3 (Of, + OR) 3.
Fog =
Wir haben also:
ÖP HUE-A-- 3
und folglich:
(16) 2X=A—B.
Die Koeffizienten:
(11) HUNrÄADA (1) + DO (12)
Om SANT Dim ÅG Om + "im > + 3
2 FN I
2 3lm
3 3 7
sind Null, sobald nicht !=2, m=3 oder l=3, m=2.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1.
41
Wir setzen fär
6
42 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Wir setzen:
Hu Om + OM, O(n) (2) Br
22228 be Mdoo2g I dagg, TI Atdggg t SR + 305
TOM: 3 E 2 2 FE Sä
(17)
Om, +Om + Qu Hu (2 Ry
11113 ll 1113 I sa , + OR tr Oi + JOE —D
FNL 3 2 "12 2 TT mm
11) 5 (111) ON) sy (11) ) (2 å 12),
Of FA + Dö a Visa + A + OR
37 SN 2 ÖN ge FR
(18)
(11) ni DU DU 2 RNE
Of, SSU 1133, + Of TOR + OR =E
SE = 2 2 TG 1
7) (12) 5 (111 (12)
(19) Af + 11223 ar Off —-r
SJ 8 1
Wir haben:
TRE Sr OUT 2 JA 2
perser
Nun haben wir:
MN = jo ny dur.
RR SN
Wir fähren hier ein:
y', =r sin a sin 8, y', = r sin a cos B, y'; = r COS a, 3, = COS d,
duw'r = r? sin a drdoad$.
Wir erhalten:
; ke
FÖ = | = rt sin a cosadrda =
di:
få
—sintd)drda 5 | SP 2y1 —y?—-y')dog=D0—Q0,
»
sin? « cos adrda = «|| Art sin a« (2 cos? « —
c
2
Wir haben also:
SVE C=-O-—5(3B— A).
Also:
F=5(8B-A)+E—C.
Unsere im Kristallinneren giltigen Formeln sind dabher:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o l. 43
02.9 | Ogög
— (Blji ln + Å ljolka SF C ljalx3) HEED — sin I cos I 5 öv 2iå
: 0” q 0909 09 dg
(A— B) ljilr2 (sin VöröR + cos I SERA EIN
09209 ö q KA
+ 2Dljolr3 3. Zj Jr == 2Eljilr3 sin 94 jr
lc (03 09 03 ög
+ (3B A +2E—20)ljilkssin 9 (35 a a
z 0? 3 dm 3 Ip
—(Aljäljr + Bljolk + C ljalka) (sin 9 SAT +. 008 Häng hed J=
Ö Xx; 0 LR Oxj0 Lr O Xr Ö xj
0? 9 ög Ip 20 99 ög
= (Arbiyin ls ER ja, — Sin 9 008 93 06) +2D lila sin 9 är ga +
09 99 009 9 IG
= 11 RV FETT
+ Blalsgg ga + BB-A+20—20)lalasin Mar ER FÅ
Da beide Gleichungen mit z. B. £ dividiert werden können ist die Zahl der Kon-
stanten in diesen beiden Gleichungen vier.
Die Bedeutung der Symbole /;, ist nach (2):
COS flm toS ANY, Ik, SN sn Pp,
IL = sin9, . Lb, =cCosdI cosy, Il, = sin I cosY,
0 l;, = — sin I, foster COSRAG
KAP; rIV:
Eine Bedingung fiir die Grenzfläche eines fliessenden Kristalles.
1. Wir wenden uns zur letzten Aufgabe, die uns obliegt. Wir wollen die not-
wendige Bedingung, die sich direkt auf die Form des Kristalls bezieht, aufstellen. Wir
denken uns also den fliessenden Kristall in seiner natärlichen Form vorliegend, na-
tärlich in dem Lösungsmittel, in dem er auskristallisierte. Wir variieren diese Form
so, dass wir die Molekuäle sowohl im Kristall als ausserhalb Verschiebungen unter-
werfen. Wir wollen annehmen, dass bei diesen Verschiebungen die Orientierungen
der Molekäle nicht geändert werden. Wir nehmen ausserdem an, dass unsere Ver-
schiebungen so gewählt sind, dass die Dichte sowohl im fliessenden Kristalle als
auch ausserhalb in der Fliässigkeit immer denselben konstanten Wert hat. Es ist da
klar, dass die Veränderung, welche das Kristallinnre bei diesen Verschiebungen er-
fährt, auch durch Variation der Orientierungen der Molekäle erreicht werden könnte.
44 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Durch das Aufstellen der Bedingung dafär, dass bei diesen Verschiebungen der fär
»den Zustand» charakteristische Mittelwert der potentiellen Energie keine Verände-
rung erleidet, können wir nichts Neues äber das Kristallinnere erfahren. Wir be-
kommen aber eine Bedingung, die auf der Grenzfläche des Kristalles erfällt sein
muss.
Damit der eben genannte Mittelwert der potentielle Energie einen Extremwert
gegeniäber den Verschiebungen, von denen jetzt die Rede ist, habe, ist erforderlich, dass:
"| ok ox 0v | (| ; o ; ;
(11) dn Qdwrd w, + - = Rdowrdow, + ng Sdudu,j=
Die Koordinaten fär den Mittelpunkt eines Molekäls seien vor der Verschiebung zx
nach der Verschiebung x;j+ 4x;. Dass Volumselement dwj oder dw, soll nach unserer
Annahme durch die Verschiebungen nicht verändert werden. Dazu ist erforderlich,
dass:
04 xj
Ist diese Bedingung erfällt, so können wir setzen:
(2) AL, = Us AL = Ugpp ÅL Ufa
wobei:
Ö Ur KT
U — CN .
0 Il Ö Xx
Indem wir 42, als Funktion von x; auffassen, erreichen wir, dass der Integrations-
bereich in unserem Ausdrucke durch die Variation nicht verändert wird. Wir er-
halten dabher:
a | OD 05; 0 IE; ; "005
4 | |Sdordu, = ES 2, 42 - Il; ög JE z)dordur => [1 IR g., 42dordw,,
vv
gal ! 0 R05; 0
4 || Rdwrdw,= Ja Re dn a 05; d AR ;)dorduw,,
4 ||Sdordu,=2 || ön 3 ddurdu,
Die Bedingung (1) kann also geschrieben werden:
ok [S95 004 | de - bllgeg aa
mi | 085; ör Ladordvr Re OC; Ox
OR 05;
; Bea dz,
(3)
0v q 0 S 05;
42, )durdu, + area 4x,dw,dw, = 0.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 45
Wir setzen hier den Ausdruck (2) fär 4zx; ein. Wir formen den so erhaltenen Aus-
druck durch partielle Integration um, wodurch wir erreichen, dass die Grössen w;,
uber die wir frei verfägen, als Faktoren auftreten. Wir stellen schliesslich die Be-
dingung dafär auf, dass, wie immer man auch diese Grössen u, wählen möge, die
Gleichung (3) erfällt ist. Wir erhalten da, wenn wir der Kiärze halber setzen:
Ok rA 0c 1 OR 05; Å
; 35 Eda? oj 5- 5 är du, = Xi (2j),
"OR OG; I Ov 0806 I Å
a at; Jat Ur sår m, dT Ki (25):
(ET AE: AA ie FRA SE DD 0
a fr OgR dAGAR |öe DLR RT JäpRa
im Kristalle,
VN GY, OY, OY, olntergik po!
(5) IEA gb 4 EA Sn I Ox, Om
in der Flässigkeit,
(6) sla a Y,): cos Na, — (2 X,— LF, :co8N 2, = (EX, — EV, : COSN La
Mi Mm, My Mo ? Mkr
auf der Grenzfläche des Kristalles.
Wir wollen nun betrachten:
YET NS PR NE SID ITN FR
dr än Adw, + äl farsan sin) fler dw, + mo, ar +
se Ok "JD IG; 0 JA 02208 082 = da
SA 195; da " 04 da " OB da ” IC daldx
(aa NA ADA IDIB sd 000) 08
05; 08 "JAI "IB [0 20 38) Je
(OR dC5 5
a a RE + da,
my OL; da xi
Nun gab uns unsere Forderung, dass eine Variation der Orientierungen der Molekile
keine Änderung der potentiellen Energie im Gefolge habe:
o& (JD, DIA IDIB DIC & for SS
eg |duj + Fda fee
mv
46 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Da:
da pubar 0 00
7 EA —8 S I =
Ö Xx Ö LI ÖL Cl
ä lm J Och ta | Edo
— özilm
4) J ox ;
Y,= dr lm fr Rdow,
so folgt:
Man findet auf gleiche Weise:
Die Bedingungen (4) und (5) sind also identisch erfällt. Die Bedingung (6) hin-
gegen gibt:
ES jö Odw; + 20] j Rdwl, — | Rdw,]— 2 | Sdw, = Konst.
Mij: mr Mi 2; Mo,
auf der Grenzfläche des Kristalls.
2. Unsere Formeln enthalten natärlich auch den Fall, wo der »Kristall» in
Wirklichkeit isotrop ist. Unsere Formel (7) enthält mit anderen Worten auch die
Grundlage fär die klassische Kapillaritätstheorie. Es ist von Interesse zu sehen, wie
sich die Hauptsätze in dieser Theorie aus unserer Formel (7) ergeben.! Ich betrachte
der Einfachheit halber nur den Fall, wo keine äusseren Kräfte, weder auf den
» Kristall» noch auf die Flissigkeit ausserhalb dieses wirken 2, R, S beruhen im
Folgenden bloss auf dem Abstand zwischen den Zentren der beiden Molekäle.
Wir betrachten einen Punkt der Grenzfläche des »Kristalls». Wir fähren ein
Koordinatsystem ein mit diesem Punkt als Origo, die x,- und z2x,-achse gerichtet
entlang den Tangenten der Kriäimmungslinien in diesem Punkte und die x;-Achse
gerichtet entlang der Normalen vom Kristall in die Flässigkeit. Die Gleichung der
Oberfläche in der Nachbarschaft des Punktes sei:
Tie) Ne:
SER SR
Wir nehmen an, dass die Gleichung der Oberfläche innerhalb der zu Origo gehörigen
Wirkungssphären mit genigender Genauigkeit durch die ausgeschriebenen Glieder
ausgedräckt werden kann. Wir haben da:
|ddu,— Jus] |r Sår sin 9d9
(rr, p)
wenn 3(r;q9) der Winkel zwischen der xs-achse und dem Radiusvektor ist, der von
Origo zum Schnittpunkt zwischen der Grenzfläche, der Sphäre:
vitt vg
! Man vergleiche hierzu: F. NEUMANN, Vorlesungen äber die Theorie der Capillarität, Kap. 8.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |.
und der Halbebene:
SEE RAVIN p Zz
Ver +? i Ver +
= cOSQ
geht.
Wir setzen:
vi tr =0 I costy > sin? q= 223.
ä 5 ER R, Ry
Wir haben so:
fre
und angenähert:
o?
Vid = .
RE
Also:
4
or re
und:
r?
La =
3 2 -
und:
5
cos I (r, p) FN
Also:
a S 2 z =
= 2 EL = | 2NYdr 2 SF) gj
/ du, ; r dar |(1+ 57) dv 22 fr Qdr + 2 SLE
0 0 0 0
Wir erhalten auf gleiche Weise:
oo
fö 2 ERA 83
|Bdo,— 22 fr Rår 3 feRar (nt et
0 0
| Bao; = 2 |r Rdr FA Rdr (& a z)
RR 2 R, OR,
0 0
|Sdo, sf sar fr sdr (z +)
Die Bedingung (7) gibt also in diesem Falle:
>
| AG
(z + 2) (8 fre fana r3 Rdr + 25 |" Sår | —= Konst.
21 [NR mr m m
0
o. |
0
47
48 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
auf der Oberflächse des »Kristalls». Der in der zweiten Klammer vorkommende
Ausdruck ist eine Konstante. Wenn diese nicht verschwindet, so folgt dass auf der
Oberfläche des Flässigkeitstropfen:
1 1
RR,
einen konstanten Wert haben muss. Damit sind wir zu dem bekannten Hauptsatz
in der Kapillaritätstheorie gekommen.
Die Form, welche die Gleichung (7) in dem hier betrachteten Spezialfall annimmt,
beruht wesentlich auf der Anzahl Glieder, die man in der Gleichung der Oberfläche
mitnimmt. Da das physikalische Resultat, dass der Flässigkeitstropfen sphärisch ist,
nicht darauf beruhen kann, wieviele Glieder man mitnimmt, so scheint daraus her-
vorzugehen, dass es eine unendliche Anzahl Ausdriäcke gibt, beruhend auf den Kräm-
mungsradien und deren partiellen Ableitungen, die die Eigenschaft haben, dass die
einzige, geschlossene, singularitätenfreie Fläche, auf welcher ein solcher Ausdruck kon-
stant ist, die Kugel ist.
Tryckt den 20 april 1922.
Uppsala 1922 Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band SENDA
NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES
IN THE COLLECTION OF THE SWEDISH
STATE MUSEUM
(RIKSMUSEUM)
VIII.
TUNICATA
Dr. AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE
WITH THREE PLATES AND SIX FIGURES IN THE TEXT
COMMUNICATED OCTOBER 127n 1921 BY HJ. THÉEL AND E. LÖNNBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1922
-
2 och bast). AADKISONAH. 2NFIMIGARARTANEVITIV AHeHDNC ro NVA
2. Klaner oörko few
kuarintet, 000 Ole dan sul dRK
OTAAHAATAAVAT OITORA CVA stan THOR
HAI IHT-40 OLMaId0) JE;
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(ZAP SAT YE 2ANTOTT KA Av BYPATT ATRRT ATT
OAK KOL AI dAA JJAHNT LA Vf (£9r oret HHeOTOO gTriDTekoD
på lean pri! iv
KJOHAJOT2
HA A-UITHOVRATAOR BIIJEMW AA TAUVOBIA
SR AR frö BYE
Introduction.
The Tunicates which are reported in the present paper belong to the collec-
tions of the Swedish Riksmuseum. They have been brought back from the Scandi-
navian and Arctic seas by Swedish naturalists in the course of many years. A
survey of the Swedish scientific expeditions and voyages made before the year 1903
has been given by THÉEL in the first paper of this series (1905).
The present paper includes northern and Arctic species of the families Styelidae
and Polyzoidae, of the American forms in the main only those which have been
brought back by Swedish expeditions. Those species which are not represented in
the collections of the Swedish Riksmuseum, are printed in brevier types.
Material for comparison has been received from Professor Dr. R. HARTMEYER,
Berlin, to whom I am also obliged for information on several dubious forms, from Dr.
NiLs ODHNER, Stockholm, Dr. TH. MORTENSEN, Copenhagen, Conservator Dr. CARL
Dons, Tromsö, Professor Dr. L. ÅA. JÄGERSKIÖLD, Cothenburg.
The family Polyzoidae was established by MICHAELSEN in his work on these
Ascidians in 1900. Later on (1904), he, and even other authors (e. g. HARTMEYER
1903), has subordinated the group as a sub-family to the Styelidoe. Tn this report
MICHAELSEN's previous proposal for classification is followed: the sub-family Poly-
zotnae is separated from the Styelidae and looked upon as a separate family.
From a comparative anatomical study it undeniably appears that the three
families Styelidae-Polyzoidae-Botryllidae form a series of closely related groups and that
the Polyzoidae includes intermediate forms between the Styelidae and the Botryllidae.
However, it seems doubtful whether a subordination of the Polyzoidae to the first-
mentioned family is fully justified by the reasons which have been hitherto given,
especially when we consider that our knowledge of the anatomy of several forms of
the Polyzoidae still is incomplete. Besides, the relation of the last-mentioned family
to the Botryllidae (and to other families) has not yet been made out. The Poly-
zoidae form, as is well known, a heterogenous group which shows very great diffe-
rences especially as regards the structure of the reproductive organs. It does not
seem excluded that this organ system might offer points of agreement even to other
families. It also remains to be decided whether some points of agreement between
the Styelidae and the Polyzoidae might be due to convergence or not. The importance
of the reproduction by budding — character which distinguishes the Polyzoidae from
4 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
the Styelidae, but unites the former family with the Botryllidae — has not yet
been thoroughly investigated. And that is one more reason why I prefer to maintain,
for the present, the separation of the three groups into three families.
A revision of the Styelidae especially a division of the genus Styela based on
the relation of the testis to the ovary in the gonad has long been a desideratum.
HUNTSMAN (1913) has made an attempt at it, dividing Styela into five genera: Styela,
Katatropa, Goniocarpa, Botryorchis, which form one group, and Cnemidocarpa which
forms the other group. The classification proposed by HUNTSMAN is accepted in as
much as the genus Cnemidocarpa is adopted. With regard to the systematical posi-
tion of Pelonaia corrugata I agree to the view of HUNTSMAN (1912 p. 157). This
genus is thus included in the family and not placed in a separate sub-family.
With the above-mentioned exceptions the system as well as the nomenclature
used by HARTMEYER in »BRONN's Klassen und Ordnungen des Tierreichs> with the
changes proposed in »Ascidiarum nomina conservanda» (1915) is adopted in this paper.
In the following synopsis of genera and species an attempt has been made to
group species related to each other. The synopsis is based on anatomical characters
especially those which are exhibited by the branchial sac and the reproductive organs.
In identifying the species those two organ systems have proved to present more
valuable characters than the others. External features are only secondarily used.
A new genus, Ypsilocarpa, has been established for an Arctic form which seems
to be allied to Cnemidocarpa. Four new species have been described viz., Styela
theeli, Cnemidocarpa mollispina, Cnemidocarpa cirrata, Ypsilocarpa clipeata.
In the present paper, the reproductive organs of Kikenthalia borealis are de-
sceribed. They are of a structure which highly differs from that of the corresponding
organs in other known Polyzoids. The development of a brood-pouch is especially
noticeable. The organs in question have hitherto been unknown.
Special notes concerning the geographical and bathymetrical distribution have
been made in the remarks on the different species.
The occurrence of such forms as Styela theeli in Samlenfjord and Cnemidocarpa
rhizopus in Cattegat is remarkable, likewise the catch of Pelonaia corrugata in Gull-
marn. P. corrugata has even been found on the west and south coasts of Norway.
According to the investigations of Norwegian zoologists (M. SARs 1866, GRIEG 1913),
it belongs to the Arctic relic fauna which has been observed in the Norwegian fjords,
a view which is not unquestionable as will be shown in the following. I1ts occurrence
off Bohuslän is probably accidental. It has no doubt been brought there by the
cold water which, orginating from the North Atlantic, has been observed to fill
Gullmarn in Spring.
In Gullmarn there exists an abundant Ascidian fauna. As the present paper
is dealing with two Ascidian families only, it can but give a small idea of the
richness of the Ascidian fauna in those waters.
As to synonyms only those names have been mentioned which are thought to
be more commonly known. As complete lists of works have already been published,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 5
only the papers referred to are here enumerated. The measures have been taken on
preserved specimens.
To the eminent artist GEORG LILJEVALL I wish to express my most sincere
thanks for his excellent and delicate drawings.
Revised species.
Some of the Ascidians collected by the Vega Expedition, 1878—1880, have
been described by SWEDERUS in 1885. A re-examination of the material has given
the following result:
The numerous specimens labelled and described by the above-mentioned author
under the name of Molgula ampulloides YAN BEN. do not belong to this species. They
have been identified partly as Molgula chrystallina MÖLLER, partly as BRhMzomol-
gula sp.
Molgula ampulloides VAN BEN. is not represented among the material dredged
by the Vega Expedition in the Arctic Sea of Siberia and in Bering Sea. Thus any
report of the species from those localities is erroneous as far as it is based on the
statement of the above-mentioned author.
Boltenia spec.? SwEDERUS is no Boltenmia which evidently appears from the
description. In all probability it is Molgula retortiformis VERRILL. Very large speci-
mens of this form have been collected by the Vega Expedition in the Arctic Sea of
Siberia.
Styela conica SWEDERUS is certainly no new form. The author describes a
Styelid with one sinuous ovary on each side of the body and a pyramid-shaped
process between the apertures. Judging from the description it should then be Styela
rustica; but this species is not represented in the material of the Vega Expedition.
The original has not been found again.
Styela arctica SWEDERUS is probably synonymous with some form of Dendrodoa.
The two specimens described might belong to the species D. aggregata which has
been collected in Bering Sea by the expedition in question. The originals have not
been found again.
Styela pomaria SaAv. = Polycarpa pomaria SAv. is not found among the Asci-
dians dredged by the Vega Expedition. The originals have not been found again.
Rightly identified species are the following:
Boltenia boltemi L. = Boltenia ovifera L. from the Bering Sea.
Cynthia echinata L. = Boltenia echinata L. from the Arctic Sea of Siberia.
Chelyosoma macleayanum BROD. a. Sow. from the Arctic Sea of Siberia.
Synoicum turgens PHIPPsS from the Bering Sea.
NORDENSKIÖLD's Expeditions, 1875 and 1876, have brought back to us Asci-
dians from Novaja Zemlja and the Yenissej. A few species have been reported by
LECHE (1878) in his paper on the marine Mollusca collected by the above-mentioned
expeditions. From a re-examination it appears that the species labelled Molgula
6 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
arenosa? FORB. and HANL. is identical with Cnemidocarpa rhizopus RDKzZW., the
species labelled Cynthia rustica MÖLL. is identical partly with Styela rustica L. and
partly with Dendrodoa grossularia VAN BEN.
In her paper on Ascidians from the Norwegian North Atlantic Expedition,
1876—1878, BONNEVIE (1896) has described a new Styelid, Styela cylindriformis. Tt
is characterized by four branchial folds on each side, »the generative organs are
developed on both sides in the shape of long, winding, tube-like glands; they are
attached to the muscle stratum, and extend so far in a horizontal direction, that
they form almost a complete circle. They are hermaphroditic, having ova and sperm
developed in different bends.> The specimen was found at Reykjavik. From this
description it is not possible to conclude anything for certain as to the structure of
the gonad and the relation of the male glands to the ovary. It cannot be decided
whether the specimen is to be referred to the genus Styela or to the genus Cnemi-
docarpa. A gonad having »ova and sperm developed in different bends> does not occur
in any known Ascidian. BONNEVIE”'s description might be interpreted in different ways.
It seems to me that the most probable interpretation is that the male glands are
separated from the sinuous ovary and situated at both sides of it, in the same way
as in Styela loveni with which it agrees in several other respects. Making inquiries
about the specimen in the Museum of Christiania where the Ascidians from the North
Atlantic Expedition are stored, I was informed that Styela cylindriformis is not to
be found in the Museum. The same answer has been given from the Museum of
Bergen. Every possibility of re-examining the species seems thus to be excluded.
For that reason, and as the species seems to be dubious and there is an uncertainty
as to its classification it is not included in the following synopsis of genera and species.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2.
-
Ord. Ptychobranchia.
Fam. Styelidae.
Branchial sac with from 1 to 4 folds on each side, or without folds, (a rudi-
mentary fifth fold in one species only). Stigmata usually straight, longitudinal.
Internal longitudinal vessels numerous. Tentacles simple. Alimentary canal on
the left side of the branchial sac, in one genus posterior to the branchial sac. Stomach
distinctly marked off from the intestine, with longitudinal folds, no »liver». A small
pyloric coecum present in many species. Reproduction by generative organs only,
not by budding. Reproductive organs short:polycarps or elongated gonads, un-
divided or divided into branches, placed on one or on both sides, within the body.
No genital pouch and no brood-pouch are developed. Apertures four-lobed. Test
leathery. Body usually attached, of various form. Individuals solitary or aggre-
gated into groups, not forming colonies.
Synopsis of genera and species.
I. Reproductive organs on both sides of the body. Vasa efferentia join to
form a vas deferens, running on the inner free surface of the ovary.!
A. Testis separated from the ovary and situated at the side of it.
1. Branchial sac with four well developed folds. Gonads one or two
on each side of the body. Alimentary canal on the left side of
the branchial sac. Styela FLEMING 1822.
2. Branchial sac without folds. One gonad on each side, consisting
of an elongated U-shaped ovary bordered on either side by male
glands.” The greater part of the alimentary canal posterior to the
branchial sac. Pelonaia GOooDSIR a. FORBES 1841.
"In the descriptions of Styela gelatinosa ”Traustebot, Styela doliolum BJERKAN, Styela bathybia Bon-
NEVIE, nothing is mentioned as to the structure of the vas deferens. There is, however, reason for supposing
that these species agree with other Styelae in this respect.
>” VAN Name, W. G., 1912, p. 546, text-fig. 29, has figured the gonads of P. corrugata as elongated,
straight structures what probably may be a mistake. As far as I can see, no other author has observed this
form of the gonad in that species.
8 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
B. Testis not separated from the ovary, both forming a cylindrical body,
the testis being placed on its outer side, and the ovary on its inner
side.
1. Gonad one on each side of the body, elongated, U-shaped. Atrial
tentacles scattered over the velum. Ypsilocarpa n. gen.
2. Gonads few to many on each side of the body, elongated, straight
or tortuous, generally arranged in a single row on the inner side
of the mantle. Atrial tentacles in a single row at the base of the
velum. Cnemidocarpa HUNTSMAN 1912.
3. Gonads many, small and short >»polycarps>, generally diffusely
scattered on the inner side of the mantle. Atrial tentacles arranged
in a single row. Branchial folds well developed.
Polycarpa HELLER 1877.
II. Reproductive organs only on the right side of the body. Vasa efferentia
typically opening by many very short ducts, placed on the inner free
side of the gonad.! Dendrodoa Mac LEaAY 1824.
Styela FLEMING 1822.
I. One gonad on each side of the body.
A. Stalked forms. Reproductive organs retort-shaped.?
1. Stomach vertically placed. Test gelatinous. S. gelatinosa TRAustTEDT 1887.
2. Stomach horizontally placed. "Test opaque, tough, warty. S. doliolhwm BJERKAN 1905.
B. Stalkless forms.
a. Dorsal lamina plain-edged.
1. Ovaries sinuously curved, the right one sometimes bent to form
an angle. The male glands form compact, bean-shaped masses,
placed along both sides of the ovary. Opening of the dorsal
tuberele horse-shoe-shaped, one horn usually inrolled. Test
usually strongly wrinkled; a pyramid-like projection — »>»the
horn» — is often present between the apertures. Body usually
elongated. S. rustica LINNÉ 1767. Pl. 1, figs. 1—2.
2. Both ovaries sharply bent to form an angle. Male glands in the
form of clusters, arranged at the proximal end and usually
along one side, sometimes along both sides, of the ovary. Open-
ing of the dorsal tubercle almost ring-shaped. Test often pro-
vided with minute wart-like projections. Body usually dorso-
ventrally compressed. +. loveni SaArRs 1851. Pl. 1, figs. 3—4.
b. Dorsal lamina with long pointed teeth. A rudimentary fifth fold is present on the right
side. S. bathybia Bonnevie 1896.
1 In the description of Dendrodoa uniplicata Bonnevie nothing is mentioned about the structure of the
ducts of the reproductive organs nor about their openings.
? It seems most probable that a re-examination of the species gelatinosa and doliolum will prove them
to be identical forms.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 2. 9
II. One gonad on the left side, two on the right. Ovaries sharply bent, form-
ing an angle. Male glands in the form of clusters at the proximal end
of the ovary. Dorsal tubercle with two small semicircular openings. Test
wrinkled. Body dorso-ventrally flattened.
IS ireelvi mdspin Pl. I, figs. 5—9.
[IT. Two gonads on each side of the body.!
Stalked forms. Gonads of the right side of greater length than those of the left side. Oesophagus
short, opening on the dorsal side of the branchial sac. Apertures near together, at the anterior
end. Test tough, leathery. Body elongated. S. clavata Parras 1774.
Pelonaia GooDpsirR and FOorBEsS 1841.
Internal longitudinal vessels usually placed at a quite regular distance from each
other. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe-shaped. Test thin, of brownish
colour, often incrusted with small grains of sand. Form of body elongated, cylindrical,
somewhat tapering towards the anterior end.
P. corrugata GOooODSIR a. FORBES 1841. PI. 1, figs. 10—13.
Ypsilocarpa n. gen.
Branchial sac with three well developed folds on each side, and one — the se-
cond — in a rudimentary state. One intermediate vessel between the folds. Opening
of the dorsal tubercle elongated and somewhat curved. Intestine bent almost at
right angles. Rectum short and marked off from the intestine. Apertures sur-
rounded by elevations covered with minute, translucent tubercles. Test divided into
polygons. Form of body ovoid. Y. clipeata n. sp. PI. 1, figs. 14—17.
Cnemidocarpa HUNTSMAN 1912.
I. Branchial sac with four well developed folds on each side. Numerous
intermediate longitudinal vessels present. Gonads many on each side,
generally tortuous. Pyloric coecum absent. Margin of dorsal lamina
raised into small regular teeth. Stomach short, rounded. Opening of the
dorsal tubercle horse-shoe-shaped. Test thin and firm. Surface of test
smooth, free from foreign material. C. finmarkiensis K1AER 1893.
II. Branchial folds more or less reduced. Pyloric coecum usually well devel-
oped.
A. Branchial sac with one well developed fold — the first one — on each side. Intermediate longi-
tudinal vessels present only between the dorsal lamina and the (first) fold. Gonads one on
the left side, two on the right. Test thin and smooth, free from incrusting material. Fili-
form processes for anchoring the animal are present on the ventral side.
C. mortenseni HARTMEYER 1912.
B. Branchial folds substituted by groups of longitudinal vessels. No
longitudinal intermediate vessels.
. ! This group comprises a great number of stalkless forms. As they do not belong to the fauna which
is the object of this report, they are not dealt with in this paper.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 2
10 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHEEN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
a. Few endocarps on the body wall.
Dorsal tubercle placed by the side of the dorsal ganglion. The
opening is meniscoid, the concavity directed to the left. Only two
endocarps on the body-wall. Gonads three on the left side, five
on the right. Stomach short, horizontally placed, with longitudinal
folds. The surface of the test provided with spines of soft consistence.
Test covered with gravel and fragments of shells. One rootlike,
elongated process from the ventral side.
C. mollispina n. sp. Pl. 2, figs. 23—26. Text-figs. 1—2.
b. Numerous endocarps on the body-wall.
1. Gonads elongated, four on the left side, five or six on the right.
Test incrusted with fine sand grains. Several root-like processes,
generally short, from the ventral side.
C. rhizopus REDIKORZEW 1907. PI. 1, figs. 18—21.
Pl. 2; fig. 22. Textfgk3
a. Stomach elongated and bent forming an angle... forma typica.
b. Stomach short, horizontally placed var. murmanensis.
2. Gonads short, polycarp-like, two or three on the left side, some-
times four in which case one or two are rudimentary, three on
the right. Stomach straight, short. Test inerusted with fine
sand grains. Usually only one root-like processus from the
ventral surface. C. cirrata n. sp. Pl. 2, figs. 27—932.
Polycarpa HELLER 1877.
I. Opening of the dorsal tubercle directed to the left, horse-shoe-shaped.
Stomach short and well marked off from the intestine. Apertures near
together on high conical siphons. Test covered with root-like processes
with very long hairs to which sand grains adhere. Only the part of the
dorsal surface which bears the siphons is free. Form of body globular
or elliptical.
A. The upper horn of the opening of the dorsal tubercle incurved. In-
termediate vessels three to eight.
P. libera KIAER 1893. PI. 2, fig. 33.
B. The horns of the opening of the dorsal tubercle not incurved. Intermediate vessels one to
two. P. pusilla HERDMAN 1884.
II. Opening of the dorsal tubercle directed to the right, horse-shoe-shaped, the
upper horn coiled up. Stomach elongated, not distinetly marked off from
the intestine. Apertures apart, on prominent siphons. Test rugose, with
! Comparing the descriptions of the different species of Polycarpa it seems most probable that the four
names P. comata ALDER, P. libera Kisrer, P. pusilla HERDMAN, P. fibrosa STIMPSON represent one and the same
species. If this will be verified, the name of the species must be P. fibrosa. As far as I can see the name
fibrosa has priority having been used by STIMPsonN 1852.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 11
irregular, wart-like prominences. Form of body irregular, generally sub-
conical, somewhat compressed from side to side.
P. pomaria SAVIGNY 1816.
Dendrodoa Mac LEaY 1824.
. Testis not separated from the ovary, both forming one hermaphroditic
gonad, testis being placed on the outer side, ovary on the inner side of
the gonad. Vasa efferentia open by many very short ducts, placed on
the inner free side of the gonad. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe-
shaped. Test minutely wrinkled or strongly tuberculate.
A.
Gonad unbranched, cylindrical, straight.
Branchial sac usually with only one well developed fold on the right
side.
D. grossularia VAN BENEDEN 1846. PI. 2, figs. 34—38.
Gonad divided into branches.
1. Branchial sac with intermediate longitudinal vessels. The four
branchial folds are well developed or the second is rudimentary.
Gonad typically five-branched or with from two to many branches.
Test minutely or coarsely wrinkled, sometimes tuberculate.
a.
D. aggregata RATHKE 1806.
Branchial folds well developed.
Gonad five-branched. Stomach elongated, bent to form almost
a right angle, not distinetly marked off from the intestine, with
longitudinal folds externally conspicuous. Intermediate vessels
usually two to three. forma typica.
PI. 2, figs. 39—40. PI. 3, figs. 43—44.
Gonad three-branched. Stomach elongated vertically placed, straight, with longitu-
dinal folds. Intermediate vessels about two in number.
var. adolphi KuPFFER 1874.
Gonad four-branched. Stomach short, horizontally placed, distinetly marked off from
the intestine, with longitudinal folds. Only one intermediate vessel between the folds
in the branchial sac. var. cylindrica BJERKAN 1911.
Gonad usually three-branched. Stomach elongated, curved, with
externally smooth wall, not distinetly marked off from the
intestine. Intermediate vessels about two or three.
var. groenlandica n. var. Pl. 2, fig. 42. PI. 3, figs. 45—46.
Gonad with more than five branches. Stomach elongated, not distinctly marked off
from the intestine, externally smooth-walled, curved. Intermediate vessels of varying
number. Test characteristically tuberculate. var. tuberculata RITTER 1899.
Branchial folds more or less reduced.
The second fold on each side is rudimentary. One to two in-
termediate vessels. Gonad two- or three-branched. Stomach
short, distinetly marked off from the intestine, longitudinally
folded. var. pulchella VERRILL 1871.
(syn. D. kiäkenthali HARTMEYER 1899). Pl. 2, fig. 41.
12 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
The second fold of the left side is substituted by one to two longitudinal vessels.
One, sometimes two, intermediate vessels. Gonad four- or five-branched. Stomach
elongated, not distinetly marked off from the intestine, externally smooth-walled.
var. subpedunculata RitTtER 1899.
2. Branchial sac without intermediate longitudinal vessels. The folds
are reduced, the second fold being substituted by two or three
longitudinal vessels. Gonad usually four-branched.
Test with characteristic longitudinal lists and wart-like processes.
D. lineata TRAUSTEDT 1880.
II. Testis separated from the ovary.
Branchial sac with one fold developed on each side. "Test translucent and somewhat incrusted
with sand. Fine attaching filaments, especially on the
under surface. D. unipliceata BonsEviE 1896.!
a. Opening of the dorsal tubercle semi-circular. forma typica.
b. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe-shaped. var minuta BoNNEvIE 1896.
Geographical and bathymetrical distribution and general observations.
Mus. G. = Museum of Gothenburg; sp(s) = specimen(s).
Styela gelatinosa TRAUSTEDT 1887.
Distribution: Kara Sea, 50-—70 fms, Dijmphna Exp. 1882—1883 (TraAustEDT 1887). — Between the
Faroe Islands and the Orkney Islands, 60” 37! N—5? 42' W, 588 m, Valdivia Exp. (MICHAELSEN 1904). —
N. W. of the Faroe Islands, 480 m (BJERKAN 1905).
Styela doliolum BJERKAN 1905.
Syn.: Styela rustica? Bonnevie 1896.
Distribution: Norway, Lofoten, off Rost, 827 m, North-Atlantic Exp. 13876—1878; W. of Aalesund,
62” 53! N—4? 14' E, 820 m; D:o 62? 58! N—1” 56' E, 1,100 m. — Between the Faroe Islands and the Shet-
land Islands, 1,130 m. (BJERKAN 1905, 1908).
Styela rustica LINNÉ 1767.
Pl dl jsfägsal2:
Syn.: Ascidia monoceros, MÖLLER 1842.
» » SARS 1851.
Cynthia rustica, ALDER 1848.
Cynthia aggregata, KUPFFER 18753.
Tethyum rusticum, HARTMEYER in BRONN's Tierreich.
> » VAN NAME 1912.
Habitat:
West coast of Sweden: Bohuslän, without definite locality, many sps. — Gull-
marn, numerous sps (1871 LovÉnN, 1873 StTUXBERG, 1882 THÉEL); Kristineberg, 8
sps (Zool. st.); D:o many sps (1854 Mus. G.); Löken, 6 sps (July 13, 1852 Mus. G-.);
Flatholmen, 1 sp (May 1890, AURIVILLIUS); Lysekil-Stångehufvud, 1 sp. (July 1876);
! This species is provisionally referred to the genus Dendrodoa from which it differs in many typical
respects.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 2. 13
Strumpeskagen, 1 sp; off Gåsö, 24 fms, 4 sps (July 16, 1878 Mus. G.); Strömmarna,
1 sp (September 1915); Alsbäck-Skårbergen, 70—80 fms, 1 sp (August 1890); Bornö,
40 m, 2 sps (July 30, 1912 Mus. G.). — Byfjorden, 10—15 m, 1 sp (September 2,
1912). — Stigfjorden, 1 sp. — Lindö, 15—30 fms, 4 sps (July 13, 1869). — Styrsö,
5 fms, 4 sps (July 11, 1869, OLSSON). — Dyngö, 1—8 fms, rocks, 4 sps. — Ström-
sund, 3 sps (August 8, 1909, ÖSTERGREN). — Björnsundsfjord, 10—15 m, 1 sp (July
23, 1918, ÄRNBÄCK). — Kalvöfjorden, 4 sps (September 9, 1912). — Väderöarna, 20
fms, 1 sp (June 25, 1869). — Kosterfjorden, 4 sps (1890); D:o 25 fms, 2 sps (August
3, 1865 Mus. G.); Sydkoster, 2 sps (1871 E1ISEN & STUXBERG). — Andsöholmar, 30
fms, 5 sps (July 1869, OLsson). — Öresund, 2 sps.
Cattegat: Anholt, 3 sps (May 1872, v. YHLEN, Mus. G.).
Norway: Hardanger, Samlenfjord, 80 fms, sand, 1 sp (BovaLLuius 1880); Fin-
marken, 4 sps (LOvÉN).
Iceland: Berufjord, 15—30 fms, rocks, 1 sp.
Beeren Island—Hope Island: 75” 49' N—-24” 25' E, 80 m, rocks, 1 sp (June 21,
Spb. Exp. 1898).
Greenland: without definite locality, 2 sps. — Davis Strait, 63” 47' N—52” 26'
W, 35 fms, shells, 2 sps (June 9,1871, Ingegerd & Gladan Exp., LINDAHL). —
Julianehaab, 10—35 fms, stones and algae, 9 sps (June 20, 1883 Sofia Exp.). —
Fredrikshaab, 30—40 fms, 1 sp (August 8, 1866, AMONDSEN). — Ikamiut, 15—20 fms,
clay, 1 sp (ÖBERG). — East Greenland: S. E. of the Clavering Island (Greenland
Exp. 1899), 74” 10' N—20” 8 W, 25—40 m, mud, shells and stones, 10 sps (July
17,1899); D:o 73” 20' N—21” 20' W, 70 m, mud, shells and stones, 1 sp (July
21,1899).
Kola Peninsula: Sandeberg's Exp.: Waideguba, 1 sp (July 26,1877); Lum-
bowski, 15—16 fms, stones and shells, 2 sps (August 10,1877); Semiostrova, 50—55
fms, sand, stones and shells, 8 sps (August 18,1877); Kola Fjord, 95—100 fms, clay
with shells, 1 sp (August 29,1877).
Novaja Zemlja: Matotchkin Shar, Rossmyslow's winterquarter, 15 fms, clay,
Lithothamnion, 1 sp (Nordenskiölds Exp. 1876).
Spitzbergen: without definite locality, many sps (Spb. Exp. 1837, 1868). —
West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN): Hackluyts Headland, 12—30
fms, stones and algae, many sps (May 1861); Amsterdam Island, 25 fms, sand, 1 sp
(May 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones, many sps; Magdalena Bay, 20 fms,
sand, 1 sp; Cross Bay, 30—50 fms, stones and clay, many sps; Hinlopen Strait, 80”
N—-17” 35 E, 40 fms, stones, 1 sp (July 1861); Lomme Bay, 10 fms, 6 sps (August
1861); D:o 25—40 fms, 5 sps (September, Spb. Exp. 1868); Waigat Islands, 30 fms,
rocks, D:o 60—980 fms, clay, many sps (August 1861); Fosters Islands, 40 fms, sand,
1 sp; Treurenburg Bay, 6—30 fms, stones and clay, many sps (June 1861); Kings
Bay, 100 fms, clay, many sps; Ice Fjord, Advent Bay, 10—20 fms, clay, 2 sps (Sep-
tember 1861); D:o 25—30 fms, clay, 2 sps (Spb. Exp. 1868). — Spb. Exp. 1864 (I. A.
MALMGREN): Ice Fjord, Safe Harbour, 20—25 fms, many sps (June—July 1864) stones
and clay; Horn Sound, 20—60 fms, stones and clay, 7 sps (1864); Stor Fjord, 5—20
14 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
fms, stones and clay, 2 sps (August 23, 1864). — Spb. Exp. 1868: Liefde Bay, 10
—30 fms, 1 sp; Ice Fjord, Green Harbour, 40—50 fms, clay, 1 sp; D:o 4 sps (Feb-
ruary 31, 1872, Mus. G.). — Spb. Exp. 1872—1873: Spitzbergen, without definite
locality, many sps; Norway Islands, 15—23 fms, clay, many sps; Foul Bay, 10—25
fms, 4 sps; Smeerenburg Bay, 25 fms, stones and clay, 6 sps; D:o sand, stones and
algae, 1 sp, depth 1 fm.
Arctic North America: 76” 9 N—68” 28' W, 30—45 m, mud, 2 sps along with
Dendrodoa aggregata (July 5, 1894, E. NILSON).
General Distribution.
Styela rustica is common along the whole coast of Norway, bottom various,
depth down to about 110 m (KIAER 1896, BJERKAN 1908). It is met with off the
coasts of the Danish Islands and Sleswig-Holstein to Traveminde, Iceland and the
Faroe Islands (TRAUSTEDT 1880), Sweden, Gullmarn (CARLSSON 1918). In the Arctic
Sea its occurrence is almost circumpolar. This species has not been hitherto recorded
from the Bering Sea, as far as Styela macrenteron RITTER may not be a synonymous
form or a variety (HARTMEYER 1903, 1919; REDIKORZEW 1910). Off the east coast
of North America it is found to the north of the New England coast. (VAN
NAME 1912.)
Remarks.
The examined specimens do not show great variation as regards the typical
characters, though they vary in other respects especially as to the test and the form
of the body. The form of the body is generally elongated, cylindrical, sometimes
rounded, dorso-ventrally flattened. The latter form is not often met with among
full-grown individuals. Therefore it will be worth mentioning that specimens col-
lected off Kola Peninsula belong to that type. They are rounded and low, dorso-
ventrally depressed and often covered with Hydroids. (Pl. 1 fig. 2.) From the east
coast of N. America, the Gulf of St. Lawrence, specimens of the same peculiar form
have been recorded. According to VAN NAME (1912) they are characterized by
small a size and low, conical shape, two individuals were almost disk-like. The pre-
sence of the pointed process of the test between the apertures and above all the
internal anatomy prove, however, that they are identical with Styela rustica.
The test is always of leathery consistency, more or less thick. In living speci-
mens from Gullmarn it is of a light-reddish colour. The surface:of the test is variable.
Generally it is deeply wrinkled, sometimes the wrinkles are substituted by rather
sharp processes. Not seldom the surface is transversally folded, or it is almost
smooth. The presence of the pointed process between the apertures may be inde-
pendent of the condition of the test surface; it occurs in individuals with a smooth
test as well as in individuals with a wrinkled test. Its presence is not constant, as
is known. Judging from the collections examined, it occurs in most cases.
Under the name of Styela macrenteron a new species apparently closely allied
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 2. 15
to S. rustica, has been recorded by RITTER (1913) from the Bering Sea. If we
compare the descriptions of the two species, it is evident that they differ in only
two points: as to the intestine which is of great length, forming at least two con-
volutions in S. macrenteron, and the internal vessels which are of greater number in
the last-mentioned species. In all other essential respects tbey agree. The question
therefore arises whether S. macrenteron is to be regarded not as a distinct species
but as a variety of S. rustica.
The largest individuals in the collection are dredged off Spitzbergen and mea-
sure about 80 mm in height (baso-apical). The specimens collected off the Swedish
coast do not equal the Arctic ones in size; they are not beyond 50 mm in height.
Those from the Norwegian coast are often larger. In Tromsösund specimens have
been collected measuring 70 mm in height (BJERKAN 1908).
Styela rustica is most widely distributed in the Arctic region, where it is almost
cirecumpolar. From the Arctic its distribution extends along the Norwegian coast into
the eastern Boreal zone to Travemiände in the Baltic Sea on the south, being common
off the Swedish west coast, especially in Gullmarfjorden, and the Danish Islands. As
far as is known, it has not been recorded from the British Isles. On the east cost
of N. America it has been collected in the northern part of the Boreoarctic mixture zone.
S. rustica inhabits various bottoms, generally rocks and gravel, but also clay
and mud with stones. It has been dredged from 2 to 432 m.
Styela loveni SaArs 1851.
Pl. 1, figs. 3—4.
Syn. Cynthia coriacea, ALDER a. HaANcocK 1848.
» rustica, KUPFFER 1875.
Styela aggregata, TRAUSTEDT 1880.
Tethyum loveni, HARTMEYER in BRONN's Tierreich.
coriaceum, VAN NAME, 1912.
Habitat.
West coast of Sweden: Bohuslän, no definite locality, I sp (LOvÉN), 2 sps
(OLSSON 1869). — Gullmarn, 3 sps (LOVÉN 1871); D:o many sps (ÄRNBÄCK, July
1918); Flatholmen, 1 sp (July 14, 1876, C. BovaLnius); Kristineberg, 1 sp (1893);
Pittlehufvud, 30—35 m, mud, 3 sps; Humlesäcken, 60 fms, 2 sps; Gåsö, Fittebojen,
25 fms, 1 sp (July 4, 1876 Mus. G.); Gåsö skären, 14 fms, 3 sps (August 10, 1881
Mus. G.). — Väderöarna, 10—60 fms, rocks and corals, many sps (1862). — Koster,
1 sp (1869 BovaLLius); Kosterrännan, 25 fms, 1 sp (July 18, 1877); Kosterfjorden,
3 sp (June 1895, C. AURIVILLIUS). — Dyngö, 8 fms, 2 sps rocks. — Skåne: Kullen,
3 sps (LOovÉN); Landskrona—Malmö, 6—9 fms, blue-clay, stones and algae, 1 sp
(July 22, 1878, Gunhild Exp. THÉEL & TRYBOM); Grytskärspricken — Skaudden, 10
fms, Zostera, 2 sps (July 19, 1902, E. LÖNNBERG).
Baltic sea: W. of Bornholm 55? 10',5 N—14” 13' E, 27 fms, sand with clay,
1 sp (July 31, 1878, Gunhild Exp. THÉEL & TRYBOM).
16 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Cattegat: ”Torrboskär — Skagen, 22 fms, clay, I sp (Gunhild Exp. 1878, THÉEL
& TRYBOM).
Norway: Hardanger, Samlenfjord, 280 fms, rocks, 7 sps (1880 BovaALLIus).
Kola Peninsula: Sandeberg's Exp. August 1877: Ladigino, 70 fms, stony bottom,
I sp; Semiostrowa, 50—55 fms, sand with stones and shells, 6 sps; Lumbowski,
15—16 fms, stones and shells, 1 sp; D:o 25 fms, 1 sp; Kola Fjord, 95—100 fms,
clay and shells, 2 sps.
West Greenland: Pröven, 16--40 fms, rocks, 1 sp (ToRELL); Illordlek, 5 sps
(August 18, 1870, ÖBERG). East Greenland: S. E. of Clavering Island, 74? 10! N-20?
8' W, 25—-40 m, mud with shells and stones, 1 sp (July 17, 1899, Greenl. Exp.).
West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN): Danes Gat, 20 fms, sand
and stones, 6 sps; Hackluyts Headland, 12—30 fms, stones and algae, 4 sps together
with S. rustica (May 1861); Amsterdam Island, 20 fms, clay, 1 sp; D:o 25 fms,
sand, 1 sp (May 23, 1861); Treurenburg Bay, 20 fms, sand with clay, 1 sp; Waigat
Islands, 30 fms, rocks, D:o 60—80 fms, clay, many sps (August 1861). — Horn
Sound, 40—100 fms, 1 sp. — Ice Fjord: Green Harbour, 40—45 fms, 1 sp (1868):
Advent Bay, 10—15 fms, clay, 2 sps (August 10, 1868). — Spb. Exp. 1872—1873:
Norway Islands, 15—25 fms, clay, 1 sp, D:o 10 fms, 1 sp (August 1872); Mossel
Bay, 8—12 fms, open water, algae, Lithothamnion, 2 sps (December 3, 1873).
Arctic Sea of Siberia: Vega Exp. 1878—1880: 76” 8 N—92” 20' E, 40 fms,
brown clay with stones, 1 sp (1878); Taimyr Sound, Actinia Bay, the north coast,
5—10 fms, stones with algae, 1 sp (August 16, 1878); New Siberian Islands: S. E.
of Ljachow Island, 8 fms, clay, 1 sp (August 31, 1878).
General Distribution.
Styela loveni occurs off the coasts of the Danish Islands, where it has been
dredged abundantly in the sounds, in the western part of the Baltic Sea: at Born-
holm, off the coasts of Sleswig-Holstein, and northern Germany to Darsser Ort, it
has here been dredged in shallow water, 5—55 m (TRAUSTEDT 1880); Sweden, Gull-
marn (CARLSSON 1918). It is common along the whole coast of Norway, in the
Norwegian fjords, to Sydvaranger on the north, depth 25—400 m (KI1AER 1893,
BJERKAN 1908). ÅLDER and HANCOCK report it from the Dogger Bank in the North
Sea, from the English coast, Shetland; it occurs off the Faroe Islands (HARTMEYER
1912). In the Arctic Ocean it is widely distributed, though its occurence is not
abundant (HARTMEYER 1903, REDIKORZEW 1906, 1908). It is also met with on the
east coast of North America, from Labrador, the Gulf of St. Lawrence, and the Banks
of Newfoundland to Massachusetts Bay, (VAN NAME 1912), and in Bering Sea,
350 fms (RITTER 1913).
Remarks.
As in Styela rustica two types are to be distinguished also in Styela loveni: a low,
dorso-ventrally compressed one, attached by the expanded ventral surface of the
test, and a tall, cylindrical one, attached by a narrow base. Between them there
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 2. 17
are a great many. intermediate forms. Both types are represented in the col-
lections examined, those belonging to the flattened one seem to be more numerous.
After comparison between specimens dredged in the fjords of the Arctic Norway
BJERKAN (1905) has expressed the view that the variation of the form of the body
might depend on the locality, the tall form having been found in comparatively
still water, the low one in strongly streaming water. From the material here exa-
mined nothing can be stated for certain as to that view. From the Kola Peninsula,
for instance, there are small individuals of the flattened type and larger ones of the
tall type (Pl. 1, fig. 3). Among the specimens collected off the Swedish coast both
forms are represented. However, the observation has been made that specimens attached
to the test of other individuals, e. g. Polycarpa pomaria, usually belong to the tall
type, those attached to shell fragments or stones mostly belong to the low type.
In the collections from Spitzbergen there are specimens characterized in a
special way. As appears from Pl. 1, fig. 4 representing a large individual in natural
size from Danes Gat, the basal part of the test is inflated and the surface is covered
with short, filiform processes incrusted with sand. The upper part is wrinkled and
formed like a cap. According to HARTMEYER (1903, p. 211) this form is characte-
ristic of the individuals from Spitzbergen and distinguishes them from Subarctic ones.
The material here examined does not verify that statement. In animals from the
Swedish coast the test shows the same differentiation though less developed. BJERKAN
has observed it in specimens dredged in the North Sea. From Actinia Bay there
are specimens which show the same external character. To that may be added that
even specimens from BSpitzbergen vary; in the collection examined there are indi-
viduals which have a high cylindrical form, without the above-mentioned differen-
tiation of the test. In some specimens from Greenland the lower part of the test
is inflated and wide, but the surface is smooth, without filiform processes.
The surface of the test is usually covered with small tubercles, it is wrinkled,
incrusted with sand, or smooth. In living specimens from Gullmarn the test is of a
brown reddish colour.
Ås to the internal structure the examined individuals generally agree but for
the internal longitudinal vessels which show a highly varying number both on the
folds and on the interspaces between the folds. In large specimens they are often
more numerous than in smaller ones. The intermediate vessels are typically three
in number (cf. HARTMEYER 1. c. p. 210). In an individual from Kola, height about
17 mm., I have found 7—38 intermediate vessels between the folds and 10 along every
side of the endostyle. The usual form of the opening of the dorsal tubercle is ring-
shaped, in the specimen from Kola it has the form of the inverted letter S. In the
same animal the margin of anus shows only 5—6 lobes. The usual number is 12—14.
Whether those differences fall within the range of individual variation or not can
be decided only after the study of a more ample material.
Styela loveni occurs, like S. rustica, in both the Arctic and the Boreal regions.
However, it seems to have its centre of distribution in the latter, being found there
more abundantly than in the Arctic, where it is sparingly met with. Is is abundant
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 3
18 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRÅTES.
off the coasts of the Danish Islands, common along the whole west coast of Sweden,
especially in Gullmarn, and Norway, and is also found in the Baltic Sea as far as
Bornholm on the east. On the American Atlantic coast it is common in the southern
Boreoarctic mixture zone about the Bay of Fundy region and even in Casco Bay.
S. loveni usually occurs on stony bottom on shells, or in mud with stones.
Depth varying from a few metres to about 630 m.
Styela bathybia BoNnNEVIE 1896.
Distribution: N. of Jan Mayen, 75? 12! N—3?” 20' E, depth 2,195 m, temperature —1,57” C. (The
Norwegian North Atlantic Exp. 1876—1878).
Styela theeli n. sp.'
Pl. 1, figs. 5—9.
Habitat:
Norway: Hardanger, Samlenfjord, 350 fms, rocks, 1 sp (July 23, 1880, BovALLIUS).
Description.'!
External Appearance.
The specimen is of elliptical outline; the body is dorso-ventrally flattened and
attached by the left side by an expanded base. The apertures are placed at the
anterior end of the animal and not far apart. They are four-lobed and surrounded
by small papillae and folds of light colour. Wrinkles in the test prevent them from
being easily distinguished (P1. 1, fig. 5). The test of the upper side, i. e. the right
side, of the animal is of dark-brown colour, coriaceous and wrinkled. It is covered
with retracted Bryozoa, whence the surface looks as if it were dotted with tiny
whitish tubercles. Some shells of Foraminifera are also attached to it. The surface
is free from other foreign matter. The left side by which the animal is attached is
whitish and opaque. The specimen measures 34 mm in length and 19 mm in breadth.
The expanded base measures 23 mm in breadth.
Internal Structure.
The right side of the test is thick and of leathery consistency. The inner
surface is smooth and provided with a nacreous lining. The left side — by which the
animal is attached — is thin.
The mantle musculature is powerfully developed on the right side and round
the siphons as regards both the horizontal and longitudinal layers. On the left side
it is thinner and not so well developed. The oral tentacles are short and conical
! In associating with the species the name of Professor Doctor HJ. THÉeL, I desire to express my
appreciation of the interest he has taken in the study of the Swedish Tunicata.
? A preliminary note on this species has been published in Bergens Museums Aarbok, 1919—1920.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 19
and of different size. Their exact number could not be ascertained. Atrial ten-
tacles are present in great number. They are slender and club-shaped, scat-
tered over a broad velum. The dorsal lamina is broad and plain-edged. Trans-
versally it is strongly folded, probably owing to contraction of the tissues. Its
posterior part is apparently double. (Pl. 1, fig. 6.) As appears from the last-men-
tioned figure, the dorsal tubercle is of a very characteristic structure, differing
from that of other Styelae. It is prominent and of rounded form with two small
openings of semi-circular shape, the concavity of which is directed to the left. The
ganglion situated behind the dorsal tubercle is rather long.
The branchial sac of the specimen at my disposal is highly contracted. It
is provided with four well-marked longitudinal folds on each side; the longitudinal
vessels of each fold are numerous, at least 12—13 in number. The stigmata are
elongate and of the usual form. On the interspaces between the folds about 8—10
longitudinal vessels are visible. Transverse vessels of different size cross the bran-
chial sac. Here and there the stigmata are crossed by slender vessels.
In examining the alimentary canal one is struck by the development and
arrangement of the intestine, which is of great length and characteristically bent,
forming a wide, rounded loop above the stomach. The oesophagus is rather long,
projecting from the base of the branchial sac. The stomach is short and well marked
off, with about 22 longitudinal folds in its wall. Only a very small rudiment of a
pyloric coecum is present. (PI. 1, fig. 7.) The condition of the rectum is noticeable;
it is long and sinuous and placed close to and on the inner side of the descending
part of the loop of the intestine. The margin of the anus has about 12 small lobes.
The reproductive organs consist of two gonads on the right side and one
gonad on the left. Each gonad consists of an ovary, bordered proximally by clus-
ters of male glands. The ovaries are tubes of great length which are bent along a
sharp angle and sinuously curved. The oviducts are wide, almost inflated, the ori-
fices are lobed, directed towards the atrial siphon. (Pl. 1, fig. 8.) The two ovaries
of the right side differ in size, the one being shorter and narrower than the other.
In other respects they exactly agree. The ovary of the left side is in its proximal
part less sinuous than those of the right side. Moreover they are of the same
structure and the characteristic bend along a sharp angle is common to the ovaries
of both sides. (PI. 1, fig. 9.)
The want of symmetry is manifested not only in the arrangement of the ovaries
but also in that of the male organs. If we compare figs. 8 & 9 it will be seen that
the testis of the left side is much more developed than that of the right. On the
latter side, the clusters of male glands are few and are placed only at the proximal
end of the oviduct, whereas on the left side they are numerous, forming a series of
testicular masses, grouped along the ovary at one side and bordering the greater
part of its length. The vasa efferentia embrace the proximal part of the ovary and
unite in forming a common vas deferens, which lies on the inner free surface of the
20 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
ovary and ends close to the orifice of the oviduet. Both the oviduct and the vas
deferens open at the end of the gonad near each other.
On the inner side of the mantle a large number of endocarps are visible.
Remarks.
In comparing Styela theeli with other Styelids, it appears that, while it agrees
in some external and internal features with the members of the group Goniocarpa,
it is distinetly marked off from other species. No known Styela has gonads which
agree with those of S. theeli, nor a dorsal tubercle which resembles that of the latter;
even the alimentary canal shows different characters. In some respects S. theeli
resembles in appearence S&S. Jloveni: the leathery test, the expanded base and the
depressed form are features which remind one of S. loveni. And as to the in-
ternal anatomy, it should be observed that the structure of the gonads offers several
points of agreement with the last-mentioned species. In both, the ovary is a sinu-
ously curved tube of considerable length and with the same characteristic bend, the
testis and the vas deferens show the same general plan of arrangement and structure.
The orifices of the gonads are in both species directed towards the atrial aperture.
There exist, however, more essential differences. With regard to the external
aspect I would point out that S. theelt is of greater size, that it is attached by the left
side. It also differs in the condition of the test: the wrinkles and the arrangement
of the folds around the apertures are dissimilar. In the internal structure we find
important differences. If we compare the gonads of the two species, it will be evident
that, while agreeing in some general features, they differ in form and size, in the
inflated oviducts and above all in the number, a character which is considered to
be of great value in distinguishing the different groups of the family Styelidae from
each other. In no other known Styela there are, normally, two gonads on the one
side and only one on the other. In Styela loveni the presence of one gonad on each
side is considered to be constant.
As far as concerns the number of the gonads, S. theeli might be regarded as
an intermediate form between the Gonmiocarpa group which has one gonad on each
side and the canopus group which has two gonads on each side. So far as one can
judge from this single specimen of S. theeli, there does not seem to exist any greater
resemblance between it and the latter group in any other respect.
In regard to the systematical position of S. theeli it should be observed that,
though the species is no doubt nearly allied to the group Goniocarpa, it can not be
referred to this group without further evidence. If forms like S. theeli are to be
included, the definition of the group should be altered. Or a new genus must be
established. Provisionally, however, it may conveniently be referred under the genus
of Styela to the Gonmiocarpa group, until further specimens will have been found, the
investigation of which will serve to complete the description of the species.
So far as I am aware, no further specimen of S. theeli has yet been found in
the Norwegian fjords nor off the coast, and according to the literature on the subject,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 21
no Styelid resembling it has been reported elsewhere. For those reasons one can not
at present determine whether the species here described is to be regarded as an
endemic or as a relic form, or whether possibly its occurrence there is accidental,
the animal having been carried, as larva or adult, from other regions to Samlenfjord.
Styela clavata PALras 1774.
Syn. Styela greeleyi, RiTTER 1899.
Distribution: Kamtchatka (PaArras 1774). Bering Sea: Pribilof Islands (RITTER 1899).
Pelonaia corrugata Goopsir and FOorBES 1841.
Pl. 1, figs. 10—13.
Syn. Pelonaia villosa, SArRs 1858, 1866.
» glabra, ForBES a. HANLEY 1853.
» > HERDMAN 1891.
» aremifera, STIMPSON 1851.
» d WHITEAVES 1901.
Habitat:
West coast of Sweden: Bohuslän, off the mouth of Gullmarn, E. of Grötön,
WO lörtms; 1 sp (Julyl2, 1887; C.IAURIVILLIVS):
Norway: Finmarken, Sörvaer, many sps (S. LovÉn). — Trondhjemsfjord, Rissen
Bay, 15—30 fms, clay with sand, 1 sp (HJ. ÖSTERGREN).
Iceland: Berufjord, 25 m, clay, many sps.
Greenland: West Greenland, (Sofia Exp. 1883): Waigat Strait, Atanikerdluk,
20—25 fms, clay, 2 sps (July 7, 1883); D:o 25 fms, sand and stones with algae, 1
sp (July 17, 1883). — Ikamiut, 15—20 fms, clay, 1 sp (July 24, 1870, ÖBERG). —
East Greenland: Scoresby Sound, Cape Stewart, 70” 27! N—22” 35' W, 13—18 m,
clay, stones and algae, 2 sps (July 7, 1899, Greenland Exp. 1899).
Kola Peninsula: Lumbowski, 25 fms, sand with shells and stones, 3 sps (August
10, 1877, Sandeberg's Exp.).
Novaja Zemlja: Novaja Zemlja Exp. 1875 (THÉEL and STUXBERG): Besimannaja
Bay, 4—10 fms, clay, many sps (July 3, 1875); Matotchkin Shar, 2—6 fms, sand and
clay, many sps (July 10, 12, 1875). — Without definite locality, 2 sps (1891 EKsTAM).
Kara Sea: Novaja Zemlja Exp. 1875 (THÉEL a. STUXBERG): 71” 6' N—-66” 23' E,
3 sps; 71” 19 N—66? 5' E, 7 sps, 8—12 fms, sand (August 6, 1875); 71? 55' N-—67”
E, 32 fms, clay, 1 sp (August 7, 1875).
Jan Mayen: Drift-wood Bay, 70” 55' N—8” 30' W, 14—21 m, rn sand, many
sps (June 12, 1899, Greenland Exp. 1899).
Spitsbergen: Without definite locality, 1 sp; Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN):
Treurenburg Bay, 79” 55' N-16” 5' E, 14—25 fms, clay and stones, many sps (June
1861); D:o Hecla Cove, 6—20 fms, 1 sp (June 11, 1861); Shoal Point, 25—30 fms,
elay, 1 sp (July 1861); Wijde Bay, east coast, 40 fms, clay, 1 sp (July 1861);
Kobbe Bay, 7 sps; Kings Bay, 20 fms, fine, light-coloured clay, 1 sp (August 1861).
22 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
— Spb. Exp. 1864 (I. A. MALMGREN): Stor Fjord: Whales Point, 20—30 fms, clay,
I sp (August 9, 1864); Stor Fjord, 78” 31' N—19” E, 5—20 fms, clay and stones, 8
sps (August 23, 1864). — Spb. Exp. 1872—1873: Bel Sound, 4—12 fms, clay, 10
sps (July 1872). — Spb. Exp. 1898: Bel Sound, Recherche Bay, 0—20 m, stones, 1
sp (July 13, 1898).
General Distribution.
Pelonaia corrugata occurs, though sparingly, along the whole Norwegian coast.
In the northern Norway it has been collected in Ramfjord, 45 m; Kjöllefjord, 50—60
m; off Tromsö; Vadsö, 12—55 m; on the west and south coasts: off Molde; in Har-
dangerfjord, 10—50 m (GRIEG 1913); Arendal, about 24 m; in the mouth of Christi-
aniafjord at Bollaerene, 20—30 m (SARS 1866, KIAER 1896, BJERKAN 1908). It has
also been dredged in Cattegat, in the North Sea, off the coasts of Denmark, Holland
and the British Isles, the Faroe Islands, Iceland, Greenland (TRAUSTEDT 1880). In the
Arctic Ocean this species is widely distributed; it is nearly circumpolar (HARTMEYER
1903, 1909; REDIKORZEW 1906). Moreover it has been reported from the American At-
lantic coast: Labrador, the Gulf of St. Lawrence, Massachusetts (VAN NAME 1912),
from the south-eastern Bering Sea (RITTER 1913), the western coast of Canada:
British Columbia, Rose Spit, 22 sps, in a few fathoms (HUNTSMAN 1912).
Remarks.
The form of body of Pelonaia corrugata is usually elongated, flask-shaped, the
broader posterior part tapering into an obtuse point. The test is usually of a dark-
brown colour, coriaceous and transversally corrugated, covered with sand grains. In
no specimen well-developed attaching filaments have been observed. (Pl. 1, figs. 10—
12.) In the collections examined there are, however, individuals of an other type, more
elongated and slender, almost worm-like; the test is thin, of a light-grey colour and
incrusted with very fine sand grains. They have been brought back from Finmarken,
Norway. No doubt they represent the form which has been described as a different
species under the name of P. glabra. There is also a small collection of specimens
from Jan Mayen which agree with the above-mentioned ones as to the form of the
body; they are quite black being incrusted with black grains, only a small area
around the apertures is white. As regards the internal structure the worm-like forms
do not differ in any essential points from that of the common type. The only no-
ticeable difference observed is that the gonads are small and very little developed.
I therefore agree to the view of HARTMEYER that specimens of that type are young
ones of the species corrugata.
According to VAN NAME (1912, p. 546, text-fig. 29) the gonads of Pelonaia
corrugata are represented by one straight structure on each side. In all specimens
examined by me, even in young ones, the gonads are U-shaped. As far as I can
see, other authors agree in that respect. (Pl. I, fig. 13).
The largest individual in the collection has been collected in Berufjord, Iceland,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 23
and measures about 85 mm. in length. The length of the specimens from Spitzbergen
do not exceed 45 mm., and the single specimen from the Swedish coast measures
22 mm. Off Spitzbergen, in Stor Fjord, gigantic individuals have been dredged,
measuring 137 mm. in preserved state (REDIKORZEW 1906, p. 132). Like the specimen
from the Swedish coast those from the Norwegian coasts are of small a size; BJERKAN
has stated that, in a collection from Finmarken, the largest specimen did not exceed
32 mm. in length.
Pelonaia corrugata occurs in the Artic and Boreal regions and is widely distri-
buted in both. It is generally maintained that it is an Arctic form which has wan-
dered southward. In the Arctic region this species attains its largest size, but it
ought to be observed that specimens from the Boreoarcic mixture zone almost equal
the first-mentioned ones, individuals measuring at least 110 mm. having been collected
on the east coast of Iceland.
As appears from the above, P. corrugata inhabits the fjords of northen
Norway, but has also been found along the west and south coasts of this country.
Its occurrence in the last-mentioned localities has been explained by the theory
of an Arctic relic fauna living in those fjords (SaArRs 1866). J. A. GRIEG who
has investigated the matter in later time and published the results of those in-
vestiagtions as recently as the year 1913, has accepted the same view that Pelo-
naia corrugata is a relic form: »De fleste arter kan dock ikke betragtes som
”arktiske utliggere” da de har forstaat at tillempe sig efter de forandrede livsvilkaar.
— Der er dog nogen arter hos hvem öiensynlig denne evne har vaeret litet utviklet.
De optraer spredt og faatallige og meget ofte kun i forkröblede eksemplarer. Av
saadanne arter kan naevnes Pelonaia corrugata. — Disse arter kan derfor med rette
betragtes som relikter. Det er sandsynlig at det arktiske element i fjordfaunen
stammer fra istiden» (1. c. p. 30). This view of GRIEG does not, however, seem to be
supported by what is known about the distribution of this species. P. corrugata is not
an exclusively Arctic form, on the contrary, it has been collected in the eastern Boreal
region in several localities: off the Brittish coasts in many places, in the North Sea
between Borkum and Helgoland, off the coasts of Denmark east of Hjelmen, between
Anholt and Kullen in Cattegat, and, as has been mentioned above, off the Swedish
coast in Gullmarn. And if we consider the numerous localities and especially the
depth in which P. corrugata has been dredged on the west and south coasts of Nor-
way the theory that this species belongs to the relic fauna does not become more
probable. In Hardangerfjord it has been collected at Saetveit, depth 10—50 m, only
one specimen, at Arendal in a depth of 24 m, in Christianiafjord it has been found
in the mouth, at Bollaerene, in a depth of about 20—30 m. Thus the local con-
ditions do not appear in any way remarkable. Why may we not then suppose that
the presence of this species in the last-mentioned localities is due to the same pow-
ers which brought it to other places in the Boreal region? Judging from the
facts mentioned above, this supposition is no doubt closer at hand. The occurrence
of P. corrugata in Gullmarfjorden on the Swedish west coast is probably purely ac-
cidental; only a single specimen has been collected at a depth of 10—15 fms off the
24 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHEEN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
mouth of the fjord. It has been observed that water coming from the North At-
lantic streams into this fjord in Spring. Many an animal, adult or as larva, is
supposed to have been brought there with that water from other regions. Thus
there is reason for the supposition that the occurrence of P. corrugata in Gullmarn
is due to the same fact.
P. corrugata generally occurs on sandy a bottom, sometimes on muddy bottoms
with stones. Depth down to 200 m.
Ypsilocarpa clipeata', gen. et sp. n.
Pl. 1, figs. 14—17.
Habitat:
N. W. Spitzbergen: Smeerenburg Bay, 25 fms, stones and clay, I sp, along
with Styela rustica (August 27, 1872, Spb. Exp. 1872—1873).
Description.
External Appearance.
The body is ovoid and somewhat compressed baso-apically; the test is spread
out over the object to which the animal is attached. The apertures are situated
on the dorsal surface, about 2'/- mm. apart, and, in this preserved specimen, scarcely
raised over the surface, and not easily detected. They are surrounded by ele-
vations of the test, which are covered with numerous minute tubercles (Pl. 1, fig. 14).
The test of this preserved example is of a yellowish-grey colour and very firm. Its
surface is divided all over into irregular polygons. In the middle of each polygon
is a minute, translucent, vesicle-like elevation. On larger polygons there are two
such structures, and here and there, especially in the vicinity of the siphons, they
are more closely scattered, and are of a somewhat smaller size, though more promi-
nent. The surface is free from adherent foreign material. The specimen measures
6 mm. in length (baso-apical) and 8 mm. in breadth (dorso-ventral).
Internal Structure.
The test is moderately thick and of a tough consistency. Its outer layer
consists apparently of a very thin transparent membrane of a chitin-like aspect and
of somewhat greater thickness around the vesicle-shaped elevations on the polygons.
The inner surface of the test is smooth and whitish.
The mantle musculature is not very strongly developed. The tentacles
are simple and of differing size, the largest numbering about seven or eight.
The atrial tentacles are numerous and slender; they are scattered over the
narrow velum and arranged in two or three rows. The dorsal lamina is plain-
! A preliminary note on this species has been published in »the Annals and Magazine of Natural
History», Ser. 9. Vol. 7. London 1921.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 25
edged and rather broad. The dorsal tubercle is rounded and small, though pro-
minent. The aperture is elongate and feebly curved (P1. 1, fig. 17).
The branchial sac is provided with four folds on each side; three are well
developed, and one — the second — is in a rudimentary state. It is represented by
three longitudinal vessels, a number which is reduced to two in the bottom of the
branchial sac. On the interspaces between the folds there is one wide longitudinal
vessel. The following scheme shows the approximate number and the distribution of
the vessels:
Dorsal lamina, 1(9) 1(3) 1(7) 1(5) 1, endostyle.
The stigmata are elongated and of the usual form.
The alimentary canal is not of great length. The stomach is short and has
a horizontal position. Numerous longitudinal plications are visible in its wall. No
pyloric coecum has been observed. The intestine forms a short loop and afterwards
bends upwards almost at right angles (Pl. 1, fig. 16). As appears from the figure,
the rectum is short and distinctly marked off from the intestine, from which it rises
at right angles. The margin of the anus is provided with seven small lobes.
Te reproductive organs consist of one hermaphrodite gonad on each side of
the body. The gonad is of great length and characteristically bent into the shape
of the letter U (PI. 1, fig. 15). In this individual it is well distended with eggs at
different stages of development. Macroscopically no male glands could be observed,
but from sections it appears that the gonad contains very small glands — in all
probability, male glands, though no spermatozoa were observed there, — with ducts,
hidden by the mass of large eggs. So far as one can judge from this single specimen,
the eggs and the spermatozoa are thus produced at different times. The ovary and
testis each open at the end of the gonad by an elongated duct dorsally directed.
Owing to the U-shaped form of the gonad, its distal end with the opening ducts
almost touches its proximal end. The main sperm-duct lies upon the inner free surface
of the gonad, and ends at some distance from the oviduct. Macroscopically the vasa
efferentia were scarcely visible.
Endocarps are present on the inner side of the mantle and in the loop of
the intestine.
Remarks.
In discussing the systematic position of Ypsilocarpa the characters of the gonads
and the atrial tentacles should above all be considered. As far as one can judge
from this single specimen it agrees with the genus Cnemidocarpa as regards the
general structure of the reproductive organs, the ovary and testis not being separated.
In other respects, even as to the reproductive organs, it differs from that genus.
Cnemidocarpa has from few to many gonads, which are usually straight or tortuous.
Ypsilocarpa has, on each side, one gonad only, which is of considerable length and
bent in the shape of the letter U.
In Cnemidocarpa the atrial tentacles are arranged in a single row at the base
of the velum. In Ypsilocarpa they are scattered over the velum. In Y. clipeata
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 4
26 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
the velum is narrow and only two or three rows of tentacles could be observed at
its base. Ypsilocarpa thus agrees with Styela as to the arrangement of the atrial
tentacles.
A revision of the Styelae is still wanting; it would be highly desirable. Many
a Cnemidocarpa has been described under the name of Styela. Perhaps that will
prove to be the case also with the Ypsilocarpa-forms. Hitherto known Styelids,
collected in the Arctic, present no species comparable with the above-mentioned one.
However, there are forms dredged in other waters which seem to agree with it as
regards the generic characters. In Styela nordenskiöldi MiCHAELSEN, caught in the
Magellanic region, the reproductive organs consist of one cylindrical gonad on each
side; it is of great length and irregularly curved, the ovary and the testis are not
separated. From a re-examination it also appears that the atrial tentacles are
scattered over the surface of the velum.
In Styela curtzet MICHAELSEN (1900), another Magellanic form, the structure of
the gonad seems to be in principal the same as in Styela nordenskiöldi, there is only
one gonad on each side. The arrangement of the atrial tentacles is also the same:
they are scattered over the velum.
Styela squamosa, dredged to the south of Australia, and described by HERDMAN
(1882), resembles Ypsilocarpa in several respects.' In both species a reduction of
the branchial folds has taken place; in the former three distinct folds lie on each
side, the fourth is in a rudimentary state. In the latter three folds are well-deve-
loped on each side, the second is rudimentary, In both, the dorsal lamina is plain
and the larger tentacles are short and stout. In both, the surface of the test is
peculiarly differentiated. In Styela squamosa it is provided with soft, regular tu-
bercles — it is, however, impossible to get any clear idea of the last-mentioned
character from the figure illustrating it (1. c. pl. xviii, fig. 1). — In Ypsilocarpa
the surface of the test is divided into polygons. Even in Styela squamosa the re-
productive organs consist of one hermaphrodite gonad on each side, elongated and
curved, the ovary and the testis are not separated. The condition of the specimen
did not allow any observation of the atrial tentacles, nor has HERDMAN given any
description of their arrangement. Consequently, no decisive conclusion can, for the
present, be drawn from a comparison between the two species.
If one considers the above-mentioned facts, three groups of Styelids nearly
allied to each other may be distinguished.
1. COnemidocarpae: gonads from few to many, straight or somewhat tortuous,
regularly arranged in a single row on each side. Atrial tentacles sparingly placed
in a single row at the margin of the velum.
2. Polycarpae: gonads numerous short polycarps, diffusely scattered on each
side of the mantle. Atrial tentacles in a single row at the base of the velum.
3. Ypsilocarpae: one gonad on each side, of great length, more or less U-
shaped. Atrial tentacles scattered over the surface of the velum.
! During my stay in London this summer (1921) I had opportunity of re-examining Styela squamosa
in British Museum, Nat. Hist.; the comparison here made is based on this re-examination.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 2M
Cnemidocarpa finmarkiensis KtAER 1893.
Syn. Cynthia gutta, Sars 18358.
Polycarpa finmarkiensis, KIAErR 1893, 1896.
Styela finmarkiensis, HARTMEYER 1903; BJERKAN 1908.
Tethyum finmarkiense, HARTMEYER in BRoONN's Tierreich.
> » VAN NAME 1912.
Habitat:
West Greenland: Pröven, 16—40 fms, rocks, 2 sps (1861 TORELL); Upernivik,
130 fms, 1 sp (1870 ÖBERG).
General Distribution.
Cnemidocarpa finmarkiensis has been reported from a few localities only:
the northern coast of Norway: from Hammerfest; Tromsö, 2 sps (KIAER 1893);
Tromsösund, 20—30 m, 1 sp; Kongsfjord, 70—90 m, many sps (BJERKAN 1908); the
Murman coast (REDIKORZEW 1908); the east coast of N. America 45” 29' N-—55” 24'
W, I sp (VAN NAME 1912).
Remarks.
Cnemidocarpa finmarkiensis is a rare form; only a small number of specimens
has hitherto been collected. Many of them have been dredged in Kongsfjord, Nor-
way (cf. BJERKAN 1. c.). It is found in the Arctic region but chiefly in the Boreo-
arctic mixture zone. Ås appears from the above, its range of distribution comprises
West Greenland, the Murman coast, northern Norway, and the east coast of N.
America.
Styela joannae HERDMAN and Styela stimpsoni RITTER, which have been reported
from the west coast of North America, Puget Sound, are no doubt closely allied to
C. finmarkiensis. If we compare the descriptions of the three species the differences
between them do not seem to be of great importance. HUNTSMAN (1912) is of
opinion that S. joannae HERDMAN is synonymous with S. stimpsoni RITTER and accord-
ing to BJERKAN (1. c.) there are reasons for supposing that even C. finmarkiensis would
be synonymous with SS. stimpsomni. If further comparative studies should confirm
the supposition that the three forms are identical, which appears most probable,
the range of the species would comprise even the north-eastern part of the Pacific
Ocean, where C. joannae is common off the coast of British Columbia and occurs
abundantly in Puget Sound (HUNTSMAN 1912). Further investigations of the syno-
nomy and distribution of this interesting species will surely be of the highest im-
portance.
The three preserved specimens at my disposition are of a yellowish-white colour;
when alive, the species is said to be blood-red.
C. finmarkiensis occurs on hard bottoms, even corals; it is attached to stones
or shells. It has been dredged at a depth varying from 20 m to 234 m.
28 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Cnemidocarpa mortenseni HARTMEYER 1912.
Syn. Tethywm (Styela) mortenseni, HARTMEYER 1912, VAN NAME 1912.
Distribution: Skagerrack, between Norway and Denmark, 58” 06' N—9” E. Depth 660—420 m,
1 sp. — East coast of North America, 42” 30' 15" N—70? 38' W. Depth 45 fms, muddy bottom, 1 sp; D:o
44? 26! N—62” 10' W. Depth 127 fms, dark brown mud, 2 sps.
Cnemidocarpa mollispina n. sp. =”
Pl. 2, figs. 23—26. Text-figs. 1—2.
Habitat:
Kola Peninsula: Litza, 35 fms, sand, 1 sp (August 5, 1877, Sandeberg'”s Exp.).
The unique specimen was collected along with a Molguloid, a form of Pugyrioides.
Description.
External Appearance.
The single specimen of the collection is of almost globular form. The upper
side, i. e. the dorsal side, is somewhat flattened. The apertures are piaced on the
dorsal side, not far apart. They are four-lobed, small, and cannot be easily distin-
guished; the lobes of the atrial aperture are more distinct than those of the bran-
chial one. The surface of the test is provided with irregularly formed processes or
spines of soft consistence. It is incrusted with large sand grains and shell fragments,
between which the pointed processes are discernible. From the ventral side a root-
like stalk of great length arises (Pl. 2, fig. 23).
The specimen measures 6 mm. in length (baso-apical) and 7 mm. in breadth
(dorso-ventral).
Internal Structure.
The test consists of a thin and very tough tissue which sends forth pointed
processes covering the whole surface. It is penetrated by a system of large blood-
vessels ending in rather wide bulbs as appears from text-fig. I drawn from a hori-
zontal section. The mantle adheres to the inner side of the test and the mantle-
musculature is well developed. The superficial layer consisting of transverse muscles,
and the deeper layer consisting of longitudinal muscles form fairly continuous sheets.
The oral tentacles are about 15 in number; they are simple and of three sizes.
The atrial tentacles are placed in one row at the base of the velum. The dorsal
lamina is plain-edged. 'The dorsal tubercle is situated by the side of the ganglion
(cf. Pl. 2, fig. 25). Its opening is elongated and curved, not quite semicircular, the
open interval is directed to the left. The ganglion is strongly developed; it is
placed to the left of the dorsal tubercle.
The folds of the branchial sac are all rudimentary. They are represented
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 29
by a few internal longitudinal vessels; the second fold is reduced to one single
vessel. On the interspaces between the folds there are no longitudinal vessels. The
distribution of the vessels is as follows:
Dorsal lamina—4—1—4—3—endostyle.
Transverse vessels of three orders are present. Numerous straight stigmata
are visible on the interspaces between the longitudinal vessels. (Cf. text-fig. 2.)
The position and external structure of the alimentary canalis clearly shown
from fig. 24. The stomach is short and sharply marked off from the oesophagus
and from the intestine. It has about 18 longitudinal folds which issue from a rather
distinct raphe. It has a horizontal position. The osophagus is of remarkable length.
CEN
Bk.
MG NG
Text-fig. 1. Onemidocarpa mollispina n. sp. Part of the Text-fig. 2. Cnemidocarpa mollispina n. sp. Part
test showing the blood-vessels; magnified. of the branchial sac. X32.
The intestine forms a short rounded loop. The rectum is short and arises along a
sharp angle. The margin of the anus is lobed; about 8 small rounded lobes were
visible.
The reproductive organs consist of 3 gonads on the left side and 3 on
the right. (Cf. Pl. 2, fig. 24.) They are elongated and straight; their openings are
direceted towards the atrial aperture. The male glands are situated on the outer
side of the gonad; they are simple or of a lobed form. They communicate by the
tiny vasa efferentia, visible on either side of the gonad, with the common vas defe-
rens which accompanies the ovary and ends beside the opening of the oviduct. In
the individual at my disposal the ovary is well distended with eggs; the male glands
are rather reduced. From this fact one might conclude that the sexual products do
not attain maturity at the same time. (PI. 2, fig. 26.)
Endocarps are present in the loop of the intestine and on the inner side of
the mantle. Those attached to the inner side of the mantle are only two in number,
one is in the vicinity of the atrial aperture, the other on the opposite side. (PI 2,
fig. 24.)
30 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Cnemidocarpa rhizopus REDIKORZEW 1907.
Pl. 1,-figs: 18—20: Pl; 2, 26gH22N Mextifig:lB:
Syn. Styela rhizopus, REDIKORZEW 1907, 1910.
Tethyum rhizopus, HARTMEYER 1909.
Habitat.
Cattegat: Kummelbanken, 3 sps (1900, T. TULLBERG).
Hast Greenland: Greenland Exp. 1899: S. of the Pendulum Island, 74” 35
N—18” 23' W, 18—21 m, mud with sand and algae, 3 sps (July 6, 1899); S. E. of
the Clavering Island, 74” 10' N—-20” 8' W, 25—40 m, mud with shells and stones,
3 sps (July 17, 1899).
West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN): Hakluyts Headland,
12—30 fms, stones and algae, 1 sp (May 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones,
many sps; Treurenburg Bay, 20 fms, 2 sps; Waigat Islands, 60 fms, clay, 3 sps
(August 1861). — Spb. Exp. 1864 (I. A. MALMGREN): Stor Fjord, 5—20 fms, clay
and stones, 1 sp (August 23, 1864). — Bel Sound, 5—20 fms, clay or clay with
stones, many sps. — Spb. Exp. 1868 (A. I. MALMGREN): Lovén's Mount, 36 fms,
clay with stones, 2 sps (September 11, 1868). — Spb. Exp. 1872—1873: Mossel Bay,
38—13 fms, various bottoms: sand, clay with algae, especially Lithothamnion,
many sps.
Novaja Zemlja: N. Zemlja Exp. 1875: Waigatch Island, Cape Grebeni, 8—10
fms, clay or clay with sand, a great number of specimens (July 25— 31, 1875, THÉEL
a. STUXBERG).
General Distribution.
The species has been reported from the Arctic Sea of Siberia, W. of West
Taimyr; depth, 9 m; bottom, mud and sand (cf. REDIKORZEW 1910).
Remarks.
To the description given by REDIKORZEW the following notes should be added.
As is shown from figs. 18—20, the body is of various form, it is generally
cylindrical with a tapering posterior part, or conical with a bulb-shaped base; some-
times it is almost spherical. The anterior end, where the apertures are placed, is
somewhat flattened. The apertures are near together and easily distinguished; they
are surrounded by circular folds of the test. The test is thin and incrusted with
very fine sand grains. From its ventral side numerous rhizoid-like processes arise.
The atrial tentacles are arranged in a single row. The dorsal tubercle is almost
circular, its opening is directed to the left. According to REDIKORZEW (1910) the
opening is turned to the right, a statement which probably is due to a mistake,
since such an arrangement has been observed in no specimen among the numerous
collection here examined,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 31
The folds of the branchial sac are rudimentary -- but more or less as to the
first one — and are substituted by groups of longitudinal vessels. (Cf. text-fig. 3.)
The number of the vessels is not constant, nor quite the same on each side. The
average number might be as follows:
right side: dorsal lamina—6 to 7—2—3—2—-endostyle,
left > > > ISRN jag (Es, öd
The above-mentioned number is met with in the upper part of the branchial sac;
towards its bottom the longitudinal vessels are often less numerous, one vessel in
each group being reduced.
Text-fig. 3. Cnemidocarpa rhizopus REDIKORZEW. Part of the branchial sac showing
the groups of longitudinal vessels. X32.
According to REDIKORZEW all folds are rudimentary and the vessels are distri-
buted as follows:
dorsal lamina—3—1—2—1— endostyle.
No intermediate longitudinal folds have been observed.
As appears from fig. 22 the alimentary canal is of great length and cha-
racteristical structure. The stomach is elongate and curved almost along a right angle.
Numerous longitudinal folds — about 20 in number — are visible in its wall. The
pyloric coecum is well developed and curved. The intestine forms a U-shaped loop.
Its proximal part is provided with longitudinal folds (cf. fig. 22); in some individuals
examined these folds are externally less conspicuous than in the specimen figured.
The rectum is long and sinuous; a deep plication accompanies it along its whole
length. The margin of the anus is two-lipped and densely lobed.
The reproductive organs consist of four gonads on the left side of the body
32 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
and from five to six on the right. The testis and the ovary are not separated;
they form one cylindrical body, the male glands being placed on the outer side and
the ovary on the inner side of the gonad. The testis opens beside the ovarian
aperture at the end of the gonad. The openings are directed towards the atrial
siphon. (CE PIX 25fig: 225)
IEDIKORZEW has given the following description of the reproductive organs in
C. rhizopus: »Die Gonade ist beiderseits entwickelt; das Ovarium und der Hoden
sind getrennt. Das Ovarium hat die Gestalt von langen cylindrischen Schläuchen;
— an einigen davon bemerkt man deutlich einen kurzen Ausfiährungsgang — den
Oviduct. Die Hodenbläschen sind sehr zahlreich, auf der Bauchseite ziehen sie in
zwei Reihen längs der Mitteilinie hin.> >»Die Hodenbläschen» of which the author
speaks, are endocarps, which are present in a great number; that is clearly shown
from the above-mentioned figure.
C. rhizopus (incl. var.) is found in the Arctic region, occurs also in the Boreoarctic
mixture zone, and has been collected once and in three specimens in the Boreal region.
Its range of distribution comprises the western Arctic Sea of Siberia, West Spitz-
bergen, East Greenland, Novaja Zemlja, the Murman coast and Cattegat. The last-
mentioned locality is noticeable and further investigations should be of interest to
make out whether its occurrence there is accidental or it may be a relic form, no
locality being known, yet at least, between the Murman coast and Kummelbanken
in Cattegat. Two closely allied forms are known before from the North Sea region
viz. Styela vestita STANGER (syn. Cnemidocarpa mollis STIMPSON) reported from
the north-eastern British coast (Northumberland and Durham) and Cnemidocarpa
mortenseni HARTMEYER of which one specimen has been dredged in Skagerrack 58”
6 N—-9” E, 660—420 m (>Norska rännan»). The three specimens of C. rhizopus
collected in Cattegat are of small a size, the largest one measuring 12 mm in length.
Two are mature, in the third the gonads are thin and only a little developed. The
branchial sac and the alimentary canal are of typical structure. As to the external
appearance they are elongated, the test is rather thick, incrusted with sand grains
and with numerous rhizoid-like processes arising from the posterior part of the body.
C. rhizopus has been dredged from 5 to 60 fms. Ordinary bottom, mud with
sand or stones.
Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis REDIKORZEW 1911.
PI g 2:
Syn. Tethyuwm rhizopus var. murmanense, REDIKORZEW 1911.
Habitat:
Kara Sea: 73” 53 N— 69” 20' E, 10 fms, sand, 3 sps (August 10, 1875, N.
Zemlja Exp. 1875, THÉEL & STUXBERG).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 33
General Distribution.
This variety of the species C. rhizopus has been reported from the Murman
Biological Station. Three specimens have been dredged at three different localities.
Bottom, sand and shells. Depth, 28—90,5 m. (Cf. REDIKORZEW 1911.)
Remarks.
It appears most probable that the specimens described under the name of
Cnenmidocarpa rhuizopus var. murmanensis may represent young ones of C. rhizopus.
As the material at my disposal is not ample enough to make out the question, the
variety is provisionally maintained.
Two of the specimens of the Riksmuseum collection dredged in Kara Sea seem
to agree, as to principal features, with the form described under the above-mentioned
name. However, I will point out that the opening of the dorsal tubercle is directed
to the left. The reproductive organs consist of many gonads on each side; the
gonads are of the same structure as those of the other Cnemidocarpae: the testis
and the ovary are not separated. Judging trom the figures (1911, p. 62), the in-
dividuals reported by REDIKORZEw do not show any difference with regard to the
above-mentioned organs. The above-mentioned author, however, has described them
as follows: »Das Flimmerorgan ist ungemein gross, kreisförmig; die Öffnung nach
rechts gewandt; —>». »— die Ovarien sind schlauchförmig, je 5 auf jeder Seite; die
drei oberen Schläuche sind sehr nahe an einander gestellt, die zwei unteren etwas
lockerer und unter einem gewissen Winkel zu den ersteren. Beide unteren Ovarien
rechts und links sind allseitig mit zahlreichen Hodenbläschen umgeben.» In the
description of the variety the above-mentioned author seems thus to have made the
same mistakes as in that of the species (cf. p. 32).
The third specimen dredged in Kara Sea has been referred, with some he-
sitation, to Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis. No complete description can
be made from the individuaal in question, only the following notes, from which one
might conclude that it is a form nearly related to C. rhizopus. The specimen is a
young one. The body is elongated, cylindrical and covered with sand grains. The
apertures are easily detected and situated near together on small elevations. At
the posterior end the test tapers abruptly into a long root-like stalk. (Pl. 1, fig. 21.)
Length, baso-apical, 4 mm, breadth, dorso-ventral, 2 mm.
With regard to the internal structure it should be noticed that the dorsal
lamina is plain-edged, transversally folded — what might possibly depend on contrac-
tion of the tissues. The opening of the dorsal tubercle is C-shaped; the open in-
terval is turned to the left. The stomach is short, with longitudinal folds in its
wall. The margin of the anus has about 15 lobes. The folds of the branchial
sac are in a rudimentary state. In the individual in question they are more re-
duced than in any other known Cnemidocarpa. They are substituted by longitudinal
vessels which are distributed as follows:
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 5
34 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
right side: dorsal lamina—3—1 —1—1—endostyle;
left side: > >» —2—1—1—1— >
There is no intermediate vessel on the interspaces between the folds.
The gonads are only a little developed; their number could not be exactly
stated. Numerous endocarps are scattered over the body-wall.
Cnemidocarpa cirrata n. sp.
Pl. 27 figs. 21—32;
Habitat:
West Greenland: Jacobshavn, 120 fms, clay with sand, a great number of
specimens (August 14, 1870, ÖBERG). j
Kast Greenland: Franz Joseph Fjord, at a distance of 1 km from the shore,
73” 16' N—23” 15' W, 28—36 m, clay with gravel and shells, 2 sps (August 29, 1899,
Greenland Exp. 1899).
Spitzbergen: Wijde Bay, 40 fms, fine clay, 1 sp (July 1861); between Waigat
Islands and Lovén's Mount, 100 fms, fine clay, 1 sp (August 15, 1861, MALMGREN).
Arctic North America: 722 8 N—74” 20 W, 30—80 m, hard bottom and
mud, 1 sp.
Description.
External Appearance.
The form of the body varies, being in some specimens nearly spherical in others
ovate. (PI. 2, figs. 27—28.) The apertures are situated near together, the atrial
one is somewhat turned over to the dorsal side. In preserved specimens they are
level with the surface of the test and small, but easily detected. The test is smooth,
sometimes with faint, transverse folds. It is covered with firmly adhering small
sand grains. From the posterior end of the body a rhizoid-like process with nu-
merous fine threads projects; in but few individuals two such tuft-like processes
were present. The colour of the test is grey, like grey clay.
It should be mentioned that, in an individual from Spitzbergen, the test is of
brown colour, thick and provided with dense, fine wrinkles. On the inside a thin
nacreous lining was observed.
The individuals are all of a small size; the largest specimens measure about
9 mm in length, baso-apical, and 6 mm in breadth, dorso-ventral.
Internal Structure.
The test is usually thin, not transparent. The mantle musculature is well
developed. The oral tentacles are slender, of great length and different size. The
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 35
atrial tentacles are sparingly arranged in one row. The dorsal lamina is plain-
edged and not very broad. The dorsal tubercle is large; the opening is C-shaped
and the open interval is directed to the left. (Cf. PI. 2, fig. 31.)
The branchial sac has rudimentary folds with a varying number of internal
longitudinal vessels. The average number may be as follows:
right side: dorsal lamina —4 to 7—1 to 2—3 to 5—1 to 2—endostyle;
left side: > > —3 to 5—1 to 2—3 to 5—1 to 2— >
On the interspaces between the folds, no well-developed intermediate vessels
have been observed; only rudiments of two such vessels have been found in the upper
part of the branchial sac of a few specimens.
The external structure of the alimentary canal is shown from fig. 30. The
oesophagus is rather long. The stomach is short and straight, well marked off from
the oesophagus and the intestine. It is provided with about 15 longitudinal folds
which issue from a raphe. The intestine forms rather a short, rounded loop. The
rectum arises along almost right angle and the margin of the anus has 18—20 small
lobes.
The gonads are few in number; they are usually 3 on the right side, and 2
or 3 on the left. On the left side they are sometimes 4 in number, in which case
one or two are rudimentary (Pl. 2, fig. 29). They are short and polycarp-like, ar-
ranged in a row on each side of the body-wall. The ovary is situated on the inner
side of the gonad and the testis on the outer side. When well-developed, part of
the testis might be visible even on the inner free side of the gonad. (Cf. PI. 2,
fig. 29.) As appears from fig. 32 the male glands are only six in number; they
might be more or less lobed. The vasa efferentia are as many. The vas deferens
opens beside the aperture of the oviduct. Like the sperm-duct the oviduct is very
short. The openings of the gonads are directed towards the atrial siphon.
Remarks on the Genus Cnemidocarpa.
The species included in this genus are characterized by a few to many elon-
gated, hermaphrodite gonads, regularly arranged on each side of the body. The
atrial tentacles are placed in a single row at the base of the velum. As regards the
structure of the branchial sac two groups are to be distinguished: one is distinguished
by well developed branchial folds, in the other the branchial folds are more or
less reduced and substituted by groups of longitudinal vessels. In the collections
examined only one species is to be referred to the first-mentioned group: C. fin-
markiensis. The second group comprises C. mortenseni, C. rhizopus, C. mollispina,
C. cirrata and C. mollis StimMPson. The latter has been reported from the east coast
of North America under different names (Glandula mollis, G. arenicola, Tethyum
arenicolum) and is probably synonymous with Styela vestita STANGER of the British
coast. This group may conveniently be named the rhizopus group, the forms here
treated of agreeing as to principal characters with the species rhizopus. Tf we com-
36 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
pare those species it is evident that they are closely allied to each other and not
sharply distinct. It seems possible that further investigations based on a more ample
material might prove some of them to be local species only.
According to VAN NAME and HARTMEYER C. mollis STIMPSON is no doubt
identical with Styela vestita, re-desecribed by ALDER a. HANCOCK and occurring off the
British coast. Judging from the descriptions of the species, C. mollis and C. mor-
tensenti are both distinguished by the presence of intermediate longitudinal vessels;
in the former there are, on each side, three well-developed branchial folds, in the
latter there is only one. In the other species the branchial folds are all more or
less rudimentary and the intermediate vessels are reduced. In C. cirrata rudiments
of intermediate vessels have been observed. The number of the gonads is reduced
in both C. cirrata and C. mortenseni; but the alimentary canal of the former agrees
with that of C. mollis and C. mollispina, the stomach being short and straight and
the intestine of moderate length. In C. mortensemi the alimentary canal, character-
ized by an elongated stomach and intestine of great length, shows resemblance to
that of C. rhizopus. It should be noticed that the last-mentioned species has not
hitherto been reported from West Greenland where C. cirrata seems to be abundant.
As to the external aspect C. mollispina resembles certain Molguloid Ascidians
being of almost globular form and covered with sand (cf. Pl. 2, fig. 23). The test
of that single specimen of the collection shows a peculiar structure, being provided
with soft spine-like processes which are clearly shown from fig. 23. As regards the
internal anatomy the reduction of the number of the endocarps is noticeable. In
all other members of the group here examined there are a great number of endo-
carps scattered over the inner surface of the body-wall. In C. mollispina there are
only two, one on each side. (Pl. 2, fig. 24.) Even the dorsal tubercle of the species
in question differs from that of the other Cnemidocarpae; in the former it is elon-
gated and narrow, the opening is somewhat curved, in the latter it is large, of a
rounded form and the opening is more or less circular. (Pl. 2, fig. 25.) From a
comparison between figs. 22 & 24 it appears that the alimentary canal of C. mollispina
is of quite another structure than that of C. rhizopus; its resemblance to that of C.
cirrata is evident.
The gonads of the three last-mentioned species show different details in their
structure, though they agree in principal.
The polycarp-like aspect of the gonads of C. cirrata should be noticed. (PI.
2, fig. 29 & 32.)
Cynthia villosa, described by KUPFFER (1874) and re-described by HARTMEYER
1903 (1. c.) under the name of Styela villosa, belongs to the rhizopus group. Whether
it is synonymous with C. rhizopus — which seems most probabie — cannot be decided
without a re-examination of the specimen in question. If this would prove to be
the case, the name of C. rhizopus must perhaps be changed.
Styela sabulifera RITTER (1913) from the Bering Sea should be included in the
genus Cnemidocarpa; it is closely related to C. rhizopus. Judging from the descrip-
tion, there are no principal differences between the two species. The branchial folds
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 37
seem to be less rudimentary and the longitudinal vessels of the folds are more nu-
merous in the form from the Bering Sea, but, as has been pointed out above, the
number of the vessels is not constant in C. rhizopus.
The rhizopus group is of wide distribution in the Arctic region and the eastern
and western Boreoarctic mixture zones, and its range even extends into the Boreal
region comprising, eastward, the North Sea waters and, westward on the American
Atlantic coast, the Long Island Sound. In the Arctic region species of this group
are found from the Arctic N. America in the west to the Arctic Sea of Siberia in
the east, or, if Styela sabulifera from the Bering Sea is included, it is circumpolar.
The different species are distributed as follows: C. rhizopus occurs abundantly
off Novaja Zemlja and is also reported from the Arctic Sea of Siberia, West Spitz-
bergen, East Greenland, the Murman coast and Cattegat, where it has been dredged
once and in only three specimens. This species has not been reported from West
Greenland, where the group is represented by C. cirrata of which a few individuals
have been collected also off East Greenland, West Spitzbergen and the Arctic North
America. On the east coast of N. America the species C. mollis and C. mortenseni
occur. The former has been dredged from the Gulf of St. Lawrence to Long Island
Sound and, moreover, off the British coast: Northumberland and Durham, Styela
vestita having proved to be an identical form. Of the latter, i. e. C. mortenseni,
only four specimens have yet been collected, viz. three specimens from the east
coast of N. America 42” 30' 15" N—70” 38 W and 44?” 26' N—62” 10' W, and one
specimen from Skagerrack 58” 6 N—9” E (>Norska rännan»). Of C. mollispina a
single specimen is known from the Kola Peninsula.
Polycarpa libera KiaAER 1893.
PIF.
Syn. Glandula tubularis, M. Sars 1858.
Polycarpa comata, Bonnevie 1896.
Pandocia libera, HARTMEYER 1909.
Habitat:
West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn (July-August, 1918—1919, ÄRNBÄCK):
Spättan, 30 m, 7 sps, bottom, clay; Smedjan-Flatholmen, 30—40 m, many sps;
Smedjan, 8 sps. — Sörgrundsberget, S. W. of Hållö, depth, about 10 m, 3 sps
(August 1, 1913). — N. of Vinga fyr, 16—42 m, 2 sps (August 1, 1906, T. LAGER-
BERG). — Styrsö, 20 fms, 1 sp (July 6, 1869, OLSSoN). — Väderöarna, 10 fms, sand
and rocks, 1 sp (1862). — W. of Nord-Koster, 12—18 fms, rocks, 1 sp (August 4,
1865). — Kosterrännan, E. of Ramsholmen clay, depth, about 100 fms, 1 sp (July
24, 1919, M. AURIVILLIUS).
Cattegat: Kummelbanken, 1 sp. (1900, T. TULLBERG).
Hast Greenland: Off Murray's Island, 71? 33' N—-21” 30' W, 200 m, mud and
sand, 1 sp (July 28, 1899, Greenland Exp. 1899).
38 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
General Distribution.
P. Ulibera has been collected, though a few specimens only, on the coast of Nor-
way: in Komagefjord, Öxfjord, off Vadsö (cf. KIAER 1893); at Gaasvaer off Tromsö,
300 m; in Porsangerfjord; in Vestfjord off Bodö, 105—160 m; W. of Aalesund; in
the North Sea; N. of the Faroe Islands (BJERKAN 1905, 1908); in the North Atlan-
tic, depth, 836 m (BONNEVIE 1896). One specimen has been reported from Spitz-
bergen: King Charles Land (HARTMEYER 1903), and 10 specimens have been dredged
off West Taimyr, Nansen Island, 18—30 m (REDIKORZEW 1910).
Remarks.
If we compare the descriptions of the following four species of Polycarpa: P.
libera KIAER, P. comata ALDER, P. pusilla HERDMAN, P. fibrosa STIMPSON, it is
evident that they are closely allied forms and it seems dubious whether they are
distinct species.
According to HARTMEYER (1903, p. 228), P. comata and P. libera cannot be
regarded as synonymous species, owing to differences in the internal structure: the
number of tentacles, the dorsal tubercle, the branchial sac, and the alimentary canal
do not agree. The geographical distribution, too, is different, P. comata being con-
fined to the coasts of western Europe. MICHAELSEN, however, who has found an
intermediate individual from the coast of Portugal, has united the two species under
the name of P. comata (1911). Later (1912) the first-mentioned author has discussed
the difficult question again without answering it definitively. VAN NAME (1912) is
of opinion that it is not unlikely that P. libera KIAER is identical with P. fibrosa
which occurs on the north-eastern coast of N. America from the Gulf of St. Law-
rence to Nantucket.
As I have not had any opportunity of re-examining and comparing the species,
the question must be left open. It should only be pointed out that, if the three
species in question would prove to be identical, which seems most probable, the
name should be P. fibrosa which, as far as I can see, has priority, having been
used by STIMPSON in 1852.
Only a few specimens of Polycarpa libera are at present known from the
Arctic region and they have been dredged at three localities: West Taimyr, King
Charles Land and East Greenland. Its distribution extends, along the north-
western coast of Norway, into the Boreal region where it is not rarely met with
off the coast of Bohuslän especially in Gullmarfjorden. If it would prove to be
identical with P. fibrosa and P. comata its range within those southern zones should
be wider, comprising the coasts of western Europe, where P. comata occurs, and the
north-eastern coast of N. America where P. fibrosa is abundant.
Polycarpa libera is generally found on bottoms of elay or on muddy bottom
with sand and stones. In Norway and the N. Atlantic it has been dredged from
considerable depth, from 60 down to 836 m, in the Arctic Sea of Siberia from more
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 39
shallow water, 18—30 m (Cf. REDIKORZEW, 1. c.), P. fibrosa of the American Atlan-
tic coast from 30 fms. or less to at least 134 fms (VAN NAME 1912).
In Bohuslän, this species has been collected along with Fugyra arenosa, bot-
tom, clay (Gullmarn). Depth various, from a few fathoms to 100 fathoms. The
largest individuals from Gullmarn measure 14 mm in height (baso-apical), and 12
mm in breadth (dorso-ventral).
Polycarpa pusilla HERDMAN 1884.
Syn. Pandocia pusilla HARTMEYER 1909, 1912.
Distribution: The Atlantic, 35? 56' N—7” 6' W, 477 fms, 1 sp; D:o off Valentia, 110 fms, a great
number of sps (Cf. HERDMAN 1884). — Norway, Trondhjemsfjord, Rödberg, 830—1,000 m (KIAER 1896). —
D:o off Tautra, ca. 200 m (HARTMEYER 1912).
Polycarpa pomaria SAviGNY 1816.
Syn. Cynthia pomaria, SAviIGny 1816.
» tuberosa, SARs 1870.
Polycarpa varians, TRAUsSTEDT 1883.
Pandocia pomaria, HARTMEYER in BRONN's Tierreich.
Habitat:
West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn, where a great number of specimens
has been dredged at various localities: Humlesäcken, Kristineberg, Alsbäck, Skår-
bergen (1879 THÉEL, 1882 THÉEEL, 1885, 1893 FLOoDERUS, 1894, 1897). — Koster-
fjorden, 20—200 fms, many sps (1865, 1879, 1890, 1895). — D:o 12—40 fms, clay
and stones, 5 sps (Gunhild Exp. 1877, BovALLIusS a. THÉEL). — Koster, E. of Hamn-
holmen, about 100 m, 4 sps (September 22—27, 1910). — Väderöarna, 60 fms, many
sps (1862, 1869). — D:o 40—50 fms, corals 4 sps (July 25, 1877, BoVALLIUS a.
THÉEL).
Cattegat: many sps.
North Sea: Jutland Reef, 50—200 fms, numerous clusters of specimens (1874
—1878, 1881—1882).
Norway: Svinesund, 30—70 fms, stones, 2 sps. — N. W. of Egersund, 50—60
fms, 1 sp (October 22, 1872). — Jaederen, 100—170 fms, numerous clusters of
specimens (1874, 1877). — N. W. of Bergen, 60—200 fms, numerous clusters of
specimens (1874—1878, 1880, 1882). — Trondhjemsfjord, 20—400 m, many sps (June,
1917, E. PETERSON, Mus. G-.).
Spitzbergen: Ice Fjord, Advent Bay, clay, 4 sps (Spb. Exp. 1861).
General Distribution,
Polycarpa pomaria is common along the south and west coasts of Norway to
Lofoten, often in great masses along with Ascidia obliqua, on rocky bottom, depth
from 100—200 m (KIAER 1893). It has been collected in several places: Dröbak,
40 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
50—120 fms; Moster, 9—15 fms; Hardangerfjord; Bergen, 55—200 m; Trondhjems-
fjord, etc. (cf. HARTMEYER 1903, GRIEG 1913). It is rare on the Norwegian north
coast, where it has been collected at Risö off Tromsö, 10—12 m; Helgeland, Trae-
nenhavet, 260 m (BJERKAN 1908), in the Atlantic, 70” 55' N—-18” 38' E, 196 m
(BONNEVIE 1896). It is also sparingly met with in the White Sea, off the Murman
coast and Spitzbergen (REDIKORZEW 1906). In southern zones P. pomaria has a
wider distribution and occurs abundantly. It has been reported from the Faroe
Islands, Ireland, the British coasts, Denmark, Sweden, the coast of France and the
Mediterranean (TRAUSTEDT 1880, HARTMEYER 1903, 1912, CARLSSON 1918).
Remarks.
P. pomaria is widely distributed and has its centre of distribution in southern
regions, being common in the Mediterranean and along the coasts of north-
western Europe. In the eastern Boreal region it is abundant in the North Sea,
along the south and west coasts of Norway, occurring in clusters with masses of
specimens, and common in adjacent waters, off the coast of Bohuslän in Gullmar-
fjorden. It ought to be noticed that it is rather sparingly met with off the Danish
Islands. In the Boreoarctic mixture zone this species is not common, rather rare,
and in the Arctic region only two localities off Spitzbergen are known for certain
yet.! It is remarkable that P. pomaria is unknown from the American coast.
This species often occurs in clusters, on rocky bottom or on bottom of stones
with gravel, sometimes clay with stones. It is often found in deep water, down to
450 m.
Dendrodoa grossularia VAN BENEDEN 1846.
Pl. 2 figs,34—38.
Syn. Cynthia grossularia, SArRs 1870.
Styela » HERDMAN 1884.
» » KIAER 1893, 1896.
Styelopsis » TrRAUSTEDT 1882.
» » HARTMEYER 1903.
Habitat:
West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn, without definite locality, a great
number of specimens (1871 LovÉnN, 1885, 1893 FLODERUS, 1894 C. AURIVILLIUS);
Humlesäcken, 60 fms, many sps; Strumpeskagen, 3 sps (July 17, 1876, BoVALLIUS);
Strömmarna, many sps (July, 1894, FLoDERUS); Skårberget 100 fms, clay, 8 sps;
D:o 60—70 fms, many sps (August 1884, July 1890, C. AURIVILLIUS); Alsbäck-Skår-
berget, 70—80 fms, many sps (August 1890, CARLGREN). — Saltkällefjord, 8 sps
! SweDERUsS (1. c. p. 106) has reported 3 specimens from the Bering Sea, Cape Nunamo, depth 4—6
fms, a statement which cannot be verified, the species not being represented in the collections of the Vega
Expedition in the Swedish Riksmuseum.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 41
(August, 1894, C. AURIVILLIUS). — Kalvöfjord, Vindö, 1 sps (September 2, 1912,
Zool. Stat.). — Styrsö, 20 fms, 2 sps (July 6, 1869, OLSsSoN). — Lindö, 15—30 fms,
1 sp (July 13, 1869, Orsson). — Väderöarna, 10—80 fms, various bottoms: rocks,
sand, clay, many sps (1869 Orsson; Gunhild Exp. 1877, BoVALLIUS a. THÉEL; 1892
FLODERUS). — Kosterfjord, many sps, generally attached to Polycarpa pomaria,
bottom, clay, depth, 40--125 fms (1865, 1877, 1890, 1895, 1910). — Halland, La-
holmsbukten, 11 fms, shells and algae, 3 sps (June 13, 1903, E. LÖNNBERG); Kungs-
backafjorden, 15—25 m, 1 sp (1911, Zool. Stat.). — Skåne, Landskrona—Malmö,
6—9 fms, clay and stones with algae, many sps (July 22, 1878, Gunhild Exp. 1878,
THÉEL a. TRYBOM). — Torekov—Halland”s Väderö, 8 fms, many small specimens,
attached to Fucus (July 7, 1902, E. LÖNNBERG); Väderö fyr — Höghalla udde, 8—10
fms, algae, many sps (July 7, 16, 1902, E. LÖNNBERG).
Norway: Jaederen, 100—170 fms, Svinesund, 30—70 fms, many specimens,
attached to Polycarpa pomaria.
Kara Sea: 74” 6! N—58” 34' E, 5 fms, algae, 1 sp; D:o 78” 34' N=57” 56' E,
40—50 fms, clay, 1 sp (August 18753, STUXBERG a. THÉEL).
Novaja Zemlja: Matotchkin Shar, at Rossmyslow'”s winter quarter, 15 fms, clay,
Lithothamnion, many sps (Nordenskiöld's Exp. 1876).
Spitzbergen: without definite locality, 4 sps (Spb. Exp. 1868). — Kobbe Bay,
5 sps. — Danes Gat, 20 fms, sand and stones, 3 sps (1861, I. A. MALMGREN). —
Recherche Bay, 90 m, stones, 1 sp (July 4, 1898, Spb. Exp. 1898).
Beeren Island— Hope Island: 75” 49 N—24? 235' E, 80 m, rocks, 1 sp (June
1898, Spb. Exp. 1898). J
Banks of Newfoundland: 45” 53' N—51” 56' W, 50 fms, stones and shells, 1
sp (August 16, 1871, Ingegerd a. Gladan Exp. J. LINDAHL).
Davis Strait: 63” 35' N-—52” 57! W., 43 fms, sand and shells, 1 sp (June 9,
1871, Ingegerd a. Gladan Exp. J. LINDAHL).
General Distribution.
Dendrodoa grossularia is a widely distributed species. In Norway it is common
on the south and west coasts, on shells, stones and sea weed, depth about 60 m
(KIAER 1893); on the north coast it has been collected in Tromsösund, 20—95 m,
Ramfjord, 55—130 m, Kongsfjord, 25—80 m (BJERKAN 1908). It has been reported
from the west coast of Sweden (CARLSSON 1918), Skagerrack (HARTMEYER 1912); the
coasts of Denmark, where it is abundant; the western part of the Baltic Sea: along
the coast of Sleswig—Holstein and northern Germany to Warneminde eastward,
depth 2—30 m; Great Britain and Ireland, Belgium and France, Iceland and the
Faroe Islands (TRAUSTEDT 1880). In the Arctic Sea it has been sparingly found off W.
Greenland, Jan Mayen; off the Murman coast (REDIKORZEW 1906), in the White Sea
and at Spitzbergen. (Cf. HARTMEYER 1903, 1912.) The species also occurs on the
east coast of North America (VAN NAME 1912), and, according to RITTER (1913), it
has been dredged in Bering Sea, according to BJERKAN (1911) in Arctic N. America.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 6
42 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Remarks.
The genus Dendrodoa has been divided into two groups, the one comprises
species having an unbranched gonad, the other includes species having a branched
gonad. Only two species belong to the first-mentioned group, D. uniplicata BONNE-
VIE and D. grossularia VAN BENEDEN. D. uniplicata is a highly interesting form
which essentially differs from the other members of that genus. It is not represen-
ted in the collections of the Swedish Riksmuseum.
As to the species D. carnea AGaAssiz which has been re-described by VAN
NAME (1912), it seems most probable that it is a form occurring within the range
of variation of D. grossularia. This supposition seems to be supported by the
author's own words, according to which specimens of D. grossularia »agree in prac-
tically all characters, external and internal, with the species last described (D.
carnea), but differ in having a much greater number of internal longitudinal vessels
in the branchial sac>» (1. c. p. 588). From previous literature on the subject it
appears that the number of the internal longitudinal vessels is liable to variation;
it often depends on the age of the individual, on the occurrence as solitary or aggre-
gated form, or on other circumstances, why it is not to be considered as a valuable
character in distinguishing species from each other.
Dendrodoa grossularia has long been known under the name of Styelopsis, a
name which has lately been changed (1912). It represents a well defined group.
Many authors are of opinion that it may be regarded as a sub-genus and the name
Styelopsis rtetained for it. Between D. grossularia and the other Dendrodoae — D.
uniplicata excepted — there are, however, several points of agreement making the limita-
tions almost seeming. The features peculiar to the genus Dendrodoa and distin-
guishing it from the other Styelids are present also in D. grossularia. The gonad is
only one in number, placed on the right side, the oviduct is directed ventrally. —
Branched or unbranched gonad can hardly be regarded as a character of value. —
The male glands lie between the ovary and the body-wall; when well-developed they
form, in D. grossularia, irregular masses (P1. 2, fig. 38). The vasa efferentia pass
around on the free side of the ovary and unite there, forming numerous short ducts
or openings (cf. Pl. 3, fig. 44). In other Styelids they usually form a vas deferens
running along the ovary and opening at the end of the gonad.
Like many Dendrodoae the species grossularia is distinguished by the reduction
of the folds and vessels of the branchial sac. In this respect it proves to be a
highly variable form. The individuals described as D. carnea (1. c.) having only
one fold on the right side and none on the left and resp. 4 and 7 vessels on each
side, seem to represent one extreme, specimens like those described by SELYS-LONG-
CHAMPS (1916—1917) represent the other: between them there are many interme-
diates. The last-mentioned author has observed that, in well-developed specimens of
the aggregated type, collected off Roscoff, 2 symmetrical, real folds, one on each
side, often occur; that on the right side is always more developed than that on
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 2. 43
the left. Moreover, rudiments of one or two other folds have been observed in some
individuals, on one side or on both sides. According to him, the development of
the branchial folds has a relation to the age of the individual: »On trouverait done
chez dStyelopsis, suivant Våge des individus, suivant les variations des individus ou
des variétés, toutes les transitions entre le manque total des replis et la présence
d'au moins un repli vrai de chaque cöté» (1. c. p. 187).
In well-developed specimens from Gullmarn, Bohuslän, one fold is present on
the right side, none on the left, and the longitudinal vessels are arranged in groups,
each group comprising 3—5 longitudinal vessels.
Even as regards the external appearance D. grossularia proves to be a highly
variable species. This is clearly shown from figs. 34—37, illustrating 4 specimens,
dredged at the same time and at the same locality, Kobbe Bay, Spitzbergen. Fig.
34 shows an individual of a high and rounded, almost globular body-form, having
the test almost smooth and the apertures level with the surface. Fig. 37 shows an
individual of quite another type, having the body greatly flattened, dorso-ventrally,
and the test coarsely wrinkled. On figs. 35—36 specimens with a more or less
wrinkled test and prominent apertures are shown.
D. grossularia has its centre of distribution in the Boreal region and is com-
mon along the coasts of north-western Europe, especially on the coasts of the North
Sea waters; it is abundant in the Danish sounds and on the Swedish west coast in
Gullmarfjorden; it also occurs in the south-western part of the Baltic Sea. In the
eastern Boreoarctic mixture zone it is sparingly met with, but it is common on the
American Atlantic coast in many places. In the Arctic region it has been recorded
from several localities, but in few specimens.
D. grossularia occurs both solitary and aggregated into groups. It inhabits
bottoms of clay or sand with stones, shells and algae. TItis often attached to stones
and shells and other Ascidians especially Polycarpa pomaria. It occurs in shallow
water as well as in water of considerable depth, down to 660 m.
Dendrodoa aggregata RATHKE 1806.
Pl. 2, figs. 39—40. PI. 3, figs. 43—44.
Syn. Cynthia aggregata, Sars 1858.
Dendrodoa glandaria, HERDMAN 1891.
Styela aggregata, KiaAErR 1893, 1896.
Habitat.
Norway: Finmarken, without definite locality, 4 sps (LovÉ£n). — D:o Hammer-
fest, 30 fms, sandy bottom, 8 sps. -- D:o, Grötsund, 30—70 fms, clay and stones,
a great number of specimens; in the neighbourhood of Tromsö, 1 sp; D:o off Karlsö
50 fms, 5 sps (October 1861, Gofis a. MALMGREN). — D:o Karlsö, 30—40 fms, many
sps (June 13, 1864, I. A. MALMGREN).
Iceland: Berufjord, 15—30 fms, a great number of specimens (TORELL).
44 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Greenland: no definite locality, 4 sps. West Greenland: Pröven, 16—40 fms,
rocks, 4 sps (TORELL). — Egedesminde, 80—100 fms, stony bottom, many sps (July
16, 1870, ÖBERG). — D:o 65” 15' N—-53” 30' W, 75 fms, stones, 8 sps; Baffins Bay,
75” 26' N—-67” 27' W, 260 fms, hard clay, 1 sp (Sofia Exp. 1883). — The Ingegerd
& Gladan Expedition (June—August, 1871, J. LINDAHL): Disco, Nordfjord, 27 fms,
hard dark-grey clay, 5 sps; Davis Strait, 63” 35 N—52” 57! W, 43 fms, sand and
shells, many sps; D:o 65” 11' N—53” 33' W, 48 fms, green clay 4 sps; D:o 63” 47'
N—52” 26' W, 35 fms, shells, 4 sps; Baffins Bay, 69” 16! N—58” 8' W, 183 fms, clay
and stones, 1 sp; D:o 68” 8 N—58” 47! W, 169 fms, clay and stones, 1 sp; D:o 68?
14' N—54? 7! W, 131 fms, clay with sand and stones, 8 sps.
Arctic North America: 76” 9 N—68” 28! W, 30—45 m, mud, many sps (July
5, 1894); 72” 8 N—74” 20' W, 30—80 m, muddy bottom, 1 sp (September 11, 1894);
71” 57! N—73” 56! W, 9—36 m, muddy bottom, 1 sp (September 14—15, 1894, E.
NILSON). j
Spitzbergen: without definite locality, a great many clusters of specimens, along
with Boltenia echinata and Styela rustica, brought back by LovÉn and the Spitz-
bergen Expedition 1868. — Bel Sound, 30—40 fms, stones and zoophytes, 1 sp. —
Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN): Hakluyts Headland, 12—30 ims, stones and
algae, 1 sp (May, 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones, many sps (1861);
Verlegen Hook, 80” 10' N—17” E, 70—80 fms, stones, 1 sp (June, 1861); D:o 80”
N—17”,5 E, 8—20 fms, stones, 2 sps; Treurenburg Bay, 6 -—30 fms, stones and clay,
1 sp (June, 1861); Waigat Islands, 79” 20' N—19” E, 30 fms, rocks, 6 sps; D:o 60
fms, clay, 4 sps (August, 1861); Smeerenburg Bay, 0—1 fms, stones and sand with
algae, 4 sps (August, 1861). — Sbp. Exp. 1872—73: without definite locality, a
great many specimens along with Boltenia echinata and other Styelids; Hinlopen
Strait, Duym Point, 36 fms, rocks, 7 sps (July 6, 1873); Foul Bay, 10—25 fms,
5 sps (August 23, 1872); Norway Islands, 10—25 fms, clay, a great many species
(August, 1872).
Beeren Island: 74” 21' N—19” 15' E, 14—20 m, stones and algae, many sps.
along with Synoicum turgens (June 15—17, 1898, Spb. Exp.). — Beeren Island—
Hope Island, 75” 49' N—24” 25' E, 80 m, rocks, 1 sp (June 21, 1898).
Bering Sea: 66” 10' N—169” 45' W, 24 fms, sand and shells, 2 sps (July 20,
1879, Vega Exp.).
General Distribution.
Dendrodoa aggregata f. typica is common in Norway at Lofoten and along the
whole Finmarken, but has not been found south of Lofoten; it occurs in clusters
from 20—30 full-grown individuals, stony bottom, depth 40—80 m (KTIAER 1893).
According to BJERKAN it has been collected in Tromsösund, 75—95 m; Gjes-
vaer; Kjöllefjord, 50 —70 m; Kongsfjord, 60—90 m; Nordkap, 250 m; Baadsfjord,
65 m. HARTMEYER (1912) reports it from the Faroe Islands, Nolsö, about 100
fms, It is most widely distributed in the Arctic Ocean; it is met with off the
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 2. 45
Murman coast, Novaja Zemlja, in Kara Sea and Barents Sea; it is abundant off
Spitzbergen and common off Iceland and Greenland. Westward it has been reported
from the Arctic American Archipelago and from the east coast of N. America from
Labrador to Vineyard Sound, 10 fms (HARTMEYER 1903, REDIKORZEW 1906, VAN
NAME 1912).
This species occurs both solitary and aggregated into clusters, consisting of
numerous individuals, often covered with young ones. Usual bottom, stones, but
also clay and gravel, sometimes sand. Depth, down to 550 m.
Dendrodoa aggregata var. adolphi KUPFFER 1874.
Distribution: East Greenland, Shannon Island (KuPFFER 1874). — North-eastern Pacific: Cape Etolin,
Nunivak, Alaska, 8 fms, 150 sps (RITTER 1913).
Dendrodoa aggregata var. cylindrica BJERKAN 1911.
Distribution: Arctic North America, Ellesmere Land, Landsend Bay, depth about 35 m, 2 sps (BJER-
KAN 1911).
Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var.
Pl. 2, fig. 42. PI. 3, figs. 45—46.
Habitat:
West Greenland: Sukkertoppen, 60 fms, clay, 8 sps (September 24, 1870).
Dendrodoa aggregata var. tuberculata RitTTER 1899.
Distribution: North-eastern Pacific (RitTtErR 1899, 1913).
Dendrodoa aggregata var. pulchella VERRILL 1871.
Pl. 2, fig. 41.
Syn. Cynthia pulchella, VERRILL 1871.
Dendrodoa kiikenthali, HARTMEYER 1899.
Habitat:
Spitzbergen: Horn Sound, 40—100 fms, 2 sps. — Spb. Exp. 1861 (I. A. MALM-
GREN): Kings Bay, 25 fms, clay with red sand, 2 sps; Danes Gat, 20 fms, sand and
stones, 1 sp; Hakluyts Headland, 12—30 fms, stones and algae, 3 sps (May, 1861);
Fosters Islands, 40 fms, sand, 5 sps (August 3, 1861); Waigat Islands, 30 fms,
rocks, 10 sps, D:o 60—80 fms, clay, many sps (August, 1861). — Spb. Exp. 1868:
Lomme Bay, 25—40 fms, stones and clay, 1 sp (September 10, 1868); Lovén”s Mount,
36 fms, stones and clay, 1 sp (September 11, 1868). — Norway Island, 10 fms, clay,
1 sp (Spb. Exp. 1872—273).
46 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Banks of Newfoundland, 45” 53' N—51” 56' W, 50 fms, stones and shells, 1 sp,
D:o 46” 6 N—52” 3' W, 46 fms, sand, stones and shells, 1 sp (August 16, 1871,
Ingegerd and Gladan Exp.).
General Distribution.
As the variety pulchella, described by VAN NAME (1. c.), seems to be identical
with Dendrodoa kikenthali, the range of this variety should comprise the Arctic Ocean
from Spitzbergen and the Murman coast to the New Siberian Islands (HARTMEYER
1903, REDIKORZEW 1910), and the east coast of North America (VAN NAME 1912).
It prefers a stony or shelly bottom, but is also found on clay with stones and
sand. Depth from 12—100 fms.
Dendrodoa aggregata var. subpedunculata RITTER 1899.
Distribution: North-eastern Pacific (RITTER 1899, 1913).
Dendrodoa lineata TrRAUsTEDT 1880.
Syn. Styela lineata, TRAUSTEDT 1880.
Habitat:
Greenland: without definite locality, 7 sps.
Spitzbergen: Horn Sound, 40—100 fms, 1 sp; D:o without definite locality, 3
sps. — Spb. Exp. 1861 (May—September, I. A. MALMGREN): Hakluyts Headland,
12—30 fms, stones and algae, 2 sps; Amsterdam Island, 16—25 fms, sand and clay,
2 sps; Law Island, 16 fms, stones. 1 sp; Waigat Islands, 60 fms, clay, 1 sp. —
Stor Fjord, 5—20 fms, stones and clay (August 23, 1864, I. A. MALMGREN). —
Lomme Bay, 25—30 fms, clay (September 9, 1868).
Arctic Sea of Siberia: N. of the winter harbour of the Vega, Pitlekaj, 10—14
fms, sand and stones, 1 sp (July 5, 1879, Vega Exp.)
General Distribution.
Dendrodoa lineata has been dredged off West Spitzbergen, between Beeren
Island and Hope Island and at the Murman coast. (TRAUSTEDT 1880, HARTMEYER 1903,
REDIKORZEW 1906, 1908).
It prefers stony bottom, but has also been found on clay. Depth, from 3 to
100 fms.
Dendrodoa uniplicata BoNNEVIE 1896.
Syn. Styela uniplicata, BonsEviE 1896.
Distribution: West Spitzbergen, 78? 2' N—9?” 25' E, depth 761 m.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 2. 47
Dendrodoa uniplicata var. minuta BoNNEVIE 1896.
Syn. Styela uniplicata var. minuta, BoNNEVIE 1896.
Distribution: West Spitzbergen, 78” 2! N—9? 25' E (Bonnevie 1896). — Novaja Zemlja, Murman
coast (REDIKORZEW 1906).
Remarks.
The subgroup of Dendrodoa characterized by a branched gonad has, by pre-
vious authors, been divided into several species: aggregata, lineata, adolpht, cylindrica,
kiikenthali, tuberculata, subpedunculata. Of late the validity of the characters distin-
guishing them, has been questioned, however, owing to the great variability of the
individuals. »The genus Dendrodoa is one of those groups of organisms which the
more it is studied... the more dubious become the boundary lines of the subgroups
into which it may be divided.> (RITTER, 1913, p. 480.) In the present paper only
two forms have been considered as distinct species: D. aggregata and D. lineata, the
other forms have been treated as varieties of the species aggregata, comparative
studies having proved that the characters used in distinguishing the species cannot
be regarded as constant.
The divisions have, in most cases, been based on the number of the ovarian
branches, the number of the intermediate longitudinal vessels of the branchial sac
and the development of the branchial folds, the number of the tentacles, the condi-
tion of the external surface of the stomach, the external aspect of the test. With
regard to the number of the ovarian branches it should be noticed that, in well
developed specimens of D. aggregata forma typica, the usual number is five (Pl. 3,
fig. 43), in young ones it is very often three. But there are also large individuals,
typical in other respects, which have three or four ovarian branches and even from
seven to nine.
RITTER has based the formation of the species tuberculata on the characters
exhibited by the gonad having more than five branches, the stomach wall having
longitudinal folds externally invisible, the surface of the test being regularly tuber-
culated and hard. Later (1913), having examined an extensive material of this form,
this author has observed that the variation of the number of the ovarian branches
is so great as to deprive them of much classificatory value» (1. c. p. 483). If we
compare the test of the two specimens of D. aggregata forma typica, illustrated by
figs. 39 & 40, it will be evident that the test cannot offer any valuable species
character, the tuberculation occurring also in the typical form. Though the surface
of the test of D. aggregata usually is faintly wrinkled in longitudinal and transversal
directions, or sometimes quite smooth, it is very often provided with rather coarse
folds or wrinkles and even, as appears from fig. 40, with tubercles.
Having had occasion of examining specimens of tuherculata and subpedunculata,
kindly lent me by Professor Dr. R. HARTMEYER, I can confirm the observation that,
as seen from the external side, the longitudinal folds of the stomach-wall are invi-
sible, at least in tuberculata. This difference is probably due to some differentiation
48 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHEEN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
of the external layers of the stomach-wall and should be subject to a histological
investigation. In most Styelids, at least in preserved specimens, the longitudinal
folds are well visible, the external layers being thin and transparent; in tuberculata
they seem to be of a greater thickness. Nevertheless this difference can hardly be
regarded as a valuable species character, especially as — which will be shown in
the following description of the variety groenlandica — an externally smooth sto-
mach-wall occurs in other forms also.
RITTER'S species subpedunculata was distinguished also by characters exhibited
by the branchial sac, characters which, in all Styelids, generally seem to be of a
relative value only. Even in individuals belonging to the typical form the number
of the internal longitudinal vessels and the branchial folds show a very high degree of
variability (cf. HARTMEYER 1. c.). In young ones I have often found one single
intermediate vessel, sometimes no such vessel, between some pair of folds.
In well-developed specimens the second and the fourth folds are very often
reduced as compared with the two others; in young ones the difference is striking:
I have observed, in a few cases, only three branchial folds on the left side, the
second having been reduced. The retaining of tuberculata and subpedunculata as
species is thus impossible, the internal features used in distinguishing them occurring
within the range of variations of the forma typica.
HARTMEYER'S species kikenthali should be characterized by a two- or three-
branched gonad, the reduced number of vessels and folds of the branchial sac, the
globular form of the body, thus, features of dubious value as far as this species is
concerned. Moreover, those characters are often found in young ones of aggregata,
why one might suppose that forms described under the name of kikenthali are young
ones of the last-mentioned species. Or they might represent the solitary type of
that species. D. aggregata occurs, as is known, both solitary and aggregated into
groups and it is most probable that the two forms may differ in certain respects.
The variety pulchella, re-described by VAN NAME (1. c.), is no doubt identical
with D. kiikenthali, the different number of the intermediate vessels being the only
known difference. As the name pulchella has priority, this name is used in the
present paper.
According to RITTER (1. ec. p. 485) the species adolphi is distinguished from
aggregata by the greater number of tentacles, »a difference too great to be due to
fluctuating variation». Ås is well known, the number of tentacles is subject to
individual variation, and it has often been observed that they are of a less number
in young individuals than in full-grown ones. It is thus evident that one cannot
give much weight to this character for distinguishing a species. Other features re-
garded by the above-mentioned author as peculiar to this form, have been found
again in the variable typical aggregata.
Judging from the description given by BJERKAN the species cylindrica seems
to represent a young one of aggregata. The four-branched gonad, the condition of
the branchial sac, the small number of the tentacles seem to support this view.
The form described in the present paper under the name of groenlandica re-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 49
presents an interesting variety of aggregata. Already its external aspect is noticeable,
the test being provided with strong, coarse wrinkles, preventing the apertures from
being easily distinguished. (PI. 2, fig. 42.) The branchial sac is of typical struc-
ture. The gonad is three-branched, the branches being long and irregularly curved
(fig. 45). The structure of the alimentary canal is characteristic to that variety. As
is shown from fig. 46 the intestine forms a wide S-shaped loop, the rectum is long
and sinuous. The stomach is of considerable length, spindle-shaped, of liver-brown
colour. Its external surface is quite smooth, numerous vessels are visible, ramifying
Text-fig. 4. Dendrodoa aggregata var. groenlandica.
A. Transverse section through the stomach-wall showing the crystals. X$80.
B. Group of crystals. X450.
in its wall. (Cf. fig. 46.) Externally no longitudinal folds are visible, internally they
are well-developed.
Text-fig. 4 represents a transverse section of the wall of the stomach, showing
the folds internally and the smooth surface externally. When studying the section,
one is struck by the presence of masses of small round structures of light-brown
colour, crowded together and forming a thick layer around the whole stomach. As
far as one can judge from this material, they seem to be spherical crystals of radial
structure. They have not been observed in other forms of the species, but occur
in all eight individuals representing the var. groenlandica. The individuals agree also
in other respects.
They have been collected at Sukkertoppen, West Greenland, bottom, clay;
depth, 60 fms.
Dendrodoa lineata has been distinguished by the absence of longitudinal vessels
between the folds, four ovarian branches and wart-like processes of the test. The
characters of both the internal and external structure having proved to be constant,
the form lineata has been regarded, in the present paper, as a good species.
The forms of Dendrodoa aggregata here treated of inhabit almost exclusively
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 7
50 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
the Arctic and Boreoarctic zones of the Old and New worlds, only on the American
east coast its range of distribution exceeds the southern boundary of the latter zone,
specimens having been found as far southward as 41” N. lat. HEastward it has been
"collected as far as the Faroe Islands on the south, on the Norwegian coast not
south of Lofoten. In the Arctic region this species is circumpolar being represented
even in Bering Sea, and the American Archipelago; it is also represented on both
the eastern and north-western coasts of N. America.
Fam. Polyzoidae.
Branchial sac with folds more or less developed, never more than 4, or with-
out folds. Stigmata straight. Internal longitudinal vessels numerous or few. Ten-
tacles simple. Alimentary canal placed alongside the branchial sac. Stomach
distincetly marked off from the intestine, with longitudinal folds. A pyloric coecum
usually present, well-developed. Reproduction by generative organs as well as by
palleal budding. Reproductive organs of the most varying structure and shape,
placed on one side or on both sides, within the body or on the external side of the
body enclosed in a genital pouch projecting from the body-wall. A brood-pouch is
sometimes present (known hitherto in one genus only). Apertures four-lobed, or
without lobes, slit-like. Both apertures opening independently on the surface. Test
cartilaginous or internally gelatinous with a cartilaginous or leathery external layer.
Individuals forming colonies without systems and without common cloacal apertures.
Synopsis of genera and species.
Branchial sac without folds, with 4 internal longitudinal vessels on each
side. Reproductive organs on one side, the left one, forming a hermaphro-
ditie structure enclosed in an outgrowth of the body-wall and situated on
the external side of the body. A brood-pouch develops to receive the
embryos:
Kiäkenthalia HARTMEYER 1903.
Dorsal tubercle cup-chaped. Stomach short, rounded, with
11 longitudinal folds. Pyloric coecum elongated, curved. Margin
of anus plain. Apertures four-lobed. The zooids form one layer.
Test internally gelatinous, externally leathery. Colonies small,
rounded and massive, attached by a narrow base.
K. borealis GOTTSCHALDT 1894.
Pl. 3, figs. 47—56.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:02. 51
Geographical and bathymetrical distribution and general observations.
Kikenthalia borealis GoTTSCHALDT 1894.
Pl. 3, figs. 47—56. Text-figs. 5—6.
Syn. Goodsiria borealis, GoTTSCHALDT 1894.
» coccinia, BoNNEVIE 1896.
Habitat:
West Greenland: Davis Strait, 65” 11! N-53” 33' W, 48 fms, green clay, 4 colonies
(June 13, 1871); Baffins Bay, 68” 14' N—54” 7 W, 131 fms, clay with sand and
stones, 1 colony (July 27, 1871, Ingegerd & Gladan Exp., J. LINDAHL). — D:o 65”
15' N—-533” 30' W, 75 fms, stones, 1 colony (June 25, 1883, Sofia Exp.).
Spitzbergen: Without definite locality, many colonies (LovÉN 1837; Spb.
Exp. 1872—1873). — Spb. Exp. 1861 (I. A. MALMGREN): Amsterdam Island, 12 fms,
stones, 1 colony (May 23, 1861); Bel Sound, 30—40 fms, stones, zoophytes, many
colonies; Fosters Islands, 40 fms, sand, many colonies (August 7, 1861); Waigat
Islands, 60—80 fms, clay, a great number of colonies (August, 1861). — Spb. Exp.
1864 (I. A. MALMGREN): Ice Fjord, Safe Harbour, 30—50 fms, stones and clay, many
colonies (June 28, 30, 1864); D:o many colonies (July 16, 1864). — Spb. Exp. 1868
(A. I. MALMGREN): Off Spitzbergen, 76” 40' N—18” E, 100—120 fms, stones and clay,
1 colony (July 29, 1868); Lovén's Mount, 36 fms, clay with stones, 1 colony (Sep-
tember 11, 1868). — Spb. Exp. 1872—1873: Wijde Bay, 105 fms, many colonies
(1873); D:o 100 fms, stones and clay, 6 colonies (July 1, 1873); Off Spitzbergen 79?
56 N—15” E, 60 fms, sand and stones, 5 colonies (July 3. 1873); D:o 79” 55' N—-14”
13' E, 80 fms, gravel and stones, 3 colonies (July 10, 1873); D:o 79” 34' N—10” 25
E, 35 fms, shells, 1 colony (July 11, 1873); D:o 78” 37! N-—10? 12' E, 94 fms, stones,
2 colonies (July 13, 1873). — Spb. Exp. 1898: White Island, 80” 15' N—33” 10' E,
40—50 m, rocks, 1 colony (August 18, 1898); Beeren Island—Norway, 73” 3' N—
18” 30' E, 410 m, gray clay, many colonies (September 4, 1898); King Charles Land,
78” 50' N—27” 39' E, 60—70 fms, clay, 1 colony (August 17, 1898).
General Distribution.
Käikenthalia borealis is widely distributed in the Arctic Ocean, though not
cirecumpolar, not having been found, as far as is known, in the Arctic Sea of Siberia,
nor off the north coasts of N. America. It has been reported from West Greenland,
Spitzbergen, Beeren Island, Barents Sea, the Murman coast, Iceland and the Faroe
Islands (cf. HARTMEYER 1903; 1919, REDIKORZEW 1906). It even occurs in northern
Norway and has been collected in Kongsfjord, where masses of this species have
been dredged, depth 80—90 m, Sydvaranger, 80 m. Probably this species has been
dredged also north of Nordkap by HERDMAN, depth 150 fms (BJERKAN 1905, 1908).
52 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Remarks.
To the descriptions of Kikenthalia borealis given before by MICHAELSEN (1904)
and HARTMEYER (1903) the following notes on the reproductive organs and the test
should be added.
Testes as well as ovaries have been unknown hitherto, though the species has
been thoroughly investigated on that point by several eminent scientists.
Reproductive Organs.!'
The reproductive organs are in the form of a hermaphrodite structure, the
male glands as well as the ovary and the ducts being enclosed in a long, sac-like
outgrowth of the mantle which extends into the com-
( A> mon test. This outgrowth is here named the genital
Rd pouch.
TENN In some individuals another sac-like structure,
fö RR generally of greater size, has been observed. It is
Ar situated at the upper side of the above-mentioned one,
and projects like the latter into the common test.
When an individual contained developing embryos,
they were enclosed in this sac. No doubt it develops
to receive the embryos, and it is consequently to be
regarded as a brood-pouch (text-fig. 5). In the zooids
most advanced in development there are thus two
pouches which are to be referred to the reproductive
Text-fig. 5. Käikenthalia borealis GOTT- s
SOHALDT. X23. The reproductive organs, organs (Pl. 3, fig. 48).
RA GJ
pda bo Brodd-böuch do Costas In the individuals examined, reproductive organs
with testis and ovary. have been observed only on the left side of the body;
they are placed ventrally, on the outer side of the
mantle, and are embedded in the test.
Only one genital pouch—consequently only one brood-pouch — has been observed
in each zooid. If the individuals are seen from the inside of the colony, the position
as well as the number of the organs in question is easily determined. The members
of the colony are arranged in one layer and are placed close to each other side by
side; only the ventral part is free. From here the reproductive organs extend be-
tween the individuals, and only one genital pouch is visible between them, projecting
from the left side of each zooid. In the different zooids of the samy colony the
reproductive organs show various degrees of development. In some zooids the genital
pouch was very large and of considerable length, in others it was hardly distinguish-
able (cf. Pl. 3, fig. 49). A brood-pouch was developed only in few individuals.
! A preliminary note on the reproductive organs of Kiikenthalia borealis has been published in Proc.
Zool. Soc., London, 1921.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 53
From the above-mentioned facts one might conclude that the members of the colony
do not attain sexual maturity at the same time, probably owing to different age.
As appears from figs. 48—49 the part of the genital pouch which contains the genital
organs is of a bulb-shaped form. On one side a large swelling, enclosing the distal
part of the oviduct, is visible, and its form varies, owing to the degree of deve-
lopment of the brood-pouch, as will be described in the following.
The male organ. The testis is composed of numerous spermatic vesicles and
a long vas deferens. As has been mentioned above, the testis is placed on the out-
side of the body-wall, invested by an outgrowth of the mantle, projecting into the
common test. The vas deferens, which is a duct of considerable length, extends
into the peribranchial cavity and opens into it. The spermatic vesicles are pyriform
glands which are arranged in two bundles, on account of which the testis appears
to be bipartite. The male glands open into two sperm-ducts, each bundle having
its duct, and these unite as a rule into a main sperm-duct, the vas deferens (cf. Pl. 3,
figs. 50 & 54).
In one individual examined another arrangement was observed. Here the two
ducts did not join, but entered separately into the peribranchial cavity, thus forming
two vasa deferentia (cf. Pl. 3, figs. 51—52).
After its entrance into the peribranchial cavity, the sperm-duct generally bends
somewhat to the side, extending along the inner wall of the cavity. This arrange-
ment was observed in all specimens but one. In the latter, a rather large individual
with a strongly developed testis, the distal part of the vas deferens was coiled up,
and its opening lies close to that of the brood-pouch (cf. Pl. 3, fig. 56). As this
arrangement has been found in a single individual only, I do not venture to draw
any conclusions from it. The possibility seems, however, not excluded, that it might
be of some importance for the fertilization, in this case probably the self-fertilization
of the individual. The fact that ova and spermatozoa are not seldom found mature
at the same time in the same individual appears also to support the view that self-
fertilization can take place; whether it is usual is another question.
From sections it appears that, in zooids belonging to colonies caught in June,
masses of spermatozoa fill up the sperm-ducts. Other cells are macerated, but the
spermatozoa are in good condition — a fact which confirms the observation made
many times before that the spermatozoa are more resistant than other cells, and
that they are highly resistent, even to maceration.
The female organ. In zooids most advanced in development the female
organ consists of a small ovary with a wide oviduct and a very large brood-pouch.
As is shown by fig. 53, a small rounded vesicle with a wide duct is situated at the
side of the male glands in the genital pouch. Sections through it did not show much
of its structure, the tissues being rather macerated. The presence of eggs makes it,
however, evident that this structure is to be regarded as an ovary. (Pl. 3, fig. 54.)
Whether it is an ovary in the proper sense of the word, is another question
which will be discussed in an article on the Botryllids which will soon be published.
As mentioned above, the ovary is placed at the side of the male glands and
54 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
is quite separated from them. Seen from the left side of the zooid, the one bundle
of male glands is partly covered by the other, and the ovary has its position oppo-
site their middle line. If one imagines the gonads spread out, the ovary would thus
have its position between the two bundles of male glands.
The oviduct extends from the above-described ovary between the two sperm-
ducts towards the brood-pouch, and opens into the distal part of the latter with a
very wide aperture (Pl. 3, fig. 53). The lumina of the brood-pouch and the oviduct
become thus distally confluent, and they communicate with the peribranchial cavity
by a short, narrow aperture which is well observable near the vas deferens (cf. text-
fig. 6). These facts are of a special interest; then, owing to the above-mentioned
arrangement, the passage of the egg is secured: the oviduct opening widely into the
brood-pouch, the egg, having left the oviduct, must be laid into the brood-pouch,
where it probably remains until it is fully developed.
The oviduct is of considerable width, especially the distal part, which is rather
a
Text-fig. 6. Käiikenthalia borealis GOTTSCHALDT. Sections through
the genital pouch, showing the distal part of the oviduct and
the rudimentary brood-pouch; cut obliquely. >X50.
bp. Brood-pouch. od. Oviduct. o. Opening into the peribranchial
cavity. vd. Vas deferens.
sac-like, and the wall is deeply folded on one side. Fig. 55 represents a transverse
section of the genital pouch on a level with the bifurcation of the vas deferens.
The latter is on the point of forking, on account of which it appears somewhat
broad. The last-mentioned figure shows how the oviduct is somewhat compressed from
side to side; it is lined with a low epithelium. As appears from the same figure,
the ciliated epithelium of the vas deferens is well-developed.
The brood-pouch has the form of a large double-walled sac with a constricted
neck. It generally contained one embryo. In some individuals it is of considerable
length and width, projecting beyond the genital pouch (text-fig. 5). Fig. 53 repre-
sents it at a stage somewhat less developed.
In individuals containing no embryos a brood-pouch has also been observed,
though highly reduced with regard to form and size. Such an interesting stage is
shown by fig. 54, where the brood-pouch is represented by a short blind sac or an
appendix in connection with the oviduct; and in zooids with a rudimentary genital
pouch, as for instance in that represented by fig. 49, the presence of such a blind
sac can also be stated. Text-fig. 6 shows three transverse sections of the genital
pouch with the ducts, which are cut obliquely. The brood-pouch is represented by
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 55
a short blind sac; like the oviduct, it is compressed from side to side. In text-fig.
6a, the oviduct and the brood-pouch are still separated; fig. b shows how the ovi-
duct opens into the brood-pouch, and in fig. c the opening into the peribranchial
cavity is visible. Whether this blind sac is to be regarded as a vestigial trace or
possibly as a rudiment of the brood-pouch, is a question which ought to be examined
in connection with that of the origin and formation of the whole complicated female
organ. As it is difficult to state anything for certain about the age of the indivi-
duals examined, we cannot draw any conclusions from the above-mentioned facts as
to the presence of a rudimentary brood-pouch, even before the first egg has been laid.
Another matter of interest is the question of the homology of the brood-pouch
in Kiikenthalia. Before deciding it, it ought to be investigated whether the brood-
pouch of the species in question arises as a direct projection from the peribranchial
cavity, or whether it is possibly formed in connection with the oviduct with which
it, when fully formed, is so intimately connected. In other Ascidians in which a
brood-pouch develops to receive the embryos, it is generally a diverticulum of the
peribranchial cavity.
Test.
Käiikenthalia borealis forms colonies which are massive, usually rounded, and
not very large; they are attached by a narrow base (Pl. 3, fig. 47). The zooids
are not arranged in systems, and the atrial as well as the branchial aperture of
each zooid opens independently on the surface. They form one layer and are placed
elose to each other. The test of the colony is well-developed. Internally and at
the base it is soft and gelatinous, externally it is leathery. To that may be added
also that the capsules which surround the individuals are firm and tough.
In my preliminary paper (1921) the occurrence of spicules in the test has been
mentioned. They seem to consist of caleareous matter. If put in some decalcifying
liquid — hydrochloric acid has been used — the crystals are dissolved. According
to the literature, spicules of various size and shape have been found in different
groups of Ascidians. However, the structures described under that name have not
been. thoroughly investigated and their origin and chemical nature have not been
made out hitherto. According to HERDMAN they might be due to postmortem
changes, at least in certain cases (1882, p. 226). Modern men of science seem to
be of a contrary opinion. (Cf. Bronn's Kl. u. Ordn. d. Tierreichs pp. 230—234.)
Before further investigations of fresh material have been made, nothing can thus
be decided as to the importance of the spicules found in Kiikenthalia borealis.
The species in question was re-described by HARTMEYER (1903) under the new
generic name Käikenthalia. As the structure of the reproductive organs has been
made one of the chief characters in distinguishing the genera of the family Poly-
zoidae, the facts which have been ascertained by this investigation justify the for-
mation of a new genus. A comparative study shows that the above-mentioned organs
56 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
of Kiikenthalia are quite different to those of the other members of the group. The
most striking difference is the presence of a brood-pouch in Kikenthalia, a structure
which, according to MICHAELSEN's investigations (1904), has not been found in the
other genera. Thus one might conelude that it occurs in the Arctic form only.
As regards the genital pouch, the beginning of analogous structures may pos-
sibly be found in other genera, though they have not attained the same development
as in Käikenthalia. For instance, in Chorizocarpa sydneyensis and Chorizocarpa
michaelseni the reproductive organs are placed in cavities of the test. The description
of those species is, however, too incomplete to allow of a satisfactory comparison.
In certain respects Kiikenthalia agrees with Gynandrocarpa. In both, the re-
productive organs consist of one single hermaphrodite structure. In Gynandrocarpa
it is placed on the right side, in Kikenthalia on the left. The structure of the
testis seems to be the same in principal. In both, it is composed of pyriform
vesieles with delicate ducts opening into sperm-ducts which generally unite into a
single vas deferens (cf. HERDMAN 1886, p. 332; PI. 44, fig. 4).
With regard to the branchial sac Kikenthalia shows a resemblance to Chorizo-
carpa and Diandrocarpa having no branchial folds, only a few longitudinal bars.
If we compare Kiikenthalia with the other Polyzoidae it is evident that it does
not belong to the forms pointing to a close relationship to the family Styelidae. On
the contrary, it seems to have more in common with the Botryllidae, even if such
common characters as the reproduction by budding and the formation of colonies
should be left out of consideration. This view is based on the morphological cha-
racters exhibited by the branchial sac, the dorsal tubercle, the alimentary canal and,
judging from a preliminary investigation of mine of the Botryllidae, the reproductive
organs.
K. borealis is an Arctic species widely distributed in the Arctic region, it even
occurs in the eastern Boreoarctic mixture zone — especially on the northern coast of
Norway — and the Faroe Islands form the southern boundary. But it has not been
recorded from the American Atlantic coast. It usually inhabits stony bottoms;
depth down to 550 m.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 2. 57
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Ottawa 1901.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
Index.
Species with an asterisk(") are figured.
Page
adolphi, Dendrodoa, KurFFeR (D. aggregata var.)
11, 45, 47
”aggregata, Dendrodoa, RATHKE HD, 11; 43, 47
> Cynthia 4 FÖ 12, 43
> Styela 15, 43
ampulloides, Molgula, V. BENEDEN 5
arctica, Styela, SWEDERUS 5
arenicola, Glandula, VERRILL . 35
areniculum, Tethyum . . 35
arenifera, Pelonaia E 21
arenosa, ”Molgula, FORBES a. HANLEY SSG
bathybia, Styela, BoNnNEVIE dör ön 18
bolteni, Boltenia, LINNÉ . É É JK
xborealis, Kiäkenthalia, GOTTSCHALDT SO
> Goodsiria se OD
Botryllidae « . . « : 156
carnea, Dendrodoa, ÅGASSIZ = AD
Chorizocarpa MICHAELSEN 5 56
chrystallina, Molgula, MöLLEr = ND
"cirrata, Cnemidocarpa, n. sp. 5 FO (ER RE
FARVAld KR OFVela. PALLAS scr Sögellisvse a fras IA
telipeata, Ypsilocarpa, n. sp. OR 24
Cnemidocarpa HUNTSMAN . 28; -9
coccinea, Goodsiria av
comata, Polycarpa, ÅLDER . 105 305-38
conica, Styela, SWEDERUS : SVENS 5
coriacea, Cynthia, ÅLDER a. HANCOCK 15
coriaceum, Tethyum SRS, AREA
tcorrugata, Pelonaia, GoopsIr a. ForBes RUSE SR
curtzei, Styela, MICHAELSEN 3 26
cy lindrica, Dendrodoa, BJERKAN (D. aggregata var.)
11, 45, 47
cylindriformis, Styela, BONNEVIE SR
Dendrodoa Mac LEAY SOS
Diandrocarpa MICHAELSEN De
doliolum, Styela, BJERKAN . de; Sh 12
echinata, Boltenia, LINNÉ es LD
> Cynthia Sä trAGE EnkIkorsak OD
fibrosa, Polycarpa, STIMPSON . . . . . . . 10, 38
finmarkiensis, Cnemidocarpa, KIAERr . Stf 835)
» Polyearpa Tar cd S rek
» Styela . SU
» Tethyum . 27
BAND 63. N:0 2. 59
Page
gelatinosa, Styela, TRAUSTEDT TINBIr12
glabra, Pelonaia . ser
glandaria, Dendrodoa . 43
Goniocarpa HUNTSMAN 20
greeleyi, Styela, RITTER 3 NS I
"groenlandica, Dendrodoa aseregata var. n. var.
11, 45, 49
Xgrossularia, Dendrodoa, V. BENEDEN . 6, 11, 40, 42
» Styelopsis . 40
» Styela 40
» Cynthia . 40
gutta, Cynthia 5 7
Gynandrocarpa MICHAELSEN 56
joannae, Styela, HERDMAN . å 27
käkenthali, Dendrodoa, HARTMEYER (Du aggregata
VARS Av : to CAM
Käkenthalia HARTMEYER 50
"libera, Polycarpa, KIiaAer . 10, 37, 38
> Pandocia ; : + its BREES
lineata, Dendrodoa, TRAUSTEDT : 10TAG NN AT 49
» Styela : sd6
”loveni, Styela, SARs . SAS NG
» Tethyum 15
macleayanum, Chelyosoma, BRoDERIP a. SOWERBY 5
macrenteron, Styela, RITTER . 14
michaelseni, Chorizocarpa, SLUITER 256
minuta, Dendrodoa uniplicata var., Bonnevie 12, 47
> Styela » » 47
mollis, Cnemidocarpa, STIMPSON . ENN
> — Glandula . S EJ
”mollispina, Cnemidocarpa, n. sp. 10, 28, 35
monoceros, Ascidia . : . . « se a ÅR
mortenseni, Cnemidocarpa, HARTMEYER 2 28, 32, 35
» Tethyum (Styela) 28
”murmanensis, Cnemidocarpa rhizopas var., Repi-
KORZEW . å . 10, 32
"murmanense, Tethyum rhizopus var. REDIKORZEW 32
nordenskiöldi, Styela, MICHAELSEN 26
ovifera, Boltenia, LInnéÉ . SD
Pelonaia Goopsir a. FORBES . 2 LI TEN SSA SE
BOlyCArpa IHENLER) > . dccc Co 6 eos 8 se 8; 10
Polyzoidae : 00
pomaria, Polycarpa, SAVIGNY . Sr LR)
60 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHEEN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Page Page
pomaria,; :Pandöciais s = = sc soc & se je 4 vc DV DLYGIGA ENE eri ble SK Sr SAS VA SA
» Cynthia. «os « ar sm tele dne nns ts NAVLISBYLlOPSIS "ERAVSTEDIES AMS 42
pusilla, Polycarpa, HERDMAN . . . . . 10, 38, 39 subpedunculata, Dendrodoa, RITTER (D. aggregata
> Pandocia . . 39 VAL) ser 147 ON AGN AM
"pulchella, Dendrodoa, VERRILL (D. aggregata var.) sydneyensis, Chorizocarpa, HERDMAN . NS 56
11RAS ttheelStyela, Dn. Sp. «= a PRESTERAR 2 18
» CyntMar. vå. SENT RT arc tubularis, Glandula =: . 37
retortiformis, Molgula, VERRILL dn NERE RSS tuberculata, Dendrodoa, RITTER (D. aggregata var.)
"rhizopus, Cnemidocarpa, REDIKORZEW 6, 10, 30, 35 11; 455
> FOA Eg SFSR SRA ORT Ar in Or BI0 tuberosa, Cynthia . . . a Mala DER
» Lethyml:” co. =: space ot. os RSA RAS turgens, Synoicum, PHIPPS . .« - « «+ s «SN
"rustica, Stygld; INNE, a oc se AG SAP uniplicata, Dendrodoa, Bonnevie . . 8, 12, 42, 46
» Cynthia stas ASSR sta ÖN » Styelat I. Tar sum Bil 7 JENA
TUSticum;yTethyum 3 fs che oder SER varlans, POLyCARPAa. . ile fir: stra SARS
sabulifera, Styela, RITTER, — . « NN 36 vestita, Styelå = sc sa oe se AT ERA
squamosa, Styela, HERDMAÅN . ac st 26 yvillosa;Belonaia 4 = frreneset HO6E- S STERNER
stimpsoni, Styela, RITTER IeNAnt. Slsrie Aresalsp2d » Cynthian-5) arme attt
Styela ELEMING. sco sc er sera tet Sy retllitn 8 Vipsilöcarpa Mm. gel. . ct s fe ERS REINE
Vv I vv JV
NA IR I
Gc)
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 2.
Explanation of plates.
Plate 1.
Styela rustica LINNÉ, from Spitzbergen, somewhat magnified.
The same, from the Kola Peninsula, natural size.
Styela loveni SaArs, from the Kola Peninsula, X 14.
The same, from Spitzbergen, natural size.
Styela theeli n. sp. X 13.
The same. Dorsal tubercle and part of dorsal lamina. Xx 10.
The same. Left side of body. >X2.
at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; i. Intestine; 7. Rectum; s. Stomach.
The same. Right gonads. >xX 6.
e. Endocarp; od. Oviduct; ov. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens.
The same. Part of left gonad. > 6.
ov. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens.
Pelonaia corrugata Goopsm a. FOorBEs, from Iceland, natural size.
The same, from Spitzbergen, natural size.
The same, from Gullmarn, natural size.
The same. Gonad. X 13.
t. Testis; o. Ovary.
Ypsilocarpa clipeata gen. et sp. n. XX 6.
The same. Gonad. >X 6.
od. Oviduct; vd. Vas deferens.
The same. Part of the intestine with rectum. >X 6.
r. Rectum
The same. Dorsal tubercle. X 33.
Cnemidocarpa rhizopus Redikorzew, from Cape Grebeni. >X 2.
ithersame.. X< 2.
'The same; <X 2.
Cnemidocarpa rlizopus var. murmanensis REDIKORZEW. X 4.
Plate 2.
61
Cnemidocarpa rhizopus REDIKORZEW. Left side of body. The test is cut open and turned back to
show the internal structure. X 4.
bs. Branchial sac; c. Coecum; e. Endocarp; g. Gonad; r. Rectum; s. Stomach.
Cnemidocarpa mollispina n. sp. X 4.
The same. The test is cut open and turned back to show the internal structure.
bs. Branchial sac; c. Coecum; e. Endocarp; g. Gonad; r. Rectum; s. Stomach.
The same. Dorsal tubercle. X 35.
The same. Gonad. XX 10.
omOvary; t. Testis.
Cnemidocarpa cirrata n. sp., from Spitzbergen. XX 3.
The same, from Greenland. >X 3.
The same. The animal is cut open to show the gonads. >X 5.
a. Right side; b. Left side; g. Gonad.
The same. The alimentary canal. >X 35.
c. Coecum; r. Rectum; s. Stomach.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2.
<
62 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
Fig. 31. The same. Dorsal tubercle. X 35.
» 32. The same. Gonad. >X 10.
a from outer side; b from inner side. o. Ovary; t. Testis.
» 33. Polycarpa libera KiaEr. Xx 4.
» 34. Dendrodoa grossularia VAN BENEDEN. X 2.
> 35... The same. Xx 2
> 36. The same. X 2.
» "dr. -hhe samer 2.
» 38. The same. Gonad. XX 8.
o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens.
» 39. Dendrodoa aggregata Rathke, forma typica, from Davis Strait, natural size.
» 40. The same, from Disco, natural size.
» 41. Dendrodoa aggregata var. pulchella VERRILL, from Banks of Newfoundland, natural size.
» 42. Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var., natural size.
Plate 3.
Fig. 43. Dendrodoa aggregata RATHEE, forma typica. Gonad. x 11.
e. Endocarp; od. Oviduct; vd. Vas deferens.
44. The same. Part of gonad. XX 10.
o. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens; ve. Vas efferens.
45. Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var. Gonad. Xx 2.
od. Oviduct.
46. The same. Alimentary canal. >X 2.
r. Rectum; s. Stomach.
> 47. Kiikenthalia borealis GotTTscHALDT. Colony from Spitzbergen. XX 2.
>» 48. The same. Zooid seen from the left side, test partly removed. >xX 8.
at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; b. Bud; bp. Brood-pouch; gp. Genital pouch with testis
and ovary; oe. Oesophagus; r. Rectum; s. Stomach.
49. The same. Zooid seen from the left side, test partly removed. >X 7.
at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; b. Bud; gp. Genital pouch with testis and ovary; oe.
Oesophagus; >”. Rectum; s. Stomach.
> 50. The same. Testis, from the inside. X 33.
t. Testis; vd. Vas deferens.
» 51. The same, showing the testis and the rudimentary brood-pouch, from the outside. Xx 33.
b. Bud; bp. Brood-pouch; vd!., vd?. Vasa deferentia.
» 52. The same. Testis, from the inside. ' X 33.
t. Testis; vd!., vd”. Vasa deferentia.
>» 53. The same. The reproductive organs, from the outside. XX 23.
bp. Brood-pouch; o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens.
54. The same. The reproductive organs, from the outside. Xx 23.
bp. Brood-pouch; o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens.
» 55. The same. Transverse section of the genital pouch. >xX 110.
od. Oviduct; vd. Vas deferens.
» 56. The same. The reproductive organs, seen from the inside. X 33.
b. Bud: bp. Brood-pouch; gp. Genital pouch with testis and ovary; vd. Vas deferens.
Tryckt den 19 april 1922.
Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
K. SVENSKA -VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR.
Bandr68- N:o 2:
LL ba LA rr
[Set jlsad UH MATA
G. Liljevall del
A. Arnbäck - Christie - Linde foto.
18 20
Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:0 2.
ARATSKSSTOSR RSS VEN SOS)
2
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G. Liljevall del Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm
A. Ammbäck - Christie - Linde foto
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 2. RIIS:
4
G. Liljevall del. Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 3.
RESULTS
OF
DR. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
TO
AUSTRALIA 1910—13
XXXL.
AMPHIPODA
BY
CHAS. CHILTON
MIAS DISC un DD.
PROFESSOR OF BIOLOGY, CANTERBURY COLLEGE,
NEW ZEALAND
COMMUNICATED OCTOBER 1274 1921 BY HJ. THÉEL AND E. LÖNNBERG
—G
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1922
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KJOHADOT?
i- ANA YATNOG BITINBKVN 2 TAUVOÖVAR
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hile on his expedition Dr. MJÖBERG collected a few Amphipods in Australian
Seas which have been submitted to me for examination by the authorities of the
Stockholm Museum. The collection is a small one containing only seven species, and
in most cases each species is represented by a very small number of individuals.
All the specimens have been referred to species already known, but in the case of
some of them considerable additional information can now be given. Most of them
were obtained at varying depths, 45 miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia,
but one, Nototropis minikoi, was from Carnac Island, W. Australia.
Under each species only those references have been given which appear to be
necessary for the purpose of the present paper.
The drawings for the illustrations to this paper have been prepared by Miss
E. M. HeErrioTT, M. A., Assistant, Biological Laboratory, Canterbury College.
List of Species and their Distribution.
1. Waldeckia chevreuxi STEBBING. Australian Seas.
Platyischnopus mirabilis STEBBING. N. W. Australia; Port Jackson, East
Australia; Bahia, South America; Saldanha Bay, South Africa.
3. Paraleucothoe novae-hollandiae (HASWELL). N. W. Australia; Port Jackson
and off Wollongong, East Australia.
4. Parelasmopus suluensis (DANA). N. W. Australia; British East Africa; Red
Sea; Indian Ocean; Sooloo Sea.
5. Ceradocus rubromaculatus STIMPSON. Widely distributed in Australia; New
Zealand; Gambier Archipelago.
6. Nototropis minikoi (WALKER). West Australia; Laccadive Archipelago; New
Zealand.
7. Metaprotella haswelliana (MAYER). N. W. Australia; Port Jackson, East
Australia; closely allied forms from near Ceylon and from the Philippines.
4 CHAS. CHILTON, AMPHIPODA.
Waldeckia chevreuxi STEBBING.
Waldeckia chevreuxi STEBBING, 1910!, p. 572, pl. 47 B.
Waldeckia chevreuxi CHILToN, 1912, p. 473.
Locality. Forty-five miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia. One
female specimen.
This specimen agrees well with the description given by STEBBING of the spe-
cimens obtained by the »Thetis> Expedition off Wata Mooli. Other specimens were
taken in Australian Seas by the F. I. S. »Endeavour» and are dealt with in the
report on the Amphipoda collected by that vessel. In 1912 I stated that the species
occurred in New Zealand, but I find that there is a slight difference in the terminal
uropoda and, in the meantime, at any rate, it will be best to consider the New Zea-
land specimens as a separate species.
Distribution. Australian Seas.
Platyisehnopus mirabilis StEBBInG. Fig. 1 a—f.
Platyischnopus mirabilis STEBBING, 1906, p. 123; 1910, p. 635.
Platyischnopus mirabilis BARNARD, 1916, p. 142.
Locality. Forty-five miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 70 ft.
One female, about 6 mm long.
This specimen agrees so closely in most respects with STEBBING's description
that it must be referred to his species, although there are a few points in which it
differs. The most important difference is in the pleon in which the second and third
pleon segments have the postero-lateral angles broadly rounded (fig. 1 b) while in
STEBBING'S specimen these angles were distinctly acute.
The head agrees generally with the description given by STEBBING, the short
rostrum being distinctly marked off from its anterior margin, as shown in his figure.
The flagella, both primary and secondary, of the first antennae are imperfect in my
specimen, but the peduncles agree closely with the description given by STEBBING.
The second antenna shows three joints only in the flagellum, as described by STEB-
BING, but the end appears to be broken off. The mouth parts and gnathopoda do
not differ appreciably from the description though the gnathopoda bear fewer setae.
In the third peraeopod the propod is slender, but fully as long as the much
broader carpus, the finger tapering, very acute and nearly half as long as the propod.
The arrangement of the setules agrees generally with STEBBING's description.
The fourth and fifth peraeopods have the merus and carpus somewhat wider
in proportion than in STEBBING's specimen, but otherwise they agree with his figure.
! Names of authors, followed by a date, refer to the List of References on p. 11.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 3. 5
I give a drawing (fig. 1 a) of the fifth peraeopod which was imperfect in the type
specimen.
The third uropod has the basal joint cylindrical, longer than the single ramus
that is present, and provided with tufts of setules; the ramus is triangular and ends
acutely. The other ramus is wanting, as in the type specimen and in those of P.
herdmannmi examined by WALKER; it is probably large and easily detached. WALKER
supposes the missing ramus to be the inner one; it is difficult to be certain on this
point but I am inclined to think it is the outer one that is missing.
Fig. 1. Platyischnopus mirabilis STEBBING, female. a. Fifth peraeopod. b. Side view of end of
pleon and uropoda. c. First uropod. d. Second uropod. e. Third uropod, basal joint and(?)
inner ramus. /f. Telson.
I give figures of the uropoda, telson, etc. for comparison with those given by
STEBBING and WALKER.
BARNARD has recorded the species from Saldanha Bay, South Africa.
Distribution. N. W. Australia; Port Jackson, New South Wales; Bahia, South
America; Saldanha Bay, South Africa.
Another species, P. herdmanni, from Ceylon was added to this curious genus
by WALKER (1904, p. 24). While certainly coming under the genus it differs, as
WALKER pointed out, »in the sculpture of the last [third] pleon segment, the absence
of eyes, the proportions and armature of the antennae, form of the telson, etc.>.
WALKER had several specimens and was hence able to point out that the male differs
markedly from the female in the first antennae which have the first joint of the
6 CHAS. CHILTON, AMPHIPODA.
peduncle swollen and hemispherical, the third densely fringed with long hairs and the
flagellum very slender and longer than the whole animal. From the resemblance in
this and other points to Argissa, WALKER established the family Argissidae for these
two genera. BARNARD (1916, p: 142) says he fails to see any imperative need for
the creating of this family as the differences between the two genera are as great
as between them and the other genera of the Haustoriidae. In 1888 STEBBING had
provisionally placed Platyischnopus under the Pontoporeiidae and in Das Tierreich
Amphipoda published in 1906 and in the »Thetis» Amphipoda in 1910 he retained
it under the same family though he altered the name to Haustoriidae. P. neoze-
lanicus ÖCHILTON (1897, p. 1), described from a single female in 1897 differs in the
gnathopods, third uropods and especially in the telson which is double or very deeply
cleft, and seems to approach more nearly to Urothoe. It is perhaps doubtful if it
should be retained under Platyischnopus, but it may remain there until further
specimens are obtained.
Paraleucothoe novae-hollandiae (HAswELL). Fig. 2 a—c.
Leucothoe novae-hollandiae HAswELL, 1880, p. 329, pl. 20, fig. 2.
Paraleucothoe novae-hollandiae STEBBING, 1906, p. 169, and 1910, p. 581.
Locality. Forty-five miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 54 ft.
depth. Numerous specimens found in Polycarpa aurata (Q. G.) f. clavata HARTMEYER,
Fig. 2. Paraleucothoe novae-hollandiae (HASWELL). a. First gnathopod of male. b. Second gnathopod of male.
c. First gnathopod of female.
These specimens agree on the whole well with the descriptions given by Has-
WELL and STEBBING as regards the males. I have also been able to compare the
Cape Jaubert specimens with co-types of HASWELL's species from Port Jackson and
have no hesitation in referring them to this species. The males agree very closely
except that in some of the older males from Port Jackson the concavity of the palm
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 3. Zz
of the second gnathopod opposite the end of the finger is slightly greater than that
of the Cape Jaubert specimens as shown in fig. 2b. The female differs from the
male chiefly in the first gnathopod which has the basal joint somewhat widened and
the carpus and propod differing a little in shape, the propod being oval and less
truncate at the extremity, as may be seen by comparing figs. 2 a and 2 c.
The second gnathopod of the female differs little from that of the male but
may have the propod less developed and the palm more evenly convex.
1t will be seen that the first gnathopod in the female approaches more nearly
to the structure of this appendage in Leucothoe, though it has the carpus and propod
much shorter and stouter and the finger less well developed.
HASWELL's description and figures apply to the male only. He says that the
dactyl is absent in the first gnathopod, but I have found it present both in male
and female specimens though it is small and partly concealed by the propod, as
described by STEBBING. E
In the specimens I have examined the anterior margin of the propod of the
second gnathopod is more convex than in the two figures given by HASWELL.
The type specimens were from Port Jackson, East Australia. One specimen
was taken by the »Thetis> expedition off Wollongong, a little further south.
Parelasmopus suluensis (DAwaA). Fig. 3 a—c.
Parelasmopus suluensis STEBBING, 1888, p. 1029, pl. 100, and 1906, p. 417.
Parelasmopus suluensis WALKER, 1904, p. 278, pl. VI, fig. 38, and 1909, p. 334.
Locality.: Forty-five miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 72 ft.
One immature male, three females. Same locality, 48 ft. One adult male.
These specimens agree closely with the description and figures given by STEB-
BING of the »Challenger» specimens. The male there described is doubtless immature
like one of those in the present collection; the mature male has the palm of the
second gnathopod (fig. 3 b) transverse as described and figured by WALKER for the
Ceylon specimens. WALKER notes (1909, p. 334) that one male from the Red Sea
has the dactyl of the second gnathopod blunt at the point. In the first gnathopod
of the adult male (fig. 3 a) the setae are arranged in the same way as in EFlasmopus
bicarinatus and other species of Elasmopus, the oblique row on the side of the propod
being well marked. In the fifth peraeopod of the adult male (fig. 3 c) the basal
joint is moderately expanded and has the posterior margin irregularly serrate and
fringed with long slender hairs. In the immature male this margin is more distinctly
serrate and without the long hairs; this appears to be the case also in the male
figured by STEBBING (1888, pl. 100).
In the dorsal teeth on the posterior segments of the body and in numerous
other respects this species resembles Elasmopus diemenensis (HASWwELL) from Bass
Strait. It differs however in the possession of a pair of dorsal teeth on the seventh
8 CHAS. CHILTON, AMPHIPODA.
segment of the peraeon and in the transverse palm of the second gnathopod in the
fully developed male. STEBBING established the genus Parelasmopus as distinct from
Elasmopus mainly because the palp of the mandible is slender and has the second
joint smaller than the first or third. WALKER has pointed out (1904, p. 275) that
the mandibular palp varies in different species of Hlasmopus, some »with the third
pa =
SO
SS
SN
lo
—
SENS
SRS
SA
SS
SS
—
Fig. 3. Parelasmopus suluensis (DANA), adult male. a. First gnathopod. b. Second gnathopod. c. Basal joint of fifth
peraeopod.
joint slender, its hind margin straight, and its front margin rather sparsely setose
or naked», others »with the 3rd joint strong, the hind margin convex and the front
margin pectinate>. In view of these facts it seems very doubtful if Parelasmopus
can be maintained as a separate genus.
Distribution. N. W. Australia; British East Africa; Red Sea; Indian Ocean;
Sooloo Sea.
Ceradocus rubromaculatus (STIMPsSoN).
Ceradocus rubromaculatus STEBBING, 1906, p. 430.
» » CHEVREUX, 1908, p. 479.
> » CHILTON, 1916, p. 369.
Locality. Forty-five miles W.S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 66 ft.
E. MJÖBERG, 18.7.11. One specimen.
In this specimen the right and left second gnathopods are equal in size and
shape and have the palm almost regularly convex as is usual in the female. The
basal joints of the last three pairs of peraeopods are narrowed and produced below
into an acute tooth as figured by CHEVREUX. I have previously pointed out that
the second gnathopods of this species vary considerably, the palm being usually
quite oblique, though in the specimens examined by CHEVREUX from Gambier
Archipelago, the palm is almost transverse.
Distribution. Australia, New Zealand and Gambier Archipelago.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 3. 9
Nototropis minikoi (WALKER). Fig. 4a—h.
Paratylus minikoi WALKER, 1905, p. 925, fig. 141, 1—5.
Locality. Carnac Island, W. Australia. Three specimens, female.
These specimens agree with WALKER's description in the absence of dorsal teeth
on the peraeon and pleon, in the shape of the pleon segment 3, and in the presence
of a carina on the fourth segment and a smaller one on the coalesced fifth and sixth
segments of the pleon. The branchiae are also »obliquely pinnate» as he describes.
Fig. 4. Nototropis minikoi (WALKER), an ovigerous female. a. Second gnathopod with branchia. b. Branchia of third
peraeopod, the pinnae being slightly separated to show them more clearly. c. Fifth peraeopod with branchia. d. Terminal
portion of pleon, with uropoda. e. First uropod. /f. Second uropod. g. Third uropod. h. Telson.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 3. 2
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 4.
KINETISCHE THEORIE
DER WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION
IN GEWISSEN VERDICHTETEN GASEN
UND FLÖSSIGKEITEN
VON
MIT 2 FIGUREN IM TEXTE
MITGETEILT AM 9. NOVEMBER 1921 DURCH H. von KOCH UND C. W. OSEEN
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STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1922
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Pen
Referat.
I föreliggande avhandling förutsättes till en början, att molekylerna inverka
på varandra som hårda elastiska kulor. Teorien avviker från den för förtunnade
gaser därigenom, att molekylernas sammanlagda volym icke antages försvinnande
liten i jämförelse med gasens.
Vid beräkningen av stötarnas inverkan på förhållandena inom gasen eller
vätskan tas därför hänsyn till de variationer, som tätheten, temperaturen o. s. v.
uppvisa inom distanser av samma storleksordning som molekylens radie. Man er-
håller på detta sätt nya termer, som vid större täthet äro jämförliga med dem på
vanligt sätt beräknade. Detta beror dels på stötarnas stora antal och dels därpå,
att termerna av den högsta storleksordningen i många fall upphäva varandra.
Vidare måste hänsyn tagas därtill, att i närmaste grannskapet av en molekyl
molekylerna förekomma talrikare än för övrigt i genomsnitt. Jag inför den hypote-
sen, att för molekyler, som stå i begrepp att sammanstöta, förhållandet mellan dessa
tätheter är oberoende av hastighetskomposanterna hos de molekylgrupper som be-
traktas, samt att det (åtminstone med den noggrannhet, som här kommer ifråga)
är beroende endast av stötpunktens koordinater, icke av stötlinjens riktning. Första
delen av denna hypotes har förut tillämpats av BOLTzZMANN på jäm viktstillstånd och
för dylika tillstånd av JEANS härletts ur den statistiska mekanikens grundsatser.
Med tillämpning av de nämnda principerna uppställes ett allmänt uttryck för
transporten av en storhet genom en mot x-riktningen vinkelrät yta. Transporten
äger rum dels därigenom, att molekyler förflytta sig från ena sidan av ytan till den
andra, och dels därigenom, att molekyler sammanstöta, vilkas medelpunkter äro
belägna på olika sidor om ytan. Den uppställda formeln ger i speciella fall tryck-
tensorns och värmeflödets komposanter. Uttrycken för dessa förenklas så långt som
är möjligt utan noggrannare kännedom om hastighetsfördelningen.
Därefter uppställes en integrodifferentialekvation, som måste satisfieras av
fundamentalfunktionen, vilken bestämmer hastighetsfördelningen. Den erhållna ekva-
tionen är mer komplicerad än den BoLTzMANN'ska men kan behandlas på ungefär
samma sätt. Det visar sig, att min förut givna lösning av den senare kan direkt
tillämpas på det föreliggande fallet. Sedan fundamentalfunktionen beräknats, erhållas
omedelbart trycktensorn och värmeflödet.
4 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Jag undersöker vidare de förändringar, som resultaten undergå, om man tar
hänsyn till centralt riktade attraktionskrafter, vilka antagas med växande avstånd
mellan molekylerna först tillräckligt långsamt, senare tillräckligt hastigt avtaga mot
noll. Det visar sig, att den från VAN DER WAALS” tillståndsekvation bekanta attrak-
tionstermen tillkommer i normaltrycken, men att fundamentalfunktionen och övriga
resultat bli oförändrade.
I fråga om slutresultaten må följande framhållas. I trycktensorns komposanter
förekomma två friktionskoefficienter. Vid substansens kompression och dilatation är
trycket större, resp. mindre än det mot samma täthet och temperatur svarande
statiska ycker Koefficienten växer med tilltagande täthet från noll för att slut-
ligen bli 31,6 24 större än den vanliga friktionskoefficienten.
Den kinematiska friktionskoefficienten avtar med växande täthet till ett mini-
mum för att därpå åter växa mot oändligheten. Minimivärdet står i ett mycket
enkelt samband med molekylernas diameter. VWVärmeledningsförmågan varierar med
tätheten på ungefär samma sätt som friktionskoefficienten. Förhållandet mellan
båda har beräknats.
De teoretiska resultaten jämföras med gjorda mätningar, i främsta rummet
WARBURG och BaABO's över kolsyrans viskositet vid högre tryck. Överensstämmelsen
visar sig särskilt för gasformig kolsyra vid större tätheter vara god. Vid vätskor
uppträda med sjunkande temperatur avvikelser i den riktning som kunde väntas,
om molekylerna småningom finge större tyngd.
Självdiffusionskoefficienten beräknas och uttryckes dels i medelväglängden och
dels i den kinematiska friktionskoefficienten. Dess storlek beräknas bl. a. för vatten
vid +100? C. En jämförelse med kända diffusionskoefficienter synes visa, att det
erhållna värdet är gott och i varje fall har den riktiga storleksordningen.
Om täthet och temperatur väljas som tillståndsvariabler, ingår i allmähhbt i
resultaten en okänd funktion av tätheten. Denna funktion förekommer även i till-
ståndsekvationen och kan bestämmas, så snart den senare är känd.
Gävle den 14 oktober 1921.
D. Enskog.
An
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4.
Einleitung.
Die in dem folgenden gegebene Darstellung schliesst sich meiner friheren
Arbeit iber verdännte Gase! an. Uber die Kraftwirkungen der Moleköle fähre ich
speziellere Annahmen ein um eine fär beliebige Dichten gältige Theorie geben zu
können. Es wird notwendig sein, eine neue Hypothese iäber die Zahl der Stösse ein-
zufäöhren. Die theoretische Behandlung zeigt neue Zäge auf. Da ich aber auf meine
fräheren Resultate weiter bauen kann, so wird diese neue Theorie verhältnismässig
nicht allzu kompliziert.
Das Gebiet ist nicht viel bearbeitet worden. JÄGER hat in mehreren Arbeiten
u. a. die Wärmeleitung und die innere Reibung der Flässigkeiten behandelt.” Seine
Theorie beansprucht aber nicht streng zu sein. VoiGtT? nimmt die Fliässigkeitsmole-
käle so kiein an, dass die fär verdiännte Gase gältige Formel des Koeffizienten der
inneren Reibung anwendbar wird. Aus dieser Formel und den Beobachtungen folgt
dann, dass die Flässigkeitsmolekäle wirklich viel kleiner als die Dampfmolekiäle sein
mässen. Diese Auffassung lässt sich aber nicht durchfähren. Aus den Werten der
Diffusionskoeffizienten wiärde in derselben Weise gerade dass umgekehrte folgen.
Die Fundamentalfunktion.
Wir machen die Annahme, dass ein Gas vorhanden ist, dessen Molekäle ein-
ander wie harte, glatte, vollkommen elastische Kugeln mit der Masse m und dem
Durchmesser s abstossen. Auf die Molekäle können äussere Kräfte wirken, deren
Komponenten, auf die Masseneinheit bezogen, wir mit X, Y, Z bezeichnen. Diese
Komponenten können von den Koordinaten x,y,2z des Molekiäls und von der Zeit
abhängen. Wir nehmen aber an, dass sie langsam veränderliche Funktionen von x,y,z2
! D. EnsKoG, Kinetische Theorie der Vorgänge in mässig verdännten Gasen. Inauguraldissertation.
Uppsala 1917. Siehe auch: D. EnsKoG, Die numerische Berechnung der Vorgänge in mässig verdännten Gasen.
Arkiv för Mat., Astr. och Fys. 16, N:o 16, 1921.
ANGTJAGER, "Wiens Ber. £02,5: 253.489, 18933; 103, 5. 201, 18945 1717 5. 697, 1902.
3 W. Voiat, Gött. Nachr. 8. 27—28, 1897 (S. 341, 1896).
6 ENSKOG, DIE VÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
und t sind und verstehen darunter, dass sie innerhalb einem Gebiet dx dydz= do,
das sehr viele Molekäle enthält und in einer Zeit dt während welcher in do sehr
viele Zusammenstösse vorkommen, nahe konstant sind.
Wir betrachten die Molekäle deren Koordinaten zur Zeit t zwischen den Grenzen
dx dx
Tire und Xx ov
dy dy
ERE RN
dz dz
rä 9 » 2 F 2
eingeschlossen sind. Die Molekälardichte, d. h. die Zahl der Molekilarmittelpunkte,
auf die Volumeneinheit bezogen, bezeichnen wir mit n. Wir fassen sie als eine Wahr-
scheinlichkeit auf' und denken uns, dass sie fär jeden Punkt des Volumenelements
als eine stetige, langsam veränderliche Funktion von x,y,z2 und t definiert ist.
Die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Mittelpunkt eines Molekäls innerhalb des
Volumenelements do befindet ist
dr dy dz
tt Yt tt
| ax dö fa nte, NES
sög beg nude
Man findet, dass dieser Ausdruck mit einem Fehler hoher Ordnung gleich
(1) n(x,y,2,t).dxdydz
gesetzt werden kann. Es ist mit anderen Worten der Mittelwert von n innerhalb
do gleich dem Werte in dem Mittelpunkt des Volumenelements. Wir nehmen an,
dass der Ausdruck (1) die wirkliche Anzahl der innerhalb do vorhandenen Molekular-
mittelpunkte darstellt.
In einem Geschwindigkeitsraum denken wir uns von dem Koordinatenanfang
aus die Geschwindigkeitsvektoren der Molekiäle aufgetragen. Die Endpunkte dieser
Vektoren seien als die Geschwindigkeitspunkte der betreffenden Molektle bezeich-
net. Die Koordinaten eines Geschwindigkeitspunkts sind mit den Geschwindigkeits-
komponenten des Molekäls identisch. Wir bezeichnen sie mit $,n»,3.
In dem Geschwindigkeitsraum grenzen wir um den Punkt (5,3) ein Element
dw ab. Die Zahl der Molekäle, deren Mittelpunkte in do und deren Geschwindigkeits-
punkte in dw liegen, sei
(2) f (8, £, Yr 2, SN, S)AOdO = AWA.
Wir denken uns f in ähnliche Weise wie n als stetige, langsam veränderliche Funk-
tion der Variabeln definiert. Der Ausdruck (2) wird dann (1) entsprechen.
1 Siehe J. H. JEANs, The dynamical theory of Gases, S. 15—16. Third edition. Cambridge 1921.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 4. 7
Stosszahlansatz.
Wir wollen jetzt einen Ausdruck fär die Zahl der Zusammenstösse zwischen
den Molekälen aufstellen. Wir betrachten die Stösse, die während der sehr kurzen
Zeit dt in der folgenden Weise geschehen:
1) Der Mittelpunkt des stossenden Molekäls befindet sich im Element do, der
Geschwindigkeitspunkt unmittelbar vor dem Stosse in duw.
2) Der Geschwindigkeitspunkt des gestossenen Molekiäls befindet sich vor dem
Stosse im Geschwindigkeitselement dw,, um den Geschwindigkeitspunkt (5:> ni» 51).
3) Die Richtung der Verbindungsgerade der Molekularzentra im Stossaugen-
blick fällt innerhalb einem sehr kleinen Raumvinkel d2. Diese Gerade denken wir
uns dabei von dem ersten Molekäl zum zweiten gezogen. Die Werte der Richtungs-
kosinusse der typischen Richtung seien gleich «,f,;y.
Um die stossenden Molekäle denken wir uns die Deckungssphären, d. h. kon-
zentrische Kugelflächen mit dem Radius s, beschrieben. Bei den betrachteten Stössen
wird der Mittelpunkt des gestossenen Molekäls die Deckungssphäre des anderen inner-
halb einem Flächenelement der Grösse s'd2 treffen. Die relative Geschwindigkeit
des letztgenannten Molekäls zum ersteren nennen wir g und deren Komponenten
fre NS ISte dann
(3)
Auf jedes der erwähnten Flächenelemente denken wir uns Prismen oder Cylinder
aufgerichtet, deren Seiten die Richtung der relativen Geschwindigkeit und die Länge
gdt haben. dt soll so klein genommen werden, dass bei der erdräckenden Mehrzahl
der Stösse gdt eine im Vergleich mit s und mit der mittlerem Weglänge sehr kleine
Grösse ist. Während derselben sollen doch sehr viele Stösse vorkommen.
Die gesuchte Stosszahl ist, von Gliedern höherer Ordnung in Bezug auf dt ab-
gesehen, gleich der Anzahl der zu dw, hörenden Molekäle die ihre Mittelpunkte in
einem der erwähnten Cylinder haben. TIst J der Vinkel zwischen der Mittelpunkts-
linie und der Relativgeschwindigkeit, so ist das Volumen eines jeden dieser Cylin-
der gleich
sd N2.gdt cos d
und deren Anzahl durch (2) gegeben. Das gesamte Volumen ist folglich gleich
8fg cos å dwd AN dodt.
Wären die Mittelpunkte der zu dw, hörenden Molekäle innerhalb diesem Volumen mit
derselben durchschnittlichen Dichte wie im Volumenelement do verteilt, so wärde
die gesuchte Stosszahl dN gleich
8 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
(4) sff g cos ddwdw,d2dodt
sein, wo fr=f(b,X> Y, 255: Nw5) ISCET-NUNiIstEdies, aber nicht der Halls D;:eterE
wähnten gleich grossen Cylinder sind freilich mit nahe gleicher Dichte uber einem
Volumenelement der Grösse do verteilt; der Mittelpunkt dieses Elements hat aber
nicht die Koordinaten x, y, 2 sondern
HTS YES ETS
Unser /f, soll mithin diesen Werten der Koordinaten entsprechen. Bei angenäherter
Rechnung haben wir statt f,:
JE Of Ola Aa
(5) fela rt
einzusetzen.
Ist ferner dr ein im Verhältnis zum Volumen der Deckungssphäre kleines Vo-
lumenelement, so ist bekanntlich' die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Mittelpunkt
eines Molekäls innerhalb dr befindet, grösser, wenn dr in der Nähe einer Deckungs-
sphäre liegt, als wenn es beliebig gewählt ist. Wir bezeichnen mit z das Verhältnis
dieser Wahrscheinlichkeiten. Nach dem gesagten ist dann immer z> 1. Mit wachsen-
der Verduännung nähert sich «x diese untere Grenze. Wenn das Gas so stark verdich-
tet ist, dass die Molekile keine Bewegungsfreiheit haben, fallen alle Molekularzentra
in den Deckungssphären anderer Molekäle. Sie kommen folglich hier sogar mit einer
von Null verschiedenen Flächendichtigkeit vor, und es wird z=0.
Wir erhalten jetzt
(6) dN =2128ff,g cos dö dwdw,dQdodt.
Durch die Bezeichnung zz geben wir an, dass x auch von den Koordinaten des ge-
stossenen Molekäls abhängt.
In Ubereinstimmung mit einem Resultat von JEANS” machen wir die Annahme,
dass z von den Geschwindigkeitskomponenten der betrachteten Molekile unabhängig
ist. Sie hängt von der Zeit und von den Lagen der beiden Molekäle ab. Man sieht
leicht ein, dass sie eine symmetrische Funktion der Koordinaten der Molekularzentra
sein muss.” Man muss nämlich denselben dN wie fräher erhalten, wenn man als
stossende diejenigen Molekäle betrachtet, die zu dw, hören, und deren Zentra sich in
einem Volumenelement der Grösse do und mit dem Mittelpunkt (x+sa, y+s8,2+57)
befinden.
Sind x', y', 2 die Koordinaten des Stosspunkts und x,, 1, 21 bezw. x., ye, 22 die
der Molekularzentra beim Stosse, so wird
gj — 30 (361), st 30 (3 GL).
1 Siehe L. BoLTzZMANN, Vorlesungen iäber Gastheorie II, S. 143—148.
2 J. H. JEANS, 1. ce. $$ 67—69.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 9
Wir betrachten x als Funktion von x', y', 2 und a, 8,7. Aus der Symmetrie in Bezug
Suli(fr Yi) und (XT; Yan 2) folgt
Fal YLE a, B, 7) =zz (Xx, y', 2 LAT = dr y)-
In Bezug auf a, 8,7 muss z folglich eine gerade Funktion sein.
In dem Gleichgewichtszustand ist, wenn äussere Kräfte fehlen, in hinreichend
grossem Abstand von den Wänden keine Richtung bevorzugt, und z muss demnach
von «,f£,y unabhängig sein. Ist o die Dichte des Gases, so gilt nach CrAustvs! und
BOoLTZMANN” bei kleinem 9:
(7) z=1+300+0,2809 5024,
wo
278?
(2) 3.
ist. b bedeutet mithin das vierfache Volumen der Molekäle, auf die Masseneinheit bezogen.”
Sind aber in dem Gas z. B. Dichtigkeitsunterschiede vorhanden, so wird durch
den Dichtegradienten eine Richtung ausgezeichnet. Man könnte vermuten, dass in
diesem Falle z ein von den Ableitungen der Dichte nach den Koordinaten abhängiges
Zusatzglied enthalten wirde, welches Glied zugleich mit dem erwähnten Gradienten
verschwinden misste. Nach dem friäheren muss das Glied eine gerade Funktion der
ersten Ableitungen sein. Dies därfte wohl bedeuten, dass dasselbe ebenso schnell wie
die Quadrate und Produkte dieser Ableitungen verschwindet. Bei einer kleinen Ab-
weichung von dem Gleichgewicht könnte man demnach das Zusatzglied vernachlässigen.
Wir machen in dem folgenden die Annahme, dass z von «a, £8,y unabhängig ist
und folglich nur von der Lage des Stosspunktes abhängt. Uber die Zulässigkeit
dieser Annahme wird vielleicht das Experiment entscheiden können. Unsere Auf-
gabe wird hier in möglichst konsequenter Weise Schlussfolgerungen aus den Voraus-
setzungen zu ziehen.
Nach dem gesagten ist in (6)
en sl Ox Ox [ia
(9) SE EJE EE
einzusetzen, wo z=>7(X,y,2) ist."
!R. Cravsivs, Mech. Wärmetheorie 3, S. 57 ff. 2 Auf.
2 L. BoLtzMANN, Proc. Amsterd., S. 403, 1899; Wiss. Abhandl. 3, S. 663. Siehe auch H. HaAPPEL,
Ann. d. Phys. (4) 21, S. 348 ff., 1906.
3 Es hat sich bisher als praktisch unmöglich herausgestellt, die Grösse z exakt zu berechnen. In einer
kärzlich erschienenen Arbeit (Arkiv f. Mat., Astr. och Fys. 16, N:o 3, S. 1—12, 1922) hat aber Prof. C. W.
OSEEN eine Methode angegeben, die, wie es scheint, zum Ziele fähren kann. Die in dem folgenden gegebene
Theorie erhält ihre schliessliche Abrundung erst, nachdem die Funktion z ermittelt ist. Wie es sich zeigen
wird, können wir aber auch ohne Kenntnis von xz zu vielen quantitativ präfbaren Resultaten gelangen.
t Unsere Häufigkeitsannahmen darf man nicht so auffassen, als wärden sie immer buchstäblich und exakt
gelten. Wir behaupten nur, dass in der erdräckenden Mehrzahl von Fällen die wirklichen Verhältnisse von den
angenommenen sehr wenig abweichen. Unsere Behandlung schliesst die Ausnahmefällen aus, wo die Borrtz-
MANN'sche H-Funktion wächst. — Die Annahmen äber Zz werden nur auf solche Molekäle angewandt, die im
Begriff sind zusammenzustossen. Im allgemeinen können sie nicht auch fär solche Molekäle gelten, die eben
zusammengestossen haben.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 2
10 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLÖSSIGKEITEN.
Stossvariabeln.
In Fig. 1 seien & (ö,n,5) und RF; (5,, nn, 5) die Geschwindigkeitspunkte der beiden
zusammenstossende Molekiäle unmittelbar vor dem Stoss, R' (5', ', 5') und R', (5',, 17, 5',)
dieselben nach dem Stoss. Die Vektoren R,R und R', R' stellen mithin die Kompo-
nenten der Relativgeschwindigkeit des ersten Molekäls zum zweiten vor bezw. nach
dem BStoss. Der Betrag derselben vor dem Stoss und die Werte der Komponenten
sind durch: (3) gegeben. Die Strecken R,BR und R', R' sind bekanntlich gleich gross,
und sie haben, da die Schwerpunktsgeschwindigkeit durch den Stoss nicht verändert
wird, denselben Mittelpunkt L. Die Figur RK'R,R', ist mithin ein Rechteck, und
CD
Fig. 1.
der Vektor OL stellt die konstante Schwerpunktsgeschwindigkeit dar. Der Betrag
derselben nennen wir I! und die Komponenten ([,,l,,l,. Es ist dann
(10) I, = = a(ö +). (8 GL)
Das Diagramm sei als die Geschwindigkeitspyramide des Stosses bezeichnet.
Die Stosskräfte haben dieselbe Richtung wie die Mittelpunktslinie der Molekile
im Augenblick des Stosses. Dies gilt mithin auch von den Geschwindigkeitszunahmen
RR' und RK, R', derselben. Mit d haben wir den spitzen Vinkel zwischen der Relativ-
geschwindigkeit und der Mittelpunktslinie bezeichnet. Es ist folglich AR'RRF,=J und
(11) JRR IR, TI
Es waren ferner a, £,y die Richtungskosinusse der Mittelpunktslinie vom ersten Mittel-
punkt aus gezogen, folglich
Sidas Sie &
skr "= g cos g cos d' (BIE
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. std
Den Vinkel RLR' nennen wir 9 und den Vinkel zwischen den Ebenen RR,R' und
ROR, e. Es ist dann
(13) JIJ=77x—2d0,
und wir können die Richtung der Stosslinie auch durch die Angabe der Werte von
dj und e oder I und e bestimmen.
Wir wollen die Koordinaten der Punkte R' und £', als Funktionen derjenigen
von R und RK, und der Grössen o,£,y angeben. Es ist
CEST + B.A(2-—2n1) 2 AST
g
cos d =
folglich nach (12)
5= SoS SD pl HJ (3 Gl.)
(14)
SN
I
[TEN
+
or(ö—5,) taBl(2— 7) + av(ö — 51). (3 Gl.)
Da ausserdem
008 3 —2(E — 54) + BO — 4) + 700 — LE)
ist, so ergibt sich
G9) SETS (SS py ND (3 Gl.)
Sr Sr FNS Sa em + vv aey (5 — 5 (3 Gl.)
Es ist bei allen Stössen cos d>0, folglich
(16 a) al —5) +B(N— MN) +7(6—3) > 0,
(16 b) SAST PUT ARI 0.
Berechnung der Transport einer Grösse.
Um den Punkt (x, y, 2) als Mittelpunkt denken wir uns ein rechteckiges Flächen-
element dydz=dF senkrecht zur x-Richtung gelegt. Es sei do das aus allen den-
jenigen Punkten bestehende Volumen, deren Abstand von irgend einem Punkt auf
dF kleiner als s ist. Wir nehmen an, dass d!8 eine solche Grösse hat, dass do sehr
viele Molekäle enthält, dass die Funktion f und die äusseren Kräfte innerhalb do nur
kleine Änderungen aufweisen, und dass während der Zeit dt in do sehr viele Stösse
vorkommen.
Wir betrachten die Stösse die so vorgehen, dass die stossenden Molekäle sich
auf verschiedenen Seiten von dF befinden, und dass die Stosslinie das Flächen-
element durchkreuzt. Bezeichnen wir mit q(t, x,y,z,5,n7,5) eine langsam veränder-
liche Funktion der Lagen und der Geschwindigkeitspunkte der einzelnen Molekile,
so wird es unsere Aufgabe sein, die Veränderungen zu berechnen, welche auf jeder
Seite von dF die uber die Molekäle erstreckte ZY durch die genannten Stösse erleidet.
12 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLÖUSSIGKEITEN.
In Fig. 2 stellt die Gerade AB das Flächenelement dF dar, von der Seite aus
gesehen. C ist der Mittelpunkt desselben und hat die Koordinaten x,y,2. In D,
auf der linken Seite von dF, befindet sich der Mittelpunkt eines Molekäls, und es
ist die Deckungssphäre desselben gezeichnet. HSoll das Molekäl mit einem auf der
rechten Seite befindlichen Molekäl so zusammenstossen, dass die Stosslinie eine zu
dem Raumvinkel d2(a,£,7) hörende Richtung DE hat, so muss der Mittelpunkt
des zweiten Molekäls sich in der Nähe des zur Deckungssphäre hörenden Punktes E
befinden. Es sei F der Schnittpunkt zwiscehen DE und dem Flächenelement, und
es sei FG=FH=s. Soll im allgemeinen GFH die Stosslinie sein, so muss beim
Stoss der Mittelpunkt des ersten Molekäls sich zwischen G und F, der Mittelpunkt
des zweiten sich zwischen F und H befinden. Es sei ABKL ein auf dF als Grund-
FL
ES
re
I)
Fig. 2.
fläche aufgerichtetes Prisma, dessen Kanten dieselbe Richtung wie die Stosslinie DE
haben. Von den Molekiälen, die in der erwähnten Weise zusammenstossen, liegt der
Mittelpunkt des stossenden innerhalb dieses Prismas 4. Das Volumen desselben ist gleich
(17) dF.sa
und die Koordinaten seines Mittelpunkts M:
S S S
(18) RS NL TA
Die Zentra der gestossenen Molekäle sind mit nahe gleicher Dichte iiber ein gleich
grosses Volumen verteilt, dessen Mittelpunkt die Koordinaten
5 or faror förr gr
hat. Die Koordinaten des Stosspunktes sind im Mittel gleich x,y, 2.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. 13
Soll nun ausserdem der Geschwindigkeitspunkt des stossenden Molekiäls inner-
halb des Geschwindigkeitselements dw, der des gestossenen innerhalb dw, liegen, so
wird nach (6) die Zahl der Stösse, auf Flächen- und Zeiteinheit bezogen,
(20) sf ag cos ödwdw,d 2.
f bezeichnet den Wert von f för die Werte (18) der Koordinaten, f, den Wert von f,
för die Werte (19). Es ist folglich angenähert
(21 a) j=1— leg +835+27')
In f ö In f 9 In f
=1—$tla” Ox rg Oy ad =
SITEN RT
T S
(21 b) h=th+ hl 9 zu I:
Bei dem Stoss nimmt fär die beiden Molekäle 9 um
| 3 ETT Jr (I ET) VAC (ar)
(22 a) p—-g ale Fanan É yt, FEL är )
bezw. um
ö(pr—P) APP) IP — Pi)
el em RA 2 ESA RR ED
zu. Die ganze Zunahme auf der rechten Seite wird mithin gleich
(23 a) z8? dd ft (Pp, — p,)ga cos ddwdw, dL2+
AED ER gin
se 2 If firle +£ a +: Hq', — pf,)ga cos ddwdw,dL] +
Jfr P9 + jga cos ddwdw,dL,
und die auf der linken 8Seite:
4) In/:
ER ANN cosd dwdw,d2 —
(23 b) es [ [fina IB Bård SS ART
Ae +-:]9a cos ddwdw, d 2.
14 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLÖSSIGKEITEN.
Wir haben dann die Produkte der kleinsten Glieder vernachlässigt. Das Integrations-
gebiet wird durch die Ungleichung
0 > 0
und durch (16 a) gegeben.
Die halbe Differenz von (23 a) und (23 b) nennen wir den durch die Stösse
bewirkten Transport der Grösse 9 in der x-Richtung und sei mit »'; bezeichnet. Die
halbe Differenz von (23 b) und (23 a) ist dann der entsprechende Transport in der
negativen x-Richtung und sei mit v' , bezeichnet. Es folgt dann
(24) (1 ER TR (1 DER
Addieren wir zu &', die Grösse
fe-wtvdo,
wo u die Geschwindigkeit der Fläche in der x-Richtung bedeutet, so erhalten wir
den gesamten Transport », der Grösse 9.
Um 0, zu finden vertauschen wir in (23 b)
5 ”" (5 mit Sv Ni SÅ
Sk; ', GRIS 71 En
und umgekehrt und ferner
a, 8,y mit —«, — Bb, —Y.
Die Formeln (14) werden dann noch gältig. Wie man findet, bleibt cos J ungeändert.
Das Integrationsgebiet wird jetzt durch die Ungleichung
a <0
und (16 a) gegeben. Wir erhalten
(25) O.— |E—-wivdv Fe då ffit.wr—= 090 08 Odda AO
RE SER Fn gIn än
TNG NE SC 09 +7—77 |(P1 — Pi) ga cos ddwudw, dL +
2 ef 0 (pr — Pi) APP) (Pr
Jfr ga 4 BT gg Ya nt ]9a 008 ödudwd. > (3 GL)
Die Integration ist hier äber alle Werte der Variabeln zu erstrecken, die der Un-
gleichung (16 a) genägen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 15
Dilatationszug und Kompressionsdruck.
Es seien u,v,w die mittleren Geschwindigkeitskomponenten der Molekile. Wir
schreiben
ST USE MN NG TV da
(26)
ry += 0.
Setzen wir in (25) p=mr, so erhalten wir den Transport der x-Komponente
der Bewegungsmenge in der zx-Bichtung relativ zu einer Fläche, die sich mit dem
Gase bewegt. Wir bezeichnen diesen Transport mit p,., und es mögen py, und p,.
analoge Bedeutung haben. Wir schreiben ferner
(27) Peo EPyy TPec Np
In die erste der Gleichungen (25) haben wir dann 9 =mr einzusetzen, in die zweite
p9=m'), in dritte p=mn; und das aritmetische Mittel der erhaltenen Werte zu nehmen.
Die einander entsprechenden ersten Integrale liefern
LI REVS ESO
(28) | 3 | mvtfdu=knT= 37 eT,
wo k die BOLTzZMANN-PLANCK'sche konstante ist. R ist die auf ein Grammolekäl
bezogene Gaskonstante, M das Molekulargewicht und o die Dichte. (28) kann als
Definition der absoluten Temperatur 7 angesehen werden. Es ist ferner
(28 a) öra SR ESS USW.
und folglich nach (12)
(rä) HAN) + Rh 9 cos0:
Da r''—r, usw. von x, y und 2 unabhängig ist, so erhalten wir
R Zz8 Sf se ERA Fö
EGR hg cos? ådudw, dd +" 1)) sl ER anod
Im zweiten Gliede setzen wir
(28 b) dN = sin S döde
und integrieren nach e von 0 bis 27, nach 3 von 0 bis 5 Es ergibt sich
; 8 PP
SS yi tjg dwdow,.
16 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Es ist aber
g= (CMT (=P =V--0 NT 2381
und man erhält, da die Mittelwerte won xr,'t und 3 verschwinden, und da
fldo= fhåm=n
mas? mm n [fordo+n DE dot
ist
oder nach (28) und (8)
2xaz8 R R
SSM eT=Yr box.
Wir haben jetzt
RR mas 01 RM
P=0-r VU (1 + box) + sell ff lo g? cos? ddwdw,d 2.
Es ist nach (12), (13), (28 a) und (28 b)
x 2zx g
fraom saa f fen SR ie fee ) sin Id I de.
Setzen wir
(28 e) (e= lo —u=gs(e + att, (3 GL)
so ergibt sich
riedat nu (3 Al LR (SIG)
(29)
ME be LEN (ll RR gb a al ET
Wir erhalten
z x 2x
| ge cos NERE sd / (ga Ein sg
å 0 10
Nun ist bekanntlich!
2x
(30) f Yi(g' Hig Sy iyde + HOENgarGv. Vi PL (G0b9),
0
! J. C. MaAxwELL, Scientific Papers II, S. 688—689; L. BoLTzMANN, Vorlesungen iäber Gastheorie I, S. 171.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. 17
wenn Y, eine allgemeine Kugelfunktion »n-ter Ordnung und P, die einfache Kugel-
funktion derselben Ordnung bedeutet.
Es ergibt sich mithin
Xx
AA a
| ga cos? ödd=39a | (1 — cos J) sin IdI=>739-r
0
und
RT SAST g1n h gInk dj In?
PEE RHOCN EA = | Jr. RE ÖRE Lä LÄN gdwdw,.
Ist der Zustand wenig vom Gleichgewicht entfernt, so können wir in erster
Näherung die Abweichungen von Maxwells Geschwindigkeitsverteilung vernachlässigen.!
Statt f setzen wir mithin
3
2
(30 a) JO Cm e-hmv?
ein. Es folgt
(0)
g1In = Oh, , 3 ; du Jo
(30 b) Ox ÄRE Dnr VR SfE BETS
du dv dw)
Fi Ja (000 + lygy + Elena a (CR Un kölen 23 dz
Man findet ferner, wenn man statt r und r, usw. I, und g, usw. einfäöhrt
hmg?
c SE
—-2h me? ö
(30 c) fOf0=n = SN e
(30 d) dwdw, =dl;dl,dl.dgrdg,dgz.
Die Integration soll iäber alle reelle Werte der neuen Variabeln erstreckt werden.
Es verschwinden offenbar alle in Bezug auf irgend eine derselben ungeraden Glieder.
In (30 b) verschwinden alle Glieder mit Ausnahme von :
du
— 2hm gr TE -
2
Statt 93 können wir = einsetzen und ferner
(30 e) dl vdg: = Bg dbdg.
1 Siehe weiter unten S. 25 ff.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 3
18 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Es ergibt sich
RT ELLI
(31) PE UFR a ag ch
wO
ån? htm5öastl ( —2hmelmt
(31 a) SE ar 2 [2gödldg.
öd
Die Integration liefert, wenn man (8) und die Gleichheit
pd
bertäcksichtigt:
Ver /mMmkT
(32) Ur eT) TE
Es empfiehlt sich » in dem bei grosser Verdännung geltenden Wert des Rei-
bungskoeffizienten auszudräcken. Bezeichnen wir den letzteren mit w,, so gilt!
5 mkT
16s? VA
(33) fo = MOLTE
Wir erhalten folglich
7 16
fo OT. 10162
"boy =1,0024 b0z
(34) | 7 = 1,0024 b? 0? x . pu.
Im Gleichgewichtszustand hat, wenn Dichte und Temperatur dieselben sind,
der Druck einen anderen Wert als P. Bezeichnen wir denselben mit p, so ist, wenn
wir den Wert (7) von z anwenden
RT RT dne ad
(35) pe (+ ben) = 0 "gp 14 d0+g 50 02800 BG :
Aus (35) können wir z in p, o und 7 ausdräöcken. Es wird
(36) bex= grn
1 Diesen Wert haben unabhängig und in verschiedener Weise S. CHAPMAN, Phil. Trans. S. 330 und
335, 1916, und D. EnsKoG, Diss. 5. 93, Uppsala 1917, gefunden. Die letzte Dezimale des ersten Zahlenfaktors
habe ich nach den genaueren Rechnungen CHAPMAN'S geschätzt, und man darf sie als nicht völlig sichergestellt
betrachten.
KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 63. N:O 4. 19
Nach (31) und (35) wird
Ou Ov Iw
Sv) P=p=9lae tar? oe i
Bei in allen Richtungen gleicher Dilatation oder Kompression ist P mit dem
im Gase herrschenden, in allen Richtungen gleichen Druck identisch. Bei einer
Dilatation kommt folglich zu dem statischen Druck ein Zug und bei einer Kompression
ein positiver Druck hinzu. Der Koeffizient wächst mit der Dichte und wird bei der
Grenzdichte unendlich gross.
Presst man das Gas gleichförmig zusammen, oder lässt man es sich in ent-
sprechender Weise ausdehnen, so wird durch Reibung auf die Volumen- und Zeit-
einheit bezogen eine Energiemenge gleich
Fjökrendo die
”l0x "dy" dz
(38)
dissipiert. Bei diesen Prozessen nimmt die Entropie zu. Die gesamte Dissipation
kann beliebig klein werden, wenn die Kompression und die Dilatation hinreichend
langsam verlaufen.
Es sei das Gas zuerst bei dem Druck p, in Gleichgewicht, und wir nehmen an,
dass man den äusseren Druck bis zu einem konstanten Endwert p, zunehmen lässt.
Der Zuwachs soll nicht zu langsam erfolgen aber auch nicht so, dass Schwingungen
entstehen. Die Kompression soll adiabatisch und gleichförmig sein. In dem Augen-
blich, wo p, erreicht ist, gilt
P=P> "P<Pi-
Das Volumen muss mithin fortwährend abnehmen, bis das Gas einen solchen Zustand
erreicht hat, dass
pP=P,
ist.
Es ist aus dem fräheren klar, dass die jetzt behandelte Erscheinung sich in
einer verstärkten Dämpfung der Lichtwellen kundgeben muss.
In der Hydrodynamik hat man bisher gewöhnlich angenommen, dass das hier
gefundene Glied des Druckes verschwindet.' Nach unseren Rechnungen dart man
wohl die Existenz derselben bei den verdichteten Gasen und den Flässigkeiten als
sehr wahrscheinlich betrachten. Das Experiment muss hier entscheiden.”
! Max B. WENsTtEIN leitet (Ann. d. Phys. (4) 50, S. 796—814) — auf thermodynamischer Grundlage —
einen zweiten Reibungskoeffizienten ab, der ein negatives 2 entspricht. Dies wärde in dem oben betrachteten
Falle eine negative Dissipation bedeuten und stimmt folglich mit den Thermodynamik nicht äberein.
? Vgl. S. 33 und 36.
20 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Der Tangentialdruck.
Um den Tangentialdruck p,, zu erhalten setzen wir in (25) p=m). Es ergibt sich
(39) ber = (293 JL ff, —Y,)ga cos ddwdw, d2 +
mas | gIn/
= ff ST :I(V', —Y)ga cos ddwdw, dL,
wo ry den Mittelwert won ry bedeutet.
Wir bezeichnen das zweite Glied mit p',, und das dritte mit p",,. Nach (12) wird
mas? Lf
(40) Pay = 2 | |) fa SN (CA —h,)dudw, d2.
Es ist nach (29) (vgl. Anhang (3) S. 44)
: ; 1 47
(41) för wa | (ga —J2)(gy—9yv)dL2= 15 9e9u
Wir haben folglich
ans Ah EimIsI9eE
gu TS kak R ANDE. OK RS RE
d. h. nach (8)
I 2 FA
Nach (39) und (12) ist
ända
dIn7
un MSE ji jer (1, — 9;) )
pP'sy= al file fe ERE +: g.co80 dwdw,d2.
Es ist (Anhang (7))
DON) I ( (ga =9'2) (04 IN 70 Er lar KR
(43) | Hd cosd an 8) cos Ö OF 129v (92 + 9)
för ESS EN 2 4
(44) | EDR 40 feg +.
Wir haben folglich
f f
din dn
I zemast f( Å vå Jecda.
Plsy bong födan (gt I) gr FIT PG 7
Das dritte Glied innerhalb dem Klammer enthält offenbar den Faktor g,g,g9--
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 21
In erster Näherung setzen wir f=Jj"?. Nach (30 b) folgt, da bei der Inte-
gration alle in Bezug auf irgend eine der Grössen [,...g,. ungeraden Glieder ver-
schwinden:
zxhmsst (Å ; REL REG LSI RE , Juldwdw,
Bl — 94 | | f0 fo [gå (02 +9) ga + (gu + 9") äv]
2? 2 1 4
Iz9y + 59
sachm?zstlöv Vu
dwdw,.
Sr Nee
Wir setzen hier
Jz = COS f, Jy =9 SiN 9 COS YV
dwdw, = 42cl? dl. g? sin gd qdwdg.
Es ergibt sich
x 2x
(| (cos? g sin? q cos? v+3) sin pågdy=""
OLAO
und
um — 4nhtm?zst [Öv ft) ; (.—2hme- me Ga
Pay 15 5 äv) | e I g5dldg.
0 0
Der Vergleich mit (31 a) zeigt, dass
APL a =
ev 5 fr
ist. Nach (39) und (42) wird endlich
a Bf äl 3nfjöv du
(EB) peu = 029 (1+ 5501) 5 (7 =
Der Wärmefluss.
: : 1 S
Wir setzen in (25) P=amy: um die x-Komponente des Wärmeflusses zu er-
halten. Es wird
1 a f ' "
fe = H0W Fet Yt Qe
wo q,,q'.;,q'"., die drei mehrfachen Integrale bedeuten, die man nach der Substitu-
tion erhält. Es wird
22 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
3
Leffe (2 särdvjaG
(46) vi — vi = (gr —g'x) + ly (gy —g'y) + Le (gz— g'e),
, i (2 fan ; ( ; ; |
JE. Wi—vH40—3 | (009 JARL + f(0 NU INA
47
= T5 [20:e (le 92 + lygy + lega) + [29].
Hieraus folgt
+ TEM AS?
go= "5 | | l290 (loge + lygy + leg) + leg) d don.
Wir fähren hier wieder r,r, usw. statt der Komponenten von I! und g ein. Beachten
wir, dass die Mittelwerte der fräheren Grössen verschwinden, so finden wir
3 a 03 ==
faner | tt. (ge0 + än vi) do du, = EEE nrg
oder nach (8)
(47) de=3d01 > Or.
Nach (25) und (12) ergibt sich ferner
I
av oå Ö In lj res Pa [ann 3
gr SE fffule EN oe mf SP I0dade.
Es ist (vgl. (46))
(r',—)? (0 — bi) = ; [lö (ga (ENN + Ly (ga — J:=)- (gy 5 Jiyl + l(gz — g'z)” (J2— g'2)]
d 3 1 5 NG
(VO VOTE NE Zz [lg — JE (Jy— gy) + Ly (g9z — g'z) (gy — I +
+ l(gz — g'z) (gy — I'y) (ge — g's)]-
Es wird folglich (Anhang (7) und (8))
”(yl —Yy VW? — VY? z na
(48) ff EON 40 = El(lege + lygy + leg) (gå + 9") + 21egeg"]
dr. NES v? —v? 5 hn s E
(49) | (95 — bu (03 PD GQ = E [lägg (02 + 9) + lygelgå +) +.
Das nicht geschriebene Glied enthält den Faktor !,g,g,g.. Setzt man f=/" und
lässt die ungeraden Glieder fort, so ergibt sich nach (30 b)
feta.
n Modemet
| lar
02) ji Of (lg: + lg +1:g3) (ga + 9) +2l902I AG
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 23
In dem jetzt erhaltenen Wert von qg”, können wir offenbar
I»
===
einsetzen. Folglich
Pr RSA | | 10 Bg(392+ 9) dodou,.
72 SN få
Hier setzen wir
INSE
92 =39
und erhalten
b 4 Än 3 Ret OAL öpÖ
(50) d'.= ög ZzS af 2hm! 5 (sgödtdg
0 0
VIS OR. a Ca AA AR Ej
NÄSREVSR mn OC 8
Es gilt, wenn 2, die Wärmeleitungsfähigkeit im verdinnten Zustande bedeutet!
(51) Å, =2,5224- = "föge
Daraus folgt nach (50), (32) und (34)
ER Cd VM VÄSER
(51 a) NE I PV LL ÖDE
m m & - ;
IE RIS Si Na Sa 20084 — 5) 20077 Ms]
dp — Pi) I AdJu ' dv IA I9RDw
FE FLN SSE ERS är UI Pr Cr
einzusetzen. Man erkennt, dass die Integration nach 2 keine in Bezug auf [,...g.
geraden Glieder liefert. Es ist folglich
(51 b) q".=0
und nach (47), (51 a) und (51 b)
3E (OMM
(52) q;= sor (1+3 box) — OLE AG
1 Siehe S. CHAPMAN, 1: c., S. 330 und 337; D. EnsKoG, 1. c., S. 94. Die letzte Dezimale ist nach
CHAPMAN geschätzt.
24 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Die Fundamentalgleichung.
In den erhaltenen Werten von p,, und g, gehen die Mittelwerte ry und iv?
ein. Um die letzteren berechnen zu können missen wir die Fundamentalfunktion
wenigstens in zweiter Näherung kennen. Wir wollen demnach eine in unserem Falle
geltende, der BOLTZMANN'schen Integrodifferentialgleichung entsprechende, aufstellen.
Wir können in ähnlicher Weise verfahren, als wenn es sich um ein verdiuänntes
Gas handelt." Wir betrachten die Molekäle, die zur Zeit t zu do und dw gehören,
und berechnen die Ändetung ihrer Anzahl während des Zeitelements dt. Diese An-
zahl ändert sich erstens dadurch, dass Molekäle die Wände des Volumenelements
durchsetzen, und zweitens dadurch dass der Wirksamkeit der äusseren Kräfte zufolge
eine Anzahl Geschwindigkeitspunkte durch die Wände von dw wandern. Diese Ver-
änderungen werden durch ganz dieselben Ausdräcke gegeben, als wenn das Gas ver-
dännt wäre. Durch die Zusammenstösse der Molekäle werden ausserdem einige
Geschwindigkeitspunkte plötzlich aus dw hinaus (die direkten Stösse) und andere in
dw herein (die inversen Stösse) versetzt. Bei der Berechnung dieser Stosszahlen
haben wir in derselben Weise wie fräher die Lagen des gestossenen Molekils und
des Stosspunktes zu beräcksichtigen.
Bei den direkten Stössen sind vor dem Stoss die Geschwindigkeitskomponenten
der Molekäle £,», 5 bezw. ä,, mn, 5. Der Mittelpunkt des gestossenen Molekäls hat
durchschnittlich die Koordinaten
Lar SC YES PETRA
der Stosspunkt hat die Koordinaten
S S
0 RV
É td
2 2
Die entsprechenden Werte von f, und z bezeichnen wir mit f, und z.
Bei den inversen Stössen sind vor dem Stosse die Geschwindigkeitskomponenten
der Molekäle $5', w', 5' bezw. &',, ',, &', die Koordinaten des Mittelpunkts des gestosse-
nen Molekäls
L— Su, Y— SP, 2— SY
und die des Stosspunktes
8 S
ACL 2 DAG
Die entsprechenden Werte von f', und z seien mit f1 und «x bezeichnet.
1 Siehe L. BoLntzMANN, Vorlesungen äber Gastheorie I, S. 98—115. Siehe auch J. H. JrEans, The Dyna-
mical Theory of Gases $$ 269—272 oder H. A. Lorentz, The Theory of Electrons, S. 268 ff. Leipzig 1909.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. 25
Mit Anwendung des Stosszahlansatzes (6) erhält man
04 väf HON Vd ocg ar a SAN ekon
(53) bög tagit MAGE fart 2q; 8 || ell — at) 9008 ddu,42.
Setzen wir die Werte (5) und (9) und entsprechende von x und /f£' ein, so ergibt sich
eu of AR 4 ; röda öfr a jöh ar |
(54) Sr a ERA SS NG alfE fa) elra a [ cos ddw, d.A2 +
al (ff +) (ad + Bär tig ”)g cos ödw, d2 =>? ffuär—tms cos ddw, dA.
Die Fundamentalfunktion in erster und zweiter Näherung.
Wir haben schon mehrmals die Voraussetzung gemacht, dass im Gleichgewichts-
zustand die Geschwindigkeitsverteilung die MAXWELLsche ist. Wir wollen jetzt nach-
präfen, ob und unter welchen Bedingungen (54) durch f=/"? genägt werden kann.!
Es ist bekanntlich
fö för = fo fo,
folglich verschwindet die rechte Seite, und es wird die linke gleich
0 f0 l 00 rRG å Fo 0) da 9 In fo AN
NS ffrorafags +--]9 cos ådw, d9A.
Wir haben
In fO =1n A — hm [(&— u)? + (n— v)? + (& — w)?].
Schreiben wir
Öd d (4) (4) d
NR 02 dt
so ergibt sich mit Ricksicht auf (12), wenn die zu berechnende linke Seite mit L
bezeichnet wird,
1 Man kann wesentlich in derselben Weise wie fär ein verdänntes Gas zeigen, dass der Zustand sich
einem Gleichgewichtszustand nähert, bei dem f=7/£0 ist. Wir können den Beweis hier weglassen.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 4
26 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
din A dInh du 1 ff0slns4;8 vådilnA
(0) 2 SM
BB) FBR dt PRI Me SE öx 2 Ox | "
du öv Zz : off hm (93 + 1) d In A
+2kmetggt Sm SE FF 208 fe 9 Jo MN
dw
Bag + hm(', + 9) 7 + hm ($', + 3) SA
; > 9
ÄRR PSAR Å pole =) 2 är (9', 0) Iy LR Jao. aa.
Wir finden (Anhang (2) und (6))
1 2
|: —2)42=5 f0e-0242= (00),
na
I 2
| (£'4 SN) (CE SNAKE 2 f0e-9 (2 [,— 22-9e] (KE 5 l2gz — 2 3 (0- ls
27 2 SONERA Ag eridt Su s AERDR öre.
= 35) 3(e 5 ale sl I
wenn wir die in Bezug auf xr, oder $, oder 3, linearen Glieder fortlassen. Ferner
(Anhang (5))
å | 4
| OA
LK
(3 2
| (Ci + vd 5 (80 +0v1 — 25) +-
Setzen wir diese Werte in (55) ein und integrieren nach x,, 9, 3, So ergibt sich mit
Riäcksicht auf (8)
d In A Ou dv dw din RR I2 Ou dv dw
(0) 28 Ae 2 2 ND par Sp SSA
WO) c dt TARA pe tgg Har 7 Er oe dö | 5 oklart av el
du 1 + 2box 0lmA bo Ox SbexdInh 3 ox) Et
+ 2mel ART 2hm Öx 2hmöx å4hm dx > (1+35be Ox ]+
2 du 2 öv 3
la ;2 Zz VÄLJER ; Z eva
++ 2kmi (1+5dex) 7? +2hmry(1+5bex) (et nl td
Multiplizieren wir L mit dw und ausserdem mit 1, xr, H, ; oder v? und inte-
grieren uber den ganzen Geschwindigkeitsraum, so missen wir jedenfalls 0 erhalten.
Daraus folgt
EN ala do I w
Fä 0 0 x dy +Fe)
dun 2 0Ou Iv Jw
(UR för a LA
cab Rp gh CASA ENT Far CAT 124 IA rer dk
du 1 + 2dox din A cbe Arn öbor Hink. se hn 3 jä Oc
dt 2hm Ox 2hmöx 4hm Ox <4hm j
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. 27
Wenn wir mit Hilfe dieser Gleichungen die zeitlichen Ableitungen eliminieren,
so ergibt sich
0 u
— ol — na) | 27 DÅ OMR Rio at 2) | ZP or
(58) L=fO0r— hm [0 nal ÅF Ree zz +2hm (2 z RR 2
2 öv du
+ 2hmxyl(1+ 5 5ex) okay |
Soll fär alle r, 9, > L gleiceh Null werden, so mössen die neun Grössen
Öh du goda
Ox 0x Ox Oy )
(59)
verschwinden. Ist dies der Fall, und gilt (57), so wird (34) durch f=/" identisch
erfällt. Nach (57) werden dann 4 und h, d. h. o und 7' zeitlich konstant. Die
neun Grössen
keanstva Mörob adinor
öx dv su dt
können aber von Null verschiedene Werte haben.
Sind die gefundenen Bedingungen nicht erfällt, so kann /f nicht gleich /” sein.
Wir suchen eine Lösung
f=1900+0),
wo wir & als klein gegen die Einheit und die Ableitungen von f'7 als klein gegen
die von f” annehmen. Bei der Einsetzung in der linken Seite von (54) sehen wir
demnach von der Funktion 9 ganz ab. Auf der rechten Seite vernachlässigen wir
Glieder, die in Bezug auf 7 quadratisch sind. Wir erhalten
p= = xt [ [1900 9, —- Pp —q'))g cos ddw,dA,
wo L durch (56) gegeben ist. Multipliziert man die rechte Seite dieser Gleichung
mit dw und mit 1, x, 5, 3; oder 9? und integriert, so erhält man auch hier Null.
Dasselbe muss mithin von der linken Seite gelten. Es ergeben sich in dieser Weise
wieder die Gleichungen (57) und in derselben Weise wie fräher der Ausdruck (58) von L.
Wir erhalten folglich fär & die Integralgleichung
1+ box 1+ box
(60) jol hmr (v—3R) i -
2
So +2hm(e—7
X (en
en
—(7=+ 7) EKS Q | Of (p+ gy, — 9f'— 9f')g cos ådw,d2.
28 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Diese Gleichung ist von demselben Typus wie die entsprechende fär das verdännte
Gas geltende. Aus (60) ergibt sich die letztere, wenn man
einsetzt.
In meiner fräheren Arbeit! habe ich die speziellere Gleichung ausföhrlich be-
handelt und verweise wegen des näheren auf diese Abhandlung.
Die allgemeine Lösung von (60) wird föänf willkärliche Konstanten enthalten.
Man erhält die in gewissem Sinne beste Lösung, wenn man diese Konstanten aus
den Bedingungen
fl” pdu= fet0gde => v2f0 pdwv=0
bestimmt.” Anders ausgedräckt: wenn die willkärlichen Konstanten so bestimmt
werden, dass die in J/? eingehenden Grössen o, T, u, v, w auch jetzt bezw. die Dichte,
die Temperatur und die Komponenten der Massengeschwindigkeit des Gases bedeuten.
Aus der zitierten Arbeit kann man die Lösung von (60) direkt entnehmen.
Es wird”
3
1+-=boz
5 hm? oT OM
= HÖNT— BERO AT 2 Da
Re Aro Fi aan Ens Hög tönt
It
RA [6 Fö (pfa SER
Zz V2. As? SNOK 3! 0y SKOG
) ) ) ) 0
sänåtg 5a) "läg + oa] + el? + Ge] Jota
Die Funktionen 7. und y, erfällen gewisse Integralgleichungen.” Ausser der ver-
änderlichen Grösse hm»? enthalten sie bei der angenommenen Wechselwirkung der
Molekäle nur konstante, immer gleiche Zahlen.
Unsere Voraussetzung dass 4 klein sein soll, wird von (61) erfällt, wenn die
Grössen (59) hinreichend klein sind.
Die Bedingungsgleichungen (57) nehmen eine andere Form an, wenn wir
einfuhren. Wir erhalten
1 Siehe S. 1.
2? D. EnsKoc, Arkiv för Matematik, Astronomi och Fysik. 16, N:o 16. S. 2-—3.
3 D. EnsKkoG, Dissertation, S. 41, Gl. (65).
t L. ce. Gl. (61 a) und (61 b). (Vgl. (62) und (63)).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 29
do id du 0v dw
Kolar Za
dT 2T du dv dw
- a ARG (3 Gl.)
Es sind dies die Kontinuitätsgleichung, die Energiegleichung und die hydro-
dynamischen Bewegungsgleichungen mit Vernachlässigung der Wärmeleitung und
der Reibung.
Wir bemerken, dass diese Gleichungen eine Kontrolle unserer Rechnungen ent-
halten, ausserdem auch eine Bestätigung, dass unsere Hypothese iber die Zahl der
Stösse nicht auf Widerspräche fährt. Die Zustandsgleichung (35) kann bekanntlich
in anderer Weise als hier abgeleitet werden. Auf Grund derselben erhält man (62)
als Resultat allgemeiner mechanischen und thermodynamischen Betrachtungen.
3
Nach (62) gilt nicht mehr wie fär das verdännte Gas o7 ?= konst. sondern
3
d In lor” 2) du , 9v . dw diIno
FST PA RR Plänenkar a
oder
3
(63) ARA Bone.
Befindet sich das Gas im Normalzustand, wo die Grössen (59) gleich Null sind,
d
und verschwindet ausserdem = > 80 ergibt sich, dass die äusseren Kräfte ein Potential
v haben mössen. Es folgt aus (62)
dLUIFON AD 0032) JMG OY
den Horde RIOT
(3 GL.)
oder!
My d (022)
(64) o = konst. e RN de
Wenn 4, und u, ihre frähere Bedeutung (51) und (33) haben, so ergab sich fär
das verdinnte Gas”
I TuR tl NY [2 ESR 0v du
SVR hg OCh = ELEN
! Vgl. J. H. Jeans, The Dynamical Theory of Gases, Third Edition, S. 173.
> D. EnsKoG, Dissertation, S. 41 und 42.
30 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLÖSSIGKEITEN.
Nach (61) haben wir folglich hier
| Ba
I FA 50 oT
( 2 Zz ” Ox
65)
| 1 + be
paharei Bad (7 du
[ orh= z to Rad
Aus (45) folgt jetzt
öv du
(66) Prey = Rs ÅK (ct a) ,
wo
| 2
(1+35ex)
(67) Jil Fen do är 57
ist und den gewöhnlichen Reibungskoeffizienten bedeutet.
Aus (52) folgt
(68) Qqr=—h
4 ist die Wärmeleitungsfähigkeit und wird durch den Ausdruck
3 2
I 2 0 SM "
(68 a) /
gegeben. Den Wert von » erhält man aus (32), (34) oder (51 a), die von u, und 4,
aus (33) und (51).
Aus dem friheren ist es ohne weiteres klar, dass (vgl. (27) und (31))
RT Ou [2u Ou dv dw
(69) pec= 0 "gp (I +bes)— 20gr+ (gr —n) lösen ee
sein muss.
Die Molekiile iben auf einander Anziehungskräfte aus.
Wir wollen jetzt unsere Grundannahmen verallgemeinern. Die Molekile sollen
auf einander Anziehungskräfte ausiben, die nur von dem gegenseitigen Abstande
der Molekäle abhängen und die RBRichtung der Verbindungslinie der Mittelpunkte
haben. Diese Kräfkfte sollen mit wachsendem Abstand gegen Null abnehmen. In
kleineren Abständen sollen sie aber so klein angenommen werden, dass die zufälligen
Lagen der nächsten Molekäle keinen merkbaren FEinfluss auf die Resultante der
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 4. 31
Attraktionen auf ein Molekäl haben. Diese Resultante soll demnach als eine langsam
veränderliche Funktion der Koordinaten und der Zeit angenommen werden.
Unsere Annahmen fähren bekanntlich auf die Zustandsgleichung
RT
und gibt eine Erklärung der flässigen Zustandes. Ist
mm, F(r)
die Anziehung zwischen zwei Massen m und mi, die sich in dem Abstand r von
einander befinden, so ist hier
(70 a) Or
Wenn die Dichte des Gases von den Koordinaten unabhängig ist, so ver-
schwindet die Resultante der Anziehungen auf ein Molekiäl. TIst aber die Dichte
veränderlich, so wird das Molekäl nach Stellen grösserer Dichte gezogen und zwar
mit einer Kraft, deren Komponenten, auf die Masseneinheit bezogen, gleich
sind, wie man leicht findet.
Die Fundamentalgleichung (54) gilt auch in diesem Falle, wenn mann statt
X, Y,Z bezw.
Ö
(71) K= +2073 (3 Gl.)
einfährt. Es ergibt sich offenbar wieder die Lösung (61). In die drei letzten der
Bedingungsgleichungen (57) oder (62) d. h. in die hydrodynamischen Bewegungs-
gleichungen, muss man aber statt X, Y, Z die Grössen X', Y', Z' (71) einsetzen.
Hierdurch wird auch (64) verändert; sonst bleiben alle unsere S. 25—29 abgeleiteten
Resultate bestehen.
Es bietet keine Schwierigkeiten, den durch die Anziehungen bedingten Trans-
port der Bewegungsgrösse und der Energie zu berechnen. Ist die Dichte konstant,
so resultieren, wie man ohne weiteres einsieht, keine Reibungskräfte; ist die Massen-
geschwindigkeit konstant, so wird der Energietransport gleich Null. Eine nähere
Untersuchung zeigt, dass allgemein der Transport der x-Komponente der Bewegungs-
grösse in der x-Ricbtung gleich
(72) — ao?
und dass der Transport der y-Komponente der Bewegungsgrösse gleich Null wird.
32 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Betrachtet man alle Molekälpaare, deren Verbindungsgerade das zur x-Achse
senkrechte Flächenelement dF durchkreuzt, so findet man ohne Schwierigkeit, dass
die Arbeit welche die links von dF befindlichen Molekile auf die anderen leisten,
auf die Flächen- und Zeiteinheit bezogen, gleich
ARE I feg a Ca OT)
(73) dy" dz
ist. Hier haben wir von kleinen Grössen höherer Ordnung abgesehen. Es ist
(73 a) a = afremår,
0
I
und 30 oe” kann mit der Oberflächenspannung in der Theorie von LAPLACE identifi-
ziert werden.
Auf die links von dF befindlichen Molekäle wird von den Wechselwirkungen
zwischen den betrachteten Molekälen eine gleich grosse Arbeit geleistet. Die kine-
tische Energie nimmt folglich jederseits von dF um einen entsprechenden Betrag zu:
Hieraus ergibt sich kein Wärmefluss (vgl. die Definition des Transports S. 14). Die
ganze Zunahme der kinetischen Energie wird durch eine gleich grosse Abnahme der
potentiellen kompensiert. -
Als Resultat dieser Untersuchung hat sich folglich ergeben, dass unsere fräheren
Resultate auch auf den Fall ausgedehnt werden können, wo die Molekiäle einander
in der S. 30 vorausgesetzten Weise anziehen. In den Ausdräcken (31) von P, (35)
von p und (69) von p,, muss dann das Glied — ae? hinzugefuägt werden. In der
Fundamentalgleichung (54) und in den Bedingungsgleichungen (57) oder (62) missen
X, Y, Z mit X', Y', Z' (71) vertauscht werden (vgl. auch (64)). Unsere äbrigen
Resultate bleiben ungeändert.
Innere Reibung.
Wir-haben fräher ((66) und (69)) die allgemeinen Ausdräcke der Komponenten
des Drucktensors aufgestellt. Die zwei dort eingehenden Koeffizienten wollen wir
hier näher betrachten.
Aus (67) und (34) ergibt sich
(74) tt = sto] + ge + 07614 gu]
Bei konstanter Dichte ist folglich u wie uw, der Quadratwurzel aus der absoluten
Temperatur proportional.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 4. 33
Fär den kinematischen Reibungskoeffizienten erhalten wir den Ausdruck
(75) = 5 to|gor töt0rersder]
Hier ist boz eine mit o wachsende Funktion. Es muss demnach fär
1
75 a HÖ el
Rn V 0,7614
flögs Aa /
, ein Minimum haben. Und zwar wird
SN
(75 b) (Ch 2 B46 0 fly
oder nach (8) und (33)
L R
ja (gla sar V NT oki
Dieser Ausdruck enthält mit Ausnahme von dem Durchmesser s des Molekils
nur direkt messbare Grössen, die auf ein Grammolekiäl bezogene Gaskonstante RB,
das Molekulargewicht M und die absolute Temperatur 7T.
Wir wollen unsere Resultate mit den Messungen von WARBURG und BaABO'
uber die Viskosität von Kohlensäure in der Nähe des kritischen Punktes vergleichen.
Dabei haben wir aber folgendes zu bemerken.
Die Resultate sind unter den Voraussetzungen berechnet, dass der Koeffizient
7» gleich Null und u von der Dichte unabhängig seien. Bei kleinen Dichten treffen
beide Voraussetzungen angenähert zu. Bei den Flässigkeiten ist wiederum die Kom-
pressibilität so gering, dass die Fehler unmerklich werden. Bei dem kritischen Punkte
ist aber die Kompressibilität sehr gross. Hier muss man den Koeffizienten » und die
Dichteabhängigkeit von u bericksichtigen.
WARBURG und BaBo haben fär gasförmige Kohlensäure die den Celsiustem-
peraturen 40”,3, 35” und 32”,6 entsprechenden wu-Isothermen bestimmt. Die zweite
Isotherme halten die Verfasser selbst fär unsicher. Von der dritten sehen wir aus
N
dem oben erwähnten Grunde ab. Die Kurve von 5 als Funktion von o verläuft hier
auch nicht so regelmässig wie fär t=40,3. Wir wählen folglich fär unseren Vergleich
die bei der Temperatur 407”,3 gemachten Messungen.
In der Tab. 1 enthält die erste Spalte die Dichte des Gases, die zweite den
Druck in Atmosfären, die dritte den mit 10? multiplizierten Reibungskoeffizienten wu
in OC. G. S.-Einheiten, alles der Arbeit von WARBURG und BaABO direkt entnommen.
Die vierte Spalte enthält die daraus folgenden Werte von SOT.
SN
! E. WARBURG und L. v. BaBo, Wied. Ann. 17, S. 390—427, 1882.
K. Sv. Vet. Ak Handl. Band 63. N:o 4. 5
34 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN
(6)
IGT 05& kn (t =40”;3)
— rtöl de fl 10? la 10? — )
| IE Ses 2 ar er.
0 Pp ha | oo o
ÖSMO | 45,3 | —0,180 1,80 1,91
0,170 64,3 0,196 1,15 17
0,240 | 75,9 | 0,218 0,908 — | 0,899
05310: I | 82,7 SER023 0,784 0,774
0,380 86,8 | 0,275 0,724 0,719
0,450 | 89,2 | — 0,316 0,702 0,701
| |
0,520 — | 917 Ar 0366 0,704 0,705
0,590 94,9 | — 0,426 0,722 0,724
0,660 101,6 0,499 0,756 0,754
0,730 | 11446 | 0,580 0,795 0,792
Aus den letzterwähnten Werten geht hervor, dass " wirklich ein Minimum hat.
Diesen Minimumwert habe ich graphisch zu 0,700 . 107? NG und die entsprechende
Dichte zu 0,47. Nun ist nach Amagat die kritisehe Dichte der Kohlensäure gleich
0.464. Aus den Resultaten von WARBURG und BaBo ergibt sich mithin folgendes,
das von den Verfassern nicht bemerkt worden ist:
Der kinematische Reibungskoeffizient nimmt mit wachsender Dichte
zuerst gegen ein Minimum ab um dann wieder zu wachsen. Die dem
Minimum entsprechende Dichte ist ungefähr gleich dem kritischen.
Aus dem Minimumwert und der Formel (75 c) kann man den Molekulardurch-
messer berechnen. Es ergibt sich
= 3,01 . 10-28 cm.
Aus dem Reibungskoeffizienten der verdännten Kohlensäure und Millikans Wert von
Avogadros Konstante erhält JEANS durch Extrapolation nach Sutherland
s= 3,36 . 10-28 cm.!
I
Der gemessene Minimumwert von ” ist folglich etwa 10 94 kleiner, als es nach unserer
Oo
Theorie sein sollte. Unsere Voraussetzungen scheinen demnach bei den grösseren
Dichten viel besser zutreffen als in dem verdiännten Zustande. Dies ist auch, was
man im Voraus erwarten kann.
Setzt man in (70) den Wert (75 a) von boz und ausserdem o = 0,470, p= 90, 50
ergibt sich
(76) a =2260:
! J. H. Jeans, The Dynamical Theory, S. 331.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 30
Reduziert man diesen Wert auf das Normalvolumen bei 0” und einer Atmosphäre,
so findet man
a = 0,00884.
Dies stimmt nun freilich ausgezeichnet mit dem von VAN DER WAALS gewählten Wert
a = 0,00874,
ist aber mit diesem nicht vergleichbar. REINGANUM”" hat aber aus den Isothermen
von ÅMAGAT” die Grösse a nach der Formel
BER | Op )
A= o? (7 FI
berechnet, und zwar beziehen sich seine Rechnungen auf die Temperatur 40” C. Die
gefundenen Werte schwanken fär verschiedene Dichten zwischen 0,co776 und 0,01342.
Fär die Dichte 0,47 finde ich durch Interpolation
a = 0,00811.-
Die Ubereinstimmung ist auch hier befriedigend.
Aus (75) und (75 b) folgt nun ferner
77 Fell (2 Nn, 08 ha
AG o 2,545 skul. Pi FR 2
wenn
(78) fp =V0,7614 bor
gesetzt wird. Nach (70) ist
(79) bex=gm > + ae) —1.
Fihren wir unseren Wert
ein, so erhalten wir
i ; | 1
=. 107 =0,240 (2 ar -) + 0,220
0 P
p
p=0,00150 (z + ad) — 0,873
wo a durch (76) gegeben ist.
M. REINGANUM, Diss., S. 32, Göttingen 1899.
E. H. AwmaGAT, Ann. Chim. Phys. (6) 29, S. 131, 1893.
1
9
36 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Nach dieser Formel habe ich die in der fänften Spalte von Tab. 1 befindlichen
Zahlen berechnet. Die Abweichungen liegen wenigstens bei grösseren Dichten inner-
u
halb der Beobachtungsfehler. Wollte man die beiden Konstanten A und a mittels
Min.
der Methode der kleinsten Quadrate bestimmen, so wiärde man ohne Zweifel eine
noch bessere Ubereinstimmung erreichen.
In ähnlicher Weise können wir auch 7» fär verschiedene Dichten berechnen. Fär
die Dichte, die dem Minimum von ; entspricht, erhalten wir nach (34), (75 a) und (75 b)
(80) 2 =0;4561-
Dies gilt natärlich allgemein. Bei wachsendem o nimmt a zu um gegen die Grenz-
dichte sich dem Werte
(81) Tiny SLL ERE
« Zz=00 I
zu nähern. In dem Ausdruck (69) kann man daher bei grösseren Dichten » gegen
I gar nicht vernachlässigen.
Nach WARBURG und BaABO kann man aus ihren Messungen die Temperatur-
abhängigkeit des Reibungskoeffizienten nicht sicher feststellen. Dazu ist das Tem-
peraturintervall zu klein und die Abweichungen der einzelnen Bestimmungen unter
einander zu gross. Wie fräher erwähnt, halte ich die uw-Isotherme fär t=32",6 in
der Nähe der kritischen Dichte för unsicher. Ich bemerke aber, dass die Messungs-
ergebnisse bei den grössten Dichten (o=0,66 und o=0,73) die richtigen Temperatur-
koeffizienten geben.
Fär flässige Kohlensäure haben die Verfasser bei der Temperatur 25,1 C. die
u-Isotherme bestimmt. Mit Anwendung unserer fräheren Konstanten können wir die
iu
entsprechende Berechnung ausfähren. Nach (75 c) ist ( ) der Quadratwurzel aus
Min.
0
der absoluten Temperatur proportional. Von a nehmen wir den friäher erhaltenen
Wert an. Es ergibt sich so Tab. 2, wo die gemessenen und die berechneten Werten
von u in den zwei letzten Spalten zu suchen sind.
Tab HT (CERN
[a RT JIE FR
| Pp | o 4 10” |. 10? (ber.) |
| | | |
| |
105 0,896 0,800 | 0,798 |
95 0,875 0,741 | 0766 |
85 | 0858 EOS OVE
5 0,827 0,665.- |: 0,692
id
70 0,809 | -0,628 | 70,667
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 4. SM
Die berechneten Werte sind meist zu hoch. Die beobachteten sind aber abnorm
klein auch im Vergleich mit den von WARBURG und BABO bei anderen Temperaturen
gefundenen, und die Verfasser ziehen demnach den Schluss, dass der Reibungskoeffi-
zient bei konstanter Dichte ein zwischen 20” und 32”,6 liegendes Minimum haben
muss. Da Zz von der Temperatur unabhängig ist, so steht nach (74) dieser Schluss
in Widerspruch mit unserer Theorie.
In Tab. 3 geben wir eine Zusammenstellung der von WARBURG und BaABO ge-
messenen u der unter dem Druck ihres gesättigten Dampfes stehenden fliässigen
Kohlensäure. Die letzte Spalte enthält die nach unseren Formeln berechneten Werte.
Tabs.
| [C TER irl
t | p | o | pu. 10? pp. 10? (ber.)
25? | 65,9 | 0:83 WH VOg2 EOS
20? 58,4 0,827 | 0,712 0,690
Tösse ige El 086 | Os I O743
10” | 46,1 lör 08059 ni OSA solid OO
5” 40,9 0,922 0,925 0,831
Es ist bemerkenswert, dass in dieser Beobachtungsreihe der Wert fär t=25”
(2=0,783) mit dem berechneten nahe ibereinstimmt. Es ist vielleicht nicht ganz aus-
geschlossen, dass in der fräheren Reihe irgend ein Umstand die Werte von uwu her-
abgedriäckt hat.
Bei den tieferen Temperaturen werden die berechneten Werte deutlich zu klein.!
Um eine Vorstellung iäber die Grösse von boz bei den Fliässigkeiten zu erhalten
gehen wir von (79) aus. Ist L die Verdampfungswärme beim normalen Siedepunkt,
o, die Dichte der Flässigkeit und 92, die des Dampfes, so gilt bekanntlich, wenn wir
0, gegen 9; vernachlässigen
L=aeo+?
Q,
g
oder wenn das Dampf als ideales Gas betrachtet wird
Mao, ML
RT TS RIT
Nach dem Regel von TRoOUTON ist bei den gewöhnlichen Fliässigkeiten
ML 3
FO — 22 (kal./ C-)
Mao,
. fm 10:
1! Nimmt man mit Crausius und DAN. BERTHELOT an, dass a der absoluten Temperatur umgekehrt propor-
tional ist, so wird hier die Ubereinstimmung viel besser.
38 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Aus (79) ergibt sich mithin, wenn p gegen ao” vernachlässigt wird, fär die Flässig-
keit beim Siedepunkt
DOZI-196
Sind «,; und «, die Reibungskoeffizienten der Flässigkeit und des Dampfes, so
muss man nach SUTHERLAND und REINGANUM « mit einer Temperaturfunktion
dividieren um «w«, zu erhalten. Der Wert dieser Temperaturfunktion ist beim Siede-
punkt etwa gleich 2.!' Nach (75) ergibt sich dann etwa
te
— = 05/6 FAN «DO
kg
Bei der Grenzdichte muss bekanntlich b2 gleich 2:96 sein. Nehmen wir hier den
Wert 1,8 an, so ergibt sich
Natärlich handelt es sich hier nur um eine rohe Abschätzung. Sie bezieht sich auf
sog. normale Stoffe, die bei gewöhnlichen "Temperaturen als Flässigkeiten bekannt
sind. Das gefundene Verhältnis scheint aber von dem Wirklichen im allgemeinen
nicht sehr weit entfernt zu sein.
4 : ;
Bei grossen Dichten ((bex) gross gegen 3 ergibt sich nach (75) und (79)
u= 0,7614 FE
oder nach (8) und (33) ;
M
2 2 Pr 2 2
(82) 0 s NV + ae”).
Fär Flässigkeiten kann man bei gewöhnlichen Drucken p neben ae” vernach-
lässigen. Aus (82) folgt, dass bei sinkender Temperatur uw der Grösse
(p+ ao?)
CR
VT
proportional wachsen muss.” Die Theorie gibt folglich die qualitativ richtige Tem-
peraturabhängigkeit von « bei den Flässigkeiten.
In Wirklichkeit ist jedoch der Zuwachs schneller als nach (82). Bei Queck-
silber ist z. B. nach SLotTTE und BATSCHINSKI « der absoluten Temperatur etwa
umgekehrt proportional.” Nach der Theorie wärde aber bei 0? der relative Tempera-
turkoeffizient
! K. RAPPENECKER, Diss., S. 37, Freiburg i Br. 1209.
? Siehe A. WINKELMANN, Handbuch der Physik, I: 2, S. 1387. Leipzig 1908.
3 Vgl. auch die Fussnote S. 38.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 39
d log u
ÄäT = —0,00183 — 0,00036 = — 0,0022
sein. Die Theorie scheint öäberhaupt fär Flissigkeiten bei nicht hohen reduzierten
Temperaturen zu kleine uw zu geben.
Die Erklärung dieser Abweichung ist wohl darin zu suchen, dass die An-
ziehungskräfte der Molekäle nicht zentral gerichtet sind, und dass die Molekäle
nicht einfach Kugelform haben. Bei niederer Temperatur wird dann unter den
Molekälen eine Tendenz zur Kettenbildung hervortreten.' Bei der Zerrissung der
Ketten durch relative Verschiebung der Teilchen werden Tangentialkräfte auftreten,
von denen unsere Theorie keine Rechenschaft gibt.
Wir nehmen fortwährend eine so grosse Dichte an, dass (82) gältig bleibt. Bei
sehr hohen Temperaturen wird ae” klein gegen p. In diesem Gebiet wird folglich «
dem Drucke direkt und der Quadratwurzel aus der absoluten Temperatur umgekehrt
proportional. Mit steigendem Molekulargewicht wird « relativ schnell wachsen.
Wiärmeleitung.
Die Wärmeleitungsfähigkeit wird nach (68 a) und (51 a)
(83) | 2—= | + 5bet 0,15 prgul.
Dieser Wert ist dem Ausdruck (74) von u ähnlich. Bei wachsender Dichte wird
sich ” etwa in derselben Weise wie "” verhalten. Die erstere Grösse nimmt fär
NN
(84) box= 1.149
&
einen Minimumwert an, und es ist
(84 a) ( a 204 bly q2,188 sar RE
Setzt man im allgemeinen
(85) = = id,
so wird nach (51) fär kleines o: «= 2,52. Wenn o zunimmt, so wird, wie man leicht
findet, nach (74) und (83) « zuerst wachsen um fär
(86 a) (UDEN
! Ich verweise in diesem Zusammenhang auf die interessante Arbeit: C. W. OsEEs, Versuch einer kine-
tischen Theorie der kristallinischen Fläössigkeiten. Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl., 67, N:o 16, S. 1—39, 1921.
40 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLÖSSIGKEITEN.
einen Maximum wert
(86 b) EMazx. — 2,914
anzunehmen. Dann nimmt « wieder ab und wird fär unendliches «z gleich
(87) Eo—=2,5004
Da die intramolekulare Energie in der Wärmeleitung beteiligt ist, so wärde
man erwarten, dass die Theorie zu kleine Werte von « ergeben sollte. Die Präfung
zeigt aber (Tab. 4), dass mit einigen Ausnahmen das umgekehrte der Fall ist.
Tra
| GE ut | | |
| | AO 10: E
| | I
Quecksilber: + . « » « | 20,0 | 16,0 | 83
Äthyläther | 0,34 | 2,55 | 3,3
Schwefelkohlenstoff . .| 047 | 392 | 3
Methylacetat . . . . . | 0:3 86 ast 201R NESS
| Athylformiat =. . ec: | 0,378 | 4,43 21
| Äthylsulfid . sc > | 0,328 | 4,9 | 2,0
I|Chloröfotm IUI. 16. | 0,288 6,18 1,9
| Propylacetat da Gå PED 0,327 | 6,57 Iz
I NOY fb ro UBS, SKER RER Ira 0,307 | 6,59 1,4 | E
Benzol . « «bh 7 sö 0338 a) 7,50 1,2
| VVBSSÖLT cl Holko te SKL | 1,30 10,0 0,78
| Propionsäure . . . » . | 0,390 | 1257 | 0,76
| Äthylalkohol . . ... 0,423 — | i 14,2 | 0,34
Dies deutet wieder darauf hin, dass der theoretische Reibungskoeffizient zu klein
oder aber die theoretiscehe Wärmeleitungsfähigkeit zu gross ist. Das metallische
Quecksilber und die nicht normalen. Stoffen nehmen, wie man erwarten kann, Aus-
nahmestellungen ein. Es wäre von Interesse die Berechnung auch fär höhere re-
duzierten Temperaturen auszufuähren. Vielleicht wird es sich möglich zeigen, in dieser
Weise das Molekulargewicht im verdichteten Zustande des Stoffes berechnen zu können.
Selbstdiffusion und mittlere Weglänge.
Es seien zwei Gase vorhanden, deren Molekile einander mechanisch gleich sind
und die unsere fräheren Voraussetzungen erfällen. Die Molekulardichten seien n;
und n”.,, die Dichten 0, und 2, die Fundamentalfunktionen f und F. Es gilt offen-
! Die Werte von 4 und wu (meistens fär t£=212") sind A. WInKELMANN, Handbuch der Physik, I: 2,
5. 1397—1399, III, S. 521—525, entnommen. Die 4-Werte därften in vielen Fällen sehr unsicher sein. Sie
, : cal. å
sind" inv — ausgedräckt.
cm. sek. grad
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 4. 41
bar die Gleichung (54) wenn in den Integralen f, mit f, + F,, fi mit f,+F', ver-
tauscht wird.
In erster Näherung werden f und F gleich
10 = Aer Pm”, po bands A,e- me.
Bei der Berechnung der BSelbstdiffusion können wir u,v,w und h als von
x,y, z unabhängig betrachten. Wir nehmen ferner dasselbe von A,+A4; an. Dann
werden f+ F und x von den Koordinaten unabhängig. In (54) verschwinden die auf
der linken Seite stehenden Integrale. Die Gleichung nimmt dieselbe Form an wie
im Falle verdännter Gase. Nur ist auf der rechten Seite der Faktor x hinzugekommen.
In den Zusatzfunktionen von f und F wird dieser Faktor als Nenner auftreten, sonst
werden sie mit den fär die verduännte Gasmischung geltenden identisch (vorausgesetzt,
dass sie in den Dichten und der Temperatur, nicht in den Drucken ausgedrickt
sind). Fär die Komponenten der relativen Massengeschwindigkeit der Gase gilt
dasselbe, und es folgt daraus, dass dies auch von dem Koeffizienten der Diffusion
in sich selbst gelten muss.
Bezeichnen wir den letzteren mit D, so gilt im verdunnten Zustande!
D=1,203 =.
2 |
o ist die Gesammtdichte und «u, ist durch den Ausdruck (33) definiert. Wir haben
folglich im allgemeinen
(88) D=15203 : Kön
ox
Aus unserem Stosszahlansatz folgt direkt, dass die Stosszahl z als Faktor ent-
hält. In dem Ausdruck der mittleren Weglänge I! tritt demnach xz als Faktor im
Nenner auf. Wir erhalten folglich
1 -
89 pa EE
Sr xV2nzs?
Hier ist n =n7,+n3.
1 D. Enscoc, Arkiv f. Mat., Astr. och Fysik. 216, N:o 16, S. 59. hs
? Diese Beziehung steht mit den Uberlegungen von Crausius und BoLtzMAnN in Ubereinstimmung. E. A.
Horm (»Uber die mittlere molekulare Weglänge unter Beräcksichtigung des Molekularvolumens>, Ann. d. Phys.
(4) 51, S. 768—796) rechnet aber wie VAN DER WaAALS und KorRTEWEG mit einem durch die Ausdehnung des
Molekäls in der Bewegungsrichtung bei jedem Stoss ersparten Weg und kommt zu abweichenden Resultaten. Auf
Grund der Voraussetzung dass die Stosszahl im Verhältnis Zz vergrössert wird (S. 791, Zeile 13-14) beweist
der Verfasser, dass sie im Verhältnis 1 + box vergrössert sein muss (Dieselbe Seite, Zeile 23—25)! Ich brauche
nur auf eine Arbeit von Ph. KonnstAMMm hinzuweisen (Proc. Amsterd. 6, S. 787—793) wo der richtige Sach-
verhalt klargestellt wird. »That this resoning has been able to deceive not only its inventors but so many
after them is exclusively due to the ambiguous use of the word length of path. — -— — In essentially the
same way we might show, that more vertical falling raindrops would strike a pointed roof than a flat one of a
section of equal area.» (L. c. S. 788, 789).
In einer anderen Arbeit (»Uber eine modifizierte Fassung der Hypothese der molekularen Unordnung
etc.» Ann. d. Phys. (4) 48, S. 481—513) kommt derselbe Verfasser ebenfalls zu Resultaten, die von einigen
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 6
42 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Aus (88), (89) und (33) folgt
(90) D = 0,958 27 -1—0,600 dl,
wo » die mittlere Geschwindigkeit der Molekäle bedeutet. Zwischen dem Reibungs-
koeffizienten oder der Wärmeleitungsfähigkeit und der mittleren Weglänge besteht
nur bei kleinen Dichten eine einfache Beziehung. Der Koeffizient der Selbstdiffusion
ist aber bei allen Dichten der mittleren Weglänge proportional.
Aus (88) und (74) ergibt sich
(91) D= 2 ped dodr208h Tun Jar tl
UF 5007 +0,76140" 0 X” e
Bei grossen Dichten (bez gross gegen 1) gilt nach (88), (74) und (33)
R
BIT SERIE TG
(92) D: V
IE
Fär Kohlensäure ist nach dem fräheren (S. 34 und 33) fär t=40".,3 und 0 = 0,47
box = 1146 = , tt = 0,700. 10-32.
V0,7614 2 |
Daraus ergibt sich nach (91)
D=2,89 . 1074 (cm?/sek.).
Fär Wasser ist bei der Siedetemperatur
iu
ll
=—=="2,96 . 102
4
und da TRoUTON's Konstante gleich 26 ist:
box =11
(vgl. S. 37). Nach (91) folgt daraus
DESOTO
Die Diffusionskoeffizienten sind fär einige Stoffen mit einfach gebauten Molekälen in
verdinnten Wasserlösungen bei 100”!
hier enthaltenen abweichen. Ich kann aber auch diesem Umstand keine Bedeutung beimessen. Der Verf. setzt
die Wahrscheinlichkeit des Zustandekommens eines Stosses, bei dem die Geschwindigkeitspunkte bezw. zu dw
und dw, gehören gleich dem Produkt einer Funktion von 5, n, 35 mit derselben Funktion von S 19 Nas VANON
den Differentialen dw, dw, usw. abgesehen). Diese Wahrscheinlichkeit muss aber offenbar die relative Ge-
schwindigkeit als Faktor enthalten.
. 1
1 Nach Winkelimanns Handbuch I: 2, S. 1469. Die Temperaturkoeffizienten sind gleich TN angenommen
(1. ce. 8. 1476).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 4. 48
Na Cl: D=0,270. 107!
KCI, KJ 0,340
H Cl 0,540
Na OH 0,330
Es scheint nicht zweifelhaft zu sein, dass unser berechneter Wert jedenfalls der
Grössenordnung nach mit dem richtigen ibereinstimmt. Schon dies ist bemerkens-
wert, da fär Flässigkeiten D etwa 10,000 mal kleiner als för Gase ist.
Wenn man nach (92) aus dem erhaltenen Wert von D den Molekulardiameter
s berechnet, so erhält man mit Korrektion fär =
s=4,22..10-2 (cm).
Der Wert scheint etwas zu gross zu sein. Dies hängt damit zusammen, dass der
theoretische Wert von u kleiner als der wirkliche ist. Ubrigens ist ja Wasser eine
nicht normale Substanz.
Bei einer gegebenen Flässigkeit ist nach (88), (33) und (79) der Diffusions-
koeffizient
öd
proportional. In Wirklichkeit scheint derselbe mit sinkender Temperatur rascher
abzunehmen und wirde demnach kleiner als der theoretische werden. Aus ähnlichem
Grunde (vgl. auch S. 40) kann man dasselbe von der Wärmeleitungsfähigkeit ver-
muten. Der Reibungskoeffizient wird, wie fräher erwähnt, grösser als der berechnete.
Es verhalten sich demnach die Flässigkeiten so, als wärden ihre Molekäle mit
sinkender Temperatur schwerer werden.
Zusammenfassung.
Ich habe eine, wie ich hoffe, konsequente Theorie der Vorgänge in einer ein-
fachen gasförmigen oder flässigen VAN DER WaaArschen Substanz bei beliebigen
Drucken gegeben. Der Vergleich mit den Beobachtungen scheint darzulegen, dass
die Theorie in ihren Hauptziägen richtig ist.
Man kann vermuten, dass der gewählte Modell bei hohen Drucken und Tem-
peraturen der Wirklichkeit am besten entsprechen wird. Die Präfung scheint diese
Vermutung zu bestätigen. Leider sind in diesem Gebiet die Beobachtungen zu wenige
um einen bestimmten Schluss zu ermöglichen.
Bei den Flässigkeiten treten mit sinkender Temperatur Abweichungen in solcher
Richtung auf, als wenn ihre Molekiäle allmählich schwerer werden wiärden.
44 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN.
Anhang.
Es folgen hier einige mathematische Formeln die in den fräheren Entwicklungen
benutzt werden. Sie werden mit Hilfe des Satzes (30) abgeleitet. (Vgl. (28 b) und
(13)). Die Ableitung der ersten Formel findet sich S. 16—17.
(1) fg:—9') 008 34 0 äga,
(2) |f—-90420= 3 de
(3) |a—9- ) (gu —9' 42 = i 5 JaIus
(4) fö gy d0- 7 5 (29: + 9),
(5) | —g') gut INR = ge
(6) fU2- 9 0+ 9042 ; (g:—5)-
(7) o2ISnoRd ab IQ 9 SCA
(8) SL jar le kd
Oktober 1921.
Tryckt den 19 april 1922.
Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 5,
DIE
RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN
BET STABBARP; UND. SKRÖOMBERGA
IN SCHONEN
VON
NILS JOHANSSON
MIT 8 TAFELN UND 6 FIGUREN IM TEXTE
MITGETEILT AM 7. DEZEMBER 1921 DURCH G. LAGERHEIM UND C. LINDMAN
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
|
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Einleitung.
Auf Vorschlag des Intendanten der paläobotanischen Abteilung des Natur-
historischen Reichsmuseums, Professor Dr. T. G. HALLE, begann ich im Februar
1920 eine Bearbeitung der Pflanzenfossilien aus den Kohlengruben bei Stabbarp und
Skromberga in Schonen, die seit langer Zeit in den Sammlungen des Museums auf-
bewahrt wurden, aber noch nicht Gegenstand einer erschöpfenderen Beschreibung
geworden waren.
Es wurde, vor allem unter stratigraphischem Gesichtspunkt, för zweckmässig
erachtet diese beiden Gruben gemeinsam zu bearbeiten, obwohl sie zwei nunmehr
getrennten Kohlenfeldern angehören. Durch NATHORST's Untersuchungen wissen wir
nämlich, dass das Stabbarpfeld, was die Schichtenfolge anbelangt, sein nächstes
Seitenstuäck innerhalb des grösseren NW Steinkohlenfeldes von Schonen gerade bei
der Skromberga Grube findet, die auch geographisch Stabbarp am nächsten liegt.
Eine vergleichende Studie iäber die Zusammensetzung der Floren in den verschiedenen
Horizonten, wo Pflanzenfossilien gefunden worden sind, möässte demnach Resultate
ergeben können, die geeignet wären die stratigraphischen Verhältnisse des weiteren
zu beleuchten und zur Lösung der Frage der vertikalen Variationen in der rätischen
Flora Schonens beizutragen.
Die Sammlungen sind bei verschiedenen Gelegenheiten und von verschiedenen
Personen zusammengebracht worden. Unter diesen ist in erster Linie Herr A. F.
CARLSSON zu nennen, der den unverhältnismässig grössten Teil des Materials inson-
derheit von Stabbarp, aber auch von Skromberga gesammelt hat. Bei wiederholten
Gelegenheiten machte auch Professor NATHORST viele wertvolle Funde.
In der Tonschicht Nr. 9 unter Jean Molins Flöz bei Stabbarp und im Hangen-
den des Flözes der »Nya undre gruvan» daselbst sammelte E. ERDMANN 1878 eine
Menge Fossilien. Bei derselben Grube wurden auch von B. LUNDGREN 1876, H. BERG-
LUND 1880 und G. VON SCHMALENSEE 1903 Sammlungen veranstaltet.
Bei Skromberga wurde, ausser von CARLSSON und NATHORST, von F. NISSEN
1876, O. Curtz 1902, G. v. SCHMALENSEE 1903, T. G. HALLE 1911, 12, 20, O.
LARSSON 1914 und E. ANTEVS 1917, Material gesammelt.
Im Zusammenhang mit seinen iäbrigen Untersuchungen tuber die rät-liassischen
Bildungen unseres Landes hat NATHORST bereits bei mehreren Gelegenheiten präli-
4 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
minäre Mitteilungen iber die in den obengenannten Gruben gefundenen Pflanzen-
fossilien gebracht (siehe z. B. 1880, 1883, 1885, 1910). Nur eine kleinere Anzahl
sind indessen Gegenstand fär ausfährlichere Behandlung von ihm selbst oder von an-
deren Verfassern geworden. So hat NATHORST Stenorrhachis Solmsi aus Skromberga
und Androlepis ambigua aus Stabbarp (1902), Baiera spectabilis, Czekanowskia ri-
gida und Cz. setacea aus Stabbarp (1906 b), Thaumatopteris Schenki aus Stabbarp
(1907), Palissya sphenolepis aus Stabbarp und Paleotaxus rediviva aus Skromberga
(1908), wie auch Nilssonia Minsteri aus Stabbarp (1909) beschrieben.
HALLE hat Lycopodites scanicus aus Skromberga (1907) beschrieben und die
Equisetiten (1908) behandelt.
ANTEVS hat in ein paar Monographien teilweise das Material von Lepidopteris
Ottonis (1914) und Ptilozamites (1914 a) aus den in Rede stehenden Gruben bearbeitet.
Endlich habe ich selbst (JOHANSSON 1922) neuerdings den Farn Pterygopteris
Angelini aus Skromberga beschrieben.
Was diese Fossilien anbelangt, so habe ich sie in der folgenden Beschreibung
auf die ihnen zukommenden Plätze im System eingereiht und nur auf die resp. Ver-
fasser hingewiesen, sofern nichts Neues hinzuzufägen war.
Der hohen Druckkosten halber mussten die Synonymlisten auf das allernot-
wendigste beschränkt werden. Im allgemeinen sind ausser der Originalbeschreibung
und der fär die Artbegrenzung wichtigen Arbeiten nur Notizen uber die fossile Flora
Schonens in der Literaturangabe aufgenommen worden.
Professor Dr. T. G. HALLE, der mir bei der Ausfährung der Arbeit stets mit
Rat und Tat zur Seite gestanden hat, bin ich zu grösstem Dank verpflichtet. Ebenso
möchte ich hier dem Intendanten der botanischen Abteilung des Naturhistorischen
Reichsmuseums, Professor Dr. C. A. M. LINDMAN, der mir bei den Namen neube-
schriebener Formen behilflich gewesen ist, meinen aufrichtigen Dank darbringen.
Schliesslich bin ich auch dem Assistenten, Lic. phil. R. FLoRrIN, der die meisten
mikroskopischen Präparate und alle Mikrophotographien hergestellt hat, herzlichen
Dank schuldig.
Geologisches.
Die geologischen und stratigraphischen Verhältnisse der kohlenfährenden For-
mation Schonens sind besonders von ERDMANN, NATHORST und LUNDGREN erforscht
worden. Die Resultate wurden zunächst in einer Menge kleinerer Publikationen ver-
öffentlicht. Ausserdem aber haben NATHORST (1885, 1910) und ERDMANN (1915)
grössere zusammenfassende Darlegungen publiziert, auf die ich fär weitere Aufschlässe
in diesen Fragen verweisen kann.
Im Hinblick auf diese Arbeiten därfte indessen hier eine Kurzgefasste Dar-
stellung des stratigraphischen Baues der beiden nun in Frage kommenden Kohlen-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 5
gruben notwendig sein, um das Verhältnis der verschiedenen Pflanzenfihrenden Hori-
zonte zu einander verstehen zu können.
Die Kohlengrube von Skromberga liegt unweit Bjuf und Billesholm und gehört
zu dem grossen rät-liassischen Distrikt im nordwestlichen Schonen, der sich im NW
bis nach Höganäs erstreckt. Die nunmehr auflässige Grube von Stabbarp liegt etwa
20 km SE von Skromberga und gehört zu einem kleinen jetzt isolierten Kohlenfelde.
Die wichtigsten kohlenfihrenden Schichten finden wir in den untersten, ältesten,
rätischen Ablagerungen. In den meisten Gruben sind es zwei Flöze — »das obere
Flöz> und >»das untere Flöz>» — die von weit grösserer Bedeutung als die tibrigen
geworden sind. Jene können im »>»Distrikt Höganäs-Billesholm> fast immer nach-
gewiesen werden und vorallem durch NATHORST's grundlegende Untersuchungen wissen
wir, dass die unteren Flöze bei Höganäs, Billesholm, Bjuf und Skromberga gleich alt
sind, ebenso wie die oberen Flöze von Billesholm, Bjuf, Skromberga und vielleicht
auch das Flöz »Grevinnan Ruutb>» bei Höganäs.
Wie oben gesagt ist das Stabbarp-Feld nicht mit dem NW Distrikt verbunden.
Aber schon bevor fossile Pflanzen im Flöze »Nya undre gruvan» in dieser Grube
entdeckt worden waren, konnte NATHORsST (1881, S. 276) die Ansicht aussprechen,
dass dieses Flöz gleichzeitig mit den oberen Flözen bei Bjuf, Billesholm etc. gebildet
sei. Als dann einige Jahre später Pflanzenfossilien im Hangenden dieses Flözes ge-
funden wurden, bestätigte sich diese Annahme auch vollkommen, denn die Flora
stimmte gut mit derjenigen des oberen Flözes bei Skromberga uberein. Gleichzeitig
entdeckte auch Herr A. F. CARLSSON eine neue pflanzenfährende Schicht, die Ton-
schicht Nr. 10, etwas unterhalb des erwähnten Flözes (siehe Textfig. 1). Aus den
dort gefundenen Fossilien konnte NATHORST (1883, S. 405) den Schluss ziehen, dass
dieser Ton den unteren Flözen bei Skromberga, Bjuf u. s. w. entspricht.
Das Flöz >Nya undre gruvan» und die Tonschicht 10 bei Stabbarp entsprechen
also dem >»>oberen» bzw. »unteren Flöze»> bei Skromberga. In den Profilen (Text-
fig. 1) sind die einander entsprechenden Horizonte bei Billesholm, Skromberga und
Stabbarp durch gestrichelte Linien verbunden. Aus der Figur geht ohne weiteres
hervor, dass die betreffenden beiden Horizonte bei Stabbarp mehr zusammengedrängt
sind als bei Skromberga, und dass sie in dieser Grube einander mehr genähert sind
als bei Billesholm. Diese Tatsache kann nach NATHORST (1910, S. 494) daraus er-
klärt werden, dass die Sedimentation von einem Festlande im Norden her statt-
gefunden hat, so dass die Ablagerungen weniger mächtig werden je weiter man nach
Suden kommt. Der Abstand zwischen den in Rede stehenden Kohlenflözen wechselt
demnach von etwa 15 m bei Höganäs bis 3—6 bei Skromberga.
Bei Stabbarp gibt es auch zwei jängere Kohlenflöze, zu denen wir bei Skrom-
berga kein Seitenstäck finden. Etwa 5—7 m oberhalb des Flözes »Nya undre gru-
van» haben wir nämlich das Flöz »Jean Molin» und noch ein paar Meter höher
das Flöz »John Ericson» (siehe Textfig. 1).
Die im Folgenden beschriebenen Pflanzenfossilien sind in den die Kohlenflöze
begleitenden Tonschichten gefunden worden. Diejenigen, die als vom unteren Flöze
bei Skromberga herstammend angegeben sind, sind meistens in dem grauschwarzen
6 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Billesholm. Skromberga. Stabbarp.
Der Schacht »Kapten Der Schacht »Siöcrona». Der Schacht »Jean Mo-
Berg» und Bohrloch 6 lin» nebst Bohrloch.
Nr: 13.
Quartäre Ablagerungen
Sandstein
Sandsteinschiefer
Schieferton
Ton
=
Z&
me! Kohlenflöz
Keuperton, rot (r), grän
(gr).
Keuper
Keupersandstein
Fig. 1. Vertikalsektionen durch die kohlenfährenden Ablagerungen bei Billesholm,
Skromberga und Stabbarp. Massstab 1:400.
Einander entsprechende Horizonte sind durch gestrichelte Linien verbunden.
A = oberes, B = unteres Flöz bei Billesholm und Skromberga. NU, IM und JE =
Flöze von »der neuen unteren Grube», »Jean Molin» und »John Ericson» bei
Stabbarp. Nach E. ERDMANN.
Ton (Klinkerlera) unmittelbar unterhalb dieses Flözes gesammelt. Möglicherweise
stammen auch einige aus diännen Tonschiefereinlagerungen im Kohlenflöze selbst,
was jedoch wegen unvollständiger Etikettierung nicht mit Sicherheit entschieden
werden kann. Im Hangenden wurden dort wahrscheinlich keine Fossilien gefunden.
Im oberen Flöze derselben Grube sind Pflanzen dagegen nur im Hangenden an-
getroffen worden (der »Zone mit Equisetites gracilis>). Das Gestein ist hier ein hell-
oder gelbgrauer, feiner Ton.
KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 7
Bei Stabbarp unterscheiden wir drei Pflanzenfährende Horizonte. Der älteste
ist die dänne »Tonschicht Nr. 10», die aus einem ziemlich dunkelgrauen, feuerfestem
Ton besteht. Im Flöze »Nya undre gruvan» kommen Pflanzen nur in dem hellen
Ton des Hangenden (der »Zone mit Hquisetites gracilis>) vor. Im Flöze »Jean Molin»
sind Pflanzenfossilien hauptsächlich im Liegenden (der >»>Zone mit Thaumatopteris
Schenki>) anzutreffen, und zwar in den Schichten unmittelbar unter der Kohlen-
schicht. Der grösste Teil des Materials stammt aus einem grauen Ton Nr. 7', wäh-
rend eine kleinere Sammlung von dem grauen Schiefer oder Schieferton Nr. 9 her-
rährt, der an gewissen Stellen anstatt des Tons Nr. 7 ausgebildet ist. HFEinige Fos-
silien wurden auch in einem schwarzen Schiefer Nr. 7 a gefunden, und endlich liegen
ein paar bedeutungslose Stiäcke, nur Podozamites enthaltend, aus der Tonschicht
Nr. 6, oberhalb des Flözes, vor. In der allgemeinen Besprechung der Pflanzen-
fihrenden Horizonte kann natärlich von den verschiedenen Schichten dieses Flözes
abgesehen werden.
Vom Flöze »John Ericson» liegen keine Fossilien vor.
Beschreibung der Arten.
Equisetales.
Equisetites STERNBERG.
Equisetites gracilis (NATHorst) HALLE.
Siehe Halle 1908, S. 15.
Equisetites praelongus HALLE.
- Siehe Halle 1908, S. 16.
Equisetites (Equisetostachys) suecicus (NATHorst) HALLE.
Siehe Halle 1908, S. 29.
Neocalamites HALLE.
Neocalamites hoerensis (ScHimPER) HALLE.
TANOF Pig!
Da diese Pflanze vor einigen Jahren von HALLE (1908, S. 6) ausfihrlich be-
handelt wurde, beschränke ich mich darauf hier auf seine Arbeit zu verweisen. Das
Fossil ist das charakteristischste des unteren Flözes bei Skromberga und kommt in
grossen Mengen vor. Zwei typische blättertragende Zweige sind auf Taf. 6, Fig. 1, 2
abgebildet worden.
! Betreffs der Numerierung siehe ERDMANN 1915 S. 412.
8 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Lycopodiales.
Lycopodites BRONGNIART.
Lycopodites scanicus NATHORST.
Siehe Halle 1907, S. 14:
Lycopodites? sp.
Siehe Halle 1907, S. 15.
Filicales.
Thaumatopteris GÖPPERT.
Thaumatopteris Schenki NATHoRsST.
Siehe Nathorst 1907.
Rhizomopteris SCHIMPER.
Rhizomopteris sp.
Siehe Nathorst 1907, S. 5.
Dictyophyllum LINDLEY & HUTTON.
Dictyophyllum cf. exile (Brauns) SCHENK.
Taf. 1, Fig. 1—6; Taf. 5, Fig. 45—52.
Dictyophyllum exile Brauns sp. NAtHorst 1878. S. 39; Taf. 5, Fig. 7.
» acutilobum NATHORST (non BRAUN). Ibidem S. 38; Taf. 11, Fig. 1.
» » NATHoRsT (non BRAUN) 1878b. S. 14; Taf. 1, Fig. 8.
> exile NATtHorsT, Ibidem, S. 14; Taf. 1, Fig. 9.
BRrRAUNS Sp. NATtHorsT 1883. S. 407.
» NATHorsST, 1886. S. 119.
» BRAUNS Sp. NaAtHORST 1906a. S. 7; Taf. 4; Taf. 5; Taf. 6, Fig. 1—922; Taf. 7, Fig.
2 ll;
In seiner vorläufigen Mitteilung äber die Flora in der Tonschicht 10 bei
Stabbarp erwähnt NATHORST (1883, S. 407) unter den >»sicher bestimmbaren Arten»>
vier Dictyophyllen nämlich D. exile, Carlsoni, obsoletum und acutilobum. Das be-
treffende Material ist aber sehr spärlich und ausserdem schlecht erhalten. Durch
die schönen Arbeiten von ZEILLER (1903) und NATHORST (1906 a), die unsere Kennt-
nis dieser Gattung sehr vervollständigt haben, hat es sich auch gezeigt, dass es oft
unmöglich ist kleine Fragmente verschiedener Arten auseinanderzuhalten. In An-
betracht dieser Umstände habe ich mich iäber die Artenbestimmungen nicht so sicher
auszusprechen gewagt wie es NATHORST vor etwa 40 Jahren getan hat.
Von den auf Taf. 1 abgebildeten Blattfragmenten sind die Exemplare Fig.
1—4 augenscheinlich ohne weiteres mit einander vergleichbar. Die Nervatur der-
selben ist nur schwach hervortretend. Hie und da kann man einen schwächeren
Nerv beobachten, der auf die Bucht zwischen zwei Lappen zu verläuft, was fär D.
exile charakteristiseh sein soll. Wahrscheinlich sind derartige Exemplare zum Teil
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 9
von NATHORST als D. obsoletum bestimmt. Die beiden anderen, die abgebildet wor-
den sind (Fig. 5, 6), sind möglicherweise diejenigen, die NATHORST zu D. Carlsoni
rechnete. Sie weichen von den erst genannten Exemplaren besonders durch ihre mehr
hervortretende Nervatur ab. Der Erhaltungszustand ist aber im tubrigen nicht be-
friedigend und lässt kaum eine sichere Be-timmung zu, weshalb ich auch diese,
wenngleich mit einigem Bedenken, mit den iäbrigen Blättern identifiziere.
Auch vom unteren Flöze bei Skromberga liegen einige Fragmente vor, die ich
zu derselben Art rechne. HEinige von diesen sind auf Taf. 5, Fig. 45—52 abgebildet.
Sie sind sämtlich ebenso schlecht erhalten wie diejenigen von Stabbarp. Von der
Form der Blattsegmente kann man sich kein sicheres Bild machen. Die Nervatur
ist schwach hervortretend; doch scheint es als kämen zwischen den Hauptnerven
der Lappen feinere Nerven hervor, die wahrscheinlich auf die Buchten zu verlaufen,
wie dies bei D. exile oft der Fall sein mag.
Dictyophyllum exile wird ja als ein charakteristisches Fossil der älteren rätisehen
Ablagerungen in Schonen angesehen, was auch mit ihrem Vorkommen bei Stabbarp
und Skromberga in gutem Einklang steht.
Dictyophyllum acutilobum (BRAUN) ScHENK.
Taf. 4, Fig. 10—12.
Dictyophyllum acutilobum BRAUN sp. NAtTHoORST 1878 b. S. 14 und 44. Höganäs ältere, Taf. 1, Fig. 8; Höga-
näs jängere, Taf. 1, Fig... 10—13; Helsingborg, Taf. 1, Fig. 6—10.
NATHORsST, 1883, S. 407.
Die meisten der Exemplare dieser Pflanze sind so typisch, dass man uber ihre
Identität mit Dictyophyllum acutilobum kaum im Zweifel sein kann. Die am besten
erhaltenen stammen aus dem dännen, schwarzen 'Tonschieferlager (No. 7 a) bei
Stabbarp, aber auch in dem grauen Ton (No. 7) im Flöze »Jean Molin» ist die
Pflanze durch einige etwas schlechter erhaltene Blattstäcke repräsentiert.
Besser als aus jeder Beschreibung dirfte die Gestalt der Blätter und die Ner-
vatur aus den Abbildungen hervorgehen. FEinige der Exemplare, u. a. diejenigen aus
der Tonschicht 7, weichen von den von ScHENK (1867, Taf. 19, Fig. 2—5; Taf. 20,
Fig. 1) und NATHORST (1. ce.) gegebenen Abbildungen durch ihre bedeutendere Grösse
ein wenig ab, was jedoch sicherlich systematisch nichts zu bedeuten hat. Ein wenig
zweifelhafter ist jedoch das auf Taf. 4, Fig. 10 abgebildete häbsche Exemplar, das
die handförmige Anordnung der Blätter vorziäglich illustriert, obgleich die Gabeläste
nicht wahrzunehmen sind. Dasselbe war auch laut einer Etikette vorläuvfig zu D.
cf. acutilobum bestimmt. Von den typischen Exemplaren weicht es besonders durch
seine auffallend schwache Nervatur ab, die aber unter der Luppe gut hervortritt.
Am nächsten dirfte dieses Exemplar mit dem von ScHENnK (1867) auf seiner Taf.
20, Fig. 1 abgebildeten vergleichbar sein.
In seiner Arbeit uber Dictyophyllum sagt Professor NATHORST (1906 a, S. 5):
>D. acutilobum tritt in Schweden in einem bestimmten geologischen Horizont, und
zwar in dem mittleren Rät, auf ...>, was mit dem Vorkommen der Pflanze in dem
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 22
10 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Flöze Jean Molins völlig iubereinstimmend ist. Nun hat ja aber NATHORST selbst
(1878 b) diese Art aus sowohl älteren als auch jängeren Schichten bei Höganäs be-
schrieben, von denen die letzteren zum >»echten Rät» (NATHORST 1880, 8. 281) zu
rechnen sind, woraus hervorgehen därfte, dass man das Vorkommen von D. acu-
tilobum nicht auf einen allzu begrenzten Horizont beschränken darf. Sie ist auch
aus Höganäs bekannt aber nicht aus Bjuf, denn das Exemplar, das NATHORST (1878,
5. 38) aus diesem Fundort als D. acutilobum bestimmt hat, föhrt er später (1886,
S. 119) zu D. exile äber.
Clathropteris BRoNGNIART.
Olathropteris meniscioides BRONGNIART.
Taf, 4; Fig: 135 Tab, Mo 50.
Filicites meniscioides BRONGNIART 1825; S. 200; Atlas Taf. 11, 12.
Clathropteris meniscioides » 1828: ST 62,94,
> » 1836; 5: 380; Tafll34 Eiostt
platyphylla » LUNDGREN 1873; S. 6.
» GÖPPERT; NATHOÖRST 18785 S. I: haf vi kigs2:
» » 1878 b; S. 15, 48; Höganäs ältere Taf. 2, Fig. 4—5 a; Höga-
näs jängere Taf. 2, Fig. 2.
Clathropteris meniscioides BRONGNIART; NATHORST 1906; S. 3; Taf. 1; Taf. 2, Fig. 1—5; Taf. 3, Fig. 1, 2.
» » ANTEVS 1919; S. 15.
Dieser Farn ist in den Schichten 7 und 7 a im Flöze »>Jean Molin» bei Stabbarp
wie auch im unteren Flöz bei Skromberga durch eine Anzahl Fragmente vertreten.
Die feinen Adern in den Nervenmaschen treten an verschiedenen Exemplaren
sehr ungleich hervor. Das Exemplar auf Taf. 4, Fig. 13, das aus der dunklen
Schicht Nr. 7 a stammt, zeigt z. B. die Nervatur sehr deutlich, während an den
Blättern aus dem grauen Ton Nr. 7 nur die gröbsten Nerven wahrgenommen wer-
den können. HEinige Fragmente von Skromberga sind auf Taf. 5, Fig. 53—56 ab-
gebildet. Ihre Identifizierung därfte sicher sein. Aber es gibt auch mehrere kleine
Fragmente, bei denen man nicht entscheiden kann, ob sie hierher oder zu Dictyo-
phyllum gehören.
Clathropteris platyphylla ist von NATHORST aus Schonen von Bjuf (1878) und
Höganäs (1878 b) beschrieben. In vergleichenden Tabellen der betreffenden Floren
erwähnt er sie auch aus Stabbarp. In einer neueren Arbeit hat aber derselbe
Autor (1906) nachgewiesen, dass BRONGNIART's Originalexemplar von Clathropteris
meniscioides aus Hör nicht fiederspaltige, sondern fächerförmig geteilte Blätter gehabt
hat. Der Unterschied der beiden Arten ist daher weggefallen, und sämtliche Exem-
plare sollen zu BRONGNIART's Spezies gerechnet werden.
Die Art ist in Schweden auch aus Hör, Bjuf und Höganäs bekannt. In den
Sammlungen des Reichsmuseums finden sich ausserdem auch einige Exemplare aus
Billesholm.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 5. 11
Camptopteris PRESL.
Camptopteris spiralis NATHOoRsT.
Kafo EST.
Camptopteris spiralis, NAtHorstT 1878, S. 33; Taf. 2, Fig. 8; Taf. 3; Taf. 4, Fig. 1—6; Taf. 8, Fig. 1.
» » » T8vSmb. SITS!
»> » » 18804 SA2T:
> » » 1886. S. 118.
> Å $ 1906 a SA TA Taf 6 migA 25-31: Mat, 7 Fig. 12-14.
In einem ersten Bericht iäber die von Herrn A. F. CARLSSON im Sommer 1880
in dem unteren Flöze bei Skromberga gefundenen Pflanzenfossilien erwähnt NATHORST
(1880. S. 277) auch Camptopteris spiralis. Der Fund dieser Art war besonders
darum von grossem Interesse, weil sie sich vorher als ein Charakteristikum der
ältesten rätischen Ablagerungen (der »Zone mit Camptopteris spiralis») bei Bjuf,
Billesholm und Höganäs, wo sie sehr allgemein ist, herausgestellt hatte. Merk-
wärdigerweise ist aber das Material von Skromberga sehr spärlich. Ich habe nur
ein paar Exemplare gefunden, und von diesen därfte nur das auf Taf. 5, Fig. 57
abgebildete Fiederfragment sicher bestimmbar sein.
2? Laccopteris PRESL.
Laccopteris? sp.
Taf. 5, Fig. 14.
Die Bestimmung eines derartig kleinen Fragmentes muss natärlich sehr pro-
blematisch werden. Es ist das einzige Vorhandene und wurde im schwarzen Ton-
schiefer, Schicht 7 a, bei Stabbarp angetroffen.
Die Mittelader des Fiederchens ist sehr scharf markiert und von beträchtlicher
Breite. HFEinige Seitenadern treten auch ziemlich deutlich hervor. Sie sind mit
einander verbunden und bilden auf jeder Seite der Mittelader eine Reihe von Maschen.
Die eventuelle feinere Aderung ist dagegen nicht deutlich zu erkennen.
Pterygopteris N. JoH.
Pterygopteris Angelini (NAtHorst) N. JOH.
Siehe Johansson 1922.
Marattiopsis SCHIMPER.
Marattiopsis Minsteri (GoEPPErt) SCHIMPER.
Taf. 5, Fig. 1—3.
Taeniopteris Miinsteri GoEPPERT 1841, S. 51; Taf. 4, Fig. 1—3.
> » SCHENK 1867, S. 99; Taf. 20, Fig. 2—8.
Marattiopsis Miinsteri NATHorRsT 1878 b, S. 48; Hög. yngre Taf. 1, Fig. 6.
Taeniopteris (Marattia) Miinsteri ZEmmLErR 1903, S. 63; Taf. 9, Fig. 6—8.
12 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Nur die drei abgebildeten Fragmente sind vorhanden. Die grösste Breite fin-
den wir an dem Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 3 abgebildet ist, wo sie nahezu
30 mm beträgt. Die Reste sind zu klein um iäber die Gestalt der »Fiedern> sichere
Aufschlässe gewähren zu können, und vor allem muss man bedauern, dass keine
Blattbasis erhalten ist.
Die Hauptader ist besonders an der oberen Seite durch eine scharfe Rinne
stark markiert. Die nahezu senkrecht abstehenden Seitenadern sind an ihrer Basis
gegabelt, obgleich dies an den vorliegenden Exemplaren nur ausnahmsweise deutlich
hervortritt. Sie sind ziemlich lichtstehend und zwar beträgt der Abstand zwischen
je zwei Adern etwa 1 mm. |
Von den Blättern sind zwei fertil. An dem einen Exemplar sind die Synangien
etwa 3 mm lang, während sie an dem anderen, breiteren, 7 mm erreichen. An dieser
Fieder nehmen sie mehr als die Hälfte des Abstandes zwischen dem Mittelnerv und
dem Rande ein, was för M. Minsteri recht viel sein därfte. ZEILLER (1903, S. 64)
gibt aber die Länge der Synangien bei dieser Art zu 2 bis 7 mm an. Bei M.
hörensis erstrecken sie sich meistens halbwegs bis zur Mittelader und bei der nahe-
stehenden M. anglica sind sie noch länger (siehe THoMAs 1913, S. 228). Diese kleine
Verschiedenheit der vorliegenden fertilen Blätter scheint mir jedoch nicht so be-
deutend zu sein, dass man darum ihre Identität zu bezweifeln braucht.
Marattiopsis Mimnsteri ist ja eine typische rätische Art, die von vielen Fund-
orten in der Welt bekannt ist. Ausser bei Stabbarp ist sie in Schweden nur in den
jängeren Ablagerungen bei Höganäs und bei Helsingborg gefunden worden (NATHORST
I. c. oben). Schon in der zitierten Arbeit von NATHORST ist aber ihr Vorkommen
bei Stabbarp erwähnt. Sämtliche Exemplare stammen aus der Schicht Nr. 7a.
Sagenopteris PRESL.
Sagenopteris undulata NATHORsT.
Taf. 5, Fig. 58—60.
Betreffend Synonyme siehe HairE 1910. S. 4.
Die schwedischen Arten dieser Gattung sind neuerdings von HALLE (1910)
monographisch behandelt worden. Damals war Sagenopteris aus Skromberga nicht
bekannt. In einem Material, das Professor HALLE in Sommer 1920 aus dem unteren
Flöze dieser Grube zusammengebracht hat, finden sich aber recht viele Blattreste,
die zu S. undulata, in dem weiteren Sinne wie HALLE diesen Namen anwendet, ge-
rechnet werden mössen. Teils sind es derartige kleine Blätter (Taf. 5, Fig. 58, 59),
wie sie zuerst unter dem Namen SS. alata von NATHORST (1886, S. 85, 121) be-
schrieben wurden, teils auch grössere (Taf. 5, Fig. 60); die am nächsten mit HALLE's
Abbildungen Taf. 1, Fig. 8—14 ibereinstimmen. Der Umstand, dass diese beiden
Formen auch bei Skromberga zusammen vorkommen, spricht fär die Ansicht HALLE's,
dass sie nur Variationstypen einer einzigen Art sind.
Die Art ist vorher nur aus zwei Fundorten bekannt, und zwar aus den älteren
rätiscehen Ablagerungen bei Bjuf und Höganäs.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 5. 13
Pecopteris BRONGNIART.
Pecopteris cf. acutifolia Linpriey & Hutton.
Taf. 2, Fig. 4—6.
Pecopteris acutifolia LinpDL. & Hurt. 1837; Taf. 157, Fig. 2, 2 b; Taf. 158, Fig. 2, 2 a.
Klukia acutifolia, RAcIBorRskI 1894, S. 26; Taf. 7, Fig. 10—12.
Die Art ist nur durch einige kleine Fragmente im Flöze »Nya undre gruvan»
bei Stabbarp repräsentiert, von welchen die am besten erhaltenen abgebildet sind.
Das vollständigste Exemplar ist auf Taf. 2, Fig. 4 wiedergegeben. In Wirklichkeit
ist es 8 cm lang, da aber der untere Teil sehr schlecht erhalten ist, ist er bei der
Zeichnung ausgeschlossen worden.
Mit WILLIAMSSON's Original-Exemplaren zu Pecopteris acutifolia bei LINDLEY
UNGE HUTTON" (1837, kossteklor; volts; Taft) 157, Fig. 2; 2 b; Taft. 158, Fig: 2; 2'a)
weist die Pflanze sehr grosse Ubereinstimmungen auf. Auch die Aderung, die bei
schwacher Vergrösserung hie und da leicht studiert werden kann, ist von ganz dem-
selben Typus wie bei dieser Art.
Sämtliche Exemplare sind steril und stimmen auch mit den sterilen Exemplaren
von Klukia acutifolia, die RACIBORSKI (1894, S. 26; Taf. 7, Fig. 10, 12) abbildet,
so gut iäberein dass man geneigt sein könnte, sie auf diese Gattung zu beziehen.
Sie stehen aber auch mit gewissen sterilen Blättern von zweifelloser Coniopteris
gut im Einklang (vergl. LECKENBY's Neuropteris arguta 1864, S. 79; Taf. 10, Fig. 4),
und es ist also nicht möglich zu entscheiden zu welcher dieser beiden Gattungen sie
gehören. Ich habe es daher fär das zweckmässigste gehalten, sie mit dem neutralen
Namen Pecopteris zu bezeichnen.
Ähnliche Blätter sind oft mit Pecopteris exilis vereint worden (z. B. bei SEWARD
1900, S. 131). Dieser scheint mir jedoch weniger spitze Fiedern letzter Ordnung zu
besitzen. Unter dem Namen Pecopteris exilis habe ich einen Farn von Jean Molins
Flöz bei Stabbarp beschrieben (siehe unten).
Cf. Pecopteris exilis PuHrurs.
Tar 5, Nic LOS
Pecopteris exwis, PHmrips 1829. S. 148; Taf. 8, Fig. 16.
Cladophlebis (Klukia?) exilis Hanne 1913. S. 17; Taf. 1, Fig. 25.
Cjär Peeopteris exiis ANTEVS 1919. SS. 18; Taf. 1, Fig. 16, 17.
Weitere Synonyme gibt SEwArRp 1900. sS. 130; 1910, S. 348.
Das vorhandene Material beschränkt sich im allgemeinen auf kleinere Fieder-
fragmente. Das vollständigere Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 10 dargestellt ist,
gewährt jedoch eine gewisse Vorstellung von dem Aussehen der Wedel. Die Spindel
ist schmal und schlank, die Fiedern vorletzter Ordnung sitzen ziemlich dicht und
scheinen annähernd opponiert zu sein. Sie sind unter etwa 45” vorgerichtet. Die
Fiedern letzter Ordnung sind dichtstehend und steil nach vorn gebogen, mit ihrer
14 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
ganzen Basis an der Rhachis befestigt. Zuweilen scheinen sie unten mit einander
verbunden zu sein. Im allgemeinen sind die beiden Ränder der Fiederchen konvex,
so dass diese oft beinahe elliptiseh werden. Oben sind sie zu einer kleinen Spitze
zusammengeschnärt. Die Aderung kann nicht beobachtet werden. Keines von den
Blättern ist fertil. |
Die Bestimmung steriler Exemplare dieses Farntyps muss immer sehr unsicher
bleiben, da mehrere Gattungen im sterilen Zustand einander sehr nahe kommen
(z. B. Klukia und Coniopteris). Es därfte deshalb am zweckmässigsten sein, immer
einen neutralen Gattungsnamen, wie Pecopteris zu verwenden, wenn nur sterile Blätter
vorliegen.
Ob das Fossil von Stabbarp auf die weitverbreitete Gattung Klukia zu beziehen
ist, lässt sich nicht entscheiden. Zwar hat es eine auffallende Ähnlichkeit mit
mehreren in der Literatur befindlichen Abbildungen von Klukia exilis (z. B. SEWARD
1900, Taf. 16, Fig. 7; 1907, Taf. 1, Fig. 4), aber es kommt auch solchen Blätter
nahe, die unter dem Namen Coniopteris beschrieben sind (z. B. SEWARD 1900, Taf.
16, Fig. 3, 3 a). Eine sehr gute Ubereinstimmung bieten sie auch mit einem Farn-
fragment von Graham Land dar, das HALLE (1913, Taf. 1, Fig. 27) als Coniopteris?
lobata (OLDHAM)? bestimmt hat.
Aus Schweden sind bis jetzt nur einige fragmentarische Reste von Hör als
Pecopteris exilis PHILLIPS bestimmt worden (ANTEVS 1919. S. 18; Taf. 1, Fig. 16, 17).
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
Cladophlebis BRONGNIART.
Cladophlebis nebbensis (BRonGNIART) NATHORST.
Taf. 2, Hig. 15533 dabid,n bis ferekextig: 2.xo.
Pecopteris nebbensis BRONGNIART 1828. S. 57.
> » » 1833 oder 1834. S. 299: Taf. 98, Fig. 3.
Cladophlebis nebbensis NAtHorst 1876. S. 16; Taf. 2, Fig. 1— 6; Taf. 3, Fig. 1—3.
» » 18782. SÅ. 103 Tafif2 kig. Pipol = 65 Lal Ag. sl:
» T87SE IST28
Heeri NAtHorsT 1876. S. 20 (1878 a. S. 11) Taf. 3, Fig. 4—5.
Roesserti, groenlandica Hartz 1896. 5. 228; Taf. 7; 8; 9; 10; 12, Fig. 1.
nebbensis ZEILLER 1903. S. 45; Taf. 4, Fig. 2—4.
In der Flora der »neuen unteren Grube> bei Stabbarp spielt dieser Farn eine
hervorragende Rolle. Er kommt in mehreren grossen und gut erhaltenen Exemplaren
sowie in einer Menge kleinerer Fragmente vor.
Dass die Blätter bei Lebzeiten von einer beträchtlichen Länge gewesen sind,
zeigen die beiden am besten erhaltenen Abdräcke (Textfig. 2, 3). Von diesen ist der
eine von der oberen Hälfte des Blattes und der andere eine Basalpartie mit ziem-
lich langem fiederlosem Stiel. Im Verhältnis zu der Grösse der Blätter ist die Haupt-
rhachis schmal; sie erreicht nie mehr als 5 mm, und an dem Exemplar das auf
Taf. 2, Fig. 1, 2 abgebildet ist, ist sie kaum breiter als die der Fiedern der nächsten
Ordnung.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 15
Die Fiedern vorletzter Ordnung sind gegenständig oder ein wenig alternierend.
Sie bilden mit der Hauptrhachis einen Winkel von 70—80?. Die Länge ibersteigt
im vorliegenden Material nie 15 cm.
Die Fiedern letzter Ordnung sind mit ihrer ganzen Basis alternierend an der
Fig. 2. Cladophlebis nebbensis (BRNGN.) NATH. 4 nat. Gr.
Rhachis inseriert; nur die äussersten werden oft gegenständig. Die untersten haben
eine Länge von etwa 15 mm und die Breite an der Basis beträgt 7 bis 9 mm. Sie
sind auch nahezu winkelrecht abstehend oder nur schwach sichelförmig gebogen. Die
äussersten Fiedern letzter Ordnung sind dagegen stärker nach vorn gerichtet, trian-
gulär und mit einander zusammenfliessend. Die obersten Fiedern vorletzter Ordnung
16 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
erhalten auch ganz das Aussehen grösserer Fiedern letzter Ordnung, was alles aus
den Figuren hervorgehen däiärfte.
Die Nervatur kann gewöhnlich recht gut im Kohlenbelag beobachtet werden.
Die Mittelader läuft in einem schwach aufwärts konkaven Bogen auf die Spitze zu,
in deren Nähe sie sich dichotomisch verzweigt; oft gabelt sich der eine von diesen
Fig. 3. Cladophlebis nebbensis (BRNGN.) NATH. + nat. Gr.
Zweigen noch einmal. Die Seitenadern bilden mit der Mittelader einen Winkel von
etwa 35—45”. Schon bald nach dem Austritt teilen sie sich gabelförmig, in der
unteren Hälfte des Fiederchens gewöhnlich zweimal, in der oberen nur einmal.
Die Art wurde zuerst von BRONGNIART aus Bornholm beschrieben (1833 oder
1834, S. 299; Taf. 98, Fig. 3). Sein Originalexemplar ist aber sehr fragmentarisch
und gehört wahrscheinlich einer Partie etwas unterhalb der Blattspitze an. Mit der
entsprechenden Partie des grösseren Exemplars von Stabbarp zeigt es auch eine grosse
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. 7
Ubereinstimmung sowohl in Bezug auf Blattform als auch Nervatur. HSpäter sind
besser erhaltene Exemplare von dieser Insel besonders von MÖLLER (1903; S. 29;
Taf. 2, Fig. 22; Taf. 3, Fig. 1) beschrieben. Diese weichen zwar von denjenigen
von Stabbarp durch ihre einfachere Nervatur ab, stimmen aber sonst mit diesen gut
uäberein. Dass auch ZEILLER (1903, S. 45) mit einer ziemlich grossen Variation in
der Nervatur gerechnet hat, zeigt sich dadurch, dass er NATHORST's Exemplare von
Pålsjö (NATHOoRST 1876, S. 16 und 1878 a. S. 10; Taf. 2, Fig. 1—6; Taf. 3, Fig.
1—3) als Cl. nebbensis anspricht, obgleich auch diese häufig zweimal gegabelte Seiten-
nerven haben.
Betreffs der Pålsjö-Blätter muss ich ZEILLER's Ansicht beistimmen und sie fär
Cl. nebbensis halten. MÖLLER (1902) äussert sich auch in derselben Richtung, und
NATHORST selbst hat sie zuerst Cl. nebbensis genannt, später aber (1881, S. 79) zu
der fränkischen Art Cl. Rösserti äbergefährt.
Dagegen scheint mir Cl. (nebbensis var.) Heeri NATH. aus Höganäs (NATHORST
1878 b, S. 42; Hög. yngre, Taf. 1, Fig. 9) besser mit Cl. Rösserti als mit Cl. neb-
bensis, als welche ZEILLER (1903, S. 45) sie anspricht, uäbereinzustimmen. Vorallem
spricht die dichtere Nervatur fär eine solche Ansicht. Die betreffenden Exemplare
sind jedoch sehr fragmentarisch. Diese beiden Arten kommen einander unzweifelhaft
sehr nahe und sind, wenn sie nur in kleinen Bruchstäcken vorliegen, zuweilen schwer
zu trennen. Wenn ein ausreichendes Material zur Verfägung steht, därfte es jedoch
keine allzu grossen Schwierigkeiten darbieten, sie auseinanderzuhalten, und ein Zu-
sammenwerfen kann gar nicht in Frage kommen. Cl. Rössertt scheint durchgehends
eine kräftigere Hauptrhachis zu besitzen (siehe z. B. ZEILLER 1903; ANTEVS 1919).
Die Fiedern vorletzter Ordnung sind länger, schmaler und schlanker. Die Fiederchen
sind bei dieser mehr zugespitzt und sichelförmig vorgebogen als bei Cl. nebbensis.
Die BSeitennerven entspringen auch bei Cl. Rösserti unter einem spitzeren Winkel
als bei der anderen. Ausserdem scheinen sie in verschiedenen geologischen Hori-
zonten vorzukommen und sind nicht mit einander vermengt. Bei Stabbarp z. B.
finden sich in Jean Molins Flöze einige Fiederreste, die ich sämtlich ohne Bedenken
als Cl. Rösserti bestimmt habe (siehe S. 18), während im Flöze »Nya undre gruvan>
keine mit diesen iäbereinstimmenden Exemplare gefunden worden sind. Auch auf
Bornholm sind sie nach MÖLLER (l. c.) geographisch und stratigraphisch stets getrennt.
Fossilien vom Cladophlebis nebbensis-Typ sind von verschiedenen Stellen und
unter verschiedenen Namen. nebbensis, Rösserti, denticulata, haiburnensis beschrieben.
Wie oben gesagt, scheint es mir, als ob nebbensis im allgemeinen von Rösserti ziem-
lich leicht zu trennen wäre. Ihre Abgrenzung gegen die äbrigen Arten ist dagegen
mehr problematisch und einige Autoren, z. B. SEWARD, scheinen die verschiedenen
Namen ziemlich willkärlich verwendet zu haben. Die von SEWARD (1907, Taf. 4,
Fig. O; Taf. 5, Fig. Q) als Cl. nebbensis bestimmten Fossilien aus Turkestan, sind
wahrscheinlich mit den Stabbarp-Exemplaren identisch, obgleich diese nie am Rande
gezähnt sind. Gezähnte Fiederchen kommen aber hie und da an den Pålsjö-Exem-
plaren vor (siehe NATHORST 1878 a, Taf. 2, Fig. 1, 3). BSolche sind auch sehr all-
gemein an der von HaRrRTz aus Cap Stewart auf Ostgrönland beschriebenen Cl. Roes-
K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 3
18 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
serti (PRESL.) groenlandica, die ZEILLER (1903, S. 45) als Cl. nebbensis anspricht. Da
ein Teil des Grönlandmaterials im hiesigen Museum aufbewahrt wird, habe ich die
Gelegenheit benutzt, die betreffenden Fossilien mit denjenigen von Stabbarp zu ver-
gleichen. Gewiss stimmen mehrere Exemplare im grossen und ganzen recht gut mit-
einander uberein. Es kann aber nicht geleugnet werden, dass auch Abweichungen
vorhanden sind, die die Identifizierung etwas unsicher machen. So sind oft die
Fiederchen an den Exemplaren HaArtz” länger, dichtstehender, schärfer gebogen und
mehr gezähnt als bei Cl. nebbensis aus Tonkin und Stabbarp. Die Rhachis ist auch
im allgemeinen kräftiger als bei den letztgenannten. Betreffs dieser Charaktere
nähert sich der Grönland-Farn Cl. denticulata (BRONGNIART 1828, Taf. 98, Fig. 1, 2;
SEWARD 1900, Taf. 14, Fig. 1) und nimmt in der Tat eine Zwischen-Stellung zwischen
dieser Art und Cl. nebbensis ein.
Einige Farnblätter, die als Ol. haiburnensis bestimmt sind (z. B. SEWARD 1907,
Taf. 4, Fig. P; SEWARD & THOMAS 1911, Taf. 3, Fig. 17—19) könnte man auch ge-
neigt sein als Cl. nebbensis anzusprechen.
Betreffs eines Farnes, den ROMANOWSKI (1880, 90; S. 131; Taf. 27, Fig. 1, 1 a)
unter dem Namen Asplenium Tatarinowi beschreibt, sagt SEWwWARD (1907, S. 43)
»probably the same as Cladophlebis nebbensis>. Meines Erachtens spricht aber die
Nervatur des betreffenden Fossiles entschieden gegen eine solche Identifizierung.
Die kleinen Fiederfragmente von Rödalsberg in Schonen, die MÖLLER und
HALLE (1913, :S: 12;x Taff cl) Fig. 22, 238:00afb 2 Higuln2) as Clktejunebbensisnper
stimmt haben, sind vielleicht besser mit Cl. Rösserti zu vergleichen. Derartige
Cladophlebis-Reste sind ja doch iberhaupt nicht näher bestimmbar.
Im oberen Flöze bei Skromberga kommen auch einige Fiedern von Cl. nebbensis
vor (Taf. 7, Fig. 7). Die Art spielt aber dort eine sehr untergeordnete Rolle im
Verhältnis zu Cl. Svedbergui.
Cladophlebis Rösserti (PREsSL.) SAPORTA.
Taf. 5, Fig. 4—9.
Alethopteris Roesserti PRESL. in STERNBERG 1838; S. 145; Taf. 33, Fig. 14 a, b.
Asplenites Rösserti SCHENK 1867; S. 49; Taf. 7, Fig. 7; Taf. 10, Fig. 1—4.
Cladophlebis TER var.) Rösserti NATHORST 1878 b; S. 42, Helsingborg Taf. 2, Fig. 1—3.
» Heeri NATHoRST 1878 b. S&S. 42; Hög. yngre Taf. 1, ne 9.
(Todea) ) Rösserti ZEILLER 1903; S. 38; Taf. 2, 3.
cf. nebbensis MöLLER & HALLE 1913; 8. 2: Taf. 15 E10:1 22, 204 La NIGER
Rösserti ANTEVS 1919; S. 18; Taf. 2, Fig. 4 Textfig. 2.
Die Fiedern vorletzter Ordnung sind offenbar ziemlich lang und schlank ge-
wesen, jedoch ist keine einzige hier vollständig erhalten. Die Fiederchen sind sichel-
förmig und scharf vorwärtsgerichtet, von der breiten Basis allmählich gegen die Spitze
zu verschmälernd. Die Seitenadern sind dichtstehend, unter spitzen Winkel ent-
springend und ein- oder zweimal dichotomisch verzweigt.
Cl. Rösserti ist mehrfach mit Cl. nebbensis (BRONGN.) NATHORST verwechselt
worden. Da diese eines der häufigsten Fossilien im Flöze >» Nya undre gruvan» bei
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 19
Stabbarp ist, habe ich bereits Gelegenheit gehabt auf diese Frage etwas näher ein-
zugehen, und verweise daher auf jene Darlegung (S. 17).
In Schweden sind vorher typische Exemplare von dieser Art bei Helsingborg,
Höganäs und Hör gefunden. Bei Stabbarp kommt sie nur im schwarzen Schiefer
(Schicht Nr. 7 a) im Flöze »Jean Molin> vor.
Cladophlebis cf. spectabilis (HEEr) FONTAINE.
Tal KSR Hog 23:
Asplenium (Diplazium) spectabile Herr 1876. 5S. 96, 120; Taf. 21, Fig. 1, 2a, 2c, 2 d.
Cladophlebis spectabilis FoNTAINE 1900. S. 345; Taf. 49, Fig. 4, 5.
Nur mit einigem Zweifel habe ich die auf Taf. 3, Fig. 2, 3 abgebildeten Exem-
plare von C. nebbensis getrennt. Da sie aber von einem von der C. nebbensis etwas
abweichenden Aussehen sind und auffallend an das von HEER (1876, S. 96. Taf. 21,
Fig. 1, 2) aufgestellte Asplenium (Diplaztum) spectabile erinnern, können sie viel-
leicht am besten mit diesem verglichen werden. Besonders gilt dies von dem Exem-
plar Fig. 2, das, obschon ein wenig kleiner, mit HEErR's Fig. 2 habituell völlig äber-
einstimmend ist. Die Fiedern letzter Ordnung sind von beinahe demselben Aussehen
wie die der C. nebbensis, stehen aber hier oft so dicht, dass ihre Rände einander
decken. Dass dieses Verhältnis aber nicht konstant ist, geht aus dem Exemplare
Fig. 3 hervor, wo auf der rechten Hälfte die Fiederchen dicht zusammengedrängt,
auf der linken dagegen ziemlich gut getrennt sind.
Die Breite der Hauptrhachis beträgt an den vorliegenden Exemplaren höchstens
4 mm und die der Seitenrhachis 1.5 mm. Die Blattsubstanz ist däinn und von einem
dunkelbraunen Farbton, was bei Stabbarp als ein Unterscheidungsmerkmal gegen C.
nebbensis angewendet werden kann, denn bei dieser ist sie immer kohlschwarz, auch
wenn sie in ganz demselben Gestein vorkommen.
HEER gibt ungefär 10 BSeitenadern auf jeder Seite an. So viele sind es hier
freilich nicht, sie stimmen aber im iäbrigen recht gut mit denjenigen seiner Exem-
plare tberein. Die 4 bis 5 unteren teilen sich somit zweimal dichotomisch. Die
Nervatur der vorderen Seite des Fiederchens ist die der hinteren gleich.
Als diese Spezies sind Blätter aus der NW Mongolei von ScHMALHAUSEN (1883,
S. 560; Taf. 1, Fig. 9) und aus den »>Oroville Beds» von FONTAINE (WARD 1900,
S. 345; Taf. 49, Fig. 4, 5) bestimmt worden. Diese Autoren sind beide der Ansicht,
dass die betreffende Pflanze so charakteristisch ist, dass selbst kleine Fragmente
sicher bestimmbar sind.
Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Cladophlebis Svedbergii n. sp.
Mari Big: sr s8s lat, Big. 1-6
Von dieser Pflanze liegt aus dem oberen Flöze bei Skromberga ein sehr grosses
Material vor. Auch bei Stabbarp (>Nya undre gruvan») wurden einige typische
20 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Exemplare gefunden (siehe Taf. 1, Fig. 37, 38). Sie ist aber dort bei weitem nicht
so allgemein wie Cl. nebbensis, die in dieser Grube dieselbe Rolle spielt wie Cl.
Svedbergii im entsprechenden Horizont bei Skromberga. Keine Blätter sind voll-
ständig. Die grössten messen, 35 cm in der Länge. Wahrscheinlich entspricht dies
mehr als der Hälfte der ganzen Blattfläche, was aus einigen Messungen hervor-
zugehen scheint. Die Länge der Fiedern vorletzter Ordnung wurde an ein paar ziem-
lich vollständigen Exemplaren gemessen. Beispielsweise können die Ziffern von einem
Exemplare, das 260 mm lang war, mitgeteilt werden. Die Längen der Fiedern waren
hier von oben bis unten in mm: 14; 20,23, 28; 31; 37, 38, 42, 50; 505 5015105605
45, 45, 42. Hieraus kann den Schluss gezogen werden, dass die Blätter von ziem-
lich kleinen Dimensionen gewesen sind, wodurch sie von z. B. C. Whitbyensis, Rös-
serti oder nebbensis, an die sie auf den ersten Blick gewissermassen erinnern, gut
getrennt sind. Ob die Blätter nur Fiedern eines grösseren Blattes sind, kann an
dem vorliegenden Material nicht entschieden werden. Doch deutet in einigen Fällen
die Lage der Fiedern zu einander darauf hin, dass dies möglicherweise der Fall
sein kann.
Die Breite der Rhachis ubersteigt selten 4 mm. An dieser sind die Fiedern
vorletzter Ordnung gegenständig oder ein wenig alternierend inseriert. Die Fiedern
letzter Ordnung sind immer alternierend. Ihre Länge variiert in der Mitte des Blattes
zwischen 7 und 9 mm und die Breite an der Basis zwischen 4 und 5 mm. Sie sind
ganzrandig und zeigen zuweilen an der vorderen Seite eine Andeutung von Blattohren.
Gewöhnlich sind sie schwach sichelförmig nach vorne zu gebogen. Im oberen Teil
des Blattes erhalten sie eine charakteristische trianguläre Gestalt und sind scharf
zugespitzt, während sie in der Basalpartie gerade abstehend und oft mehr abgerun-
det sind.
Oft können die untersten Fiederchen so abweichend von dem gewöhnlichen
Typus gebildet sein, dass eine Identifizierung solcher kleiner Bruchstäcke mit der
vorliegenden Art kaum möglich ist, wenn nicht durch das reichhaltige Material die
Zusammengehörigkeit klargelegt wäre. Die betreffenden Fiederchen sind gerade ab-
stehend, abgerundet und scheinen an der Basis oft eingeschnärt zu sein. Ihre Kon-
turen sind auch etwas unregelmässig. Es liegt nahe zu behaupten, dass die Unregel-
mässigkeit durch die Fossilizierung hervorgerufen sein könne, denn derartige Fieder-
chen kommen oft an kleineren weniger gut erhaltenen Exemplaren vor.
Die Nervatur ist sehr einfach. Von der Hauptader, die an der Spitze gabelig
geteilt ist, entspringen die Seitenadern alternierend unter einem Winkel von etwa
45”. Sie sind so lichtstehend, dass die Zahl auf jeder Seite nur 4 bis 6 beträgt. Im
allgemeinen gabeln sie sich nur einmal. In grösseren Fiederchen sind jedoch die
Seitenadern zweimal gegabelt, und besonders gilt dies von der ersten Seitenader der
vorderen Seite.
Alle Versuche das jetzt beschriebene Fossil mit irgendeiner schon bekannten
Art zu vereinigen sind gescheitert. In Anbetracht des umfangreichen Materials, und
da die Pflanze in mehreren Hinsichten gut charakterisiert ist, därfte auch ihre Auf-
stellung als neue Art wohlbegrändet sein. Als besonders hervortretende Merkmale
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 21
missen die mässige Grösse, die charakteristische Form der Fiederchen und vorallem
die spärliche und einfache Nervatur hervorgehoben werden.
Wie oben erwähnt, kommt die Art auch bei Stabbarp vor. Ausserdem habe
ich unter einigen neuerdings von Professor HALLE bei Bjuf gesammelten Pflanzen-
fossilien einige Cladophleben gefunden, die hierher gehören. Der Horizont, in dem
sie angetroffen wurden, soll auch nach HALLE demjenigen bei Skromberga entsprechen.
Cladophlebis sublobata n. sp.
af RIS Salas. Po. 45 Tal dö, Pig. 83-10.
Dieser hibsche Farn ist bei Stabbarp recht allgemein und liegt auch in eini-
gen kleineren Fragmenten aus dem oberen Flöze bei Skromberga vor.
Er erinnert in verschiedener Hinsicht an C. Sewardii, weicht aber rein habituell
so beträchtlich von dieser ab, dass man kaum im Zweifel zu sein braucht, wenn es
gilt selbst kleinere Fragmente der beiden Arten zu trennen. Das grösste Exemplar
ist etwa 20 cm lang, da es aber ziemlich schlecht erhalten und dicht mit anderen
Pflanzenresten vermengt ist, eignet es sich nicht zum Abbilden. Die Fiedern kom-
men im allgemeinen vereinzelt vor — nur auf einer Schichtfläche liegen zwei davon
parallel in solcher Lage, dass man vermuten könnte, sie seien Teile eines einzigen
grösseren Blattes. Die Hauptrhachis ist 2 bis 3 mm und die einer Fieder vorletzter
Ordnung etwa halb so breit. Die Fiedern vorletzter Ordnung sind gegenständig
oder ein wenig alternierend. Sie sind gerade oder schwach abwärts gebogen, was
jedoch durch die Fossilizierung hervorgerufen sein könnte; ihre Länge kann 10 cm
betragen.
Die Fiedern letzter Ordnung sind alternierend inseriert und immer deutlich
von einander getrennt, in welcher Hinsicht sie sich von denjenigen bei C. Sewardii
unterscheiden. Die Gestalt wechselt bedeutend. Die grössten, die eine Länge von
20 mm und eine Breite von 10 mm haben können, sind im allgemeinen gerade und
schwach nach vorn gebogen. Die äussersten Fiedern sind dagegen triangulär, spitz
und sichelförmig und an diejenigen bei C. divaricata erinnernd. Wie bei Cl. Sewardit
sind auch hier die Fiederchen am Rande gelappt, doch nicht so regelmässig wie bei
dieser. Man kann nämlich alle Stadien zwischen ganzrandigen und lobierten an einem
und demselben Exemplare finden. Sehr auffallend ist auch die oft unregelmässige
Form der Fiederchen. Besser als aus einer eingehenden Beschreibung diärfte dies
aber aus den Photographien hervorgehen. Besonders gut erhaltene lobierte Fieder-
chen sind an dem Fragmente zu sehen, das auf Taf. 2, Fig. 7 abgebildet ist.
Was die Nervatur betrifft so wechselt sie natärlich mit der Fiederform. Die
Hauptader ist kräftig und verläuft gerade auf die die Spitze zu, wo sie sich mehrmals
verzweigt. In die grössten Fiederchen tritt sie gewöhnlich zentral ein. Die Ein-
trittsstelle kann aber zuweilen nach riäckwärts verschoben sein, was besonders bei
kleineren Fiederchen sehr allgemein der Fall ist. Die Zahl der Seitenadern iäbersteigt
selten 5 an jeder Seite. Die ersten werden schon an der Basis der Hauptader ent-
22 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
sandt, und zuweilen kann es vorkommen, dass die erste Seitenader der hinteren
Seite schon vor dem FEintritt der Hauptader in das Fiederschen entsandt wird, so
dass es aussieht, als ob sie selbständig direkt aus der Rhachis käme. Die Seitenadern
gabeln sich gewöhnlich zwei- bis dreimal dichotomisch — in kleineren Fiederchen
verlaufen sie oft einfacher. Bei den gelappten Fiederchen wird jeder Lappen von
einer Seitenader mit ihren Verzweigungen ausgefällt.
Was die Fragmente von Skromberga (Taf. 7, Fig. 8—10) betrifft, so därfte es
keinem Zweifel unterliegen, dass diese mit den Stabbarp-Fossilien identisch sind.
Offenbar stammen alle von den oberen Teilen des Blattes. Beim Vergleich mit den
entsprechenden Partieen an den grösseren Exemplaren von Stabbarp tritt auch eine
iberaus gute Ubereinstimmung hervor.
Cladophlebis Sewardii n. sp.
Tafs I Fig 39—42 a;rrextfg: 4
? Coniopteris arguta, SEWARD 1907. S. 22; Taf. 5, Fig. R., S.
Diese Pflanze muss als eines der charakteristisehsten Elemente der Flora des
Flözes der »Nya undre gruvan» angesehen werden. Ausser in einer Menge kleinerer
Bruchstäcke kommt sie in grösseren Exemplaren vor, an denen aber die Blattsubstanz
leider grösstenteils zerstört ist, so dass keine guten Photographien davon zu er-
halten sind.
Die Blätter sind aller Wahrscheinlichkeit nach ziemlich gross gewesen, denn
es liegen mehrere Bruchstäcke von 20 cm Länge vor, die aus der mittleren Partie
zu stammen scheinen. Die Breite der Hauptrhachis dieser Exemplare beträgt 2 bis
3 mm und die der Seitenrhacheis etwa die Hälfte. Doch därften sie recht schlank
gewesen sein, denn fast alle grösseren Fiedern sind mehr oder weniger gebogen. Die
längsten Fiedern vorletzter Ordnung sind 7 cm lang; sie sind gegenständig oder ein
wenig alternierend. Der grösste Abstand zwischen ihnen erreicht 3 cm. Die Fieder-
chen sind im allgemeinen alternierend; ihre Anzahl auf jeder Seite der Fieder kann
12 bis 13 betragen. Sie sind mit ihrer ganzen Basis an der Rhachis inseriert und
verschmälern sich langsam auf die Spitze zu. Oft erreichen sie die bedeutende Länge
von 17 mm oder mehr (siehe Taf. 1, Fig. 39), während die grösste Breite nur unge-
fähr ein Drittel davon ausmacht. Alle Fiedern letzter Ordnung sind am Rande ge-
teilt. An den kleineren tritt dies nur in Form von schwachen stumpfen Zähnen
hervor, die grösseren dagegen sind durch mehr oder weniger tiefe Einschnitte lobiert.
Diese Lappen, 4 bis 6 auf jeder Seite des Fiederchens, sind breit und stumpf ob-
gleich oft in eine kleine schärfere Spitze ausgezogen. Die grösseren Lappen erhalten
ein charakteristisches Aussehen dadurch, dass sie an der Mitte schwach eingebuchtet
sind, was aus den Figuren hie und da hervorgeht.
Was die Nervatur anbelangt, so kann sie leider nicht im Detail beschrieben
werden. Sie ist aber von dem gewöhnlichen Cladophlebis-Typus, und die Seitenadern,
die wenigstens zweimal dichotomisch gegabelt sind, verzweigen sich in je einen Lappen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 23
Fig. 4. Cladophlebis Sewardii n. sp. 3 nat. Gr.
Diese Pflanze dirfte wohl am besten mit denjenigen aus Turkestan zu ver-
gleichen sein, die SEwARD (1907, S. 22; Taf. 5, Fig. R,5S) als Coniopteris arguta
(LINDL. & HUTT.) bestimmt hat. Die Turkestan-Pflanzen auf diese Gattung zu be-
ziehen scheint mir aber kaum zweckmässig, denn erstens sind die Blätter steril und
die Zusammengehörigkeit mit Coniopteris ist daher nicht bewiesen, zweitens weichen
sie in Bezug auf die Form der Fiederchen sowohl von dem Original zu LINDLEY &
HuTTON's Spezies (Foss. Flor., Vol. 2, Taf. 105, 1834) als auch von den äbrigen
englischen Exemplaren (SEWARD 1900, Taf. 16, Fig. 3, 3 a; Taf. 17, Fig. 4, 5), die
hierher gerechnet werden, beträchtlich ab. Mit den Yorkshire-Fossilien haben die
Stabbarp-Blätter nichts zu tun. Dass sie aber mit SEWARD's Coniopteris arguta aus
Turkestan, identisch sind, scheint dagegen wenigstens sehr wahrscheinlich zu sein.
Cladophlebis divaricata n. sp.
Taft 3 ne ka.
Die Pflanze liegt in mehreren Abdräcken auf einer grösseren NSchichtfläche aus
der neuen unteren Grube vor. Besonders deutlich sind drei grosse Fiedern zu sehen,
24 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
die sich zum Teil gegenseitig decken. Zwei derselben liegen parallel mit einem
Abstande zwischen ihren Rhacheis von etwa 5 cm, die dritte hat eine schräge Lage,
und ihr unterer Teil durchquert die Basis einer der anderen. Nach diesen Tatsachen
zu urteilen könnte es vielleicht als nicht ganz unwahrscheinlich angesehen werden,
dass sie alle einem gemeinsamen Blatt angehören, das also mindestens dreimal ge-
teilt war.
Die Rhachis ist 2 bis 3 mm breit ohne auffällige Flächenskulptur. Die Fiedern
vorletzter Ordnung sind m. o. w. alternierend inseriert und sitzen sehr licht — der
Abstand der Ansatzpunkte zweier aufeinander folgender Fiedern einer und derselben
Seite täberschreitet oft 4 cm; auf die Spitze zu sitzen sie natärlich dichter. Da fer-
ner die Fiedern ziemlich schmal und lang (bis 9 em) sind, wird die undichte Be-
fiederung des Blattes ein sehr auffälliges Merkmal dieser Pflanze.
Die Fiedern letzter Ordnung sind von einer m. o. w. triangulären Gestalt und
ganz mit ihrer breiten Basis an der Rhachis befestigt. Ihr hinterer Rand ist meistens
stark konvex, der vordere nahezu gerade und an der Basis oft mit einem schwach
ausgebildeten Blattohr versehen. Zuweilen ist der Rand ein wenig wellig oder zeigt
sogar Andeutung einer schwachen Lobierung.
In dem erhaltenen diännen Kohlenbelag tritt die Nervatur ausserordentlich gut
hervor. Die Hauptader, die an der Rhachis herablaufend ist, tritt in den hinteren
Teil des Fiederchens ein. Bald nach dem Eintritt entsendet sie eine kräftige Seiten-
ader in das Blattohr, wo sie sich zweimal dichotomisch verzweigt. Einer dieser Äste
verläuft dabei immer genau parallel mit der Rhachis. Die äbrigen Seitenadern, etwa
5 auf jeder Seite, werden alternierend ausgesandt und gabeln sich mit Ausnahme
der allerobersten konstant zweimal.
Die jetzt beschriebene Art habe ich mit keiner einzigen bisher bekannten
Cladophlebis identifizieren können. Am nächsten vergleichbar wäre sie vielleicht mit
einigen der Exemplare, die HEER (1876, S. 39) unter dem Namen C. Whitbyense var.
tenue aus Vibirien beschrieben hat. Besonders findet sich eine gewisse Ähnlichkeit
zwischen der meinigen und seinen Abbildungen Taf. 16, Fig. 8 und Taf. 20, Fig. 1.
Diese Fossilien wurden später von FONTAINE (WARD 1905, S. 66; Taf. 10, Fig. 8—12)
zu der von ihm aus dem Material aus Oregon und Oroville aufgestellten Cl. vaccensis
gerechnet. Sowohl die sibirischen als auch die amerikanischen Exemplare scheinen
aber von bedeutend kleineren Dimensionen gewesen zu sein, und die Fiedern vor-
letzter Ordnung sitzen auch hier dichter als an denjenigen von Stabbarp. Ubrigens
kann die Zuverlässigkeit der Detailfiguren 9 und 11 auf Taf. 10 bei WARD, die die
Nervatur zeigen sollen, in Zweifel gezogen werden, denn an der Photographie Fig. 8
ist durchgehends eine bedeutend einfachere Gabelung der Seitennerven zu erblicken.
Eine Identifizierung der Stabbarp-Pflanze mit C. vaccensis mag deshalb als ganz aus-
geschlossen angesehen werden.
Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63: N:O 5.
bo
An
Cladophlebis arguta (LisprevY & HUTTON) HALLE.
TNE NTA SS 1
Neuropteris arguta LiNpDL. & Hurt. 1834, Taf. 1035.
Coniopteris arguta SEwaARrpD 1900, S. 115; Taf. 16, Fig. 3?; Taf. 17, Fig. 4, 5; Textfig. 16.
Cladophlebis (Coniopteris?) arguta HaurE 1913, S. 15: Taf. 2, Fig. 1—53, 3.
Die Abdräcke, die vom oberen Flöze bei Skromberga vorliegen, sind ziemlich
fragmentarisceh und nur in Bruchstäcken vorhanden. Sie sind aber sowohl mit
WILLIAMSON's Originalzeichnung von Neuropteris arguta (LINDL. & Hurt. 1834, Taf.
105) als mit anderen Fossilien, die hierher gerechnet werden, gut ubereinstimmend,
und die Bestimmung dirfte daher ziemlich wohlbegrändet sein. Von der Rhachis
sind nur spärliche Reste zu sehen, und nur an einer Stelle ist sie mit einer Fieder
in direktem Konnex stehend gefunden worden (auf Taf. 7, Fig. 11 unten). Auf der-
selben Abbildung links kann auch ein längerer isolierter Strang beobachtet werden,
der wahrscheinlich als eine Rhachis dieses Farns zu deuten ist. Sie sind beide kräftig,
wie sie bei C. arguta zu sein pflegen. Allem Anschein nach gehören die abgebildeten
Reste der unteren Partie der Fieder an und missen also mit dem unteren Exemplar
auf WILLIAMSON's Zeichnung verglichen werden. Die Fiedern vorletzter Ordnung
sind an der Basis beinahe 2 cm breit und verschmälern sich allmählich nach der
Spitze zu. Die Fiedern letzter Ordnung sitzen dicht, aber nie einander deckend. Sie
sind gerade, teils winkelrecht abstehend, teils ein wenig vorwärts gerichtet, breit
lanzettförmig und zugespitzt. Der Rand ist gewöhnlich mehr oder weniger unduliert,
und häufig sind die Fiederchen an der Basis eingeschnärt, was ein besonders be-
deutungsvolles Merkmal dieser Art sein därfte. Die Nervatur ist vom gewöhnlichen
Cladophlebis-Typus; die Zahl der ein- oder zweimal gegabelten Seitenadern jeder Seite
ist 7 bis 8.
Unter dem Namen Coniopteris arguta sind einige Blätter aus Yorkshire von
SEWARD (1900) abgebildet. Von diesen stimmt das Exemplar Taf. 17, Fig. 4, 5 mit
dem Skromberga-Material gut iberein. Dagegen ist die Identität von SEWARD's
Taf. 16, Fig. 3, wie schon HALLE (1913, S. 15) durch ein Fragezeichen angedeutet
hat, etwas zweifelhaft. Was die Fossilien aus Turkestan, die SEWARD (1907, 8. 22:
Taf. 5, Fig. R,5S) als Coniopteris arguta bestimmt hat, anbelangt, so habe ich oben
(S. 23) die Ansicht ausgesprochen, dass sie wahrscheinlich nicht hierher zu rechnen,
sondern eher mit der aus Stabbarp neubeschriebenen OC. Sewardii identisch sind.
Aus Graham Land hat HALLE (1913, S. 15; Taf. 2, Fig. 1—3, 5) einige Exemplare
von Cladophlebis (Coniopteris?) arguta abgebildet, die wenngleich etwas kleiner, mit
denjenigen von Schonen gut ibereinstimmen.
Es ist mehrmals von verschiedenen Autoren, und auch von HEER selbst, in
Frage gestellt worden, ob nicht seine Asplenium argutulum aus Sibirien und dem
Amurlande (HEER 1876, S. 41; Taf. 19, Fig. 1—4) mit LINDLEY & HUTTON's Art
identisch sei. Das Material bedarf einer erneuten Präöfung, da aber HEER ausdrick-
lich hervorhebt, dass die Fiederchen an seinen Exemplaren nicht wie bei den engli-
schen am Grunde zusammengezogen sind, dirfte eine Vereinigung wenigstens vor-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 4
26 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
läufig nicht begrändet sein. Möglicherweise könnte auch ScHENE's Åsplenium ar-
gutulum aus der Mongolei (SCcCHENK 1883, S. 246; Taf. 46, Fig. 2—4; Taf. 47, Fig.
1—2) mit der jetzt behandelten Art identifiziert werden. Zwar äussert er sich nicht
uber die Gestalt der Basis der Fiederchen, aber nach einigen Figuren zu urteilen,
därften sie doch zusammengezogen gewesen sein.
Cladophlebis sp. 1.
Taf.2 Fie:sö/. 10:
Die auf der Taf. 2, Fig. 9, 10 abgebildeten Fossilien sind möglicherweise als
eine besondere Art anzusprechen. Da das Material aber ziemlich unvollständig ist
und die Blätter ausserdem vielleicht mit ein paar aus demselben Horizonte schon
beschriebenen Spezien vereinigt werden könnten, därfte es vorläufig nicht zweckmässig
sein, sie mit einem Artnamen zu versehen. |
Gewissermassen erinnern sie an C. Svedbergii. Die Fiedern letzter Ordnung
sitzen aber dichter als es bei dieser Art gewöhnlich der Fall ist — oft decken sie
sich ein wenig. An einigen Exemplaren scheint es, als wäre der Rand der Fiederchen
gezahnt oder schwach wellig, was darauf deuten könnte, dass wir es hier mit C.
Sewardir zu tun haben. Leider tritt die Aderung zu schlecht hervor, um bei der
Lösung der Frage verwendet werden zu können.
Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Cladophlebis sp. 2.
Taft. 5, Fig: 12, 13.
Es sind nur die auf Taf. 5, Fig. 12, 13 abgebildeten Fragmente vorhanden.
An dem grösseren Exemplar ist ein kleiner Teil der Spindel erhalten, und von dieser
gehen links zwei gekreuzt eingebettete Fiedern aus. Rechts können auch einige
schlecht erhaltene Fiederreste beobachtet werden. Die Spindel ist schmal, aber mit
einem dicken Kohlebelag versehen. Die Rhacheis der Fiedern sind auch sehr dänn.
Sie sind aber offenbar fest und hart gewesen, denn ihre verkohlten Reste treten als
scharfe, glänzende Stränge hervor. Nach dem vorliegenden Material zu urteilen
muässen sie ziemlich lang gewesen sein. Die Fiederchen sind lichtstehend, meistens
spitz, ziemlich stark vorwärts gerichtet und oft an der Basis mit einander verbun-
den. Die Nervatur kann ich leider nicht beschreiben, denn von ihr ist nur der
Mittelnerv deutlich. Hie und da habe ich jedoch einzelne Seitennerven wahrgenom-
men, die von gewöhnlichem Cladophlebis-Typ zu sein scheinen.
Das andere Exemplar, Taf. 5, Fig. 12, stellt einige Fiederreste von sowohl der
rechten als auch der linken Seite des Wedels dar. Die dazwischenliegende Partie
ist aber zerstört.
Das Material ist zu spärlich und schlecht erhalten um eine nähere Bestimniung
zu gestatten. Doch sei hervorgehoben, dass der Farn vielleicht in die Formen-Gruppe
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 27
Cl. exilis-acutifolia einzureihen wäre. Besonders denke ich dabei an einige Abbildungen,
die RACIBORSKI (1894) gegeben hat, und zwar diejenigen von Klukia acutifolia aut
seiner Taf. 7, Fig. 10—12, 18; Klukia exilis auf Taf. 9, Fig. 2 und die Fiedern auf
ANGETA OSS Då Se I ären
Die Pflanze ist in der Tonschicht 7 bei Stabbarp gefunden worden.
Cladophlebis sp. 3.
Taf. 5, Fig. 61, 62.
Die zwei vorliegenden Fiederchen sind auf Taf. 5, Fig. 61, 62 abgebildet. Die
Nervatur ist sehr distinkt. Die Seitenadern sind meistens zweimal dichotomisch
verzweigt; die obersten gabeln sich jedoch nur einmal.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Fiederchen.
Tall os fEga63:
Das vorliegende Fragment ist sehr charakteristisch. Offenbar hat es einem
Farn mit recht bedeutenden Blättern angehört, denn das Fiederchen hat, obwohl
unvollständig, eine Länge von 3 cm und eine Breite von etwa 1 cm. Es ist deut-
lich sichelförmig gebogen. Die Nervatur ist auffallend einfach, denn von der Haupt-
ader gehen die im allgemeinen nur einmal gegabelten Seitenadern sehr undicht aus.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Spiropteris SCHIMPER.
Spiropteris sp.
TÄfKAERIS, LAT.
Sehr schöne eingerollte Farnblätter von verschiedener Grösse kommen häufig
im Flöze Jean Molins vor.
Da sie nie in Verbindung mit entwickelten Blättern gefunden worden sind, kann
natärlich iber ihre Zugehörigkeit nichts Sicheres ausgesagt werden. Doch diärfte die
Vermutung nicht unbegrändet sein, dass es die jungen Blätter von Dictyophyllum
acutilobum oder vielleicht Thaumatopteris Schenki seien, die die gewöhnlichsten Farne
in dem betreffenden Horizonte (Schicht 7) sind. In seiner Dictyophyllum-Arbeit hat
NATHORST (1906 a, S. 10; Taf. 6, Fig. 1, 2) ähnliche Spiropteris-Formen abgebildet,
die er als möglicherweise die jungen Blätter von Dictyophyllum exile gedeutet hat.
Derartige Fossilien sind ja äbrigens in nahezu allen vollständigeren mesozoischen
Floren vertreten.
28 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN
Plantae incertae sedis.
Lepidopteris SCHIMPER.
Lepidopteris Ottonis (Görpr.) ScnmPr.
Ske ar Be NOA INR ÖN JG Bo
Betreffs Synonymen siehe ANrEvs 1914.
NATHORST (1883) hat bereits in seiner Mitteilung uber die Pflanzenfossilien in
den unteren 'Teilen der Grube bei Stabbarp diese Pflanze als ein charakteristisches
Element der Tonschicht 10 erwähnt. MSpäter hat auch ANTEVS (1914) in einer mo-
nographischen Behandlung von Lepidopteris ihr Vorkommen in den Zonen 1 bis 3
(der "Tonschicht 10 entsprechend) mitgeteilt. Bisher sind aber keine Exemplare von
diesem Fundort abgebildet worden. Wie aus den jetzt veröffentlichten Figuren her-
vorgehen därfte, ist jedoch das Material ziemlich fragmentarisch und bietet iäber
ANTEVS” Darstellung hinaus nichts neues dar.
Einige vollständigere Blätter liegen vom unteren Flöze bei Skromberga vor,
von welchen eines auf Taf. 6, Fig. 3 abgebildet ist.
Bekanntlich ist diese Pflanze in Schonen besonders an einen bestimmten geo-
logischen Horizont geknäpft (»die Zone mit Lepidopteris Ottonis»). Dieser ist jänger
als die Tonschicht 10 bei Stabbarp und das untere Flöz bei Skromberga. Neuerdings
hat ANTEVS (1919, S. 24) auch ein kleines Fragment aus dem unteren Lias bei Hör
beschrieben.
Mit dieser Art zusammen kommt auch Antholithus Zeilleri bei Stabbarp vor
(siehe unten).
Ubrigens wird auf die Arbeit von ANTEVS (1914) verwiesen.
Antholithus LiNNÉ.
Antholithus Zeilleri NArHorRsr.
Ta URTSL VEN 3.
Antholithus Zeillert NATHORST 1908a. S. 20; Taf. 2, Fig. 59, 60; Taf, 4.
NATHORST 1910. 5. 499.
ANTEVS 1914.;'S. 10; Taf.13, Fig, 1—16:
Im Ton Nr, 10 bei Stabbarp sind zwei Exemplare von Antholithus Zeilleri
NATH. gefunden worden. Von diesen ist das grösste auf Taf. 1, Fig. 11, 12 ab-
gebildet. Es därfte wahrscheinlich nur einen Teil des Staubblattes bilden, denn nach
den Untersuchungen von NATHORST (1908 a) und ANTEVS (1914) sind die Staubblätter
im allgemeinen dichotomisch verzweigt. Der erhaltene Rest kann also als ein Zweig
eines derartigen Exemplars gedeutet werden, das bei NATHORST (1. c.) Taf. 4, Fig.
84, 85 wiedergegeben ist. Die Pollensäcke sind augenscheinlich zweizeilig geordnet
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. 29
und von ganz derselben Gestalt und Grösse wie bei den vorher von Bjuf und Bosarp
bekannten Exemplaren. Die Längsspalte kann an den Photographien nur an der
Spitze deutlich wahrgenommen werden. Die feinere Striierung tritt an der Detail-
figur ziemlich gut hervor.
Das andere Exemplar, das beinahe kreisförmig stehende Pollensäcke hatte,
wurde nach Schulzes Mazerationsmethode behandelt um mikroskopische Präparate zu
bekommen. Was die mikroskopischen Strukturen betrifft, habe ich NATHORST's und
ANTEVS” ÅAngaben dariäber vollständig bestätigen können und habe nichts neues hin-
zuzufägen. Nur ein einziges Pollenkorn oder Mikrospore wurde erhalten (Taf. 1, Fig.
13), das auch mit denjenigen, welche die vorerwähnten Autoren abgebildet haben,
vollkommen ibereinstimmt.
Wie ANTEVS (1. ec.) gezeigt hat, spricht vieles dafär, dass A. Zeilleri die Re-
productionsorgane von Lepidopteris Ottomis sind. Mit dem neuen Funde bei Stabbarp
hat diese Annahme noch einen weiteren Beleg erhalten, denn wie an den tubrigen
Fundorten kommen auch hier die beiden Formen in denselben Stäcken zusammen
vor. Uber die systematische Stellung der Pflanze sind wir aber immer noch im
Unklaren. ANTEVS fährt sie zu den Pteridospermen, SEWARD (1919, S. 52) zu Gink-
goales, während GOTHAN in seinem Lehrbuch ihre Stellung im System fär mehr
problematisch hält.
Antholithus Zeilleri ist bisher nur aus Schonen bekannt und zwar aus Bosarp,
Billesholm, Bjuf und Stabbarp. An allen Fundorten kommt sie mit Lepidopteris
Ottomis zusammen vor.
Cycadophyta.
Nilssonia BRONGNIART.
Nilssonia Miänsteri (PrEsrn.) ScHimPeer.
Siehe NATHORST 1909, S. 26.
Cf. Nilssonia pterophylloides NAruorsr.
Taf. 5, Fig. 64—68.
Nilssonia pterophylloides NAtHorksr, 1879; S. 72; Taf. 16, Fig. 1: Taf. 17, Fig. 2—3.
Dioonites spectabilis » k883:S. 1247
» » » KDS Torkade MG ART
Nilssonia pterophylloides 1909; 5S- 21; Tar, 6, Fig... 1—8; Taft :7, Fig. 16—19:
Einige fragmentarische Blattsegmente därften wohl am besten mit Nilssonia
pterophylloides zu vergleichen sein, obgleich das spärliche Material eine sichere Be-
stimmung durchaus nicht zulässt. Die Spindel ist nie zu sehen. Die Nerven sind
scharf und deutlich, parallel und niemals gegabelt.
N. pterophylloides ist mit Sicherheit nur von älteren rätisehen Ablagerungen
bei Bjuf und Hyllinge bekannt.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
30 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Cf. Nilssonia sp.
Taf. 5, Fig. 69.
Die beiden auf Taf. 5, Fig. 69 abgebildeten Blattsegmente gehören vielleicht
auch zu einer Nilssomia. Sie sind etwas breiter als die oben beschriebenen und
haben bedeutend zahlreichere und dichterstehende Nerven als diese.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Anomozamites SCHIMPER.
Anomozamites minor (BRONGNIART) NATHORST.
Tata 17 Ei: (RT aGG SRS AASE
Filig sor. 0, FRIES bei NILSSON 1820, S: 2840 far 4 io
Pterophyllum minus HIisINGER 1837, S. 109, Taf. 33, Fig. 7.
Anomozamites minor NATHORST 1878 a, S. 21.
>; » » T878D, AS ÖS afro Rs Lo SR
» > incl. var. irregularis' NATHORST 1879, S. 66; ”Taf. 14, Fig: 5—9; Tafil 18; Fig. 4AGR.
» » NaATtHorRsT 1888, S. 361.
; » ANTEVS. LOI9, NI 325; Taft 4 le; 1; tar öre Rugstdar
Weitere Synonyme gibt ANTEVS I. c.
Ausser durch den hiäbschen Abdruck, der auf Taf. 6, Fig. 7 abgezeichnet ist,
ist diese Art im unteren Flöze bei Skromberga durch mehrere kleine Bruchsticke
repräsentiert.
Die Fiederchen sitzen dicht, sind gerade abstehend oder etwas nach vorn ge-
richtet, opponiert oder alternierend. Ihre Form wechselt von beinahe quadratisch
bis rektangulär, und oft werden sie ein wenig falcat, indem der untere Rand äusserst
abgerundet ist.
Alle Exemplare von Skromberga stimmen gut mit dem Originalexemplar
NILSSON's aus Hör uberein, das ANTEVS (1919, Taf. 4, Fig. 17) aufs neue abgebildet
hat. Eine noch grössere Ähnlichkeit bieten sie mit dem Material von Bjuf dar, das
NATHORST beschrieben hat (1879, S. 66; Taf. 14, Fig. 5—9; Taf. 18, Fig. 4, 4 a).
Die Kutikula ist an sämtlichen Exemplaren, wo sie erhalten ist, von sehr
fester Konsistenz. An einigen treten die Nerven, die sich nahe an der Basis gabeln,
sehr deutlich hervor, während sie an anderen, die ebenso gut erhalten sind, nicht
wahrgenommen werden können. Hier kommen also innerhalb einer gut begrenzten
Art ungefähr dieselben Verschiedenheiten in der Ausbildung der Kutikula vor, die
als hauptsächliches Trennungsmerkmal zwischen Ptilozamites Nilssoni und P. fallax
angefährt worden sind (siehe S. 36), was vielleicht gegen die systematische Trennung
dieser beiden Formen sprechen könnte.
Die Kutikula hat gute mikroskopische Präparate geliefert. Auf. Taf. 8, Fig.
18 ist diejenige der unteren Seite dargestellt. Die Zellen sind mehr oder weniger
rechteckig mit stark sinuösen Wänden. Die Nerven sind durch schmale spaltöff-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. 31
nungslose Streifen markiert, zwischen denen die Stomata ziemlich licht und unregel-
mässig zerstreut vorkommen. Ihr Bau ist von dem typischen Cycadophyten-Typus
und därfte auch bei der schwachen Vergrösserung der Figur ohne weiteres beobachtet
werden können. An der Oberseite fehlen Spaltöffnungen vollständig, im äbrigen
sind aber die beiden Seiten einander ähnlich. Eine ganz wubereinstimmende
Kutikularstruktur hat ANTEVvS (1919, S. 33; Taf. 6, Fig. 42) bei derselben Art
von Hör gefunden, und THoMaAs & BANCROFT (1913, S. 187; Taf. 19, Fig. 5;
Taf. 20, Fig. 8) haben einen ähnlichen Bau bei Anomozamites Nilssoni von Yorkshire
beschrieben.
Nach einer Angabe von NATHORST (1883, S. 407) soll diese Art auch in der
Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp angetroffen worden sein. In dem Material des in
Rede stehenden Horizontes habe ich nur das auf Taf. 1, Fig. 17 abgebildete Fossil
gefunden, das diese Angabe veranlasst haben könnte. Es liegt in einem mit Sand
und Kohlenstäcken dicht vermengten Ton und ist daher schlecht erhalten. Die
Kutikula ist von bräunlicher Farbe und sehr dänn und eignet sich nicht zur Her-
stellurg mikroskopischer Präparate. Die Rhachis ist schmal, die entgegengesetzten
Fiedern von rektangulärer Gestalt und mit undeutlichen parallelen Nerven versehen.
Von dem Originalexemplar aus Hör weicht das vorliegende durch etwas längere
Fiedern ab, und tberhaupt scheinen diese bei A. minor im allgemeinen mehr qua-
dratisch zu sein. Wenngleich das Fragment von Stabbarp gewiss grosse Ubereinstim-
mungen mit A. minor darbietet, kann doch die Identifizierung durchaus nicht als
sicher angesehen werden. Es könnte sich z. B. ebenso gut um ein Pterophyllum
handeln. Um diese Unsicherheit anzudeuten habe ich bei der Bestimmung ein Frage-
zeichen beigefögt.
Anomozamites sp.
Taf. 1, Fig. 25, 26.
Die beiden Taf. 1, Fig. 25, 26 abgebildeten lanzetlichen Fossilien haben eine
charakteristische Querstriierung, die besonders an dem einen Exemplar gut beobachtet
werden kann. Ganz ähnliche Gebilde sind von NATHORST (1902, 8. 11, 12; Taf. 1,
Fig. 28, 29) als Hochblätter von Williamsonia angustifolia gedeutet, aber gleich-
zeitig bemerkt er, dass auch die Williamsonia-Blätter (Anomozamites) einen in der-
selben Weise ausgebildeten Stiel besitzen (vergl. seine Taf. 1, Fig. 26, 27, 34). Die
vorliegenden Fragmente därften also einer derartigen Pflanze zugehören und entweder
deren Hochblätter oder Blattstiele ausmachen.
NATHORST (1883, S. 407) hat sie vorläufig als Anomozamites gracilis bestimmt.
Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp.
32 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Pterophyllum BRONGNIART.
Pterophyllum aequale (BronGNiasrt) NATHORST.
Taft, TS Fig 1165 (Tal 6, Bio, AeeG) Tar Se 0
Nilssonia ? aequalis BRoNöNIART 1825, S. 219; Taf. 12, Fig. 6.
Pterophyllum dubium BRoONGNIART 1828, S. 95.
» » FlSINGER 1807, S. LO93: Lak J3, HIg. TS:
Pterophyllum aegquale NATHoRsT 1878 b, S. 18, 48; Taf. 2, Fig. 13; Taf. 6, Fig. 8—11.
> 1878;11879; Svd 673 Raraldy Wignér 10,
var. rectangularis NATHORST 1883, S. 407.
VÄNTEVS" 191T0LUS: 245 eara Ret NG
Hierher habe ich einige fragmentarische Blattreste aus der Tonschicht Nr. 10
bei Stabbarp (Taf. 1, Fig. 14—16) gerechnet.
Die Blätter haben eine schmale Spindel, die ohne besonders auffällige Struk-
turen ist. Die Fiedern sitzen dicht und sind gerade abstehend oder ein wenig nach
vorn gerichtet. Ihre Breite variiert zwischen 3 und 6 mm. Die Länge därfte we-
nigstens bis 20 mm betragen können. Meistens sind die Blattsegmente abgebrochen.
Der äussere Rand ist wahrscheinlich stumpf abgerundet.
NATHORST (1883, S. 407) zieht diese Blätter als zu der von ihm (1879, S.: 67:
Taf. 15, Fig. 11 a) aufgestellten Pt. aequale var. rectangularis gehörig an. Nach der
modernen Auffassung ist es ja aber nicht zweckmässig, Varietäten fossilier Arten
aufrechtzuhalten. NATHORST selbst ist auch im Zweifel geblieben, ob den betreffenden
Fossilien von Bjuf Artenwert beizulegen wären oder nicht. Da aber das zur Zeit
von sowohl Bjuf als auch Stabbarp vorliegende Material allzu spärlich ist, um die
eventuelle Art darauf zu begriänden, habe ich diese Fragmente als P. aequale an-
gesprochen, was um so mehr berechtigt sein därfte als bei Bjuf, wie NATHORST her-
vorhebt, alle Ubergänge vorhanden sind. Ausserdem habe ich in der Kutikular-
struktur einen gewissen Beleg fär das Berechtigte meiner Massnahme gefunden.
Die Kutikula ist so gut erhalten, dass vorzägliche Präparate daraus gewonnen
werden können. Die Zellen der Oberseite sind nahezu rechteckig, täber den Nerven
ein wenig langgestreckt, sonst nahezu quadratisch. Die Zellwände sind gerade oder
nur sehr schwach wellenförmig. In der Mitte jeder Zelle kommt immer eine deut-
liche Papille vor (Taf. 8, Fig. 21). Die Spaltöffnungen sind an der Unterseite
zwischen den Nerven ziemlich licht zerstreut (Taf. 8, Fig. 20). Im allgemeinen sind
sie quergestellt. Die Zellen sind hier von ungefähr derselben Gestalt wie die der
Oberseite, haben aber etwas mehr geschlängelte Wände. Jeder Nerv ist durch
rektanguläre in drei bis vier Längsreihen geordnete Zellen markiert. Die Papillen
sind hier bedeutend schwächer ausgebildet als an der Oberseite.
Die Kutikula von Pt. aequale ist neuerdings von ANTEVS (1919, S. 28) unter-
sucht worden. Er bringt jedoch keine Abbildungen. Ich habe aber Gelegenheit
gehabt, seine Präparate, die von Material aus Bjuf und Bosarp stammten, mit den
meinigen zu vergleichen. Da der Erhaltungszustand der Blätter von diesen beiden
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 5. 30
Fundorten viel schlechter als bei denjenigen von Stabbarp ist, kommen die Details
hier weniger gut zum Vorschein. Im grossen und ganzen habe ich jedoch eine so
gute Ubereinstimmung gefunden, dass ich die Identifizierung fär recht gut begrin-
det halte.
In dem Flöze Jean Molins ist eine andere Pterophyllum-Art, Pt. Andraeanum,
sehr allgemein. Da auch von dieser gute mikroskopische Präparate gewonnen wur-
den, bin ich des Vergleiches halber auf die Kutikularstrukturen der vorliegenden
Art auch dort etwas näher eingegangen (siehe unten).
Mit Pi. aequale sind möglicherweise auch die Exemplare vom unteren Flöze
bei Skromberga identisch, die auf Taf. 6, Fig. 4—6 abgebildet sind. Diese haben
aber gewisse Charaktere, die an Pt. Andraeanum erinnern, und zwar die quergestreifte
Rhachis und die zuweilen an der Basis erweiterten Blattsegmente. Leider ist bei ihnen
die Kutikula sehr unbefriedigend erhalten, aber die Verteilung der Spaltöffnungen,
die man trotzdem beobachten kann, scheint ganz dieselbe wie bei den Stabbarp-
Fossilien zu sein, weshalb sie wahrscheinlich diesen am nächsten stehen.
Pterophyllum Andraeanum ScHnMpPer.
MA. HURT -—=1TT STaf Bi Fig. 29: 280:
Pterophyllum longifolium BRONGN., ÅNDRAE 1855, S. 41; Taf. 10, Fig. 1.
» Andraeanum ScCHIMPER 1870—72, S. 135.
Sc: » NarHorsTtT 1885, S. 36.
subaequale HaArtTz 1896, S: 236; Taf.: 15, Fig. 1, 3, (52).
> aeguale” HJORT 1899. S. 77; Tatt. 4, Fig. 21.
Blätter sicherlich oft 30 cm lang und wenigstens 7—8 cm breit, nach der
Spitze und der Basis zu sich allmählich verschmälernd. Rhachis kräftig, im Durch-
schnitt 3 mm breit, unten in einen etwa 1 cm breiten fiederlosen Blattstiel äber-
gehend. Die Rhachis ist immer mit deutlichen Querrunzeln versehen. Blattsegmente
im allgemeinen beinahe senkrecht abstehend, an der Spitze ein wenig nach vorn ge-
richtet, opponiert, 4—7 mm breit, vorn abgerundet. Hie und da sind sie an der
Basis erweitert, so dass die Ränder je zweier benachbarter Segmente weiter von
einander entfernt werden, während sie sich sonst eine Strecke lang beriähren. Die
untersten Blattsegmente sind ungefähr ebenso lang wie breit. Die Zahl der Nerven
variiert zwischen 10 und 15. Gewöhnlich sind sie einfach, weniger oft an der
Rhachis dichotomisch verzweigt. HEinzelne Nerven können weiter ab von der Rhachis
gegabelt sein.
Diese Art ist ein wesentlicher Bestandteil der Flora des Flözes Jean Molin und
kann nebst Thaumatopteris -Schenki, Czekanowskia rigida und Baiera spectabilis för
diesen Horizont als charakteristisch angesehen werden. Ihr Vorkommen dort ist
schon mehrmals von NATHORST in seinen Arbeiten iber die fossile Flora Schonens
erwähnt. Zuerst wurde sie (1878 b, S. 19) als Pt. aequale angesehen, später (1879,
S. 68) sagt er, dass bei Stabbarp eine der Pt. aequale »nahestehende Form> vor-
komme, und endlich nimmt er sie (1885, S. 36) unter dem Namen Pterophyllum cfr.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 5)
34 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Andraeanum SCHIMP. auf. Auch ANTEVS (1919, S. 28), der die schwedischen Fund-
orte fär Pt. aequale mitteilt, scheint der Auffassung zu sein, dass die Form von
Stabbarp nichts mit dieser Art zu tun habe, denn diese Lokalität wird nicht erwähnt.
Die Blätter scheinen im allgemeinen etwas grösser als bei Pt. aequale zu sein.
Die Segmente haben besonders in der Mitte des Blattes eine erweiterte Basis, so
dass sie durch einen m. o. w. offenen Winkel von einander getrennt werden. Bei
Pt. aequale aus Schonen sind die Adern gewöhnlich an der Rhachis dichotomisch
verzweigt, während dies bei Pt. Andraeanum seltener der Fall ist. In dieser Hin-
sicht stimmt es jedoch mit Pt. aequale aus Oregon uberein (siehe WARD 1905, S.
100: Taf. 20). Da ich ausserdem auch einen von Pt. aequale abweichenden Bau
der Kutikula gefunden habe, halte ich die beiden Arten fär ziemlich gut getrennt.
Pterophyllum Andraeanum wurde von NSCHIMPER (1870—72, S. 135) auf dem
Material von Steierdorf begrändet, das ANDRAE erst (1855 S. 41; Taf. 10, Fig. 1)
als Pt. longifoltum BRONGN. angesprochen hatte. Die Art scheint sonst sehr wenig
beachtet zu sein. Ich habe indessen in der Literatur ein paar Formen gefunden,
die unter anderen Namen beschrieben werden, aber Pt. Andraeanum so ähnlich sind,
dass sie von diesem nicht getrennt werden können. Vor allem gilt dies von HARTZ”
Art Pt. subaequale aus Cap Stewart auf Ost-Grönland (Harrtz 1896, S. 236; Taf. 15,
Fig. 1, 3). Dieses Material ist freilich recht schlecht erhalten und gibt z. B. iber
die Nervatur keine Aufschlässe. Ubrigens scheint aber eine gute Ubereinstimmung
sowohl mit ANDRAE'S Art als auch mit den vorliegenden Blättern vorhanden zu sein.
Interessant ist auch, dass sie auf Grönland mit ganz denselben Pflanzen (Czekanowskia
rigida, Podozamites lanceolatus u. s. w.) wie bei Stabbarp zusammen vorkommt.
Hierher rechne ich auch ein Exemplar aus dem Vellingsby-Ton auf Bornholm,
das HJorTtT (1899, S. 77; Taf. 4, Fig. 21) Pt. aequale genannt hat. Nach diesem
Autor weicht es nämlich von dem typischen Pt. aequale eben dadurch ab, dass die
Nerven an der Spindel seltener gegabelt sind und dass die Blattsegmente auf die
Basis zu breiter werden.
Da ich auch anatomische Verschiedenheiten in der Blatt-Kutikula von Pt.
Andraeanum und aequale gefunden habe, die von Bedeutung sein können, wenn es
gilt diese Arten zu trennen, lasse ich hier einen kurzen Vergleich der beiden Arten
betreffs dieser Strukturen folgen. Das Vergleichsmaterial von Pt. aequale stammt
aus der Tonschicht 10 bei Stabbarp (siehe S. 32). Die Kutikula von dieser, und
zwar die Ober- und Unterseite, ist auf Taf. 8, Fig. 20, 21 dargestellt, diejenige von
Pt. Andraeanum aut Taf. 8, Fig. 22, 23. Die Zellen der Oberseite sind bei beiden
Arten fast rechteckig. Die Zellwände bei Pt. aequale sind nahezu gerade, während
sie bei Pt. Andraeanum mehr geschlängelt sind. Jene Art hat deutliche Papillen,
während solche bei dieser vollkommen fehlen. Die Nerven sind bei Pt. Andraeanum
durch einige Reihen längsgestreckter Zellen bedeutend schärfer markiert als bei der
anderen Art. Spaltöffnungen kommen nur an der Unterseite vor. Sie haben den
fär die Bennettiteen typischen Bau (vergl. THOMAS und BANCROFT 1913). Bei Pt.
aequale sind sie so gut erhalten, dass ihre Grundziäge auch bei ziemlich schwacher
Vergrösserung (Taf. 8, Fig. 20) zum Vorschein kommen. Die charakteristischen zahn-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 35
artigen Kutikula-Verdickungen an der Innerseite der Schliesszellen können hier beob-
achtet werden. Die Spaltöffnungen sind im .allgemeinen quergestellt. Bei Pt. aequale
sind sie in breiten Bändern zwischen den Nerven ziemlich unregelmässig zerstreut.
Bei der anderen Art dagegen sind sie in mehr regelmässigen Reihen geordnet. Im
allgemeinen gibt es zwischen je zwei Nerven zwei parallele Reihen von Spaltöffnungen;
zuweilen können sie auf eine einzige beschränkt sein. Die dem Rande des Blatt-
segmentes am nächsten liegenden Spaltöffnungsstriche sind aber oft bedeutend breiter
als die äbrigen, was aus der Figur (Taf. 8, Fig. 22 rechts) hervorgeht. Auch an der
Unterseite sind die Zellwände bei Pt. Andraeanum mehr geschlängelt als bei Pt.
aequale. Papillen, obgleich schwach entwickelt, sind hier bei beiden Arten vor-
handen.
Zu derselben Pflanze, die die »Pt. Andraeanum-Blätter> besessen hat, gehören
vielleicht einige Schuppen, die ich unter dem Namen Cycadolepis rugosa beschrieben
habe (siehe S. 40).
Ptilozamites NATHORST.
Ptilozamites Nilssoni NATHorsr.
Taf. 1, Fig: 18—=21;,TBafy,6; Kill; Taf. 8, Fig, 19!
Betrefts der Synonymik siehe ANTEvVsS 1914 a, S. 8.
Schon längst ist durch NATHORST's Verzeichnis uber die Fossilien im unteren
Teile der Kohlengrube bei Stabbarp das Vorkommen dieser Pflanze in der betréffen-
den Ablagerung bekannt. Dessenungeachtet scheint ANTEVS, der vor einigen Jahren
die schwedischen Arten dieser Gattung monographisch behandelte, diese Angabe
ubersehen zu haben (ANTEVS 1914 a). Da ausserdem das vorliegende Material
geeignet ist, unsere Kenntnis von der Variationsbreite dieser Art einigermassen zu
erweitern, sei es hier etwas eingehender beschrieben.
Wie aus den Figuren hervorgehen därfte, wechselt die Grösse ganz beträcht-
lich. Es gibt Exemplare, deren Blattsegmente 15 bis 20 mm lang sind, während die
meisten bedeutend kleiner sind (3—12 mm) und sehr gut mit den von ANTEVS ab-
gebildeten Exemplaren ibereinstimmen. Diese sind sämtlich von mässiger Grösse
und erreichen nicht die Dimensionen der grossen Exemplare von Stabbarp. Das in
Taf. 1, Fig. 19 abgebildete Blatt ist in dieser Hinsicht sehr lehrreich. Es zeigt
nämlich die charakteristisehe Gabelung der Rhachis, die sehr breit und kräftig ist
(bis 4 mm). Mit diesem am nächsten vergleichbar därften wohl, unter ANTEVS
Figuren, diejenigen sein, bei denen diese Gabelungsstelle erhalten ist, also seine
Taf. 1, Fig. 1—3. Ohne weiteres tritt dabei der sehr bedeutende Grössenunterschied
hervor. Dass solche grosse Blätter in P. Nilssomi vorkommen ist fär die Artbegren-
zung von einer gewissen Bedeutung. ANTEVS hebt nämlich hervor, dass es zuweilen
schwer sein kann diese Art habituell von P. fallax zu trennen. In der Tat kommen
auch die vorliegenden grossen Blätter P. fallax so nahe, dass man geneigt sein
36 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
könnte, sie als diese Art anzusprechen, wenn nicht die Kutikula nähere Aufschlisse
gäbe. Diese ist hie und da sehr gut erhalten, und die Aderung tritt vorzäglich her-
vor, was ja im Gegensatz zu P. fallax im allgemeinen bei P. Nilssoni der Fall sein
soll. Die mikroskopische Struktur (Taf. 8, Fig. 19) stimmt im grossen und ganzen
mit ANTEVS Beschreibung von derjenigen bei P. Nilssoni uberein; irgendwelche be-
deutende Verschiedenheiten in der Kutikularstruktur bei grossen und bei kleinen
Exemplaren konnten nicht nachgewiesen werden.
Wie zuerst NATHORST (1878 b) und dann ANTEVS (l. c.) hervorgehoben haben,
muss also die Kutikularstruktur als das wichtigste Trennungsmerkmal zwischen P.
Nilssomi und P. fallax angesehen werden. Ist dagegen die Kutikula und die Aderung
schlecht erhalten, so muss die Bestimmung oft ziemlich unsicher werden, da, wie die
Stabbarp-Exemplare zeigen, P. Nilssomi dieselbe Grösse wie P. fallax erreichen kann.
Pt. Nilssom kommt auch im unteren Flöze bei Skromberga vor, was schon
von ANTEVS (1914 a, S. 10) erwähnt wurde. Dagegen findet sich in seiner Arbeit
kein Illustrationsmaterial von diesem Fundort, weshalb jetzt einige Abbildungen ge-
bracht werden (Taf. 6, Fig. 9—11).
Die Blätter sind sehr typisch. Sie sind von derselben Grösse wie die von
ANTEVS abgebildeten und die kleineren Exemplare von Stabbarp (vergl. Taf. 1, Fig.
18). Die Kutikula ist von fester Konsistenz und die Nerven treten sowohl in dieser
als auch auf den Abdriäcken sehr deutlich hervor.
Ptilozamites fallax NATHORST.
Taf. 6, Fig. 12, 13.
Betreffs der Synonymik siehe ANTEYVS 1914 a, S. 10.
Diese Art ist im unteren Flöze bei Skromberga durch ein paar recht schöne
Exemplare repräsentiert.
Eigentiämlicherweise hat ANTRYS von diesem Fundort nur P. Nilssoni ange-
föhrt (siehe oben), was wohl wahrscheinlich als ein Versehen angesehen werden muss,
denn wenigstens das Exemplar, das auf Taf. 6, Fig. 13 abgebildet ist, weist so
typische fallax-Charaktere auf, dass eine Identifizierung mit P. Nilssomi unmöglich
sein: därfte.
Dieses Blatt hat annähernd dieselbe Form und Grösse wie die von ANTEVS
auf Taf. 1, Fig. 8 und Taf. 2, Fig. 6 abgebildeten. Die Kutikula ist ein wenig
dinner als bei P. Nilssoni. Wie gewöhnlich sind die Nerven schwach hervortretend
und sind auch an der Gegenplatte, die noch erhalten ist, sehr undeutlich.
Das andere Blatt (Taf. 6, Fig. 12) ist von den bisher bekannten ziemlich ab-
weichend. Habituell und vor allem durch seine winzvige Breite erinnert es sehr an
P. Nilssomi. Will man aber mit NATHORST (1878 b) und ANTEVS (1914 a, S. 11) die
Beschaffenheit der Kutikula und der Nerven als Hauptmerkmal der betreffenden
Arten aufrechterhalten, so muss man ohne Zweifel auch dieses Exemplar als P.
fallax ansprechen, denn obgleich der Ton fir eine gute Erhaltung sehr geeignet ist,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. I
können die Nerven weder in der Kutikula noch an dem Abdruck deutlich wahr-
genommen werden.
Das Material von P. fallax und P. Nilssont von Stabbarp hat gewissermassen
unsere Kenntnis von der Variationsbreite der beiden Arten erweitert. HFEinerseits
kann P. Nilssomi wie die Exemplare auf Taf. 1, Fig. 19—21 zeigen, dieselbe Grösse
wie die grössten P. fallax erreichen, anderseits gibt es auch Reste von fallax-Blättern
(Taf. 6, Fig. 12), die in dieser Hinsicht vollkommen mit den kleinen von P. Nilssoni
ubereinstimmen. In der mikroskopischen Struktur der Kutikulen sind keine Ver-
sehiedenheiten nachzuweisen. Der einzige bleibende Unterschied därfte also die un-
gleiche Konsistenz der Blätter sein, was vielleicht fär eine Vereinigung sprechen
könnte. Doch möchte es wohl wenigstens vorläufig am zweckmässigsten sein, die
beiden Arten getrennt zu halten (vergl. aber auch die Beschreibung der Kutikula
von Anomozamites minor, S. 30).
Ptilozamites fallax ist vorher von Bjuf, Billesholm und Höganäs in Schonen
bekannt.
Ctenis LINDLEY & HUTTON.
Ctenis sp.
Rat Ie5kion 234 24 tkaf. Sy Fig. 16, 17.
Anthrophyopsis sp. NATHorRsST 1883, S. 407.
In dem vorläufigen Bericht iber die Pflanzenfossilien im unteren Teile der
Kohlengrube bei Stabbarp erwähnt NATHORST (1883, S. 407) unter anderen Frag-
menten »Anthrophyopsis sp. (der Nervatur nach an ÅA. crassinervis NATH. erinnernd)»>.
In »Floran vid Bjuf» hat er einige Arten dieser von ihm aufgestellten Gattung be-
schrieben, fäöhrt sie aber später in derselben Arbeit (S. 88) zu LINDLEY & HUTTON'S
Genus Ctemnis uber, und demgemäss habe ich die betreffenden Fossilien von Stabbarp
so genannt.
Das Material ist so spärlich, dass eine nähere Bestimmung unmöglich ist. Es
sind nur dinne, bräunliche Reste der Blattkutikula ohne deutliche Spur von der
Rhachis. Die Aderung ist kaum sichtbar. Hie und da können aber derartige
Höcker (siehe 'Taf. 1, Fig. 23) wahrgenommen werden, die zuerst als Sori gedeutet
wurden aber, wie jetzt bekannt, nichts damit zu tun haben.
Von der im allgemeinen ziemlich schlecht erhaltenen Kutikula sind einige Prä-
parate angefertigt, in denen einzelne Fragmente vorkommen, die iäber die Struktur
recht gute Aufschlässe gewähren können. Sie ist aus dickwandigen, polygonalen
Zellen aufgebaut, die mit zentralen, kräftigen Papillen versehen sind. Spaltöffnungen
kommen nur an der Unterseite vor (siehe Taf. 8, Fig. 16). Es sind nur die Neben-
zellen, die einigermassen gut wahrgenommen werden können (Fig. 17 rechts). Ihre
Zahl scheint gewöhnlich zwischen 5 und 8 zu schwanken. An der der Öffnung zuge-
kehrten Seite sind sie stärker kutinisiert, so dass die Spalte von einem Papillenkreis
umgeben wird.
38 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Die Epidermisstruktur in der Gattung Ctenis wurde zuerst von SEWARD (1900,
5. 233 Textfig. 42, 43) an einem Exemplare, das »probably agreed fairly closely with
that of Ctenis fallax NATH., from the Rhaetic of Scania», uatersucht. Die betreffen-
den Abbildungen sind zwar sehr schematisch, aber nach der Beschreibung zu urteilen,
scheint diese Kutikula derjenigen meines Fossils recht nahe zu kommen. Ausföähr-
licher haben THOMAS und "BANCROFT (1913, S. 193, Taf. 19, Fig. 19; Taf. 20; Fig.
13) die Kutikula von Ctenis falcata beschrieben. Nach diesen Autoren soll aber der
Spaltöffnungsapparat dieser Pflanze von der oben beschriebenen etwas abweichend
sein. Anstatt freier Papillen auf einer jeden Nebenzelle, soll nämlich hier die Spalt-
öffnung von einem zusammenhängenden Kutikulawall umgeben sein (1. c. Taf. 19,
Fig. 19). Sie glauben auch, dies als ein Unterscheidungsmerkmal gegeniäber gewissen
Nilssonia-Arten anfähren zu können; »Ctenis falcata presents a type of stomatal
structure comparable with that seen in Nilssomia mediana. In the former species,
however, there is little or no tendency towards the papillate outgrowths from the
subsidiary cells surrounding the stomatal apertures, which is so pronounced a feature
in some Nilssonias, for example N. compta.> Die Spaltöffnungen des Stabbarp-
Fossils bieten mit denjenigen der erwähnten Nilssonia-Arten (1. ec. Taf. 19, Fig. 13,
14) eine auffällige Ähnlichkeit dar. Hie und da, wo der Erhaltungszustand weniger
befriedigend ist, können aber auch in meinen Präparaten Andeutungen von derartigen
Wallbildungen beobachtet werden. Es scheint mir daher nicht ausgeschlossen zu sein,
dass auch die englischen Exemplare papillenförmig verdickte Nebenzellen gehabt
haben, was jedoch wegen des Erhaltungszustandes nicht zum Vorschein kommt.
Möglicherweise ist diese Gattung auch im unteren Flöze bei Skromberga ver-
treten. Sehr oft sind nämlich die Schichtenflächen der Stäcke mit einem sehr dun-
nen, schwarzen Kutikulabelag uberzogen, der an denjenigen in der 'Tonschicht 10 bei
Stabbarp erinnert, obgleich die Farbe dort oft braun ist. Die Nervatur tritt nicht
hervor, und es sind keine mikroskopischen Präparate angefertigt worden.
Ctenis sp.?
Taf. 5, Fig. 24.
Das betreffende Fragment ist so schlecht erhalten, dass es kaum noch -sicher
bestimmbar sein därfte. |
Die Blattsegmente sind von ziemlich lichtstehenden parallelen Nerven durch-
zogen. Hie und da sieht es aus, als ob sie durch Anastomosen mit einander ver-
bunden wären. Es ist aber sehr wohl möglich, dass dies eine Fossilizierungserscheinung
sein könnte.
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 5. 39
Tacniopteris BRONGNIART.
Taeniopteris tenuinervis BrAuss.
Tar: TY Fig) 227 Tarre morWvtTGÅ Taft. 8, Fig. 14, 15.
5: =
Taeniopteris ist bei Stabbarp nur durch ein einziges auf Taf. 1, Fig. 22 ab-
gebildetes Exemplar vertreten. Nur ein Teil der unteren Hälfte des Blattes ist er-
halten. Die grösste Breite ist etwa 1,5 cm und nach der Basis zu wird das Biatt
allmählich schmäler. Die Rhachis, die sehr kräftig ist (etwa 3 mm), ist mit hervor-
tretenden Längsstreifen versehen. Die Adern stehen dicht, und das Blatt stimmt
also mit der Form mit dichtstehenden Nerven iberein, die NATHORST (1878, S. 47,
Taf.: 7, Fig. 6; Taf. 8, Fig. 8, 12, 14—16) aus Bjuf unterschieden hat. Irgendeine
dichotomische Verzweigung derselben kann nicht beobachtet werden.
Auf Taf. 6, Fig. 14—16 sind einige Blattreste dargestellt, die aus dem unteren
Flöze bei Skromberga stammen. Diese sind ebenso fragmentarisch wie der vorher-
gehende. Auf Grund des Baues der Kutikula muss man aber annehmen, dass die
Exemplare aus den beiden Gruben identisch sind. Ihre Kutikulastrukturen stimmen
nämlich vollkommen mit einander iiberein.
Bekanntlich wurde die Kutikula bei Taeniopteris vittata und T. major von
THOMAS und BANCROFT (1913) untersucht. Es därfte daher vom Interesse sein, die
schwedischen Fossilien in dieser Hinsicht mit den englischen zu vergleichen. Im
grossen und ganzen sind sie ziemlich gut äbereinstimmend. Spaltöffnungen sind nur
an der Unterseite zu finden und kommen hier häufig zwischen den Adern zerstreut
vor. Die Adern sind in der Kutikula mikroskopisch nicht besonders ausgeprägt.
Die Zellen sind gross und mit stark geschlängelten Wänden, wie bei den englischen
Pflanzen. Ebensowenig scheinen die Spaltöffnungen irgendwelche abweichende Struk-
turen darzubieten. Die Zellen der Oberseite sind bedeutend kleiner als die der Unter-
seite. Auch hier haben wir stark sinuöse Zellwände, die aber von denjenigen der
T. vittata ein wenig abweichend sind. Sowohl bei Taeniopteris als auch in Anomo-
zamites haben THOMAS und BANCROFT eigentuämliche Kutikularverdickungen in den
Buchten der geschlängelten Wände gefunden. Derartige Gebilde sind bei den vor-
liegenden Blättern gar nicht vorhanden, was aus der Fig. 14 auf Taf. 8 hervorgehen
därfte. Wie diese Verdickungen zu deuten sind, ist wohl noch nicht ganz klar.
Vielleicht ist ihnen aber kein grösserer systematischer Wert beizulegen.
Aus Schonen ist Taeniopteris bisher nur aus Bjuf bekannt, von welchem Fundort
NATHORST (Il. c.) mehrere Arten beschrieben hat. Laut gätiger Mitteilung des Assistenten
R. FLoRIN, der die betreffenden Fossilien mikroskopisch untersucht hat, haben aber
meine Exemplare sicherlich nichts. mit denjenigen von Bjuf zu tun. Deshalb habe
ich auch von einem Synonymverzeichnis abgesehen. Da sie aber habituell nicht von
den Blättern aus Bjuf getrennt werden können, missen sie wenigstens vorläufig unter
demselben Namen gefährt werden, bis nähere Angaben iber den Bau der Blätter aus
Bjuf zu Gebote stehen. Dagegen sollen die Blätter aus Stabbarp und Skromberga
40 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
mikroskopisch näher mit den bornholmschen Exemplaren, die MÖLLER (1902, S. 37;
Taf. 3, Fig. 12—16) beschrieben hat, iibereinstimmen.
ERE sp.
ANP sa Ls INS
Von diesem Fossil sind beide Gegenplatten gefunden. Es ist aber so frag-
mentarisch, dass es nicht mehr sicher bestimmbar ist. Mit aller Reservation habe
ich es zur Gattung Taeniopteris gezählt, denn es ist sehr wohl möglich, dass wir es
mit einer MNilssonia zu tun haben. Dies kann nicht entschieden werden, da die
Rhachis grösstenteils zerstört ist, und wir daher nicht wissen können ob die Nerven
aus der Mitte oder vom Rande derselben entspringen. Der Abstand zwischen je zwei
Adern beträgt mehr als 0,5 mm. Sie sind immer ungeteilt.
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
Cycadophytenblatt.
TIETG RON
Möglicherweise kann der abgebildete Rest als eine Taeniopteris oder Ptilozamites
gedeutet werden. Es ist von dicker und fester Konsistenz. Die Seitenadern sind
sehr scharf und gabeln sich immer dichotomisch nahe an der Basis.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Androlepis NATHORST.
Androlepis ambigua NATHorsT.
Siehe NATHORST 1902, S. 6.
Stenorrachis SAPORTA.
Stenorrachis Solmsi NATHORST.
Siehe NATHoRST 1902, S. 17.
Cycadolepis SAPORTA.
es rugosa n. sp.
Taf. 5, Fig. 19—238.
Dieses Fossil ist im Flöze Jean Molins durch viele Exemplare repräsentiert.
Obgleich kein einziges ganz vollständig erhalten ist, können sie doch ein ziemlich
gutes Bild von ihrem wirklichen Aussehen geben.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 41
Es sind Blatt- oder Schuppen-ähnliche Gebilde, die offenbar von ziemlich
grossen Dimensionen gewesen sind. Das längste Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 19
dargestellt ist, hat eine Länge von 7 cm. In Anbetracht der bedeutend kräftigeren
Entwicklung anderer, mehr fragmentarischer Exemplare, därften diese noch grösser
gewesen sein. Die Achse oder Spindel ist sehr kräftig und kann wenigstens 5 mm
breit werden. Sie hat oft einen dicken Kohlenbelag hinterlassen, der mit quer-
gestellten Höckern versehen ist. Diese Querrunzeln sind jedoch auf den Abdricken
deutlicher hervortretend und können hier besser beobachtet werden. Wie aus den
Figuren ersichtlich, ist die Achse mit einer Menge dicht herabstehender Haare be-
kleidet. Ob diese allseitig geordnet sind, ist sehwer zu entscheiden. Im allgemeinen
sieht es aus, als ob dies der Fall wäre. Da in einigen Fällen keine Haare an
dem Abdruck der Spindel wahrzunehmen sind, könnte man jedoch vermuten, dass
die Achse an einer Seite unbehaart wäre. Das Fehlen der Haare könnte aber auch
in der Weise erklärt werden, dass sie in den groben Strukturen der Spindel nicht zum
Vorschein kommen können.
Mit dem Namen Cycadolepis bezeichnete SAPORTA in seiner Plantes Jurassiques
(1875, Vol. 2, S. 200) einige Cycadophytenschuppen, von denen er zwei Arten ab-
bildete (Taf. 114, Fig. 4—96), und zwar C. villosa und C. Mrta, die einander sehr
ähnlich sind. Mit diesen nahe äbereinstimmend ist auch die von FEISTMANTEL (1876,
S. 51; Taf. 7, Fig. 5) beschriebene C. pilosa, sowie die behaarten Schuppen von
Williamsonia virginiensis, die von FONTAINE (1889, Taf. 133, Fig. 6, 6 a, 7) beschrieben
sind. In seiner Tonkin-Flora hat ZEILLER (1903, S. 200) ausser C. cf. villosa auch
die Beschreibung zweier neuer Arten dieser Gattung und zwar C. corrugata und
C. granulata gebracht, die jedoch vom Stabbarp-Fossil sehr abweichend sind. Unsere
beste Kenntnis von solchen Gebilden verdanken wir aber WIELAND, der bei Oaxaca
in Mixteca Alta ein reichhaltiges Material von C. Mexicana gefunden hat, und aus-
föhrlich auf ihre morphologische Natur eingegangen ist (siehe WIBELAND 1914, S. 77;
Taf. 36; Taf. 20, Fig. 20 und 1916, S. 67, 179, 189). Nach diesem Autor missen
eine grosse Menge, oder die meisten Cycadophyten mit »Cycadolepis-Schuppen> ver-
sehen gewesen sein, die die Blattinternodien des Stammes bekleideten. Die Form
war sehr variierend; »In any case scale leaves must have varied greatly in develop-
ment, and the length of the scale-leaf internods would vary in even the same plant
from year to year», sagt WIELAND (1916, S. 179).
Das fossile Vorkommen solcher Schuppen ist natärlich deshalb von Interesse,
weil es unsere Kenntnis von dem äusseren Aussehen der betreffenden Pflanzen er-
weitert. Leider sind jedoch nie an den Stämmen festsitzende Schuppen gefunden
worden, und äberhaupt sind sie in der Literatur sehr wenig beachtet. SEWARD (1895,
S. 94) gibt eine Zusammenfassung der damals bekannten Cycadophytenschuppen von
verschiedener Form. Neuerdings hat ANTEVS (1919, S. 54; Taf. 6, Fig. 22, 23) zwei
Fossilien von Hör schlechthin als Problematica beschrieben, da er »ein irgendwie
vergleichbares Fossil in der Literatur nicht angetroffen hat». Es liegt aber auf der
Hand, dass wir es hier mit Cycadolepis zu tun haben, um so mehr als die Hör-Flora
eine grosse Menge Cycadophyten beherbergt. Mit der Art aus Stabbarp haben diese
K. Sv. Vet. Akad; Handl. Band 63. N:o 5. (
42 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
nichts zu tun. ANTEVS beide Exemplare sind im grossen und ganzen einander so
ähnlich, dass sie wohl einer und derselben Art angehören können, und ich schlage
fär sie den Namen Cycadolepis hoerensis vor.
Durch gewöhnliche Mazeration der erhaltenen Kutikula ist es mir gelungen
einige mikroskopische Präparate anzufertigen. Die Kutikula-Struktur gewährt einen
weiteren Beleg fär die Annahme, dass die betreffenden Gebilde irgendeiner Cycadophyte
angehören. Es kommen nämlich hier typische Cycadophyten-Spaltöffnungen vor, die
z. B. denen bei Pterophyllum sehr ähnlich sind. Oft sind sie so gut erhalten, dass
auch die fär Cycadophyten so charakteristischen Kutikula-Verdickungen an der in-
neren Beite der Schliesszellen beobachtet werden können. Die Epidermiszellen sind
von wechselnder Gestalt, haben aber immer gerade Wände. Die Spaltöffnungen sind
ziemlich unregelmässig zerstreut. An einigen Fragmenten fehlen sie vollständig, so
dass man behaupten könnte, dass sie an einer bestimmten Seite der Rhachis loka-
lisiert seien.
Zu welcher Cycadophyte die jetzt beschriebenen Schuppen gehören, kann natär-
lich nicht mit Sicherheit gesagt werden. Von Interesse ist aber, dass Pterophyllum
Andraeanum eine der Cycadolepis rugosa täuschend ähnliche Rhachis besitzt. Da jene
Art in derselben pflanzenfährenden Schicht sehr dominierend ist, spricht viel dafär,
dass Pterophyllum Andraeanum und Cycadolepis rugosa einer und derselben Pflanze
angehört haben.
Nilssonia-Samen.
Taf. 5, Fig. 25, 26.
Die auf Taf. 5, Fig. 25, 26 abgebildeten rundlich-eiförmigen Körper därften
mit BSicherheit mit den Bildungen identisch sein, die NATHORST (1902) zuerst als
Antherenbehälter (» Antherangien») deutete, und fär welche er die Bezeichnung
Antherangiopsis vorschlug. Nachdem er aber später (1909, S. 23) nachgewiesen hat,
dass es sich nicht um männliche Organe, sondern um Samen handelt, kann es nicht
zweckmässig sein den vorgeschlagenen Namen beizubehalten.
Die vorliegenden Bildungen sind zum Teil mit Kutikularesten versehen, und
sowohl in diesen als auch an den Abdriäcken können rundliche Erhöhungen beobachtet
werden. NATHORST hat gezeigt, dass diese durch Harzkörner innerhalb der äusseren
Membran hervorgerufen sind. Wegen des spärlichen Materials habe ich aber keine
mikroskopischen Präparate anfertigen können.
Nach NATHORST (1909), haben wir es hier aller Wahrscheinlichkeit nach mit
Nilssonia-Samen zu tun. In demselben Horizont, dem >»>Flöze Jean Molins>, kommt
auch in der Tat eine Art dieser Gattung, und zwar N. Minsteri vor, die von dem
genannten Autor in der eben zitierten Arbeit beschrieben ist. Es scheint mir des-
halb nicht ausgeschlossen zu sein, dass die vorhandenen Fossilien die Samen dieser
Pflanze sind.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 43
Ginkgophyta.
Ginkgo LINNÉ.
Ginkgo cf. sibirica Heer.
'Taf.s3, Fig: 53 Taf. 6; Figai26; Taf .8,IHiga739:
Ginkgo sibirica HEER 1876, S. 61, 116; Taf. 7, Fig. 6; Taf. 9, Fig. 5 b; Taf. 11; Taf. 22, Fig. 3.
Im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp sind die beiden Gegenplatten
eines Ginkgo-Blattes gefunden worden, von denen die eine auf Taf. 3, Fig. 5 ab-
gebildet ist.
Das Blatt ist vom charakteristischen Ginkgo-Typus mit beinahe bis an die
Basis geteilter Lamina und scharf abgesetztem Blattstiel. Die Zahl der Nerven jedes
Lappens därfte etwa 8 bis 10 sein. Sie sind also hier bedeutend zahlreicher als bei
der sibirischen G. sibirica, fär welche HEER 4 als die gewöhnlichste Zahl angibt.
Auf seinen Abbildungen sind es jedoch oft mehr. Der Blattstiel ist bedeutend länger
als die Photographie zeigt — in der Tat kann er wenigstens 2 cm weit verfolgt
werden.
Die Kutikula ist von sehr fester Konsistenz, und die mikroskopischen Präparate
zeigen keine grössere Verschiedenheiten zwischen der oberen und der unteren Seite
(Taf. 8, Fig. 7). Die Spaltöffnungen sind in den Feldern zwischen den Nerven undicht
verstreut. Sie sind kleiner als diejenigen bei Baiera taeniata, B. longifolia und Ginkgo
sp. Die Zellwände scheinen auch dunner als bei diesen zu sein und Papillen können
kaum beobachtet werden. Wahrscheinlich sind auch die Nebenzellen weniger stark
kutinisiert gewesen, denn sie speichern die Safraninfarbe nicht so stark wie die eben
erwähnten Arten. Es muss aber hervorgehoben werden, dass dieser Unterschied aus
ungleichen Erhaltungszuständen erklärt werden kann.
Aus dem oberen Flöze bei Skromberga liegt auch ein Ginkgo-Blatt vor, das
ich ebenfalls mit G. sibirica verglichen habe (Taf. 6, Fig. 26). Habituell scheint es
recht gut mit dem Stabbarp-Exemplar iäbereinzustimmen. Es muss bemerkt werden,
dass das Blatt nicht vollständig ist, denn beim Herauspräparieren wurde ein Lappen
rechts zerstört. Es dirfte also wenigstens fänflappig gewesen sein. Die Zahl der
Nerven ist hier kleiner als bei dem vorigen, nämlich 4—6.
Die Kutikula ist ziemlich schlecht erhalten, hat aber doch einige Präparate
geliefert (Taf. 8, Fig. 8, 9). Bei einem Vergleich mit der Kutikula des Stabbarp-
Blattes treten einige Abweichungen hervor. Vorallem scheinen die Zellen hier stärker
kutinisiert zu sein, und zwar zeigen sie Andeutungen zu Papillen. Auch sind die
Spaltöffnungen an der Oberseite viel spärlicher als an der Unterseite. Ob diesen
Verschiedenheiten so grosser Wert beizulegen ist, dass sie gegen die Identität der
beiden Blätter sprechen könnten, ist schwer zu entscheiden. Dass den Ginkgophyten-
Blättern habituell eine recht grosse Variationsamplitäde zugeschrieben werden muss,
44 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
ist ja eine: allgemein angenommene Tatsache (vergl. z. B. KRÄUSEL 1917, LUND-
QUIST 1918), aber in wie weit das auch fär mikroskopische Strukturen gältig ist,
davon wissen wir gegenwärtig nichts.
Ob die beiden hier in Rede stehenden Blätter wirklich mit HEER's G. sibirica
etwas gemein haben, muss als sehr problematisch angesehen werden. Diese Art ist
aus Schonen bisher nicht bekannt, und iäberhaupt scheinen die in der Literatur be-
schriebenen Funde in jängeren mesozoischen Ablagerungen als diejenigen bei Stabbarp
und Skromberga gemacht worden zu sein.
Ginkgo sp.
TafsOr ig (6sviaftns Rigg 5:
Das auf Taf. 3, Fig. 6 abgebildete Blatt ist das einzige dieses Typus, das vor-
handen ist. Es ist im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp gefunden worden.
Es ist fänflappig, mit so tiefen Einschnitten, dass jeder Lappen nahezu wie
gestielt aussieht. Die Lappen sind lanzettförmig und sowohl nach der Spitze als
auch nach der Basis zu sich verschmälernd. Der Stiel ist gegen die Blattspreite
scharf abgesetzt. Die Anzahl der Nerven därften bis 10 betragen können.
Die dinne, bräunliche Kutikula hat bei Mazeration sehr schöne Präparate
geliefert (Taf. 8, Fig. 5). Die Kutikula ist auf beiden Seiten des Blattes gleich, nur
dass an der oberen die Spaltöffnungen nicht so zahlreich sind wie an der unteren.
Die Mikrophotographie stellt eine Partie der unteren Kutikula dar. In den Spalt-
öffnungszonen sind die Zellen polygonal, isodiametrisceh und die Wände mit deut-
lichen perlschnurähnlichen Verdickungen versehen. Im allgemeinen sind auch Pa-
pillenanlage oder Kutikularverdickungen in der Mitte der Zellen vorhanden. Die
Zellreihen iber den Nerven sind aus mehr langgestreckten Zellen mit weniger aus-
geprägten Wandverdickungen zusammengesetzt. Die Stomata sind gross und von
4—6 stark hervortretenden Nebenzellen umgeben, die mit kräftigen Papillen ver-
sehen sind.
Ich habe dieses Blatt mit keiner schon beschriebenen Ginkgo-Art mit Sicherheit
identifizieren können. Anfangs war ich der Ansicht, dass es mit den Blättern, die
ich unter dem Namen Ginkgo cf. sibirica beschrieben habe, vereinigt werden könne,
was sich jedoch als nicht zweckmässig erwiesen hat, da die Kutikula der beiden For-
men von sehr ungleicher Konsistenz und im anatomischen Bau verschieden ist. Besser
stimmt die Kutikularstruktur des vorliegenden Blattes mit derjenigen von Baiera
(aenrata äberein (vergl. Taf. 8, Fig. 12), und es könnte die Frage aufgeworfen wer-
den, ob es nicht ein kleines Exemplar dieser Art sein könnte. WSolch ein kleines
Blatt hat GOoTHAN (1914, Taf. 29, Fig. 2) als B. taeniata bestimmt. Unter anderen
bekannten Ginkgo-Arten kommt es vielleicht gewissen Exemplaren von G. lepida am
nächsten (vergl. HEER 1876). Diese sind jedoch im allgemeinen mehr gelappt und
haben eine einfachere Nervatur.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 45
Baiera F. BRAUN.
Baiera spectabilis NATHoRrsT.
TaEHSubisgrp2
Baiera spectabilis NATHorsTt (nomen tantum) 1885, S. 36.
» » » 19065 Staf PigtvlE=8:fafd IPS
> » > 1908 anda IsTafalp Big.
SAC » ANTEVS- LILI, DA 47; Tafl 5, Hig. 27.
Dieses Fossil ist ja von NATHORST (1. c.) von eben diesem Fundort ausfährlich
beschrieben worden, weshalb ich hier nicht näher darauf einzugehen brauche. Da
aber die Struktur der Kutikula bei der Bestimmung fossiler Pflanzenreste immer
mehr zu Rate gezogen wird, därfte es von gewisser Bedeutung sein, die mit modernen
photographischen Hilfsmitteln gewonnenen Bilder zu veröffentlichen. Diese (Taf. 8,
Fig. 1, 2) sind in demselben Massstabe wie die Abbildungen der Kutikula der äbrigen
Ginkgophyten hergestellt, um einen direkten Vergleich mit diesen zu ermöglichen.
Im äbrigen verweise ich auf NATHORST's oben zitierte Arbeiten.
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
Baiera cf. longifolia (PomerL) HEEr.
"Tarnat. 8; Fig. 3, 4.
Dicropteris longifolia Pomer 1849, 5. 339.
Baiera > HEER IST Na02 (1lASTafr7, FI. 2. 33 Laröd; Laf. 9aWig. 1—7.
SEC » VÄNTEVS! LILI OS ASS okar Öv Bg 20.
Mehrere Exemplare, die an diese Art erinnern, kommen im Flöze »Nya undre
gruvan» bei Stabbarp vor.
Die Blätter sind tief dichotomisch verzweigt. Wegen des schlechten Erhaltungs-
zustandes der Blattbasen kann die Anzahl der Lappen nicht mit Sicherheit fest-
gestellt werden. Sie sind gleich breit, an der Spitze stumpf abgerundet und ver-
schmälern sich allmählich nach der Basis zu, wie das in Taf. 3, Fig. 8 zu sehen ist.
Die Breite beträgt etwa 4 mm und die Anzahl der Nerven ist 4—5. Diese treten
aber in der dinnen, bräunlichen Kutikula nur schwach hervor und lassen sich auch
nicht gut an den Abdräcken studieren, da diese dicht mit Podozamites-blättern ver-
mengt sind. Die Fragmente, die auf Taf. 3, Fig. 10 abgebildet sind, stellen die
Lappen-Spitzen eines grösseren Blattes dar.
Die Blätter stimmen ziemlich genau mit HEER's B. longifolia aus Ostsibirien
uäberein (HEER 1. c. oben) und obgleich diese im allgemeinen etwas grösser sind als
die vorliegenden Exemplare, so glaube ich doch, dass die Stabbarp-Fossilien mit diesen
am ehesten zu vergleichen sind.
Wie bei den iöbrigen Ginkgophyten habe ich auch hier die mikroskopischen
Strukturen untersucht. Die Kutikula der Unterseite stimmt mit derjenigen bei B.
46 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
taeniata ziemlich gut täberein. Aus der Fig. 3 auf Taf. 8 därfte hervorgehen, dass
die Spaltöffnungen in breiten Feldern zwischen den Nerven vorkommen. Die Zell-
wände sind auch bei dieser Art in den Spaltöffnungszonen perlenschnurförmig ver-
dickt. HEinen Unterschied zu B. taeniata bietet jedoch die Kutikula der Oberseite
dar, die hier ein viel monotoneres Aussehen hat. Sie besteht aus polygonalen isodia-
metrischen Zellen, die mit kräftigen Papillen versehen sind. Die Zellwände sind stark
sinuös. BSpaltöffnungen kommen auf dieser Seite nur sehr spärlich vor. THOMAS-
(1913, S. 244) hat die Kutikula einer B. longifolia von Yorkshire untersucht. Ob
diese mit der meinigen völlig ibereinstimmt, kann vorläufig nicht gesagt werden,
denn seine Zeichnungen sind leider allzu mangelhaft und vor allem hat er kein
Ubersichtsbild gegeben, was sehr zu bedauern ist, da solche notwendig sind um eine
sichere TIdentifizierung ermöglichen zu können. Baiera longifolia scheint bis jetzt
nur aus etwas juängeren mesozoischen Ablagerungen als diejeningen von Stabbarp
bekannt zu sein. Sie ist mit Sicherheit aus Sibirien, Spitzbergen, Frankreich und
Yorkshire bekannt.
Aus Hör in Schonen hat ANTEVS (1919, S. 45; Taf. 5, Fig. 25) eine Baiera
cf. longifolia beschrieben, die aber so fragmentarisch ist, dass sie nicht mehr sicher
bestimmbar sein därfte. MSonst ist sie bisher nicht in Schweden gefunden.
DAWSON (1885, S. 9, Taf. 2, Fig. 53) gibt die Art aus den kretazeischen Ab-
lagerungen der Rocky Mountains, Kanada, an. Das abgebildete Fragment ist aber
schlecht erhalten und wie auch SEWARD (1900, 5. 269) andeutet, gleicht sie sehr der
Baiera Phillipsit NATH.
Aus Ost-Transbaikalien ist die Art von KRASSER angegeben worden (1906, S.
606, Taf. 1, Fig. 16; Taf. 2, Fig. 11). Die Abbildungen gestatten aber kaum einen
näheren Vergleich. Was das SALFELD'sche Fossil betrifft (SALFELD 1907, S. 195, Taf.
20, Fig. 3; Taf. 21, Fig. 1) so scheint es mir, als ob die Meinung verschiedener
Autoren, dass es nichts mit B. longifolia zu tun hat, richtig wäre. Das Fossil aus
dem Amurlande, das KRYsSHTOFOVICH (1915, Taf. 6, Fig. 1, 2) als B. longifolia be-
stimmt hat, scheint mir eher mit B. Phillipsit vergleichbar zu sein.
Baiera taeniata F. BRrRAun.
Taf.I4I Fise7A8; TAP SöPigt2!
Baiera taenmiata BRAUN 1843, S. 21.
> » SCHENK 1807, 8.120: La 50, Kig:t20 E)UNS, CIA
CIS NATHORST 1906 b, S. 15.
» » » 1910, 5: 519.
» ANTEVS 1919, S. 44; Taf. 5, Fig. 20—24; Taf. 6, Fig. 43.
Liegt aus dem Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp nur in wenigen Exem-
plaren vor.
Das charakteristischste Merkmal dieser Art ist die wiederholte dichotomische
Verzweigung und besonders die tiefe erste Gabelung, die das Blatt in zwei grosse
gutgetrennte Hälften teilt. Diese Gabelung kann an allen abgebildeten Exemplaren
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 47
beobachtet werden. FEine asymmetrische Entwicklung der beiden Blatthälften, wie
sie oft beschrieben worden ist (siehe z. B. ANTEVS 1919), kommt dagegen wegen der
Unvollständigkeit der Blätter hier nur undeutlich zum Vorschein; doch kann man
eine reichere Teilung der einen Blatthälfte wahrnehmen. Die Lappen haben wenige,
parallel mit dem Rande verlaufende Nerven, die ungeteilt zu sein scheinen.
Wie neurdings ANTEVS (1919, S. 45) hervorgehoben hat, sind einige Exemplare
von BRAUN's Baiera taeniata, wie sie bei ScHENK (1867) abgebildet sind, ziemlich
zweifelhaft. Als Typus betrachtet er ScHENE's Taf. 5, Fig. 2, und tatsächlich stimmt
auch dieses mit den von Stabbarp vorliegenden Blättern am besten uberein, obwohl
die letzteren bedeutend reicher verzweigt sind.
Zu wiederholten Malen ist in der Literatur die Ähnlichket zwischen B. taeniata
und B. Phillipsit NATH. hervorgehoben worden (siehe z. B. SEWARD 1900, S. 270;
GOTHAN 1914, S. 150), wobei der einzige Unterschied zwischen den beiden Arten nur
in der ungleichen Grösse liegen sollte. In der Tat findet man auch in der Literatur
Abbildungen von »Baiera taemniata», die ebenso gut B. Phillipsii genannt werden
könnten und vice versa. Da sie sich aber auch anderen Ginkgophyten nähern, muss
man reicheres Material abwarten, um eventuel die Artbegrenzung revidieren zu
können.
Die Kutikularstruktur der Epidermis wurde schon von SCHENKE (1867, S. 27;
Taf. 6, Fig. 1, 2) beschrieben. Neuerdings hat auch ANTEVS (1919, S. 45; Taf. 6,
Fig. 43) die Kutikula einiger Exemplare von Hör untersucht. Leider gibt er jedoch
nur das Bild einer vergrösserten Spaltöffnung, obgleich hier eine Ubersicht iber den
Bau der Epidermis und vorallem iber die Verteilung der Stomata an der Blatt-
oberfläche von grösserem Interesse gewesen wäre. WSolche Charaktere sind nämlich
fär die Artbegrenzung von bedeutend grösserem Wert als die Spaltöffnungen, die
unter den Ginkgophyten sehr uniform sind. Ich habe aber Gelegenheit gehabt,
ANTEVS” Präparate zu studieren und dadurch auch einen Vergleich mit der Kutikula
der Stabbarp-Blätter vornehmen können. Im grossen und ganzen habe ich eine gute
Ubereinstimmung gefunden, und die mikroskopischen Strukturen sprechen entschie-
den dafär, dass die B. taeniata von Hör und diejenige von Stabbarp mit einander
identisch sind.
Auf Taf. 8, Fig. 12 ist eine Mikrophotographie von der Kutikula der unteren
Epidermis des Exemplars auf Taf. 4, Fig. 7 dargestellt. Diese ist ein wenig dicker
als diejenige der Oberseite. Die Spaltöffnungen kommen hier in ziemlich breiten
Feldern zwischen den Nerven vor. Sie sind mehr oder weniger deutlich in Längs-
reihen geordnet. Die Zellwände in den Spaltöffnungsfeldern haben eigenartige, zick-
zackförmige Kutikulaverdickungen. HSolche kommen auch an den Hör-Blättern vor,
und offenbar hat auch ScHENK dasselbe beobachtet. Er schreibt nämlich: »Schief
nach oben gerichtete Täpfelkanäle, welche nicht selten eine scheinbare Schlängelung
der . Seitenwände der Zellen bedingen, sind sehr deutlich an den polygonalen Zellen,
minder deutlich an den langgestreckten Zellen». Uber den Nerven sind auch hier
die Zellen mehr langgestreckt und haben beinahe gerade Wände. Die Kutikula der
Oberseite hat ungefähr dasselbe Aussehen wie die der Unterseite. Hier stehen aber
48 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
die Spaltöffnungen weniger dicht und ausserdem sind die Zellen häufig mit Papillen
versehen, was weniger oft in den Präparaten von Hör der Fall ist.
Die BSpaltöffnungen sind relativ gross und von gewöhnlich 4—6 konzentrisch
geordneten Nebenzellen umgeben, die in je eine kräftige Papille ausgezogen sind.
In Schonen ist B. He SAR ausser aus Hör und Stabbarp auch aus Sofiero
bekannt (NATHORST 1906 b, S. 15).
Båiera cf. angustiloba Herr.
Tall Lo Eig: 27, (28); Tal TS TT ResO Na
Baiera angöstiloa HeEER 1878, S. 24; Taf. 7, Hig: v2 Pb.
1880, S. 14; Taf. 3, Fig. 1—3.
cf: » ANTEVS 1919, S. 46; TÅ Fig. 26.
Durch wiederholte dichotomische Gabelungen ist dieses Fossil in viele schmale,
gleichbreite Lappen geteilt. An dem grösseren Exemplar Taf. 1, Fig. 27 sind sie
1,5 bis 2,5 mm breit. Die mehr fragmentarischen Reste, die auf Taf. 1, Fig. 28,
dargestellt sind, sind schmäler, aber sie gehören doch ziemlich sicher zu derselben
Art. Die Nerven können nicht deutlich beobachtet werden, aber ihre Zahl därfte
nur gering sein.
Auf Taf. 8, Fig. 10 ist eine Mikrophotographie von einem Teil der Kutikula
der mutmasslichen Unterseite dargestellt. Sie zeigt, dass die Spaltöffnungen ziem-
lich dicht zusammengedrängt in schmalen Bändern vorkommen, die von einander
durch breitere spaltöffnungsfreie Felder getrennt sind. Diese Anordnung kehrt bei
Baiera und Ginkgo immer wieder. Auch die Struktur der Spaltöffnungen ist die fär
diese Gattungen charakteristische. Die Schliesszellen sind meistens zerstört, aber wir
finden 4—7 dunkelgefärbte Nebenzellen, die nur schwache Papillenverdickungen tragen.
Die Kutikula der Oberseite (Taf. 8, Fig. 11) besteht aus kurzen, rektangulären Zellen,
die in deutlichen Längsreihen geordnet sind. Jede Zelle scheint in der Mitte etwas
verdickt zu sein. Die ganze Fläche ist von demselben Aussehen, und Spaltöffnungen
fehlen so gut wie vollständig.
In seiner Mitteilung iber die Pflanzenreste in den unteren Schichten bei
Stabbarp bemerkte NATHORST (1883, S. 407), dass wir es hier wahrscheinlich mit
einer neuen Czekanowskia zu tun haben. Wie die mikroskopische Untersuchung ge-
zeigt hat, ist aber die Kutikularstruktur von typischer Baiera-Natur. Czekanowskia
rigida, die NATHORST (1906 b, S. 13) untersucht hat und von deren Kutikula ich hier
(Taf. 8, Fig. 6) zum Vergleich eine Abbildung gebe, hat eine ganz andere, mehr
diffuse Verteilung der Spaltöffnungen. Auch andere Arten, die in dieser Hinsicht un-
tersucht worden sind, zeigen dieselben Charaktere (vergl. SEwARD 1900, S. 278;
1911; 8.149; Taflr4, Fig: 56,/57;3 Tafu5, Fig:58; Tafl6 Fig. 69; Taft Om
77) und ich glaube, dass wir in der Verteilung der Stomata ein gutes Trennungs-
merkmal zwischen Czekanowskia und Baiera haben.
Am nächsten vergleichbar diärfte das vorliegende Fossil mit HEER's Baiera
angustiloba sein. Mit meinem grösseren Exemplar sehr iäbereinstimmend ist auch ein
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 49
Fragment von Spitzbergen, das NATHORST (1897, S. 16; Taf. 1, Fig. 12) unter dem
Namen Czekanowskia sp. abgebildet hat. ANTEVS (1919, S. 46) hat schon bemerkt,
dass Baiera Mimnsteriana t. Salfeldi (GCOTHAN 1914, S. 151; Taf. 33, Fig. 1) der B.
angustiloba sehr ähnlich ist. GOTHAN hat auch (Taf. 36, Fig. 3, 4) ein paar Bilder
der oberen Epidermis dieser Pflanze veröffentlicht. Leider umfassen diese aber zu
kleine Stäcke um die Verteilung der Spaltöffnungen zeigen zu können, und ausser-
dem sind sie nicht näher beschrieben, weshalb nicht entschieden werden kann, ob
dieses Fossil mit dem meinigen eventuell identisch ist.
Aus Schonen ist bis jetzt nur ein einziges fragmentarisches Blatt aus Hör als
diese Art bestimmt (ANTEVS 1. c.). Bei einem Fossil aus Sofiero, das nach demselben
Autor dem Hör-Exemplar nahestehend sein soll, stimmt, wie ich habe beobachten
können, die Kutikula nicht mit den Stabbarp-Exemplaren iberein.
Baiera sp.
Taf. 3, Fig. 12.
Das einzige vorhandene Blatt, das im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp
angetroffen wurde, erinnert sowohl an die Blätter, die ich zu B. cf. longifolia ge-
rechnet habe, als auch an diejenigen, die als B. taeniata bestimmt worden sind. Es
nimmt aber betreffs der verschiedenen Charaktere solch eine Zwischenstellung ein, dass
es nicht gern mit irgend einer dieser Arten vereinigt werden kann. Die distinkte
Gabelung und die auch an der Basis gut von einander getrennten Lappen sind Merk-
male, die an B. taeniata erinnern. Aus Hör hat ANTEVS (1919) einige mit dem Blatt
von Stabbarp ziemlich gut äbereinstimmende Blätter als diese Art bestimmt (siehe
z. B. seine Taf. 5, Fig. 21). Ausserdem kann das Exemplar mit den von KRASSER
abgebildeten Baiera angustiloba (1906, Taf. 2, Fig. 10) und Ginkgo lepida (Taf. 2,
Fig. 7, 8 links) verglichen werden. Besonders gut scheint die Ubereinstimmung mit
der letztgenannten Art (Taf. 2, Fig. 8 links) zu sein.
Die Kutikula ist dinner als bei B. taeniata (vielleicht weil sie schlechter er-
halten ist) und hat an der Oberseite nur vereinzelte, zerstreute Spaltöffnungen, etwa
wie B. cf. longifolia (siehe oben).
Czekanowskia HEER.
Czekanowskia rigida Herr.
Taf. 8; Fig. 6; Textfio. 5
Cegekanowskia rigida HeEErR 1876, S. 70; Taf. 5, Fig. 8—11; Taf. 6, Fig. 7; Taf. 10, Fig. 2b.
) > — NATHORST 1886, S. 96; Taf. 920, Fig. 6.
» » » 1906 b, S: 117 Taft 1, Fig. 9; Taf. 2, Fig. 2-=15:
ANTEVS 1919, S; 47; Taf. Du Fig. 28, 29.
Weitere Synonyme gibt NATHORST (1. c.).
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 7
50 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Fig. 5. Czekanowskia rigida HEER. 3 nat. Gr.
Diese Art ist schon von NATHORST (1906 b, S. 11) ausfährlich behandelt wor-
den, weshalb ich auf sie nicht näher einzugehen brauche. Hier wird nur ein be-
sonders schönes Exemplar (Textfig. 5) abgebildet und ausserdem eine Mikrophoto-
graphie der Kutikula (Taf. 8, Fig. 6) in demselben Massstabe wie diejenigen der
anderen Ginkgophyten gegeben.
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
Czekanowskia setacea HEER.
Siehe NATHORST 1906b, S. 14.
Ginkgophytenblatt.
Taff: 1) HigT 29: ran rs Riga:
Ob wir es hier mit dem Rest eines geteilten Blattes oder mit zwei selbstän-
digen einfachen Blättern zu tun haben, kann nicht sicher entschieden werden. Dass
es sich aber um eine Ginkgophyte handelt, geht mit voller Sicherheit aus dem Bau
der Kutikula hervor. Diese ist nicht besonders gut erhalten, zeigt aber doch die
typischen Ginkgophytencharaktere.
Die Kutikula der mutmasslichen Oberseite ist aus langen, rektangulären Zellen
mit geraden Wänden aufgebaut. Sie sind in regelmässigen Reihen geordnet. Ver-
schiedenheiten in der Zellform, die durch die Nerven hervorgerufen sein können,
kommen kaum zum Vorschein. Diese Seite ist so gut wie spaltöffnungslos. Die
Struktur der Unterseite geht aus Taf. 8, Fig. 13 hervor. Die Spaltöffnungszonen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 51
wechseln hier mit Nervenfeldern ab. Die Zellen gleichen denen der Obergeite, sind
aber oft mit einer papillenartigen Verdickung versehen, die, wenn die Zelle lang ist,
an ihrem eine Ende lokalisiert ist. Die Spaltöffnungen sind von gewöhnlichem
Ginkgo-Typus mit 4 bis 6 Nebenzellen, die aber hier ziemlich schwache Papillen
besitzen.
Möglicherweise könnte es eine Phoenicopsis-Art sein.
Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp.
Coniferales.
Palissya ENDLICHER.
Palissya sphenolepis (F. Braun) NATHORST.
Siehe NATHORST 1908, S. 1.
Palaeotaxus NATHORST.
Palaeotaxus rediviva NATHORsST.
Siehe NATHORST 1908, S. 15.
Stachyotaxus NATHORST.
Stachyotaxus elegans NATHORST.
'Tafl 1, Fig. 30,31, 320) ;ulaf, 6,, Figyd8, 19, (222).
Cyparissidium septentrionale AGARDH Sp. NATHORST 1883, S. 407.
Stachyotaxus septentrionalis C. A. AGARDH sp. Die Beschreibung pro parte NArTHorstT 1886, S. 100.
» » OMAR AGARDH spel HärRTa ILS96, HS. .249:ITaf. 19, Fig: 2, 3, 4, (52); Taf. 13,
Fig. 4 a.
> elegans NATHORsST 1908, S. 11, Taf. 2, Fig. 1—27; Taf. 3, Fig. 10—12.
Als Cyparissidium septentrionale AGARDH sp. wurden von NATHORST (1883, S.
407) einige Koniferenreste aus der Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp bestimmt. Als er
aber (1886) in »Floran vid Bjuf> die neue Gattung Stachyotaxus unterschieden hatte,
föhrte er sie (S. 100) zu dieser äber. In einer neueren Arbeit von demselben Autor
wurde dann (1908) die Gattung zum Gegenstand eingehender Behandlung gemacht,
und auf Grund reichhaltiger Materialien aus Bjuf und Hyllinge wurden zwei Arten
beschrieben, und zwar septentrionalis und elegans. Die Exemplare von Stabbarp
werden da aber nicht beräcksichtigt. Auf NATHORST's Arbeit bauend, bin ich jedoch
zu der Uberzeugung gelangt, dass diese eher zu &S. elegans als zu septentrionalis zu
fähren sind. Die vorliegenden vegetativen Exemplare sind sämtlich Sprossspitzen
mit scheinbar zweizeiligen Blättern, deren Länge im allgemeinen zwischen 7 und
10 mm schwankt. Nach NATHORST sollen die Blätter bei S. elegans bis 10 mm lang
52 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
werden, während sie bei S. septentrionalis »höchstens eine Länge von 4 bis 5 mm>
erreichen. Ausserdem gibt es auch eine andere Tatsache, die gewissermassen diese
Auffassung stätzen kann. Im Material kommen nämlich ziemlich häufig Samen vor,
die teils einzeln liegen, teils in grösseren Anhäufungen so geordnet sind, dass sie
offenbar ganzen Fruchtständen oder Zapfen angehören mussen (Taf. 1, Fig. 32). Sie
sind freilich so schlecht erhalten, dass sie keine Aufschlässe äber die Spindel oder
die eventuellen Schuppen geben können. Obgleich es an dem vorliegenden Material
nicht bewiesen werden kann, dass sie mit den oben erwähnten sterilen Pflanzenresten
im Zusammenhang stehen, glaube ich doch, dass dies der Fall ist. Bei einem Ver-
gleich mit den von NATHORST (1908; Taf. 2, Fig. 1—17; Taf. 3, Fig. 1—3) abgebil-
deten Fruchtständen und Samen von Stachyotaxus ergibt sich nämlich, dass die Samen
aus Stabbarp in jeder Hinsicht mit denjenigen von S&S. elegans gut uäbereinstimmen.
Im Sommer 1920 wurden von Professor HALLE einige recht huäbsche Zweigreste
dieser Art im unteren Flöze bei Skromberga gefunden. Leider sind sie alle steril.
Das grösste Exemplar, das auf Taf. 6, Fig. 19 abgebildet ist, hat eine Länge von
etwa 8 cm. Vom oberen Teil tritt ein kurzer Seitenzweig heraus. Die sehr dicht-
stehenden Nadeln sind mindestens 10 mm lang. Zu Stachyotaxus gehören vielleicht
auch einige Zweigreste mit angedruäckten Blättern (Taf. 6, Fig. 22).
Stachyotaxus elegans ist vorher aus der ältesten pflanzenfährenden Ablagerung
(Schicht 2) bei Bjuf bekannt.
Die Fossilien, die Harrtz (1896, S. 242; Taft. 19, Fig. 2, 3, 4, (5?); Taf. 13,
Fig. 4 a) Stachyotaxus septentrionalis AGARDH sp. genannt hat, scheinen mir mit SS.
elegans identisch zu sein.
Pityophyllum NATHORST.
Pityophyllum angustifolium (NArHorst) Mörner.
Taf:rg4, Fig ala Mafa6 HF: 275
Tazites angustifoltus NATHorstT 1886, S. 109; Taf. 22, Fig 7—S8.
Pityophyllum angustifolium MÖLLER 1903, S. 39: Taf. 5, Fig. 22, 23.
In dem Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp kommt diese Art ziemlich
häufig vor. Zuweilen kann sie ganze Schichtflächen decken, wie das aus den ab-
gebildeten Stäcken hervorgeht (Taf. 4, Fig. 1). Im Jahre 1911 wurde sie auch im
oberen Flöze bei Skromberga von Professor HALLE gesammelt (Taf. 6, Fig. 27).
Die exakte Länge der Blätter ist schwer festzustellen; eine solche von 6 bis
7 cm ist aber sehr gewöhnlich und doch dirften die Exemplare nicht vollständig
sein. Sie sind 1 bis 2,5 mm breit und nach der Basis zu sich langsam verschmälernd.
Der Mittelnerv ist sehr deutlich, wie es bei dieser Art immer der Fall ist, und bei
einiger Vergrösserung können auch feine längslaufende Streifen beobachtet werden.
Querlaufende Striemen sind dagegen sehr selten, und wenn sie vorkommen, stellen
sie sich als Risse in der Kutikula heraus.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. 53
P. angustifolium kommt der P. longifolium so nahe dass, wie MÖLLER (1903,
S. 39) hervorhebt, alle Ubergänge zwischen ihnen angetroffen werden können. Doch
diärfte es wohl wenigstens vorläufig am zweckmässigsten sein, wie ANTEVS (1919, S.
49) sagt: ns... »die Formen getrennt zu halten, in dem Masse als dies billigerweise
durchfäöhrbar ist>.
Pityophyllum (Taxites) angustifolium wurde zuerst von NATHORST (1886, 5. 109,
Taf. 22, Fig. 7, 8) aus Bjuf beschrieben. Später ist sie aus Bornholm erwähnt.
(MÖLLER 1903, S. 39; Taf. 5, Fig. 22, 23).
Podozamites F. BRAUN.
Podozamites lanceolatus (LInpLEey & HUTTON) SCHIMPER.
Taf. 4, Fig. 2—4 (5, 62); Taf. 5, Fig. 27, 28, 29 (2), 30—34; Taf. 6, Fig. 20, 21, 28.
Cycadites giganteus HisINGER 1837, S. 110; Taf. 33, Fig. 3.
Podogamites distans NAtTHorsT 1876 (1878 a), S. 50 (S. 23); Taf. 13, Fig. 6—16; Taf. 15, Fig. 20.
> lanceolatus NATHOoRST 1876, S. 73; Taf. 16, Fig. 2—102a.
» » LITOJLSIKOT9
> distans ROLNSSIv ag 20021.
> lanceolatws ÄNTEVS 1919, S. 49; Taf. 4, Fig. 35—37; Taf. 6, Fig. 3 (2), 4.
Nächst Cladophlebis nebbensis ist Podozamites die charakteristischste Pflanze in
dem Flöze der neuen unteren Grube bei Stabbarp. Die Blätter liegen meistens nur
in Abdräcken ohne erhaltene Kutikula vor, und oft decken sie ganze Schichtflächen
so vollständig, dass wir ein ganzes Gewirr von Blättern bekommen. FEinige vorzug-
liche Ausnahmen sind aber die auf Taf. 4 abgebildeten Exemplare, die dort hin-
reichend deutlich sein därften, um hier eine nähere Beschreibung nahezu tberflässig
zu machen.
Ganz ähnlich ist ihr Vorkommen im oberen Flöze bei Skromberga, von wo ein
Exemplar auf Taf. 6, Fig. 28 dargestellt ist.
Im Flöze >»Jean Molin» kommt sie in drei pflanzenfährenden Schichten vor.
Besonders allgemein ist sie in dem schwarzen Schiefer Nr. 7 a (Taf. 5, Fig. 30—34).
In der Tonschicht Nr. 7 wurden nur einige recht problematische Reste gefunden
(Taf. 5, Fig. 29), während sie in dem graugelben, sandhaltigen Ton Nr. 6, wovon
nur drei Stäcke vorhanden sind, der einzige bestimmbare Pflanzenrest ist (Taf. 5,
Fig. 27,28).
In der Tonschicht Nr. 10 wurde sie bisher nicht angetroffen.
Vom unteren Flöze bei Skromberga liegen einige wenige Exemplare vor, die
fast alle zu einer Form mit längeren und schmäleren Blättern (etwa 4—5 mm) ge-
hören (Taf. 6, Fig. 20, 21). Diese Form ist auch, obgleich selten, in den oberen
Flözen bei Skromberga und Stabbarp vertreten. Sie erinnert sehr an P. angustifolius
(EICHWALD) SCHIMPER, die HEER (1876, 1876 a, 1878) von verschiedenen Stellen und
MÖLLER (1903) aus Bornholm beschrieben haben.
Bekanntlich ist die Artbegrenzung innerhalb dieser Gattung seit langem eine
Streitfrage gewesen, und besonders hat es sich als sehr schwer herausgestellt, die
54 JOHANSSON, DIE RÄTISOCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
beiden Hauptarten Jlanceolatus und distans getrennt zu halten. ZEILLER (1903, S.
162) hält sie zwar vom morphologischen und geologischen Gesichtspunkte aus fär
zwei ziemlich gutbegrenzte Arten. Die Abbildung (1. c. Taf. 42, Fig. 1), die er von
P. distans gibt, scheint mir jedoch bedeutend besser mit LINDLEY & HUTTONS Spe-
zies als mit derjenigen PREsSr's äbereinzustimmen. Die meisten jängeren Autoren
(z. B. SEWARD 1900, GOTHAN 1914) sind auch der Ansicht, dass die beiden Arten
kaum als getrennt angesehen werden können. In der Tat muss man in Podozamites
mit einer sehr grossen Variationsamplitide rechnen, was deutlich aus dem Material
von sowohl Stabbarp als Skromberga hervorgeht. Hier liegen nämlich eine Menge
Blattypen mit allen Ubergangsformen vor.
Auch das Material vom unteren Flöze bei Skromberga, dass sehr einheitlich ist
und der P. angustifolius nahe zu kommen scheint, weist wohl nur zufällige Ab-
weichungen auf. Auf Bornholm hat nämlich MÖLLER diesen Typ unter einer Menge
anderer Formen in einer und derselben pflanzenfuihrenden Schicht gefunden.
GOTHAN (1914, S. 145), der sich fär eine Vereinigung der beiden Hauptarten
distans und lanceolatus ausgesprochen hat, nennt die Fossilien von Nuärnberg P.
distans. Unter solehen Umständen därfte wohl doch LINDLEY & HuUTTON's Name
das Prioritätsrecht haben.
Es finden sich in dem Material der Sammlung keine von den Gebilden, die
NATHORST (1911) als Knospenschuppen beschrieben hat, ebensowenig wie Cycadocar-
pidium, die nach demselben Autor die Sporophylle von Podozamites sind.
| Podozamites lanceolatus ist in den rät-liassisehen Ablagerungen Schonens all-
gemein verbreitet.
Conites STERNBERG.
Conites sp. 1.
Taf. 5, Fig. 35—37.
Diese Fossilien därften wohl am wahrscheinlichsten Koniferenzapfen sein. Aber
sie sind nie in Verbindung mit Zweigresten gefunden worden. Meistens sind die
Exemplare am oberen Ende abgebrochen; sie därften aber ziemlich sicher etwa 3 cm
lang gewesen sein. Die Breite ist immer etwa 7 mm. Sie sind stark bogenförmig
gekräömmt. Die Zapfenschuppen sind mit gut erhaltener Kutikula versehen. Ihre
Gestalt kann aber nicht deutlich beobachtet werden. Sie scheinen jedoch breit trian-
gulär zu sein, und hie und da sieht es aus, als ob sie oben in eine lang ausgezogene
Spitze verlängert wären. Sie decken die Achse vollständig und sind besonders an
der Basis des Zapfens, die oft gut erhalten ist, dicht angehäuft. Sie scheinen hier
auch kleiner und mehr abgerundet zu sein. Bei schwacher Vergrösserung kommt
immer eine feine radiierende Skulptur zum Vorschein. Samen können nicht mit
Sicherheit nachgewiesen werden, obgleich an einigen Stellen schwache Eindriäcke das
Vorkommen von solchen anzudeuten scheinen.
Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 55
Conites sp. 2.
Taf. 5, Fig. 38—41.
Dieses Fossil ist bedeutend kleiner als das vorige.
Die Zapfenschuppen sind augenscheinlich an ihrer äusseren Seite gekielt ge-
wesen, denn bei gänstiger Beleuchtung können hier zwei längslaufende, zentrale
Streifen, die sich vorn in einer Spitze vereinigen, beobachtet werden.
Mutmasslich haben wir es hier mit einem männlichen Zapfen zu tun.
Vorkommen: in der Tonschicht Nr. 9 bei Stabbarp.
Conites sp. 3?
Tal. 2 Rio, II, 12.
Von einigen Zapfen-ähnlichen Fossilien, die auf Grund ihres schlechten Er-
haltungszustandes nicht näher bestimmbar sind, sind die besten abgebildet worden.
Auch diese lassen uns aber iber ihre wahre Natur im Ungewissen. Dass es Koni-
ferenreste sind, därfte wohl sicher sein. Ob sie aber als Zapfen oder nur als sterile
Zweige aufzufassen sind, ist schwer zu entscheiden. An der relativ kräftigen Achse
sitzen die »Nadeln> oder »Zapfenschuppen»> wahrscheinlich spiralig. Sie sind an der
Basis breit und am oberen Ende scharf zugespitzt. Gewöhnlich sind sie nach innen
und oben konkav und hervorgerichtet. S
Am meisten erinnern die betreffenden Gebilde an gewisse von HEER (1876, Taf.
14) und NATHORST (1897, Taf. 1, Fig. 25—27; Taf. 2, Fig. 3—5) unter dem Namen
Elatides beschriebene Koniferenreste. Neuerdings hat auch ANTEVS (1919; Taf. 6,
: Fig. 13, 14) einige ähnliche Reste aus Hör abgebildet.
Obgleich es nichts weiter beweist, so sei doch hervorgehoben, dass das Fossil
in einem Falle mit einer Menge Blätter von Pityophyllum angustifolium zusammen
vorkommt.
Vorkommen: im Flöze » Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Gymnospermae incertae sedis.
Carpolithus LINNÉ.
Carpolithus cinctus NATHORST.
Tar 2 Hig 13,16.
In einigen Stäcken von dem Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp liegen
mehrere Samen vor, die ich mit denjenigen identifiziert habe, welche NATHORST von
Höganäs beschrieben hat (1878 b, S. 52; Taf. 6, Fig. 2a, 3). Sie sind 9 bis 10 mm
lang und eiförmig-dreieckig. Äusserlich scheinen sie von einer dickeren, losen Schale,
56 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
die jetzt verkohlt ist, umgeben gewesen zu sein. Innerhalb dieser folgt eine harte
Wand mit einem ringslaufenden Kamm.
Aus Schonen sind ähnliche Samen auch aus Kurremölla (MÖLLER und HALLE 1913,
5. 38, Taf. 5, Fig. 6, 7) und Hör (ANTEYVS 1919) S. 53, Iaf. 6, Fig: 15; 6) bekannig
Weiter sind sie auf Bornholm gefunden (HJorTtT 1899, Taf. 4, Fig. 28). Der von
dort von BARTHOLIN (1894, Taf. 3, Fig. 6) beschriebene Carpolithus nebbensis därfte
wohl derselben Art angehören. Aus Sibirien hat HErr (1876, S. 58; Taf. 11, Fig.
13—20) viele derartige Samen abgebildet. Dort kamen sie häufig zusammen mit
Blättern von Ginkgo sibirica vor, was HEER veranlasste, sie als Samen dieser Art zu
betrachten. Da nun G. cf. sibirica sowohl bei Stabbarp als auch auf Bornholm vor-
kommt, kann dies ja HEER's Ansicht gewissermassen bestätigen. Jedenfalls missen
wohl die Samen zu einem Ginkgophyt gehören.
Carpolithus sp. 1.
INNER TS ap
Ein dicker, stark kohliger Same, der mit eimem dännen Fligel versehen ist.
Beide Gegenplatten liegen vor, und die Figur ist aus beiden Abdräcken kombiniert.
Mehrere solche Pinus-ähnliche Samen hat NATHORST (1876, 1878 a, Taf. 14,
Fig. 9 a, 13—17; Taf. 15, Fig. 17, 18) unter verschiedenen Namen von Pålsjö be-
schrieben.
Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Carpolithus sp. 2.
Tafs 1, Rier 33.
Ein grosser ellipsoidischer Same, der einen dicken, schwarzen Kohlebelag hin-
terlassen hat.
Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp.
Carpolithus sp. 3.
Taf. 1, Fig. 34.
Dieser Same unterscheidet sich von dem vorhergehenden nur durch seine ge-
ringere Grösse. Zu welchen Pflanzen dieses und das vorige Fossil gehören kann vor-
lävfig nicht entschieden werden.
Vorkommen: in der 'Tonschicht 10 bei Stabbarp.
Carpolithus sp. 4.
TA. >, Hig) 42
In der Tonschicht 9 wurde der kleine auf Taf. 5, Fig. 42 abgebildete Same
gefunden.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 57
Carpolithus sp. 35.
Ta SrERen TA.
Einige ein paar Millimeter lange, ovale bis eiförmige Samen.
Uber ihre Zusammengehörigkeit kann vorläufig nichts gesagt werden.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Carpolithus sp. 6.
Tak. 5, Fig. 71—13.
Diese Samen sind eiförmig, ziemlich dick, etwa 6—7 mm lang und 4—5 mm
breit. Am unteren, scehmalen Ende befindet sich eine schwache mediane Furche. Der
Same ist, besonders oben und seitlich, von einem breiten Fligel umgeben. Er erinnert
daher sehr an diejenigen Fossilien, die oft zu der Gattung Samaropsis gefäuhrt werden.
Da diese Gattung aber ziemlich rätselhafte Gebilde umfasst, die auch als Schuppen
gedeutet worden sind, scheint es mir besser, die vorliegenden Reste als Carpolithus
zu bezeichnen, da wir es hier sicher mit Samen zu tun haben.
Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga.
Carpolithus sp. 7.
Taf. 6, Fig. 29.
Die abgebildeten Samen sind etwa 1,5 mm lang und von eiförmig-elliptischer
Gestalt.
Vorkommen: im oberen Flöze bei Skromberga.
Samaropsis GÖPPERT (Emend. HEER).
Samaropsis Zignoana NATHORST.
Taf.i 5, Fig. 70.
Samaropsis Zignoana NATHorst 1886, S. 110: Taf. 23, Fig. 10—14.
Dieses Fossil ist vorher nur von NATHORST aus Bjuf (1. c.) beschrieben. Gleich-
zeitig erwähnt er aber, dass »die Art auch im unteren Flöze bei Skromberga ge-
funden ist>. In der Tat beschränkt sich das Material auf den einzigen auf Taf. 5,
Fig. 70 abgebildeten Abdruck nebst seinem Gegenstiäck. Das Fossil ist von ganz
demselben eigenartigen Bau wie diejenigen aus Bjuf. Es ist sehr dänn. Die innere
Partie ist von länglich-ovaler Gestalt und zeigt bei Vergrösserung eine feine Striierung,
die in den umgebenden breiten Flägelrand ibergeht.
Sowohl NATHORST als auch HEER (1876, S. 80) sind im Zweifel geblieben, ob
wir es hier tatsächlich mit Samen zu tun haben. Sie heben hervor, dass es sich
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 8
58 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
auch um Schuppen oder Deckblätter handeln könne. NATHORST hält dies fir das
wahrscheinlichste, da »der Same» so dänn und schlecht erhalten ist. Es sei bemerkt,
dass an seinen Figuren nach dem Material von Bjuf die innere Partie zu deutlich
gezeichnet ist.
Koniferenzweige.
Taf. 2, Fig. 14; Taf. 6, Fig. 30.
Aus der neuen unteren Grube bei Stabbarp stammen die zwei kleinen Zweig-
reste, die auf Taf. 2, Fig. 14 abgebildet sind. In dem von Professor HALLE im
Jahre 1911 gesammelten Material von dem oberen Flöze bei Skromberga liegen auch
in einem Stuck mehrere derartige Reste vor (Taf. 6, Fig. 30). HEiner von diesen ist
von ganz derselben Grösse und Gestalt wie der besser erhaltene Zweig aus Stabbarp.
Die beiden anderen abgebildeten sind bedeutend grösser und kräftiger. Von dem
Hauptzweige ist zum Teil ein dicker Kohlenbelag erhalten; die Breite beträgt etwa
5 mm. An dem auf Taf. 6, Fig. 30 abgebildeten Exemplar können 3 Kurztriebe
beobachtet werden. Sie erreichen eine Länge von fast 15 mm und sind mit einer
Menge dachziegelartig geordneter Narben bedeckt.
Die betreffenden Fossilien können vielleicht als Ginkgo-Zweige angesehen wer-
den. Ein solcher, der den vorliegenden sehr ähnelt, ist von SCHMALHAUSEN (1879,
S. 35; Taf. 4, Fig. 6) aus Kusnezk abgebildet. Anderseits bildet NATHORST aus
Spitzbergen einen tberaus ähnlichen Zweig ab, von dem er glaubt, dass er möglicher-
weise zu Schizolepis oder zu einem Pinites gehören könne.
Problematica.
1
'Taf. 4, Fig. 9.
Dieses rätselhafte Fossil därfte dadurch ein gewisses Interesse gewähren, dass
es bei Stabbarp im Flöze »Nya undre gruvan» in mehreren sehr charakteristischen
und miteinander gut iäbereinstimmenden Exemplaren vorkommt. Ausserdem sind mit
diesen nahe ibereinstimmende Bildungen im oberen Flöze bei Skromberga vorhanden
(siehe Problematicum 2).
Von dem grössten und vollständigsten Exemplare liegen beide Gegenplatten
vor. Es ist sehr charakteristisch, dass das Fossil immer eine gebogene Form hat,
was auch fir diejenigen von Skromberga gilt. Die Länge kann bis zu 15 cm be-
tragen. Die Achse ist kräftig und därfte, nach dem dicken Kohlebelag zu urteilen,
ziemlich fest gewesen sein. Von ihr geht eine grosse Menge » Blätter»> oder »Nadeln >»
aus, die so dicht sitzen, dass sie ein bäschelförmiges Aussehen erzeugen. Die Breite
der »Nadeln» ist gewöhnlich etwa 3 mm; die Länge kann nicht genau angegeben
werden, doch diirfte sie oft mehr als 1 dm betragen. Zuweilen kann man an den-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0O 5. 59
selben eine mehr oder weniger ausgeprägte Rinne beobachten. Auch die »Nadeln»>
därften von fester Konsistenz gewesen sein, denn hie und da kommt ein dicker
Kohlebelag, der jedoch im allgemeinen zerplatzt ist, vor. Hierher gehören wahr-
scheinlich auch einige im Material häufig vereinzelt vorkommende »Nadeln» (eine
solche ist auf der Fig. 9 rechts zu sehen).
Die betreffenden Fossilien machen den Eindruck eines abgefallenen Koniferen-
zweiges. Hines der nahestehenden Exemplare von Skromberga hat NATHORST als
mutmasslichen Blitenstiel von Stenorrachis Solmsi aufgefasst. Im Stabbarp-Material
gibt es nichts, was eine solche Vermutung stätzen könnte.
2
Par (6 FiRNOt
In einer Arbeit iber mesozoische Cycadophyten hat NATHORST (1902, S. 17)
Stenorrachis- Solmsi aus dem Hangenden des oberen Flözes bei Skromberga beschrieben.
Auf derselben Platte, in welcher dieses Fossil vorkommt (1. c., Taf. 1, Fig. 19), liegt
auch rechts eine eigentämliche Bildung, die jetzt auf Taf. 6, Fig. 31 von neuem ab”
gebildet worden ist. Derartige Fossilien sind ibrigens im betreffenden Horizonte
nicht eben selten, und auch im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp sind mehrere
ähnliche Fossilien gefunden worden (vergl. oben), die möglicherweise mit den vor-
liegenden identisch sein können.
NATHORST hält es fär »wahrscheinlich>», dass »das Fossil in Fig. 19 rechts, mit
der Bläte in Verbindung gestanden hat» und also den unteren Teil des Blitenstiels
mit schmalen und langen Niederblättern bilden -diärfte. Ob diese Annahme richtig
ist, lasse ich dahin gestellt sein. Jedenfalls ist sie nicht bewiesen, und ich halte es
daher fär das zweckmässigste, diese Bildungen vorläufig als Problematica zu be-
zeichnen.
Vergl. auch Problematicum 1.
3.
TaE, Laga 30, ÖR
Die zwei abgebildeten Pflanzenreste habe ich mit keinem bekannten Fossil
identifizieren können. Sie sind auch, besonders was die Form betrifft, voneinander
ein wenig abweichend. Beide haben aber eine charakteristische Schuppenstruktur,
die den Fossilien ein zapfenähnliches Aussehen verleiht. Die Kutikula ist wie die-
jenige vieler anderen Pflanzenreste desselben Horizontes, der Tonschicht 10 bei
Stabbarp, bräunlich gefärbt, was wohl mutmasslich von der Beschaffenheit des Ge-
steins herrähren därfte.
60 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Die stratigraphische Verteilung der Pflanzenfossilien nebst
Vergleich mit anderen Floren.
Abgesehen von unsicheren Pflanzenresten, bestehen die fossilen Floren in den
Gruben von Stabbarp und Skromberga aus insgesamt 50 der Art nach ziemlich gut
bestimmbaren Formen. Diese verteilen sich in der Grube von Stabbarp auf, im
grossen gesehen, drei pflanzenfährende Horizonte (die Tonschicht 10, das Flöz »Nya
undre gruvan» und das Flöz »Jean Molin») und in Skromberga auf zwei (unterer und
oberer Flöz). In der geologischen Ubersicht, mit der diese Arbeit eingeleitet wurde,
habe ich hervorgehoben, wie wir, vornehmlichst durch NATHORST'S Arbeiten, wissen,
dass diese Horizonte in den beiden Gruben sich gegenseitig entsprechen, und zwar
so, dass die Tonschicht 10 und das Flöz » Nya undre gruvan» bei Stabbarp gleichzeitig
mit resp. dem unteren und dem oberen Flöz bei Skromberga gebildet sind. Es
därfte daher von Interesse sein zu sehen, in welchem Masse die Zusammensetzung
der Flora in den verschiedenen Horizonten eine Stätze fär diese Auffassung ge-
währen kann.
Aus der beigeföägten Tabelle geht hervor, dass die Tonschicht 10 bei Stabbarp
neun und der nach NATHORST gleichzeitige untere Flöz bei Skromberga achtzehn be-
stimmbare Formen hat. Föär beide Schichten gemeinsam sind 7 Arten nämlich:
Dictyophyllum exile, - Ptilozamites Nilsson,
Lepidopteris Ottonis, Taeniopteris tenuinervis,
Pterophyllum aequale, Stachyotaxus elegans.
Anomozamites minor,
Von den 9 Arten bei Stabbarp sind es demnach nur Antholithus Zeillert und
Baiera cf. angustiloba, die in Skromberga fehlen. Wenn — was sehr wahrscheinlich
ist — die erstere mit Lepidopteris in organisehem Zusammenhang gestanden hat, so
kommt nur Baiera in Frage, weshalb die Floren, wie zu erwarten war, als identisch
angesehen werden können. Dass Skromberga doppelt so viele Arten hat, findet seine
natärliche Erklärung darin, dass das Material von dort umfangreicher ist, als das aus
der Tonschicht 10. Cycadophyten und Coniferen dominieren in diesem Horizont tber
die anderen Gruppen.
Das Flöz der »Nya undre gruvan» bei Stabbarp hat 13 und das obere Flöz bei
Skromberga 9 Arten. Von diesen sind nicht weniger als 7 gemeinsam, nämlich:
Equwisetites gracilis, Ginkgo cf. sibirica,
Cladophlebis nebbensis, Pityophyllum angustifolium,
> Svedbergii, Podozamites lanceolatus.
» sublobata,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. 61
Geographische und geologische Verbreitung der Pflanzenfossilien.
Stabbarp PRIO
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SEO I 0 0) S
Sari kevshr Bto a | a H 00]
& 3 DS Pl 8 | 8
AS 2 SES
Equisetales.
I | Equisetites gracilis (NATH) HALDE «0 sil = 2 = SE SN NE = 1
21 » praelongus HALLE « - « cc « «| — — al -- la = sl ll ==) == 12
» (Equisetostachys) suecicus (NATH.)
3 EIA ETT flest ten fel fe Lö es a = — + + a ER i nd finn ll fan
4 Neocalamites hoerensis (SCcHIMP.) HALLE . .| — — Ad ARA RE | St rr Er bal rm SN
Lycopodiales.
il Lycopodites scanicus NATH: « = I ses oll — — -I + - + I yen) — I — 15
Filicales.
5 | Thaumatopteris Schenki NATH. . . « » + — - 4 — | — EN fa UR 13 ET [ÅS a (EE fa a SR Ar 3
3 | Dictyophyllum cf. exile (BRAUNS) SCHENK. | + — I + - FR ET 22 bj 1) = — 1 Y
8 > acutilobum (BRAUN)SCHENE.| — = 4 — | — — Ip ber lör) hh - ++! 8
9 | Clathropteris meniscioides BRNGN. .- «od — = Sd [En — al || de FI REN AISE i —- +) 9
10 Camptopteris spiralis NATH;, ste. doc: Fi + = + SR NNE NAO
11 Pterygopteris Angelini (NATtH.) N. JoH. . .| — - — I + | = + ole lo | 5 Sr eh
112 | Marattiopsis Miinsteri (Görr.) SoHimr. . .| — - +)l- =) - Je bl fi) S-) = =) 112
13 | Sagenopteris undulata NATH. . . « .. «| — —- änn fn + + - = ln LIG?
[14] Pecopteris ef acutifolia L.:& H. vs > JR IE) = oelelet - epoel ehe 14
lisl > CEHexälis PHIETArS, «os Sd a = fl — SRS BES ESS TRA RES Eg ET RA NES MMA S EE ESA ET
16 | Cladophlebis nebbensis (BRNGN.) NATH. . | — Se FVUETNTRS (ER FER NEN ES EN Me SR en SA
(17 » ef. spectabilis (HR) FoNTAINEÅ| — = + = fr | latest ale I
18 » Rösserti (PRESL) Sar. . . . .| — = = ER SA EE = |]- ti + -l ++i + - i + |+|18
119 > arguta (L. & H.) HauiiE. . .|I —- = ES [RE fn fä fr ES ES ES ED
120 » ISvedDergst fe. SP. « . - c <« el a: -|]—- + ae = SS = fn SI el = 1 1120
21 » sUuODLODala NL SPI ss ec Aa — ES RO RE = EE ESS EES ES EV =
1221 d Sewardit N.Ispiu. vaRTEE AM ST NS = NR ENS NNEN — 122
23 | » divaricata n..8p;, », lb 6.676 + — + — - läm i RSS
| Plantae incertae sedis.
| 24 | Lepidopteris Ottonis (Görr.) ScHimr. . . | + = = NT + | +! - FN — | — 1 + 124]
125 | Antholithus Zeilleré NATH. . . ss ss vm bsr! jo nn fö Es nr nd rn
Cycadophyta.
126 | Nilssonia Miimnsteri (PRESL) ScHimr. . . | — — +] —- —- — fe e Sh) I +|26
27 lof. » pterophylloides NATH. . . » « « = EE ESS Ar I la a kl la at) — | 27
128 Anomozamites minor (BRNGN.) NATH. . . .| + -- + + —- + — | 28
[Ul Bterophyllups acgiiale (BENGN) NA TG: oe el eta SNES NSAID RES FE PL ETS | 1909)
30 | » Andraeanum SOoHIMP. . «ol —- = EF INU = ESREEE | ENTER RES CHI
62 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Stabtärp I | Föga fon bet gle -
RET FK FRE E|-E 18) e
Zell isdE | & 23 AS AG
FR cE ere FT RRENO EE
sa nes sal: FIRE ST
å 8: PÅåls 8 =
ni SFL | [Al
bred lan
al | Ptilozamites Nilssoni NATH. =. . so « «ll + | ä— Hf + Slöll) Sl | = 31 |
32 » fallax-NATH = —=s=avsormarneo vg oo fa en IS BRG lar GES RR IT for SAS gl |
33 | Taeniopteris tenutinervig BRAUNS cc .. + — — I + | — IM (+) — 1 I odla — | SJR 183 |
34 I Cycadolepis rugosa n. sp. . .«. « .. «| —- = Sk | Svt) AS [EE ES SA ESS ES ESS ESA ET
35 | 4ndrolepis ambigua NATE. - « » «cs «sf VT IE SR SSE EE EES ES
36 | Stenorrachis Solmsi NATH. . so sv cc sö — — 0 SN TES Era EE la | en FE
Ginkgophyta. [a | | |
37 I Ginkgo cf. sibirica FIBER. . « « ss. « « ol — äl =S | = = ll -l ll - 11-187)
38 | Baiera spectabilis NATH. . . . « « s + > - 2 = SM fe re ER (EN ESA DONT SES SR fel 138]
39 » ef. longifolia (POMEL) HEER . . . | — de = | = ll - = (+) — I - I—L 139]
40 » taemata FF. BRAUN - s dh 6 i = JE ENE 2 ll -l =) +) -) | + | SE 40
41 » cf. angustiloba ElEERI Ks oc: a teksle ls at = ER FEET 2 = | | NM =) = (2) 14
42 | Czekanowskia rigida HEER . . . sc. so >. fe Of 2 nd Ural Ha nl [rd [rg [Är [ (ln frn 42
43 » 8elaäCed, ELEER. fs ae si 22 a ED ESA TS 00 ler) ks SERGE NE 43
| I
Coniferales. | | kowkd
441 Palissya sphenolepis (F. BRAUN) NATH. . -| — = aa SA = = | — | SVE PENNE NEN 2 | +) 44
45 | Palaeotaxus rediviva NATH. - «ss ++ | —- — FS ET — 05 NERE fr | 2 |48
46 | Stachyotaxus elegans NATH. . .« . .. «Il + — SIS AE —-|-l-) E+) ==) 46
47 | Pityophyllum angustifolium (NATH.) MÖLLER | — + + | 2 hes orm str
48 | Podozamites lanceolatus (L. & H.) SomimP. | — + FE ENS TE + ol] Fl Ro trjakdlo) 48
49 | Samaropsis Zignoana NATH. . . cs 25 nd I AE Sa rn: LER | — [sant el | = ”
Anzahl der in den Flözen bei Stabbarp und | | | | | | |
Skromberga vorkommenden Formen . 9 13 Ng ERS a) na HA fn ör fd fö fm Än
Anzahl der mit Stabbarp und Skromberga | | | | | | | |
gemeinsamen Formen . . .. +... | — =- = | — | — P1 (22) 111 1ol=sT 31 TAS) 61600
Die ibrigen Arten bei Skromberga, Stenorrachis Solmsi und Cladophlebis arguta,
spielen fär den Charakter der Flora eine sehr untergeordnete Rolle. HFEin gemein-
samer, sehr hervortretender Zug ist der Reichtum an Cladophlebisformen. Am wich-
tigsten sind Ol. nebbensis und Svedbergii, von welchen die erstere in Stabbarp und
die letztere in Skromberga dominierend ist. Charakterpflanze ist i. ä. Equisetites
gracilis, nach welcher NATHORST diese pflanzenfährende Zone benannt hat. Auffallend
ist, dass Cycadophyten hier praktisch gesprochen fehlen. Die Ginkgophyten scheinen
dagegen, wenigstens bei Stabbarp, von grösserer Bedeutung gewesen zu sein.
Der Jean Molins Flöz hat nichts Entsprechendes in Skromberga. Es zeigt sich
auch, dass die Flora desselben eine ganz spezielle Zusammensetzung hat und von der
nächst älteren Schicht (der »Nya undre gruvan» und dem oberen Flöz bei Skrom-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 63
berga) absolut getrennt ist. Von 17 bestimmbaren Arten hat er nur 1 mit den ge-
nannten Floren gemeinsam, und das ist Podozamites, die ja i. ä. durchweg in den
meisten mesozoischen Schichten zu finden ist. Mit dem unteren Flöz bei Skrom-
berga hat Jean Molins Flöz ausserdem auch Clathropteris gemeinsam. Bei einem
Blick auf die Tabelle zeigt sich jedoch, dass auch diese Pflanze lange Zeiträume
hindurch fortgelebt zu haben scheint.
Mehrere Arten treten hier in einer solehen Menge von Exemplaren auf, dass
sie als typische Repräsentanten fär diese Flora angesehen werden mössen. Vor allem
gilt dies von Thaumatopteris Schenki, Dictyophyllum acutilobum, Pterophyllum An-
draeanum und Cycadolepis rugosa, wobei von den beiden letzten mit grosser Wahr-
scheinlichkeit angenommen werden kann, dass sie einer und derselben Pflanze an-
gehört haben, ferner Czekanowskia rigida und Baiera spectabilis.
In Jean Molins Flöz ist keine der verschiedenen Pflanzenordnungen tvber die
anderen dominierend, wie in den beiden älteren Horizonten bei Stabbarp. Vielmehr
verteilen sich die Arten ziemlich gleichmässig iber alle.
Betrachten wir nun einige andere Floren Schonens, so haben wir zuerst die
formenreiche Bjufflora, die älteren rätisch ist und in dem unteren Flöz' dieser Grube
gefunden wurde, der gleichzeitig mit dem unteren Flöz bei Skromberga und der
Tonschicht 10 bei Stabbarp entstanden sein soll. Von den 18 Arten bei Skrom-
berga sind bis auf Palaeotaxus rediviva und Taeniopteris tenuinervis alle bei Bjuf zu
finden, und von den 9 Arten in der Tonschicht 10 fehlen bei Bjuf nur Baiera cf.
angustiloba und Taeniopteris tenuwinervis”.
Zwischen den Floren der äbrigen Horizonte und der Flora bei Bjuf ist dagegen
die Ubereinstimmung sehr gering. Sie hat mit der »Nya undre gruvan» und dem
oberen Flöz bei Skromberga nur Pityophyllum angustifolium und Podozamites ge-
meinsam” und mit Jean Molins Flöz Clathropteris, Czekanowskia rigida und Podo-
zamites.
Die Zusammensetzung der Florå därfte demnach mit aller Deutlichkeit zeigen,
dass die Tonschicht 10 bei Stabbarp und die pflanzenfährende Schicht im unteren
Flöz von Skromberga von demselben Alter wie die pflanzenfährenden Schichten im
unteren Flöz von Bjuf sind.
Seit alters galt Frau Bagges Flöz (die ältere Flora bei Höganäs) fär gleich alt
mit dem unteren Flöz bei Bjuf und damit auch mit dem unteren Flöz von Skrom-
berga und der ”Tonschicht 10 bei Stabbarp. Dies wird auch durch einen Vergleich
zwischen den Floren voll und ganz bestätigt. So hat die ältere Höganäs-Flora 11
Arten mit dem genannten Horizont in Skromberga und 5 mit der Tonschicht 10 ge-
meinsam. Die Ubereinstimmung mit gerade:diesen Horizonten tritt um so schärfer
hervor, wenn man beachtet, dass die betreffende Höganäs-Flora mit den beiden Gru-
1 Einige Fossilien aus dem. Liegenden vom oberen Flöz dieser Grube werden von NATHORST in seinem
dritten Heft von »Bjuf-floran» (1286, S. 127) kurz erwähnt.
> Wie bereits (S. 39) bemerkt wurde, ist nämlich »Taeniopteris temwinervis> von Bjuf mit den bei
Stabbarp und Skromberga gefundenen Exemplaren nicht identisch.
3 Cladophlebis Svedbergii kommt in Bjuf wie bei Stabbarp und Skromberga im oberen Flöze vor.
64 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
ben in ibrem ganzen Umfang nur 11 Arten, die alle also im unteren Flöz bei Skrom-
berga wiederzufinden sind, gemeinsam hat.
Suchen wir innerhalb der pflanzenfährenden Ablagerungen Schonens nach einem
Horizont, der besser mit Jean Molins Flöz bei Stabbarp ibereinstimmt, so finden
wir die grössten Ähnlichkeiten in der jungeren Flora bei Höganäs und der bei Helsing-
borg (NATHORST 1878 b). Der betreffende Horizont bei Höganäs hat 17 Arten, von
welchen er 7 mit Jean Molins Flöz gemeinsam hat, und von den 13 Formen der
Helsingborgflora gibt es daselbst 6. Mit den Stabbarp-Skromberga-Floren in ihrem
ganzen Umfang sind resp. 10 und 8 Formen gemeinsam, woraus hervorgeht, dass
die Ubereinstimmung mit Jean Molins Flöz bedeutend grösser ist, als mit irgend
einem anderen Horizont.
Von den iäbrigen bearbeiteten Floren Schonens kommt Pålsjö in Bezug auf das
Alter den nun besprochenen am nächsten. Sie gehört dem allerobersten Rät an und
ist demnach eine etwas juängere Bildung. Werden die gefundenen Pflanzenfossilien
verglichen, so erweist sich auch die Ubereimstimmung als sehr gering, indem nur 3
von den ca. 20 Arten der Pålsjö-Flora in Stabbarp-Skromberga in ihrem ganzen
Umfang vorkommen.
Die formenreiche liassische Hör-Flora hat freilich 14 Arten, die auch in den
nun besprochenen Gruben gefunden worden sind, wo sie sich jedoch bei näherer
Präfung nicht als auf einen bestimmten Horizont beschränkt sondern als äber alle
pflanzenfährenden Schichten ziemlich gleichmässig verteilt erweisen. Dies deutet
demnach nur darauf hin, dass diese Pflanzenarten während eines längeren geologischen
Zeitraumes fortgelebt haben.
In Textfig. 6 ist das Verhältnis zwischen der Konstitution der Floren der ver-
schiedenen pflanzenfäöhrenden Horizonte bei Stabbarp-Skromberga einerseits und den
ubrigen nun erwähnten anderseits graphisch dargestellt. Die dicken schwarzen Linien
bezeichnen die Zahl solcher Arten, die fär das betreffende Niveau, durch die Ziffern
1—5 bezeichnet (siehe die Figurerklärung), und den oben im Diagramm angegebenen
Fundort gemeinsam sind, und zwar in Prozenten der gesamten Artanzahl des betref-
fenden Niveaus bei Stabbarp und Skromberga ausgedriäckt. 7894 der bestimmbaren
Fossilien der Tonschicht 10 finden sich z. B. bei Bjuf. Dieselbe Prozentzahl ergibt sich
beim Vergleich zwischen dem unteren Flöz bei Skromberga und der Flora von Bjuf,
während nur 182, der Fossilien des Flözes »Jean Molin> bei Bjuf wiederzufinden
sind. Die Figur illustriert demnach was oben betreffs der Relationen zwischen den
Floren gesagt wurde. Die grosse Ubereinstimmung der Bjuf- und der älteren Höga-
näs- Flora mit derjenigen der unteren BSchichten bei Stabbarp und Skromberga ist
auffällig. Ebenso ist es augenfällig, dass die jungere Höganäs-Flora und diejenige
von Helsingborg mit der Flora des Flözes »Jean Molin» am nächsten verwandt sind.
Die Floren von Pålsjö und Hör, die ja nachweislich jänger als diejenigen von Stabbarp
und Skromberga sind. stellen sich dagegen als mehr indifferent heraus. Bemerkens-
wert ist z. B., dass bei Hör die grössten Prozentzahlen von so weit getrennten Ho-
rizonten wie der Tonschicht 10 und dem Flöz »Jean Molin» erhalten werden. Die
Hör-Flora stellt sich also als eine Mischflora heraus, die aus Elementen von mehreren
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 65
verschiedenen Pflanzengesellscehaften zusammengesetzt ist, was seinerseits darauf hin-
deutet, dass die edafischen Bedingungen dort mehr kompliziert gewesen sind, oder
dass Pflanzenreste auch von der Umgegend an dem Ablagerungsort gefuährt wurden.
Die streng getrennten Florentypen der verschiedenen Schichten bei Stabbarp und
Skromberga dirfen nämlich so aufgefasst werden, dass jede Flora, von ihren spe-
ziellen edafischen Faktoren verursacht wurde. Diese missen deshalb innerhalb des
grössten Teils des Steinkohlendistrikts Schonens ziemlich gleichförmig gewesen sein,
oder besser ausgedräckt, sie haben sich in dem ganzen Gebiet gleichförmig verändert
Joo
Fig. 6. Ubersicht iber die Beziehung der Floren von Stabbarp-Skromberga
zu anderen fossilen Floren Schonens.
Die Linien bedeuten die Zahl solcher Arten, die fär das betreffende Niveau
(durch eine Ziffer bezeichnet) und den oben angegebenen Fundort gemeinsam
sind, und zwar in Prozenten der gesamten Artanzahl des betreffenden Ni-
veaus bei Stabbarp oder Skromberga ausgedriickt.
1 =die Tonschicht 10 bei Stabbarp; 2 = das untere Flöz bei Skromberga;
3 = das Flöz »nya undre gruvan» bei Stabbarp; 4= das obere Flöz bei
Skromberga ; 5 = das »Flöz Jean Molin» bei Stabbarp.
und dadurch eine regelmässige Änderung in der Vegetation hervorgerufen. In der
graphischen Tabelle bemerkt man auch die fast durchgehend relativ hohen Prozent-
zahlen vom unteren Flöze bei Skromberga. Hier liegt offenbar ein Zusammenhang
mit der grossen absoluten Artenzahl dieses Flözes vor. HEine grosse Anzahl Arten
derjenigen Flora, mit welcher der Vergleich vorgenommen wird, bewirkt natiärlich
auch relativ hohe Gemeinschaftszahlen, was auch in der Tabelle zum Vorschein kommt.
Bekanntlich hat NATHORST in den rät-liassischen Ablagerungen Schonens auf der
Basis des Charakters der fossilen Floren verschiedene Zonen unterscheiden können,
deren jede nach einer in derselben allgemein vorkommenden Pflanzenart bezeichnet
Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 63. N:o 5. 9
66 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U, SKROMBERGA IN SCHONEN
worden ist. Da diese Zonen sich nur zum Teil mit den Horizonten, die wir oben
verglichen haben, decken, därften auch ein paar Worte iäber die Zoneneinteilung in
Stabbarp und Skromberga am Platze sein.
In einer zusammenfassenden Arbeit uäher die mesozoischen Ablagerungen Scho-
nens bringt NATHORST (1910, S. 34) eine Tabelle äber die Zoneneinteilung, aus wel-
cher folgender Auszug bei der Behandlung der Frage im vorliegenden Falle als
Bichtschnur dienen kann.
8. Die Zone mit Nilssonia polymorpha. (Pålsjö) Grafvarne.
TSE > > Dictyophyllum acutilobum. Die Flora von Helsingborg, die jängere
Flora bei Höganäs.
6. Die Pullastra-Bank. Ramlösa bei Helsingborg.
5. Die Zone mit Thaumatopteris Schenki. Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp.
+ > > > HFquisetites gracilis. Hangendes des oberen Flözes bei Hyllinge
(Bjuf), Billesholm, (Bosarp), Skromberga und des Flözes der neuen
unteren Grube bei Stabbarp.
AE >» 2 Lepidopteris Ottonis. Liegendes des oberen Flözes bei (Hyllinge),
Bjuf, Ljungsgård, Billesholm, Bosarp.
2. oo» » > Camptopteris spiralis. Das untere Flöz bei Hyllinge, Bjuf, Billes-
holm, Bosarp und Skromberga. ”Tonschicht 10 bei Stabbarp.
1. > >» > Dictyophyllum exile. Der grauschwarze Ton (Klinkerlera) unter
dem unteren Flöze bei Bjuf und Skromberga.
Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Zoneneinteilung mehr ins Detail geht
als die HEinteilung nach den Kohlenflözen, die in der obigen Diskussion angewendet
worden ist. Zum Teil fallen die Horizonte, die in der vorhergehenden Besprechung
unterschieden worden sind, vollkommen mit einer von NATHORST's Zonen zusammen,
aber es zeigen sich doch, insonderheit wenn es sich um die ältesten Schichten han-
delt, einige Abweichungen.
Auf Grund der gleichartigen Zusammensetzung der Floren in der Tonschicht
10 bei Stabbarp und in den pflanzenfährenden NSchichten des unteren Flözes bei
Skromberga können diese Ablagerungen der beiden Gruben, wie oben erwähnt, als
gleichzeitig angesehen werden. Wie aus der mitgeteilten Tabelle hervorgeht, wird
die Tonschicht 10 bei Stabbarp mit der »Zone mit Camptopteris spiralis> in Parallele
gestellt. Bei Skromberga soll aber nach NATHORST (1910, S. 496 u. f.) nicht nur
diese Zone, sondern auch diejenige mit Dictyophyllum exile nachgewiesen worden sein.
Die Pflanzenfossilien, die wir oben schlechthin als vom unteren Flöze dieser Grube
stammend, angegeben haben, sollen demnach auf verschiedene Strata unterhalb und
vielleicht auch innerhalb des Kohlenflözes selbst verteilt gewesen sein. Wegen un-
vollständiger Etikettierung ist es aber unmöglich gewesen, die Fossilien von diesem
Flöze auf verschiedene Zonen zu verteilen, obgleich die Pflanzen in Gesteinsarten
von verschiedenem Aussehen, und also vielleicht aus verschieden Niveaus stammend,
eingebettet sind. Beim Versuch einer Einteilung der Fossilien auf Grund der petro-
graphischen Verhältnisse ergibt sich jedoch kein spezieller Unterschied in der Art-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 67
zusammensetzung der betreffenden Gebilde. NATHORST hat selbst hervorgehoben,
dass die beiden ältesten Zonen bisweilen ohne scharfe Grenze in einander äbergehen.
In der Tat ist es wohl auch fraglich, ob sie wirklich getrennt gehalten werden können.
Dass sie bei Stabbarp und Skromberga nicht typisch ausgebildet sind, geht aus einer
Untersuchung der Floren ohne weiteres hervor. So kommt in der Tonschicht 10 bei
Stabbarp die Charakterpflanze (Camptopteris spiralis) der Zone, mit welcher die Ton-
schicht identifiziert wurde, nicht vor. Dagegen finden sich ziemlich viele Exem-
plare von Dictyophyllum exile, das besonders kennzeichnend fär die nächstältere Zone
ist, und ebenfalls von Lepidopteris Ottonis, nach welcher die nächst jängere benannt
ist. Die Grände die Tonschicht 10 gerade mit der Zone mit Camptopteris zu iden-
tifizieren, können demnach recht schwach erscheinen. Die zusammensetzung der
Flora im unteren Flöz bei Skromberga deutet auch auf dieselbe Mischung. Hier
kommen nämlich auch sowohl Dictyophyllum und Camptopteris als auch Lepidopteris
vor, letztere in mehreren häbschen Exemplaren. Keine dieser drei Arten kann jedoch
als charakteristisch fär diesen Horizont bei Skromberga angesehen werden. Wobhl
aber Neocalamites hoerensis, die in solchen Mengen auftritt, dass man annehmen
muss, dass sie an der Stelle gewachsen ist, wo sie nun gefunden wird. Die vielen
Arten, aber die wenigen und fragmentarischen Exemplare derselben in der Flora im
ubrigen machen es dagegen wahrscheinlich, dass diese durch fliessendes Wasser dahin-
gefährt sind, ähnlich wie es nach NATHORST mit der Bjuf-Flora der Fall gewesen
sein därfte.
In der Schicht, die wohl der »Zone mit Lepidopteris Ottonis», d. h. dem Lie-
genden des Flözes der »Nya undre gruvan» bei Stabbarp und des oberen Flözes bei
Skromberga, entsprechen diärfte, wurden keine Fossilien angetroffen.
Die »Zone mit HEquisetites gracilis>, welehe das Hangende der letztgenannten
Flöze umfasst, ist dagegen ausserordentlich gut ausgebildet, nicht nur in den hier
behandelten Gruben, sondern auch beispielsweise bei Hyllinge und Billesholm. För
die Zone noch mehr charakteristisch, als die Pflanze, der sie ihren Namen verdankt,
sind hier die Farne vom Cladophlebis-Typ, und wenn diese beräcksichtigt werden,
kann die Zone als sehr natärlich angesehen werden.
Die »Zone mit Thaumatopteris Schenki> umfasst die Flora, die im Liegenden
von »Jean Molins Flöz> gefunden wurde. Ein vollkommenes Seitenstäck zu dieser
ist anderswo nicht nachgewiesen. Am nächsten verwandt ist sie doch unzweifelhaft
mit der jängeren Flora bei Höganäs und der Flora bei Helsingborg (siehe oben), die
von NATHORST mit der »Zone mit Dictyophyllum acutilobum»> zusammengefährt wor-
den sind. Da beide Charakterpflanzen an allen drei Stellen vorkommen, kann mög-
licherweise in Frage gestellt werden, ob sie nicht als eine und dieselbe Zone auf-
gefasst werden missen.
Wenn es sich darum handelt, einen Vergleich mit sämtlichen ausserhalb Scho-
nen gelegenen Floren zu machen, lohnt es sich natärlich im allgemeinen nicht zu
versuchen, Ubereinstimmungen mit irgend einem begrenzten Horizont zu finden,
sondern man muss sich damit begniägen die ganze Flora der betreffenden Grube als
ein Ganzes zu behandeln. Um so bemerkenswerter scheint mir daher die grosse
68 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Ubereinstimmung zu sein, die zwischen der Flora in den jängeren Horizonten bei
Stabbarp und derjenigen, die Harrtz (1896) von Cap Stewart auf Ostgrönland be-
schrieben hat, bemerkbar ist. Das letztgenannte Material stammt von zwei Lokali-
täten, teils vom eigentlichen Cap Stewart und teils von einem Fundort nördlich
davon. Der Art nach bestimmbar sind 11 Fossilien. Sehen wir von den Formen
ab, die ausschliesslich auf dem nördlichen Fundort angetroffen wurden (Stachyotaxus
septentrionalis von dort ist identisceh mit St. elegans bei Stabbarp und Skromberga),
so eräbrigen 8, von welchen 3 von Stabbarp beschrieben sind nämlich:
Pterophyllum Andraeanum!, Czekanowskia rigida,
Podozamites lanceolatus, > setacea,
von Jean Molins Flöz und Cladophlebis Roesserti, groenlandica!? und Podozamites von
dem Flöz der »Nya undre gruvan». Das Wiederfinden so vieler gemeinsamer Arten
innerhalb dieser kleinen Flora ist recht bemerkenswert und deutet unzweifelhaft auf
Gleichzeitigkeit. HarTtz hat auch die in Rede stehenden Ablagerungen als rätisch
gedeutet.
Die reiche Tonkin-Flora (ZEILLER 1903) hat nur 5 Arten mit Stabbarp-Skrom-
berga gemeinsam, nämlich:
Clathropteris meniscioides, Pterophyllum aequale,
Cladophlebis nebbensis, Podozamites lanceolatus.
> Rösserti,
Die Franken-Flora (SCcHENK 1867) hat 10 Arten gemeinsam und scheint am
besten mit den jängsten Schichten bei Stabbarp tubereinzustimmen, indem nicht we-
niger als 7 Arten in Jean Molins Flöz wiedergefunden werden.
Die Närnberger Flora (GoTHAN 1914), die von älterer liassischer Herkunft ist,
zeigt weniger Ähnlichkeiten. Auch diese scheint am nächsten mit der Flora in Jean
Molins Flöz verwandt zu sein.
1 Pterophyllum subaequale = Pt. Andraeanuwm; Oladophlebis Roesserti, groenlandica = Cl. nebbensis.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 69
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72 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BE1 STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
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Fette und Zursivierte Typen bezeichnen bei Stabbarp und Skromberga vorkommende Formen und die fär sie
angenommenen Namen.
Seite. Seite.
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» lepida . aloe 5 Ad 40
» cf. sibirica sr DÖG ON 62
» Spire Å s . 43, 44
Ginkgophytenblat SÖ
Klukia . ERS 2. kar LA
» acutifolia DSS Ad
> exilis RV
Koniferenzweige RER NR SR a al OS
KORA EOEISER Eee Fan aa a ås ER SNR
» DESIREE oe LA AR gen "I
Lepidopteris . Ac on NES BE SÄNT ER dr NR
» Ottonis . : 477287 60; 61, 66, 67
Lycopodites ANTA Er fär MINA dr FORNE
» SCUNICUS 44, 8; 61
» CJ UAS AA FS ale ESS LORUASAEE a SLA
KYLE EUT NN SE FOS CE rd nn Id de
> INKUTIS CET RS SY ERE SR re BIS eh Gl
Marattiopsis . . . SR RR FN a Vyer url
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» ANTENNER ASEAS RTAMTSvER FIRST NaS
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5.
Nilssonia
»
Nilssonia-Samen
Palaeotaxus
»”
Palissya .
Pecopteris .
”
Phoenicopsis .
Pinites .
Pityophyllum É
»
»
Podozamites
»
»
Problematica .
Pterophyllum
Pterygopteris
Ptilozamites
Rhizomopteris
»
Sagenopteris .
»
»
Samaropsis
Schizolepis
Spiropteris .
»
Stachyotaxus .
»
Stenorrachis .
»
Taeniopteris
BAND 63.
N:O 5.
? aequalis .
compta .
mediana sc. aj
Mimsteni + wåsmvåne . 4;
pterophylloides
SPIS EA kens
NEdVOLVGN sr SINA
sphenolepis
ef. acutifolia .
cf. exilis .
nebbensis .
angustifolium . 52, 55,
longifolium
angustifoliusis= agua:
distans . sa RIVAGÉ
lanceolatus . . 53, 60,
aequale . -. 82, 33, 34,
aequale var. rectangularis
Andraeanum =. 33, 42,
dubium . :
longifolium .
minus
subaequale
Angelini .
aller . 30,
Nilssoni . or SBN OT
rr AA /
alata .
undulata .
Zignoana
Sp.
elegans
septentrionalis .
ISOMNS VS SA SEA
major
Mäiänsteri
tenuinervis
. 99;
vittata FÖL
60, 6
10
74 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Seite.
Taeniopteris +. Sp. —-«sss...c...- > MinORelA0 > Tödea SS
TANNSSEEG ska or RIAA EL KS & KD » — Roesserti .
> An pustfOle a sa fe BRHÄOR 8 0 Rs HL Wöllamsonia SA RA
Thaumatopteris SEA 8 » angustifolia
> Schenki 4 7, 8, 27 TA 63, 66, 67 > virginiensis
Inhalt:
Einleitung .
Geologisches . . .
Beschreibung der Arten
Equisetales .
Lycopodiales
Filicales . S
Plantae inéertae sedis
Cycadophyta
Ginkgophyta HIOSMANN To sea strl Val er SAR ner men fer RS RT RIE RS
Coniferales . . . . s » :AMIMNEFIADIRT I klo sisj Folkon tobikor AstRkl RA, dess RE
Gymnospermae incertae 'sedis
Problematica .
Die stratigraphische Verteilung der Pflanzenfossilien nebst Vergleich mit anderen Floren .
Literaturverzeiehnis j
Register der erwähnten Arten
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 5.
Tafelerklärungen.
(Wo nichts anders angegeben, sind die Abbildungen in natärlicher Grösse dargestellt.
ITIS:
S
39—42 a; 8.
RR
PPP PP PP RR
PPP RA
finden sich im Naturhistorischen Reichsmuseum zu Stockholm.)
'Tafel 1.
Die Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp.
Dictyophyllum cf. exile (BRAUNS) SCHENK.
Lepidopteris Ottonis (GörP.) ScHInP.
Sämtliche Originale
Antholithus Zeilleri NaArtH. Fig. 12 dasselbe Exemplar wie in Fig. 11, die Struktur
der Pollensäcke zeigend. Vergr. ”/1; Fig. 13 ein »Pollenkorn».
Pterophyllum aequale (BRoNGN.) NATH.
Anomozanmites minor (BRONGN.) NATH. ?
Ptilozamites Nilssoni NATH.
Taeniopteris tenwinervis BRAUNS.
Ctenis sp.
Anomozganvites sp., Blattstiele oder Hochblätter.
Baiera cf. angustiloba HEER.
Ginkgophytenblatt.
Stachyotaxus elegans NATH.
Wahrscheinlich Samen von Stachyotaxus elegans.
Carpolithus sp. 2.
» Sp. 3;
Problematicum 3.
Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Cladophlebis Svedbergii n. sp.
» Sewardii n. sp., Fig. 42 a Fiederchen. Vergr. ”/i.
Tafel 2.
Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Cladophlebis nebbensis (BRonGN.) NaAtH. Fig. 1 a—c Fiederchen.
Pecopteris cf. acutifolia (L. & H.) Fig. 4 a Fiederchen. Vergr. ?/i.
Cladophlebis sublobata mn. sp.
Cladophlebis sp. 1.
Conites? sp. 3.
Elatocladus-ähnliches Fossil.
Vergr. etwa 200/,,
76 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Fig. 14; S. 58. Koniferenzweig.
» 15, 16; 5. 55. Carpolithus cinctus NATH.
ANA Lf S. 56. » Sp. I
Tafel 3.
Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Fig. 1, 1a; 5. 23. Cladophlebis divaricata n. sp.
SRS og CK » cf. spectabilis (Hr.) Fontaine.
AE S. 21. Cladophlebis sublobata n. sp.
RDS S. 43. Ginkgo cf. sibirica HEER.
» 6; S. 44, > SP.
» 7—11; =S. 45. Baiera cf. longifolia (PomEL) HEER.
FEDLER S1-49, » sp.
Tafel 4.
Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp.
Hig; S. 52. Pityophyllum angustifolium (NATH.) MöLLER.
» 2—4 (5, 62). 5S. 53. Podozgamites lanceolatus (LiNpDL. & HuTtT.) SCcHIMP.
FL fr SS S. 46. Baiera taeniata F. Braun.
STEL S. 58. Problematicum 1.
Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp.
» 10—12; 9. Dictyophyllum acutilobum (BRAUN) SCHENK.
S
LS S. 10. Clathropteris meniscioides BRONGN.
) S. 27. Spiropteris sp.
Tafel 5.
Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp.
Fig. 1—3; S. 11. Marattiopsis Miinsteri (GöPP.) ScHImMP.
» 4—9; S. 18. Cladophlebis Rösserti (PRESL.) SAP.
» 10, 11; S. 138. Pecopteris cf. exilis PHIrurs.
» 12, 13; S. 26. Cladophlebis sp. 2.
> Ar S. 11. Laccopteris? sp.
» 15—17; S. 33. Pterophyllum Andraeanum SCcHiMmPER.
28: S. 40. Taemiopteris? sp.
» 19—23; 5S. 40. Cycadolepis rugosa n. sp.
» 24; S. 38. Clenis? sp.
» 25, 26; S. 42. Nilssonia-Samen.
» 27, 28, 292, 30—34; S. 53. Podozamites lanceolatus (LINDL. & HuTT.) SCHINP.
530-306 SÅ 4 OONitesUSspe I.
>» -88—41; SS. 55. » Spur 2:
> 42; S. 56. Carpolithus sp. 4. j
Das untere Flöz bei Skromberga.
» 45—52; S. 8. Dictyophyllum cf. exile (BRAUNS) SCHENK.
» 53—56: S. 10. Clathropteris meniscioides BRrRonGs.
> DT S. 11. Camptopteris spiralis NATH.
Fig. 58—60;
Fig.
I wa RTR TA TR RA
2 TR IA IA TA IA TA RA RA
ROR RGROR
RR RA
gr TA An Zn TA IN
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 5. iv
Sagenopteris undulata NATH.
Cladophlebis sp. 3.
Fiederchen.
Cf. Nilssonia pterophylloides NATH.
Cf. Nilssonia sp.
Samaropsis Zignoana NATE.
Carpolithus "sp. 6.
» Sp: 5;
Tafel 6.
Das untere Flöz bei Skromberga.
Neocalamites hoerensis (ScHinP.) HALLE.
Lepidopteris Ottonis (GöPP.) ScHimMP.
Pterophyllum aequale (BROoNGN.) NATH.?
Anomozamites minor (BRONGN.) NATH.
Ptilozamites Nilssoni NATH.
» fallax NATH.
Taeniopteris tenuinervis BRAUNS.
Cycadophytenblatt.
Stachyotaxus elegans NATE.
Podozamites lanceolatus (LiINDL. & HuTT.) SCHIMP.
Stachyotaxus?
Unbestimmbares Fragment, an Cycadospadiz (NATtHorst 1879; Taf. 18, Fig. 6) erinnernd.
Cycadophytenblätter, nicht näher bestimmbar.
Das obere Flöz bei Skromberga.
Ginkgo cf. sibirica HEER.
Pityophyllum angustifolium (NATH.) MÖLLER.
Podozamites lanceolatus (LINDL. & HuUTT.) SCHIMP.
Carpolithus sp. 7.
Koniferenzweige.
Problematicum 2.
Tafel 7.
Das obere Flöz bei Skromberga.
Cladophlebis Svedbergii n. sp.
> nebbensis (BRONGN.) NATH.
» sublobata n. sp.
» arguta (LiINDL. & HUTT.) HALLE.
Tafel 8.
Vergr. "9/1, wenn nichts anders angegeben ist.
Baiera spectabilis. Fig. 1 die Kutikula der unteren, Fig. 2 die der oberen Seite.
» cf. longifolia. Fig. 3 die Kutikula der unteren, Fig. 4 die der oberen Seite.
Ginkgo sp. Die Kutikula der unteren Seite.
Cegekanowskia rigida. Kutikularstruktur.
Ginkgo cf. sibirica aus Stabbarp. Die Kutikula der unteren Seite.
AE » aus Skromberga. Fig. 8 die Kutikula der unteren, Fig. 9 die der
oberen Seite.
. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 10"
78 JOHANSSON, DIR RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN.
Fig.
10, 11;
147 153
TGN
S.
RR PAR PA PP
48,
Baiera cf. angustiloba. Fig. 10 die Kutikula der unteren, Fig. 11 die der oberen
Seite.
Baiera taeniata. Die Kutikula der unteren Seite.
Ginkgophytenblatt, aus der Tonschicht 10 bei Stabbarp.
Taemiopteris tenwinervis, aus der Tonschicht 10 bei Stabbarp, Fig. 14 die Kutikula der
unteren, Fig. 15 die der oberen Seite. :
Ctenis sp., aus der Tonschicht 10 bei Stabbarp. Fig. 17 eine Partie von der Fig. 16
in stärkerer Vergr. (209/1).
Anomozamites minor. Die Kutikula der unteren Seite.
Ptilozamites Nilssoni. > » » > >
Pterophyllum aequale. Fig. 20 die Kutikula der unteren, Fig. 21 die der oberen
Seite.
Pterophyllum Andraeanum. Fig. 22 die Kutikula der unteren, Fig. 23 die der oberen
Seite. i
oo — Hj
Tryckt den 24 mars 1922.
Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
N:o. 5.
Band 63
SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR.
K.
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Th, und S. Ekblom del.
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Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal. Stockholm
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Th. Ekblom photo., Th. und S. Ekblom del.
& Westphal, Stockholm
B. Lagrelius
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 6.
RESULTS
OF
Dr. E. MJÖBERGS
SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS
TO
AUSTRALIA 1910—13
XXI.
POLCYCHAETEN
H. AUGENER
MIT 10 FIGUREN IM TEXTE
MITGETEILT AM 6 JUNI 1921 DURCH HJ. THÉEL UND E. LÖNNBERG
a — —- E
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1922
9 ch £0 bas -AADMIIGNÅR SNSIMYGKOTA29 IeMATAV ADIRHaVG dom
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ÅA NR KE NET fa FP OIATER ER TUSEN ET DIG
KtOnAJUORE
: AS ASNTIHOTS TROS AIIHANIVE 3 TEVFÖMIA
Einleitung.
Die vorliegende Arbeit enthält die Bearbeitung der von Herrn Prof. T. ÖDHNER
in Stockholm mir freundlichst zur Bestimmung tbergebenen Polychaeten der Samm-
lung von Dr. E. MJöBERG. Ein kleiner Teil dieser bei Kap Jaubert, N. W. Australien
im tieferen Litoral zusammengebrachten Sammlung und zwar die Sabelliden und
Serpuliden, wurde 1918 in einer Arbeit von K. E. JOHANSSON (Results etc. 20) be-
handelt. Ausserdem wurden die in der Sammlung enthaltenen Vertreter der Amphi-
nomiden fär einen anderen Zweck in Schweden zurickbehalten. Das gesammte
ubrige Material, das sich fast durchweg in einem vorziäglichen Konservierungszustande
befindet, ist von mir in dieser Arbeit untersucht worden.
Die Zahl der von mir festgestellten Arten beläuft sich auf 28, von denen 2
schon von JOHANSSON aufgefuhrt werden. Rechnet man die zwei anderen von
JOHANSSON gefundenen Arten noch hinzu, so beträgt die Zahl der aus der MJÖBERG-
Sammlung bisher festgestellten Arten 30, von denen eine als neu beschrieben wurde.
Was die faunistische Zusammensetzung der Sammlung angeht, so war nach der
geographischen Lage des Fundortes damit zu rechnen, dass sie einen stark tropisch-
indomalayischen Charakter haben wiärde. Das Resultat der Untersuchung entsprach
denn auch durchaus dieser Annahme, da die allermeisten Arten eine indomalayische
Verbreitung haben. Fär die äbrigen wird das Auftreten im indomalayischen Gebiet
später vielleicht noch festgestellt werden. Eine ganze Reihe der vorliegenden For-
men ist indessen bekannt wegen ihrer sehr ausgedehnten Verbreitung, wie Iphione
muricata, Bunice antennata und siciliensis, Oenone fulgida, Syllis variegata u. a., von
denen mehrere circumtropisch sind. Eine wahrhaft kosmopolitische Form ist Owenia
fusiformis.
Bei einem Vergleiche mit der Polychaetenfauna von S. W. Australien, die nach
der Sammlung von MICHAELSEN & HARTMEYER 1913 und 1914 von mir bearbeitet
wurde, ist von vornherein zu beriäcksichtigen, dass die Zahl der Arten der MJÖBERG-
Sammlung kaum ein Fänftel derjenigen der Sammlung MICHAELSEN & HARTMEYER
beträgt. Von dieser Zahl sind alle mit Ausnahme von 7 Arten, bisher auch in 8. W.
Australien gefunden worden, wie aus der am Ende befindlichen Tabelle ersichtlich
ist. Von den beiden Sammlungen gemeinsamen Formen wurden 7 Arten nur in dem
tropisch charakterisierten mnördlichsten Teil S. W. Australiens gefunden, nämlich
Iphione muricata, Lepidonotus Jukesi var. rubra, Hesione splendida, Eunmice tubifex,
4 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Diopatra dentata, Oenone fulgida, Owenia fusiformis, Pomatostegus stellatus, Spirobranchus
Semperi. Diese Tatsache ist indessen mit einiger Reserve zu beurteilen, da spätere
Untersuchungen der s. w. australiscehen Polychaetenfauna noch Änderungen in dem
von mir gezeichneten Bilde herbeifäihren können. Von den genannten Arten sind
einige zum mindesten nicht streng thermopbhil stenotherm, sondern mehr oder minder
eurytherm, so besonders die kosmopolitiscehe Owenia, viel weniger eurytherm Oenone
fulgida und auch Diopatra dentata. Ihr Vorkommen im nicht-tropischen Teile S. W.
Australiens erscheint daher wohl nicht als ganz ausgeschlossen, mindestens nicht fär
Owenia. Der ganz uberwiegend tropische Charakter der Arten der Sammlung MJÖBERG
erklärt sich daraus, dass ihr Fundgebiet unter dem Einfluss einer warmen Meeres-
strömung nördlich der 20? Isotherme gelegen ist. Im Gegensatze hierzu zeigte die
S. w. australische Polychaeten-Fauna einen stark komplexen Charakter, indem ein
viel geringerer Anteil der Arten tropisch-indomalayisch orientiert ist. Dieser Anteil
an tropischen Formen war daraus zu erklären, dass der nördlichste von MICHAELSEN
& HARTMEYER untersuchte Teil S. W. Australiens, nämlich das Gebiet der Sharks-
Bay sädlich bis Steep Point etwa, durch den Einfluss einer von Norden kommenden
warmen Meeresströmung als stark tropisch in seiner Fauna abgestimmt zu gelten
hat. Der säödlich davon gelegene weit grössere Teil S. W. Australiens, der unter
dem Einfluss der kalten Westaustral-Strömung steht, lieferte den äbrigen Anteil an
Polychaeten, soweit dieser mit dem Sharks Bay-Gebiet gemeinsam oder nicht ge-
meinsam ist. Ich fäge hier noch hinzu, dass von den im Sharks Bay-Gebiet gefun-
denen 111 Arten rund 72 auch in dem sädlicher gelegenen subtropischen Anteil S. W.
Australiens vorkommen, doch nur rund 33 von ihnen noch im Albany-Bezirk, dem
sädlichsten extratropischen und vom Sharks Bay-Gebiet am weitesten entfernten
Teile S. W. Australiens.
Was die faunistische Zusammensetzung der Sammlung MJÖBERG nach den in
ihr vertretenen Familien angeht, so ist ihr Umfang zu gering, um weitergehende
Schlässe daraus zu ziehen. Ich erwähne nur, dass zu den durch ihre Vertreterzahl
fährenden Familien in Ubereinstimmung mit S. W. Australien und dem indo-
malayischen Gebiet die Funicidae und Polynoidae gehören, während die Nereidae im
Gegensatz zu den zwei Vergleichsgebieten nur recht sechwach vertreten sind. Von
ihren beiden Vertretern wurde in S. W. Australien nur die eine gefunden, während
eine von ihnen zugleich indomalayisch, die andere s. o. australiseh und möglicher-
weise gleichfalls indomalayisch ist. Ganz auffallend gering ist der Anteil der Fam.
Syllidae in der MJÖBERG-Sammlung mit nur einer Art, sowohl an sich wie besonders
im Vergleich zu der sehr hohen Zahl von Arten in S. W. Australien. WSelbst wenn
man annimmt, dass der tropische Charakter des Fundgebietes gegenäber S. W. Australien
als mitbestimmend fär die schwache Vertretung der Familie zu bewerten ist, so er-
scheint die Zahl der bei Kap Jaubert gefundenen Sylliden trotzdem als äusserst
gering im Verhältnis zu S. W. Australien. Solches mag aber seinen Grund in ver-
schiedener Methode des Sammelns haben können.
Den Besitz nur einer, allerdings verschiedenen Ampharetiden-Art hat die kleine
MJÖBERG-Sammlung gemeinsam mit der grossen Sammlung von MICHAELSEN und
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 5
HARTMEYER wie mit der grossen Sammlung der Annulata Semperiana (GRuUBE 1878).
Alle drei Sammlungen zeigen also die geringe Entwickelung der Fam. Ampharetidae
in den warmen Meeresgebieten.
Fam. Polynoidae.
Iphione muricata Sav.
2
Iphione ovata KinBERG. Fregatt. Eugenies resa: Zoologi, 3, Annulater, 1856, p. 8, Tab. III, fig.
Iphione spinosa KInBERG. Ibid., p. 8, Tab. X, Fig. 46.
Fundort: Kap Jaubert, 42 und 45 Meilen W.S. W. 48, 66, 70 Fuss. — ”/e;
2, 9, 16, 18, 19/, 1911.
Iph. muricata ist in der Sammlung eine der am zahlreichsten vertretenen For-
men. Die Färbung der Wuärmer ist am Körper graugelb, mit mattgoldigen Ventral-
borsten; die Elytren sind erbsengelb oder bräunlichgelb, mitunter auf dem unbe-
deckten Teil stärker bräunlich verdunkelt, die Maximallänge beträgt 20—21 mm, die
Segmentzahl ist stets 29.
Die 13 Elytrenpaare zeigen sich in der Stellung 2, 4, 5, 7, 9, ..... Zanele.
genau wie bei dem von mir (1913) angefährten sädwestaustralischen Exemplar, mit
welchem die vorliegenden auch im äbrigen ganz uäbereinstimmen. Die grossen Stacheln
der Elytronfläche können nach Zahl und Grösse variieren, sie sind an den hinteren
Elytren etwas zahlreicher als weiter vorne. Die weichen Papillen am seitlichen
Elytronrande fallen in situ eigentlich nur auf, wenn sie, wie das auch an den Elytren
uberhaupt oft der Fall ist, mit Fremdstoffen iäberzogen sind. Wenn diese Rand-
papillen mehr oder weniger fehlen, mag dies darauf zuräckzufähren sein, dass sie
öfters durch Abreibung in Verlust geraten, eventuell auch an Zahl variieren. Das
erfahrungsgemäss feste Anhaften der Elytren am Körper zeigte sich auch bei diesen
Tieren, von denen keines beim Konservieren ein Elytron verloren hatte.
[9.0]
Verbreitung: Sehr weit verbreitete thermophile Art: im Indo-Pazifik in den
Tropen und Subtropen vom Roten Meer und Ostafrika an ostwärts. Sudwest-
Australien.
Von Japan hat JzuKkraA (1912) eine andere Art, Iph. Hirotai Jz. beschrieben,
deren Artverschiedenheit von Iph. muricata ich nach JzUKA”s Angaben fär zweifelhaft
halte. Ich kann keinen rechten Unterschied finden. Wenn nach diesem Autor das
13. Elytrenpaar am 25. Segment stehen soll, so mag ihm ein Irrtum bei der Zählung
der Elytren untergelaufen sein.
Von den ausserdem noch beschriebenen Iphione-Arten hatte ich die Möglich-
keit, die Typen von zwei KINBERG'schen Arten zu vergleichen. Von diesen stimmt
Iph. spinosa vom Port Natal (Durban) so vollständig mit muricata äberein, dass sie
6 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
mit dieser vereinigt werden muss. Das Original ist ein ganzer Wurm mit 29 Ruder-
segmenten und von 11 mm Länge. Die Stachelpapillen auf den Elytren resp. auf
deren hinterem Teil sind deutlich und ganz wie bei muricata gestaltet.
Von der zweiten Art, Iph. ovata von Oahu (Honolulu), sah ich 4 Typenexem-
plare. Die Segmentzahl ist hier genau die gleiche wie bei muricata. Ein vollstän-
diger Wurm von 9 mm Länge hat 29 Rudersegmente. Die Wärmer stimmen auch
im Ubrigen fast ganz mit muricata uberein. So sind die Borsten genau so wie dort,
die Ventralborsten von der gleichen dunkelgelben Färbung. HEine ganz unbedeutende
Differenz besteht in der Ausstattung der Elytren mit Stacheln. Die grossen Stachel-
papillen der hinteren Elytronpartie sind hier schwächer entwickelt als bei muricata,
wenigstens ist dies bei einem Teil der Elytren der Fall, und zwar an den mittleren
und hinteren, z. T. auch an den mehr vorderen zu erkennen. Die Stachelpapillen
sind in diesem Falle kärzer, weit weniger spitz vorspringend als bei muricata. Die
also ausgestattenen Elytren sehen auf ihrer unbedeckten Fläche daher weniger rauh
aus als bei muricata. Möglicherweise sind auch die Stachelpapillen z. T. abgebrochen
oder abgerieben. Jedenfalls haben doch die Wuärmer — ich sah das zum mindesten
bei einem der Tiere — z. T. Elytren, die ganz denen der muricata gleichen. Tch
mag wegen der geschilderten so geringfägigen Differenz Iph. ovata nicht von muri-
cata trennen, da ja auch bei anderen Polynoiden Variationen in der Bildung der
Elytronpapillen vorkommen. Ob sich bei Iph. ovata die Differenz in der Weise zeigt,
dass es sich hierbei um eine Lokalform handelt, mässte an reicherem Material unter-
sucht werden. Und wäre dann gegebenenfalls die Gestaltung der Elytronpapillen
etwa im Zusammenhang mit der Lebensweise der ovata-Form zu erklären?
Lepidonotus stellatus BaArrRD (quadricarinatus GR.).
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 66 Fuss. — '!"/7 11.
Das einzige Exemplar dieser Art ist ein vollständiger Wurm von ca. 18 mm
Länge und mit der tblichen Zahl von 26 Parapodsegmenten. Die Färbung ist grau-
gelblich, mit etwas bräunlich verdunkelter Rickenmitte und mit blassgelblichen
Borsten. Die Elytren sind blass unrein graulich, das erste zeigt eine geringe schwärz-
liche Wölkung. Die Nuchalprominenz ist deutlich, zweilappig entwickelt.
Die Elytren haben die zwei Längskiele der Art, in denen hier keine besonders
grossen Papillen ausgebildet sind, immerhin lassen sich kegelförmige Papillen auf den
Kielen erkennen. Ein Fehlen der grossen Papillen in den Kielen kommt aber auch
sonst vor, so z. B. bei der von GRAVIER als L. obscurus beschriebenen Art aus dem
Ioten Meere. Bei sädwestaustraliscehen Individuen, mit denen das MJÖBERG'sche
Exemplar sonst ganz, so auch in den Borsten, ubereinstimmt, waren grosse Papillen
in den Kielen ausgebildet. Ich halte das Vorkommen oder Nichtvorkommen be-
sonders grosser Papillen auf den 2 Elytronkielen nur fär den Ausdruck einer
Variation.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. il
Was die Borsten betrifft, so findet sich im Dorsalbändel die kurze Borstenform
nur in ganz wenigen Borstenexemplaren; sie sind nicht haarförmig ausgezogen, ihre
glatte Spitze ist kurz und kräftig.
Verbreitung: Sehr weit verbreitete indo-pazifische, tropische und subtropische
Art, vom Roten Meer und Ost-Afrika an ostwärts. Sudwest-Australien.
Lepidonotus oculatus BairpD (Fig. 1—1 b).
Lepidonotus oculatus Bairp. Proc. Linn. Soc. Zool. 1868, VIII, p. 184.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil.. W.S. W. 66 Fuss. — ”'"/7 11.
Diese Art liegt mir in 2 vollständigen Individuen von verschiedener Grund-
färbung vor, von denen das grössere zuerst beschrieben werden soll. Dieses Tier,
ein typischer Lepidonotus mit 26 Parapodsegmenten und mit 12 Paaren von Elytren
nach der Lepidonotus-Stellung, ist 23 mm lang und prächtig gefärbt. Der Körper ist
an der Bauchseite orange-weisslich, auf dem Ricken bräunlich-orange. Die Elytren
sind schön dunkel-orange, auf dem mittleren und hinteren Teil der medialen Elytren-
hälfte fein dunkler braun-orange gesprenkelt. In der Mitte der Elytren hebt sich ein
dunkelbrauner, rundlicher augenartiger Fleck scharf von der Grundfärbung ab, er
liegt teils auf, teils hinter der Elytronnarbe, und ist am ersten Elytron nur schwacb
und viel kleiner als weiter hinten. Der Kopf ist oben in der Mitte mehr weisslich,
so sind auch die Fähler, während die Basalglieder derselben orangefarben sind. Der
dorsale BSeitenteil des Körpers im Bereich des 1. und 2. Parapodsegmentes ist vorn
weisslich. Der Pharynx ist etwas vorgestälpt, die Umgebung des Mundes ist oben
orange, unten mehr ins weissliche ziehend gefärbt. Der Körper hat am Bauch eine
Maximalbreite von ca. 3,5 mm und hat wie gewöhnlich eine lineare, vorn und hinten
verjungte Form.
Der ungefähr sechseckige Kopf, breiter (höchstens 1'/2 mal) als lang, besitzt
2 Paar grosse schwarze Augen; die vorderen grösseren Augen liegen an den Kopf-
seiten, ein ganz weniges hinter der Mitte der Kopflänge und sind von oben nicht
voll sichtbar. Die hinteren Augen sind mehr einwärts auf den Kopf heraufgerickt
und liegen hart vor der Grenze des Buccalsegments. Der Vorderrand des Buccal-
segments ist nicht vorgezogen, höchstens minimal konvex. Das zweite Segment trägt
medio-dorsal — ich meine, dass sie diesem Segment angehören — 2 kurze weiche
kegelförmige Papillen von dunkel orangener Färbung wie der Ricken, nach Art wie
bei L. stellatus; sie erreichen nicht den Vorderrand des Buccalsegments.
Die Fähler, an denen wie an den Cirren u. s. w. ein subterminaler dunkler
Farbring undeutlich ausgeprägt ist, laufen distal von ihrer subterminalen keuligen
Verdickung plötzlich in einen kurzen dinnen Endfaden aus, so auch die Buccal- und
Dorsalceirren. Die Paarfäöhler sind etwa 2!/2 mal, der Mittelfähler ist ca. 2 mal so
lang wie der Kopf; an letzterem ist auch das Basalglied etwas kärzer als an den
Paarföählern, doch stärker als dort. Von den Buccaleirren hat der dorsale etwa die
8 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
gleiche Länge wie die Paarfähler, der ventrale ist etwas kärzer. Das Buccalparapod
ist in Harmonie mit der geringen Zahl von Dorsalborsten an den Normalrudern
borstenlos. — Die Palpen sind mehr weisslich, lang gestreckt, kegelförmig, etwa 2'!/s
mal so lang wie der Kopf und ohne grössere Papillen. Mit stärkerer Lupe erkenne
ich bei durchfallendem Licht an den Palpen ganz winzige Papillchen, die anscheinend
in einigen Längsreihen angeordnet sind, nach Art des L. semitectus. BAIRD bezeichnet
die Palpen als »setaceous»> und es ist denkbar, dass bei BAIRD's Exemplar die Papill-
chen an den Palpen deutlicher erkennbar waren, da sein Tier noch erheblich grösser
war als das meinige. Am 2. Parapodsegment ist wie gewöhnlich der Dorsalcirrus
lang, er uberragt das Parapod.
Die Normalruder haben keine Besonderheit, ihr Dorsalast ist an und fär sich
klein und erscheint durch die Kleinheit seines Borstenbäundels noch unbedeutender.
Der grosse Ventralast ist am Ende schräg von oben nach unten abgestutzt, seine
Acicula endigt oben an seinem Ende in einer kurzen kegelförmigen Verlängerung.
An den Cirrenrudern sind die Elytronhöcker deutlich, weisslich und gross, kompress,
kurz kegelförmig.
Segmentalpapillen sind vorhanden, sie sind kurz, deutlicher sind sie nur in der
hinteren Körperhälfte, sie mögen am 6. bis 8. Segment etwa beginnen.
An den Normalrudern reichen die Dorsalcirren höchstens etwas iäber die Ventral-
borsten hinaus. Die Ventralceirren sind kurz, mit kurzem terminalem Endfädchen
distalwärts von ihrer subterminalen länglichen Verdickung; sie nehmen annähernd
das mittlere Drittel der Ruderlänge ein (mittlere Ruder), erreichen also nicht das
Ruderende.
Analcirren waren nicht erhalten.
Die Elytren, gross und weich, dekussat und imbrikat, bedecken den Ricken
vollständig und reichen seitwärts uber die Ruderenden hinaus. Sie sind glattrandig
ohne eine Spur von fädigen Randpapillen, auch auf der Fläche im Ganzen glatt und
nur teilweise mit mikroskopischen Papillchen besetzt. Durch ihre auffallende Färbung
mit dem dunklen Zentralfleck fallen sie sehr in die Augen. Winzige helle, nur bei
stärkerer Vergrösserung besser erkennbare Papillchen finden sich zerstreut in grosser
Zahl auf dem bedeckten Elytronteil. Es sind zylindrische oder mehr eiförmige (Profil),
am Ende öfters minimal ausgerandete Gebilde. Grosse Papillen fehlen ganz, doch
stehen einige grössere Papillen auf den beiden Higeln der hinteren Elytronfläche.
Auf der hinteren Elytronfläche erheben sich nämlich zwei weiche niedrige Hugel oder
Wilste von mehr rundlicher oder länglicher oder mehr kielartiger Form, die durch
eine Einsenkung von einander getrennt sind. Der eine liegt annähernd genau hinter
dem zentralen Elytronfleck, der andere etwas medialwärts hinter ihm. Beide Wiulste
befinden sich ungefähr in der Mitte zwischen dem Zentralfleck und dem Hinterrande
des Elytrons, von beiden durch einen Zwischenraum getrennt. Auf diesen Wilsten,
die etwas an die Kiele bei L. stellatus erinnern, entfernt auch an die entsprechenden
Bildungen bei L. cristatus, nur viel schwächer entwickelt als bei letzterer Art, liegen
namentlich an den hinteren Elytren (nicht immer), wenige etwas grössere Papillen
von ganz niedriger Kegelform und mit rundlicher Basis, die sich durch ihre weiss-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 9
liche Färbung von der Umgebung abheben. Es sind 3 auch 4 solcher Papillen pro
Wulst zu erkennen, die eine rundliche oder mehr längliche Gruppe, zuweilen auch
eine Längsreihe' bilden. Durch sie wird die Lage der Wulste eher ersichtlich, während
diese, wenn die Papillen fehlen, nicht gut zu erkennen sind. BAIRD mag mit seiner
Bemerkung iäber die Elytren »roughly tuberculated on the surface» gemeint haben,
dass schwach entwickelte Wilste vorhanden seien im Sinne der zwei von mir beob-
achteten Higel oder Wilste.
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Lepidonotus oculatus BAIRD.
i Ventralborste eines mittleren Normalparapods, Profil. 270 X.
» 1a. Dorsalborste desgl. Profil. 340 X.
1 b. Ventralborste vom 2ten Parapod. Profil. 495 X.
An den eigentlichen Normalrudern (so von der Körpermitte), die man vorn am
Ende des Ventralastes als etwas Jippenartig vorgezogen bezeichnen kann, sind die
Dorsalborsten stets in ganz geringer Zahl vorhanden und von einerlei Form. Ihre
Zahl ist erheblich geringer als bei L. cristatus (vgl. GRAVIER 1901), ich sah höchstens 5,
in einem Falle nur 3 pro Biändel. In dem letzteren Falle war nur eine Borste voll
entwickelt, während die zwei anderen erst wenig uber die Haut hervorragten, so dass
gewissermassen nur eine einzige vorhanden war. Sie sind im Profil sehwach gebogen,
endigen in eine kurze, kräftige, glatte Endspitze und haben an der konvexen Kante
eine schwache Ornamentierung durch kleine Sägezähnchen von recht unbedeutender
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6.
2
10 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Grösse. Die lang und dinn ausgezogene gewöhnliche Dorsalborstenform anderer
Lepidonotus-Arten fehlt hier durchaus. — Die Ventralborsten, höchst ähnlich denen
des L. cristatus und einspitzig wie dort, bei diesem Wurm deutlicher gelb als bei
dem zweiten Exemplar, sind viel zahlreicher als die dorsalen, ich zählte an einem
mittleren Ruder etwa 22. Sie haben im Profil die iäbliche subterminale Verbrei-
terung und an der konvexen Kante 12 bis 14 grosse stark abstehende Blattzähne.
Der oberste von diesen Zähnen ist besonders stark, länger und breiter als der
nächst untere. Die äusserste Spitze der Borsten ist schwach hakig gebogen und
iberall einfach, niemals fand ich einen sekundären Zahn, auch bei dem zweiten
Wurm nicht.
Die Ventralborsten des 2. Segments untersuchte ich an einem Ruder. Diese
Borsten sind zarter und farbloser als die der normalen Mittelruder, die meisten waren
im Endteil abgebrochen, eine war so gut wie vollständig, sie stand unten im Bändel.
Sie ist säbelartig total gebogen, nicht subterminal verbreitert nach Art der mittleren
Ventralborsten, ihre Blattzähne sind erheblich kleiner als bei jenen. Die Endstrecke
dieser Borste ist lang und diänn ausgezogen, eher an normale Lepidonotus-Dorsal-
borsten erinnernd, ihre Endspitze keineswegs hakig gebogen nach der mit Blatt-
zähnchen besetzten Profilkante hin.
Das zweite Exemplar ist kleiner und unansehnlicher gefärbt, und kreisförmig
ventralwärts eingerollt. Die Färbung ist hell, gelblich grauweiss. Die Elytren sind
zart hell gelblich-grauweiss, auf dem hinteren Teile mit etwas bräunlichgelber Tönung,
auf der Narbe wie bei dem ersten Wurm mit dem hier noch auffallender sich ab-
hebenden dunkelbraunen Fleck. Die Elytronwöälste sind schlecht erkennbar, was
mit der Konservierung zusammenhängen mag, grosse Papillen kann ich auf ihnen
nicht ausmachen. Die zwei Nackenpapillen sind hier weiss gefärbt, und der Vorder-
rand des Buccalsegments ist in der Dorsal-Mediane etwas konvex vorgezogen. Die
Analcirren sind erhalten, sie sind kaum länger als der letzte Dorsalcirrus. Das Buccal-
parapod enthält auch bei diesem Exemplar keine Borsten. HSonst ist alles wie bei
dem ersten Tier. Uber die Elytren sei im allgemeinen noch bemerkt, dass das Pig-
ment ihrer Grundfärbung im Ganzen gleichmässig verteilt ist, die zierlich maschen-
artige Anordnung des Pigments wie bei L. stellatus findet sich hier nicht.
Ich halte diese Wiärmer fär den von BAIRD aus dem australischen Meer auf-
gefährten L. oculatus. BaArrRD's Beschreibung ist nicht ausreichend zur Wiedererken-
nung, doch passt die Erwähnung des dunklen Mittelflecks und des glatten Randes
der Elytren auf meine Tiere. Die Dorsalborsten werden als gering an Zahl be-
zeichnet; die Ventralborsten als an der Spitze gebogen, von einem sekundären Zahn
wird nichts erwähnt, die Blattzähne der Kante sollen lang und abstehend sein. Die
Farbe des Tieres war hellgelb, nahm danach eine Mittelstellung ein zwischen den
Färbungen meiner 2 Tiere.
L. oculatus steht L. cristatus GR. nahe und kann als eine in der Zahl der Dorsal-
borsten und in der Gestaltung der Elytren abgeschwächte Form dieses Lepidonotus
aufgefasst werden. Bezäglich der Elytren weicht L. oculatus von cristatus dadurch
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 11
ab, dass u. a. bei ihm grössere Papillen auf dem ebenen Elytronteil und dass mehr-
spitzige Papillen fehlen.
Verbreitung: Australische Meere. Die Art ist hier gewiss weiter verbreitet.
Eine genaue Fundortsangabe findet sich bei BAIRD nicht.
Lepidonotus (Thormora) Jukesi BairD var. rubra AvG.
Fundort: Kap Jaubert. 42, 45, 75 Meilen W.S. W. 70 Fuss. — "?/s; ” !!/& 1911.
Diese von mir in Sudwestaustralien gefundene Form habe ich in der MJÖBERG-
Sammlung in 3 Exemplaren gesehen. Ich bemerke zunächst äber den am '!!/e, 75
Meil. gesammelten Wurm folgendes.
Das Tier ist in zwei Teile zerbrochen, die zusammen ein vollständiges Individuum
von ca. 11,5 mm Länge ergeben. Die Färbung ist hell graugelb-weisslich, der Kopf
oben rot angelaufen, der Räcken mit medianem rotbraunem Längsstreif. Die Augen
sind gross, die vorderen von den hinteren weit getrennt und seitlich am Kopf etwas
vor der halben Länge desselben gelegen. — Das erste Elytron ist weiss, die täbrigen
sind zweifarbig, der gefärbte Teil ist dunkel rotbraun, an den hinteren Elytren
dunkler als an den vorderen. Die grossen Papillen sind in dem farbigen Grunde, so
an den vorderen Elytren, unter der Lupe als dunkle Punkte erkennbar. Sie sind
kegelförmig wie bei dem sädwestaustralischen Tier, mit rundlicher Basis, an der
Spitze stumpf abgerundet oder auch ganz schwach abgestutzt. — Die dorsalen feinen
Thormora-Borsten finde ich bereinstimmend bei allen 3 Exemplaren und wie bei
dem sädwestaustralischen Exemplar.
Ein zweites unvollständiges Tier ist graugelb und hat die Elytren des ersten
Paares weiss mit ein paar spärlichen rotbraunen Pinktchen, sie sind hier also
auch so gut wie ganz weiss, der Rickenstreifen besteht aus grossen segmentalen
Flecken. |
Das dritte Exemplar ist ein vollständiger Wurm von ca. 18 mm Länge, mit
Analcirren von etwa der Länge des letzten Parapodsegmentes. Der Rickenstreifen
wird hier in der hinteren Körperhälfte — vorn ist er rotbraun wie sonst gewöhnlich
— erst braun dann schwarzbraun; auf den allerletzten Segmenten wird die Riäcken-
färbung schwarz. Die Elytren des 1. Paares sind so gut wie ganz weiss. Auf den
ubrigen Elytren treten in der rotbraunen Färbung, so am Mittel- und Hinterkörper,
Partien auf von verschiedener Abtönung. So findet sich deutlich dunkleres rotbraun
seitlich in der Mitte und hinten. Tönung in grauschwärzlich oder blaugrau wie bei
der Stammform habe ich an ein und demselben Elytron, wie äberhaupt an den
Elytren nicht bemerkt. Es mag aber die schliesslich in sehwarz äbergehende Färbung
des Rickenstreifens darauf hindeuten, dass bei L. Jukesi gemischtfarbige Exemplare
vorkommen, nach Art etwa des L. semitectus STIMPS. Leider ist mein Material zu
gering fär Vergleiche in der Färbung. BSollten Mischformen vorkommen, so wärde
die Varietät rubra am besten nicht beibehalten werden.
12 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Verbreitung: Australiscehe Meere. Die Stammform ist sehr weit verbreitet im
Indo-Pazifik vom Roten Meere und Siäd-Japan an in den Tropen und Subtropen.
Das von mir gesehene sädwestaustralische Tier stammte aus der Sharks Bay, einem
durch eine warme Meeresströmung tropisch charakterisierten Gebiet.
Harmothoé dictyophora GR.
Fundort: Kap Jaubert, 45 Meilen W.S. W. — ?/; 1911. 66 Fuss.
Das einzige Exemplar ist ein vollständiges ca. 11,5 mm langes Tier mit 36
Rudersegmenten. Es ist weit besser erhalten als die von mir gesehenen sädwest-
australischen Exemplare, doch fehlen die Fähler und die Analcirren.
Die Färbung ist hellgraugelblich. Die Elytren sind sandgelblich auf der hin-
teren Hälfte mit meist schwacher und wenig ausgedehnter bräunlicher Wölkung, bei
dem einen 2. Elytron ist die Wölkung zusammenhängender und schwärzlich-grau.
Die Elytren sind dekussat und imbrikat, gross, und bedecken den Ricken quer und
bis ans Ende. Die vorderen Augen liegen bei diesem Tier seitlich am Kopfe, ein
wenig vor der halben Kopflänge.
Ein unbeschädigtes mittleres Elytron zeigt die grossen Flächenpapillen meist
zweizinkig. Die Randpapillen (Fadenpapillen) am seitlichen Elytronrande durchbohren
den hier dick gelblich cuticularisierten Elytronrand, während sie am Hinterrande,
springen. An den Normalrudern dieser Art ist das dorsale Borstenbiundel wegen
seiner Stärke bemerkenswert.
Verbreitung: Weit verbreitete tropische und subtropische Art des Indischen
Ozeans von den Philippinen bis zum Persischen Golf und Ostafrika. Die sädwest-
australisehen Exemplare stammten aus der Sharks Bay.
Diese Art kommt auch in Ostafrika vor, von wo ich ein vollständiges Tier mit
36 Rudersegmenten von Mozambique aus dem Hamburger Museum sah. Die unpaare
Fäbler ist hier erhalten und sicher 3 mal so lang wie der Kopf.
Scalisetosus Mjöbergi n. sp.! (Fig. 2—2 f).
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. "!/&€ 1911: 70 Fuss:
Das einzige Exemplar ist ein zartes, einfarbiges, hell graugelblich weisses Tier
mit sehr leicht abfallenden Körperanhängen. Die langen Dorsaleirren waren so gut
wie alle verloren gegangen. Von den Elytren haftete keines mehr am Körper, doch
! Uber die äusserlich sehr ähnliche Polynoö ampullifera Gr. vergleiche man auch im Anschluss an
Lepidonotus carinulatus hinter CL. adspersus in meiner später erscheinenden Arbeit äber australische Polychaeten
des Hamburger Museums.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 13
lag eine Anzahl derselben lose im Glase. Die Elytren sind farblos weisslich, ohne
irgend eine Zeichnung. Der Wurm, dem die Analcirren fehlen, ist hinten sonst intact
und hat mit 41 Parapodsegmenten eine Länge von 11,5 mm. Auf der vorderen
Körperhälfte sind dorsal in der Räckenmitte schwache Spuren brauner Färbung
wahrnehmbar. Der Rässel war vollkommen ausgestälpt, er ist an der Män-
dung mit 2 Xx 9 weichen Blattpapillen versehen und mit 2 Paar hell bräunlichgelben
Kiefern.
Der Kopf, infolge der Pharynxvortreibung stark und schräg nach hinten ge-
drängt, ist durch eine Medianlängsfurche halbiert und wenig breiter als lang. Er hat
frontal kurze doch erkennbare Kopfspitzen nach Harmothoé-Art, die man am besten
bei Betrachtung von der Seite sieht. Möglicherweise sind diese Kopfspitzen deut-
licher oder äberhaupt nur sichtbar infolge der Pharynxvorstälpung. Von dem nach
Harmothoé-Typus entspringenden Fihlern ist nur ein Paarfähler erhalten, der wohl
1!/2 mal so lang wie der Kopf ist. Von den vier dunklen rotbraunen Augen liegen
die grösseren vorderen so gut wie seitlich in der Mitte der Kopflänge, die hinteren
wenig weiter nach hinten und mehr auf den Kopf hinaufgeruckt. Zusammen bilden
die Augen ein sehr niedriges hinten schmäleres Trapez. Ihre Stellung ist demnach
weit ähnlicher der von JzUKA (1912) bei seiner Harmothoé lamellifera (MARENZ.) ab-
gebildeten Augenstellung als derjenigen in MARENZELLER's Originalfigur von 1879.
Auf Polynoé lamellifera MARENZ. und P. ampullifera GR., die ich öfters zum Vergleich
heranziehen muss, komme ich zum Schluss noch besonders zu sprechen. In MAREN-
ZELLER's Abbildungen liegen die Augen von vorn nach hinten viel weiter auseinander
als bei meinem Tier. Es kann aber sein, dass die Augenstellung des letzteren infolge
der Risselvortreibung eine andere ist, als bei nicht ausgestälptem Rissel. Das
Basalglied des Mittelfäöhlers ist wenig länger und dabei breiter als das der Paar-
fähler. Der einzige erhaltene Palpus ist mindestens 2 mal so lang wie der Kopf.
Ich kann an ihm einen etwa vorhandenen sehr feinen Papillehenbesatz nach Art der
H. lamellifera nicht recht erkennen, solche Papillehen mögen aber doch vorhanden
und nur wegen ibrer Winzigkeit nicht deutlich sein. An den Fihlern, Buccal- und
Dorsaleirren sind die Fadenpapillen im Sinne von P. lamellifera deutlich zu sehen.
Das Buccalsegment ist bei diesem Tier medio-dorsal in einen kurzen dreieckigen
Fortsatz vorgezogen, der wie ein Nuchallappen aussieht. Diese Bildung ist aber in
Wirklichkeit wohl kein Nuchalfortsatz und erscheint nur infolge der Zuräckdrängung
des Kopfes scheinbar als ein solcher. FEin Nuchalfortsatz wird weder von MAREN-
ZELLER noch von JzUKA bei lamellifera erwähnt.
An dem deutlich abgeplatteten, in der hinteren Körperhälfte allmählich ver-
schmälerten Körper sind die Ruder in ihrer Form so sehr denen von P. lamellifera
MARENZ. (1879) und von Lepidonotus ampulliferus (GR.) (GRAVIER 1901) ähnlich, dass
ich sie kaum zu beschreiben brauche. Sie sind ganz harmothoid gebaut, und tragen
an der Spitze des Ventralastes (mittlere und iäberhaupt Normalruder) einen kurzen,
dickfädigen Terminalcirrus. An den Normalrudern ragt der Dorsalcirrus etwas weiter
seitwärts als die Ventralborsten. Der Ventralcirrus des 2. Parapods ist wie gewöhn-
lich erheblich lang und iberragt merklich die Ventralborsten. Am Buccalparapod
14 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
habe ich im Gegensatze zu der reichen Beborstung der Normalruder keine Borsten
finden können, vielleicht waren sie hier abgebrochen.
Die zarten, farblos weisslichen Elytren bedecken vermutlich in der Quere den
Riäcken ganz und nach hinten wohl nahezu. Sie sind von normaler Grösse und
sicher in 15 Paaren nach der Harmothoé-Stellung angeordnet, also bis zum 32. Seg-
ment bestimmt vorhanden; dann ist anscheinend noch ein Elytronpaar auf dem 34.
Segment vorhanden gewesen; da kein einziges Elytron mehr an seinem Platze sass,
ist dieses 16. Paar nicht absolut sicher, doch machen mir die Abbruchstellen den
Eindruck von Elytronabbruchstellen, sie liegen etwas mehr medialwärts als die Ab-
bruchstellen der Dorsalceirren. Die Elytren sind zart, farblos weisslich und unter
scharfer Lupe glattrandig aussehend, unter dem Mikroskop ebenfalls glattrandig, ohne
fadenförmige Randpapillen. Mit schwächerer Lupe erkennt man auf der Oberfläche
die grossen Papillen wie sie z. B. MARENZELLER von P. lamellifera ähnlich abgebildet
hat. Ich finde einige 20 bis 30 solcher Papillen an mittleren Elytren. Sie stehen
in etwa 4, wenn man will konzentrischen Querreihen, wenn man von der Mitte des
Elytrons gegen dessen Hinterrand vorschreitet. Diese grossen Papillen sind weiche
birnförmige blasenartige Organe, deren letzte Reihe unmittelbar am Elytronrande
sich hinzieht.
GRUBE redet bei P. ampullifera von »kleinen Wärzchen> der Elytronoberfläche,
die nach ihm so dicht stehen, dass man die Zellchen der unterliegenden Schicht
nirgends deutlich erkennt. Ich sehe auch diese massenhaften sogenannten kleinen
Wärzchen GRUBE's — wenigstens vermute ich, dass die von mir gesehenen kleinen
Gebilde entsprechende Bildungen sind — als ganz kleine rundliche helle Plättchen,
die sehr dicht verteilt sind, dagegen sehe ich nicht eine radiäre Anordnung derselben
wie sie MARENZELLER bei P. lamellifera beschreibt, bei der er zahlreiche kleine ein-
fach konische Papillen fand, die eine radiäre Anordnung zeigten. Es ist eben mög-
lich, dass die radiäre Anordnung nur ein Produkt der braunen Auflagerungen war,
die sich auf den Elytren dieser Art fanden.
Kleinere Papillen, allerdings sehr viel grösser als die mutmasslichen »kleinen
Wärzchen»> GRUBE's, stehen stark zerstreut auf der hinteren Elytronhälfte, so auch
im Bereich der von den grossen Papillen eingenommenen Fläche. Es sind kegel-
oder zylinderförmige Gebilde, die an der Spitze mit einer birnförmigen kleinen Blase
versehen sind. HFEine etwaige radiäre Anordnung dieser kleinen Papillen kann ich
nicht feststellen.
Die erwähnten grossen Flächenpapillen tragen auf ihrer Oberfläche wieder
zerstreute recht kleine sekundäre Papillen, diese letzteren haben einen zylindrischen
Stiel und einen etwa ebenso langen kugeligen Endabschnitt. Grade wie diese sekun-
dären kleinen Papillen sind auch die kleinen weichen Papillen des Elytronaussen-
randes gestaltet. Möglicherweise sind sie analoge Gebilde wie die von GRUBE als
ziemlich kurze Fransen bezeichneten Randpapillen der P. ampullifera. Sie sind kurz,
nicht fadenförmig, — fein fadenförmige Randpapillen kommen iberhaupt nicht
vor, — und bestehen aus einem zylindrischen Basalteil und einem Endköpfchen
von etwa der gleichen. Länge. MARENZELLER spricht bei seiner Art von ziemlich
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 1
5
langen fadenförmigen Randpapillen, solche sind bei meinem Tier nicht vorhanden.
GRUBE erwähnt, dass die grossen Papillen (er nennt sie -ganz passend Bläschen) mit
20: 25
Scalisetosus Mjöbergi n. sp.
Ein Elytron (? mittlereg). Von oben. 31 X.
Eine der grossen weichen Elytronpapillen stärker vergrössert, die kleinen Papillen daran nicht alle sichtbar. 340 X.
. Mittlere Dorsalborste eines mittleren Parapods. Profil. 495 X.
Mittlere Ventralborste desgl. Profil. 340 X.
Kopf von oben gesehen. 26 X.
« Ein Stäck der Elytronfläche mit den ganz kleinen, hellen Plättchen und einer kleinen Oberflächenpapille. 600 X.
Mittleres Parapod der hinteren Körperhälfte. Von der Seite gesehen. Mit erhaltenem Dorsalcirrus. 44 X.
16 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
ganz winzigen flachen Pustelchen besetzt sind. BSollten diese Pustelchen etwa Analoga
der sekundären Papillchen der grossen Blasen bei meinem Tier sein?
Die kleine Bauchlamelle, die von MARENZELLER und JzUKA bei lamellifera, von
GRAVIER bei ampullifera erwähnt wird und die auch von GRuUBE offenbar als »lobulus
semicircularis> ganz kurz angefährt wird, sehe ich an der Basis des ventralen Astes
der Normalruder jedenfalls nicht. Es mässte reicheres Material der vorliegenden
Art verglichen werden um zu ersehen, ob eine analoge Bildung hier äberhaupt vor-
kommt.
Dorsal sind an den Cirrenrudern Elytronhöcker nicht deutlich. Segmentale
Papillen ventral an der Ruderbasis sind erkennbar.
Was die Beborstung der Normalruder angeht, so ist diese sehr kräftig. In beiden
Ästen sind die Borstenzahlen ungefähr gleich, die ventralen Borsten reichen ungefähr
doppelt so weit vor wie die dorsalen, beide Bändel sind sehr stark. För die Dorsal-
borsten passt recht gut die Bezeichnung »sehr rauhdornig», die MARENZELLER auf
die Dorsalborsten von P. lamellifera anwendet. Die Zahl der Borsten ist in beiden
Ruderästen bedeutend, so finden sich z. B. am 16. Ruder ungefähr 40 dorsale Borsten
im Biändel. Im Ventralbändel sind es gewiss 40 bis 50, sie lassen sich wegen teil-
weisen Ubereinanderliegens nicht genau zählen. Die Dorsalborsten tragen im Profil
auf der einen Kante zahlreiche Blattzähne, am Ende sind sie zweizähnig, d. h. es
befinden sich hier zwei ganz kleine Zähne, von denen der sekundäre kärzer und
schwächer als der Endzahn ist. Die Ventralborsten sind alle am Ende zweizähnig,
am deutlichsten die Masse der mittleren Borsten; die obersten und untersten können
beinahe einzähnig werden und mögen durch Abnutzung faktisch einzähnig werden
können ; absolut einzähnige sah ich nicht in meinem Präparat. An der einen Kante
der Ventralborsten stehen im Profil eine Anzahl Blattzähne, an den mittleren Ventral-
borsten sind es etwa 20 bis 25. Unter dem untersten Blattzahn befindet sich ein
grosser manschettenartiger Blattzahn oder Kragen nach Art von Scalisetosus (z. B.
Sc. pacificus Jz. von Japan 1912). Die Blattzähne sind gross und bei guter Erhaltung
so gut wie nicht oder doch nur wenig von dem Kragen durch einen Zwischenraum
getrennt; sie sind bedeutend stärker entwickelt als bei Sc. pacificus. FEinige oberste
kurze Ventralborsten haben nur ca. 13 Blattzähne an der einen Profilkante, während
deren Zahl an den mittleren Borsten bis etwa gegen 30 steigen kann.
Ich stelle das vorliegende Tier nach der Form seiner Ventralborsten u. s. w.
in die Gattung Scalisetosus MCINT., woselbst es in die fär die Untergruppe des Sc.
pellucidus EHL. u. s. w. von SAINT-JOSEPH errichtete Gattung Adyte gehören wärde.
Nicht ganz mit Scalisetosus harmonieren wirde das Vorhandensein von frontalen
Kopfspitzen, doch mag deren Erkennbarkeit wie gesagt durch die Austreibung des
Pharynx hervorgerufen sein. Aus dem gleichen Grunde mag auch die harmothoide
Fihlerstellung deutlicher ausgeprägt sein und bei eingezogenem Pharynx mehr lepido-
notoid sein, eine Frage, die sich auch nur nach einem grösseren Material beurteilen
lässt. Von den von mir aus Sädwestaustralien (1913) angefährten Sc. pellucidus und
Hartmeyeri kommt letzterer schon wegen seiner Borsten wie auch alle Arten mit
glatter Elytronfläche hier nicht in Frage, so auch Sc. longicirra ScHM. nicht. Sc.
är EV AA SEE
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 17
pellucidus und der wohl kaum von ihm zu trennende Sc. assimilis MCINT. haben ein
viel kleineres Dorsalborstenbändel mit weniger Borsten.
Polynoé ampullifera GR. und P. lamellifera MARENZ. habe ich deshalb wieder-
holt zum Vergleiche herbeigezogen, weil ich halb und halb vermutete, dass mein Tier
mit ihnen identisch ist, was aber durch direkten Vergleich erst bestätigt werden
mässte. Mit ziemlicher Sicherheit möchte ich allerdings annehmen, dass P. lamelli-
fera mit P. ampullifera zusammenfällt. GRrRUBE charakterisiert freilich die Borsten
der ampullifera als einspitzig, was aber sehr wohl auf irrtämliche Beobachtung be-
ruhen kann. P. lamellifera ebenso wie Lepidonotus ampulliferus (GR.) von GRAVIER
aus dem Roten Meer (1901) haben mindestens z. T. zweizähnige Ventralborsten.
GRAVIER ordnete seine Art in die Gattung Lepidonotus ein, was gewiss nicht fär
richtig zu halten ist, da abgesehen von der Segmentzahl auch der ganz harmothoide
Bau der Ruder nicht zu Lepidonotus passt. Bemerkenswert ist insofern GRAVIER'S
Beurteilung seiner Art als Lepidonotus noch darum, weil sein Tier eine lepidonotoide
Fählerstellung hatte, während GRUBE von seiner ampullifera bemerkt, dass die Paar-
fähler unterhalb der Mittelfähler entspringen. Ich deute diese Differenz als Ausdruck
einer verschiedenen Körperspannung. P. lamellifera von MARENZELLER hatte unter-
ständige Paarfähler ebenso wie die Exemplare dieser Art von JzUKaA, der sie in die
Gattung Harmothoé einreihte. Von frontalen Kopfspitzen redet keiner der genannten
Autoren. JzUKA gibt die Segmentzahl von lamellifera mit 40 an, was nur um ein
Segment von meinem Befund abweichen wiärde, falls das Analsegment nicht mit-
gezählt ist. Die Zahl der grossen Elytronpapillen variiert offenbar bei ampullifera.
GRAVIER zeichnet nur eine Reihe solcher am Elytronrande, während ihre Zahl bei
der Art von MARENZELLER zu meiner Beobachtung passt; GRUBE bildet weniger zahl-
reiche grosse Papillen ab als ich gefunden habe. Auffällig ist mir allerdings, dass
keiner der genannten Autoren bei seiner Art von Scalisetosus-artigen Ventralborsten
spricht oder solche abbildet, wohingegen die lepidonotoide Fihlerstellung bei GRAVIER'S
Art zu der Gattung Scalisetosus stimmen wärde. Ich sehe mich daher veranlasst
vorläufig meinem Tier einen neuen Namen zu gehen. Uber die Elytren mag noch
erwähnt sein, dass ich an ihnen eine verzweigte Nervatur im Sinne gewisser anderer
Arten derselben Gattung nicht finde.
Die Verbreitung der Art im Indo-Pazifik, wärde im Falle der Identität mit
P. ampullifera und L. lamelliferus eine sehr ausgedehnte sein. Nebenbei bemerke ich
hier noch, dass die Halosydna ceylanica WIiLLEY (1905) kaum dieser Gattung ange-
hören kann, sondern vielmehr eine Scalisetosus-artige Polynoide mit hoher Elytron-
paarzahl zu sein scheint.
Eine Polynoide mit ventraler Ruderlamelle ist auch Polynoé boholensis GR.
(1878) von den Philippinen, sie ist aber zu wenig bekannt zu einer Vergleichung.'!
! Bei erst nachträglich ermöglichter Einsicht in die Bearbeitung der Siboga-Polynoiden von Horst (1917)
finde ich den dort beschriebenen Sc. papilliferus namentlich in den Elytren sehr ähnlich dem Sc. Mjöbergi.
Borsten werden nicht abgebildet, und der Kopf hat keine Frontalspitzen. Ich muss daher meine Art vorläufig
aufrecht erhalten.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6. 3
18 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Hololepidella commensalis WiLnrLEYy (Fig. 3—3 d).
Hololepidella commensalis Winrey, Ceylon Pearl Oyster Fisher. Rep. 1905, Suppl. Rep. II, p. 251, Tab. I,
Fig. 17—20.
Fundort: Kap Jaubert, 45 Meil. W.S. W. 2/; 11. 140 Fuss.
Fundnotiz: An Peronella Lesueuri (Echinid).
Es sind zwei Exemplare von dieser Art vorhanden, die einen schlanken ge-
streckten, Syllideen-artigen Habitus haben. Von den Elytren, die zum grossen Teil
abgefallen sind, erkennt man auch mit schwächerer Lupe eigentlich noch nichts, erst
bei genauerem Zusehen kommen sie zum Vorschein.
Das grössere Exemplar ist ganz; der nicht grade gestreckte Körper ungefähr
11 mm lang und höchstens 0,7 mm breit. Die Segmentzahl beträgt ungefähr 82.
Die Färbung ist dorsal hell graugelb, ventral etwas mehr und deutlicher ins ocker-
gelbliche ziehend. Dorsal findet sich pro Segment eine dunkelbraune, öfter (so an
den hinteren Segmenten) nicht einheitliche Querbinde auf der hinteren Segmenthälfte.
Ventral zeigt sich in entsprechender Lage eine helle braune lockere Querbinde an
jedem Segment. Die Elytren sind weisslich mit einem dunkelbraunen Querstreifen
ungefähr uber der Mitte, die Cirren sind weisslich.
Das zweite Tier, in zwei Stäcken vorhanden, ist kleiner, nur circa 5.5 mm lang
mit ca. 40 Segmenten. Ein Teil der Elytren ist hier ohne Binde, so namentlich an
den hinteren Elytren. Wo vorhanden, reicht die Binde nicht äber die ganze Elytron-
breite hinweg, sondern nur von einem Rande bis zur Narbe. In dem braunen Streifen
ist das Pigment mehr oder weniger deutlich in Maschen abgelagert. Die Elytren
sind als gross zu bezeichnen, an den mittleren resp. an denen der Normalruder liegt
die Narbe excentrisch. Längs und vor der Kante, an welche der braune Streifen
anstösst, sieht man so etwas wie helle grössere Maschen oder Blasen in der Elytron-
fläche, die aber meiner Ansicht nach nicht papillenartig vorragen und wohl auch
keine besonderen Organe oder aber Analoga von Papillen sind. Im fibrigen sind
keine Papillen an den Elytren vorhanden.
Der Kopf trägt zwei Paar Augen auf seiner hinteren Hälfte, die zusammen etwa
einen Halbkreis mit nach hinten gekehrter Konvexität bilden, die vorderen Augen
stehen seitlich am Kopf etwa in der Mitte der Kopflänge. Der Kopf hat frontale
Kopfspitzen, die nicht leicht zu erkennen sind, und harmothoid angeordnete Fiähler.
Von den Fäöhlern waren bei dem grösseren Exemplar, das hauptsächlich untersucht
wurde, die paarigen erhalten, sie sind kurz. Die sehr schlanken Palpen verhalten
sich wie bei H. commensalis.
An den normalen, zweiästigen Rudern sind die mit einer subterminalen läng-
lichen keuligen Anschwellung versehenen Dorsalcirren, aus welcher der dänne End-
faden ziemlich plötzlich hervorgeht, stark und lang, viel länger als das Ruder, unge-
fähr so lang wie der Körper breit oder länger. Die normalen Ventralcirren sind
kräftig fädig, am Ende ganz wenig verjungt und wenigstens so lang wie die Ruder.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 19
Der dorsale Ruderast ist deutlich kegelförmig zugespitzt am Ende, der Ventrale kaum
kegelförmig. Die Ruder als Ganzes sind kurz, so lang etwa wie !/s der Körperbreite.
An den Normalrudern finden sich etwa 8 Dorsalborsten, sie sind ganz ähnlich
denen der H. commensalis, an ihrer einen Kante sind im Profil etwa 8 kleine, nicht
SoA |
J3d.
Hololepidella commensalis WILLEY.
Fig. 3. — Dorsalborste eines mittleren Parapods. Profil. 600 X.
> 3a. BSupra-aciculare Ventralborste desgl. Profil. 600 X.
» 3b. Sub-aciculare Ventralborste desgl. Profil. 900 X.
» 3e. Mittleres Elytron von der vorderen Körperhälfte mit der dunklen Zeichnung. 78 X.
» 3d. Mittleres Dorsalceirrenparapod. Von der Seite gesehen. 175 X.
gut erkennbare Zähne vorhanden. Es können auch weniger Borsten im Dorsalast
auftreten, so an anderen Rudern nur 5. Von Ventralborsten sehe ich supra- und
sub-acicular je 4, von denen die supra-acicularen im Profil eine einfache kaum ge-
bogene Endspitze besitzen. Die Endstrecke dieser Borsten ist schwach verbreitert,
mit 8 oder 9 weitläufig gestellten kleinen Blattzähnen an der einen Kante. Die sub-
acicularen Ventralborsten sind kärzer als die supra-acicularen und im Prinzip gleich-
gestaltet. Ihre verbreiterte Endstrecke ist etwas kärzer, mit etwa eben so vielen
20 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Sägeblattzähnen im Profil, doch an der Spitze zweizähnig; der sekundäre Zahn ist
kärzer und schwächer als der Endzahn. In einem weiteren Präparat eines Normal-
ruders finde ich die sub-acicularen Ventralborsten ebenfalls zweizähnig, doch nicht
so deutlich wie an dem ersten Präparat, was an weniger guter Profillage der Borsten
liegen mag oder eine Folge von Abnutzung sein kann. In dem ersten Präparat
(Ruder mit Dorsalceirrus) ist auch eine supra-aciculare Ventralborste am Ende zwei-
zähnig, sie ist viel kärzer als die ubrigen supra-acicularen Borsten und wohl noch
nicht voll entwickelt. Sie liegt unter einer anderen Borste, ich sehe aber deutlich
den sekundären Zahn.
Das grössere der beiden Exemplare enthält grosse Eier, ist also trotz seiner
geringen Körpergrösse schon geschlechtsreif.
Es handelt sich hier um eine langgestreckte, segmentreiche Polynoiden-Form.
Da die Elytren meist abgefallen waren, habe ich auf eine Feststellung ihrer Anord-
nung am Körper verzichtet, die auch wegen der Kleinheit der Tiere kaum zu machen
war. Die Elytren treten jedenfalls bis weit nach hinten auf und sind in vielen
Paaren vorhanden. Ich halte bis auf weiteres diese interessanten kleinen Wiärmer
fär kleine Individuen der H. commensalis von Ceylon, der sie sicherlich recht nahe
stehen. WILLEY's einziges Exemplar war viel stärker als die meinigen, doch hinten
unvollständig. Es wurde in viel geringerer Tiefe im Litoral gefunden an Clypeaster
humilis, verhält sich demnach biologisch entsprechend meinen Exemplaren. Es sind
einige Abweichungen von WIiLLEY's Beschreibung festzustellen, welche aber vielleicht
nicht tatsächlich vorhanden waren. Ubereinstimmend ist bei WiLLEY's Art die
harmothoide Fihlerstellung, doch werden am Kopf keine Frontalspitzen erwähnt und
gezeichnet. Die von WILLEY gezeichnete supra-aciculare Ventralborste ist von der
Kante gesehen. Die sub-aciculare Borste ist weniger schlank an der verbreiterten
Endstrecke, als ich das bei meinem Tier sehe, und hat eine einfache Endspitze.
Die supra-aciculare Borste wird in Profillage wohl der sub-acicularen im Gesamtbilde
ähnlich sein.
Verbreitung: Ceylon.
Fam. Phyllodocidae.
Phyllodoce (Anaitides) duplex McINT. (Fig. 9).
Fundort: Kap Jaubert. 42 Meil. W.S. W. 70 Fuss. — ?/s 11.
Das einzige Exemplar ist ein kleiner schlanker, zarter Wurm von 15 mm Länge.
Das hinten vollständige Tier, das sich durch im Innern vorhandene Eier als geschlechts-
reifes Weibchen erwies, ist graugelblich, mit einer dorsalen aus segmentalen braunen
Fleckchen zusammengesetzten Längsmedianlinie. Die Fleckechen sind anfangs kurz,
werden aber bald länglich strichförmig. Die Segmentzahl beträgt annähernd 120.
Der Kopf hat zwei grosse Augen. Der Pharynx ist ausgestälpt und hat einen
Besatz von 2 mal 6 Papillenlängsreihen an seiner Basis. Die Papillen sind an ihrer
schwarzbraunen Färbung erkennbar und stehen im Maximum zu 7
oder 8, im Minimum zu 3 oder 4 in den Reihen. Der längste Buc-
calceirrus reicht etwa uber die 10 ersten Segmente nach hinten.
An einem Ruder zwischen dem 353. und 40. Ruder finden sich
10 Borsten.
Das Analsegment ist mit 2 Analcirren versehen, die kräftig
fadenförmig, in der Endhälfte gegen die Spitze verjungt und nicht
grade lang sind. Der längere von beiden ist etwa so lang wie die
Die Art ist kenntlich u. a. an der Gestalt ihrer
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 21
6 letzten Segmente.
von vorn nach hinten am Körper nur ganz wenig in der Form sich McIsr. Parapod zwi-
ändernden Dorsalcirren.
Fig.9. Phyllodoce duplex
schen dem 35. und 40.
Parapod. Von der Seite
gesehen. 56 X.
Verbreitung: An Australien verbreitete Art. Siäd- und Säd-
Von mir in der Sammlung von MICHAELSEN und HARTMEYER aus
west-Australien.
Sudwest-Australien gefunden.
Fam. Hesionidae.
Hesione splendida Sav. (Fig. 4—4 a).
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. 48, 66, 72 Fuss. — ?!6!5/; 11.
Diese Hestone fand sich in 6 vollständigen Exemplaren, von denen 3 den Pharynx
Das ungefähr grösste ist ca. 33 mm lang und von weisslich-
ausgetrieben haben.
graugelblicher Färbung, in der Region des Pharynx, also des Vorderkörpers, ins
4.
Fig. 4.
»
Hesione splendida SaAVv.
Mittlere Ventralborste eines
mittleren Parapods.
220 X.
ha
Profil.
4a. Untere Ventralborste desgl.
Profil.
220 X.
ockergelbliche ziehend. Eine dunkle Zeichnung ist kaum
vorhanden, ganz vorn ist dorsal eine schwache bräunliche,
nicht zusammenhängende Berauchung bemerkbar. Unter
der Lupe zeigt sich streckenweise dorsal eine weissliche
Längsrieselung, die ich fär den Ausdruck einer schwachen
Längsfaltenbildung der Haut halte. Das Praeanalsegment
ist wie der ubrige Körper hell gefärbt.
An den Rudern ist der Terminalceirrus oben am
Ende je nach der Kontraktion mehr kegelförmig oder
mehr dick fadenartig, kärzer oder länger. Eine zweite
Papille ist am Ende der Acicula nicht vorhanden und
nicht erkennbar.
Die Sicheln der Borsten sind von dem kärzeren
weniger schlanken Typ wie bei der H. proctochona SCHM.
des Atlantik, am Ende zweizähnig mit einem spitzen
dännen subterminalen Scheidenfortsatz.
Bei zwei weiteren Individuen finden sich am Vorder-
körper keine Spuren bräunlichen Anflugs und ein Prae-
analsegment, das in dem einen Falle höchstens nur etwas
22 H. AUGENER, POLYCHABTEN.
mehr ockergelblich gefärbt ist als die vorhergehenden Segmente. Der Darm kann in
grosser Ausdehnung ockergelblich durchscheinen.
Bei den 3 Tieren mit eingezogenem Rissel ist die Gesamtfärbung mehr ocker-
gelblich. Bei zwei Tieren ist das Praeanalsegment matt rostbräunlich. Bei einem
Tier zeigen sich in der vorderen Körperhälfte schwache dorsale segmentale, unzu-
sammenhängende rostbräunliche Querbinden zwischen den Parapodien. Die Zahl der
Normalruder beträgt wie uäblich 16. In einzelnen Fällen ist von den winzigen Kopf-
fuhlern mal einer erhalten und erkennbar.
Verbreitung: Weit verbreitete Art im tropischen und subtropischen Gebiet
des Indischen Ozeans vom Roten Meer und Ostafrika an. Auch in Sudwest-Australien.
Leocrates chinensis KBG.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. 140 Fuss. — !?/; 11.
Notiz iäber die Färbung im Leben: Hellrot mit metallisechem Schimmer.
Das einzige Exemplar, ein vollständiger Wurm von ca 14 mm Länge, ist jetzt
hell graugelblich mit seidigem Glanz. Er enthält 16 Parapodsegmente, 4 verscehmolzene
Buccalsegmente und ein borstenloses Praeanalsegment. Der Pharynx war ausgestälpt,
die Dorsalcirren meist abgefallen.
Ich halte diesen Wurm fär L. chinensis, den EHLERS (Polychaet. d. magellan.
und chilen. Strandes, 1901, p. 83, Tab. XT, Fig. 10—15) von Juan Fernandez unter
Vergleichung des Originals beschrieben hat und finde ihn mit den dort gemachten
Angaben ibereinstimmend.
EHLERS bezeichnet den Lappen oder die Papille, die bei ausgestälptem Pharynx
vorn vor dem Kopf sichtbar ist, als dreieckig. Ich sehe sie bei meinem Tier etwa
cylindrisch, gegen das Ende stumpflich abgerundet verschmälert. Sie ist kaum so
lang wie der Kopf; die Fiähler sind dagegen deutlich länger als der Kopf, die Palpen
kaum kopflang. Ich halte den in Frage stehenden Lappen oder besser Fortsatz fir
einen Frontaltuberkel. Bei Leocrates-Tieren mit eingezogenem Pharynx ist er von
unten her sichtbar.
Die 4 ersten Normalruder haben dorsal nur eine Acicula, keine Borsten. Bei
einigen Leocrates-Individuen des Indischen Ozeans (cupreus und iris), die ich ver-
glichen habe, fand ich ebenfalls an den 4 ersten Normalrudern keine Borsten. Diese
Tiere sind artlich identisch mit dem vorliegenden Wurm.
Verbreitung: Sehr weit verbreitete tropische und subtropische Art des Indo-
Pazifik, ostwärts bis in das sädwestamerikanische Gebiet vordringend.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 23
Fam. Syllidae.
Syllis (Typosyllis) variegata GR.
Fundort: Kap Jaubert. 40 Meilen W.S. W. 70 Fuss. — ?3/5 11.
Die Familie der Sylliden ist durch ein kleines agames hinten vollständiges
Exemplar einer Syllis vertreten mit ca. 48 Segmenten und von ca. 5 mm Länge.
Die Färbung ist graugelblich mit einem Hauch ins Fleischfarbene, eine besondere
Zeichnung ist nicht erkennbar.
Am Kopf sind zwei Paar schwer erkennbare Hauptaugen vorhanden und ver-
mutlich 1 Paar Stirnaugen. Die Palpen sind ziemlich lang, noch länger als der Kopf.
Der grosse solitäre Pharynxzahn liegt im 5. Segment, mit der Spitze in das 4. hin-
einreichend, ganz vorn am Anfang des rotbraun chitinisierten Pharynx. Der durch
teilweise Zusammenschiebung quer gefältelte Pharynx reicht bis ins 12., der Magen
bis ins 22. Segment, der Oesophagus ist hell. Fähler und Cirren sind lang, dabei
scharf und kurz gegliedert, die Dorsalceirren etwa so lang wie die Körperbreite, an
der vorderen Körperstrecke zählte ich solche mit 25 Gliedern. Besonders lang sind
die Cirren der vordersten Segmente, die den Kopf teilweise äberdecken.
Die einfachen lippenlosen Ruder sind mit komplexen Borsten ausgestattet. Am
Vorderkörper finden sich solche mit langen parallelseitigen Sicheln mit zwei kleinen,
dicht an einander stehenden Zähnen an der Spitze. An den hinteren Segmenten
werden die Sicheln erheblich kärzer und gedrungener, weniger parallelseitig, mit eben-
falls zwei Zähnen an der Spitze.
Ich halte diesen kleinen Wurm fär eine zeichnungslose S. variegata.
WiLLEY beschreibt (1905) von Ceylon eine langcirrige Typosyllis taprobanensis,
die er mit S. variegata und S. Krohni in Vergleich stellt. Die abgebildeten Borsten-
sicheln dieser Art lassen aber keine Vereinigung mit S. variegata zu, wenn nämlich
auch am Vorderkörper die Sicheln so kurz waren wie die gezeichneten.
Verbreitung: Cireummundan in den Tropen und Subtropen, im Norden und
Säden gegen die kälteren Gebiete vordringend. WSuädwest-Australien.
Fam. Nereidae.
Nereis semperiana Gr. (Fig. 5-—5 c).
Nereis (Lycoris) semperiana GrRuBE. Annulata Semperiana, 1878, p. 77, Tab. IV, Fig. 6.
Fundort: Kap Jaubert. 42, 45 Meil. W.S. W., 66, 70 Fuss. — ”"/s; '"!!/g, 15/; 11.
Diese Art findet sich in mehreren Exemplaren vor, sämtlich klein und atok
und mit eingezogenem RBRiässel. Das grösste Tier hat eine Länge von 25 mm mit
noch 69 Rudersegmenten. Es ist am Hinterende heil, doch scheint das Analsegment
24 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
und eine vielleicht noch nicht wieder zur Regenerierung gelangte Strecke hinten in
Regeneration zu sein, viel därfte hinten aber nicht fehlen.
Die vorliegende Art ist eine Nereis im engeren Sinne mit öberall fähnchenlosen
Rudern, mit nur konischen Paragnathen und mit einer häbschen, sehr charakteristischen
Körperfärbung, resp. Zeichnung. Ich beschreibe zunächst das erwähnte grösste
Exemplar.
Die Grundfarbe ist hell grauweiss ockergelblich. Am Kopf sind die Seiten der
Stirnpartie und sein Hinterrand fein sehwarzbraun gesäumt. Die Buccalcirren sind
mit Ausnahme des vorderen unteren Cirrus oben mit einem schwarzbraunen Längs-
strich versehen. Das Buccal- und das 1. Rudersegment sind fast ganz weiss, das
erstere hat jederseits einen schwarzbraunen von oben vorn nach unten hinten ziehenden
Schrägstreif, während am 1. Rudersegment jederseits an der Flanke ein kleines ebenso
gefärbtes Fleckchen steht. Die Ruder sind hell, die vorderen gefleckt, die obere
Dorsallingula in den hinteren ”/s des Körpers etwa in zunehmender Ausdehnung braun
gefleckt. An einigen vordersten Rudern steht an deren Vorderseite uber der Wurzel
des Ventralceirrus ein schwarzbraunes Fleckchen. Vom zweiten Körperdrittel an etwa
sind die Segmente seitlich hinten mit je einem braunen Flecken geziert, der weiter
vorn am Körper mit der Mittelräckenbinde verschmilzt und im hinteren Drittel ver-
liseht. Vom 2. Rudersegment an zeigt sich auf der Räckenmitte der Segmente ein
brauner Doppelquerstreif, der dorso-median mehr oder minder hellfarbig unterbrochen
ist, der vordere Querstreif ist schmäler als der hintere. Die Segmentgrenzen bleiben
in der Grundfarbe. Von der Mitte des Körpers an etwa verschwindet der hintere
Querstreif, der allein nun noch vorhandene vordere wird immer dänner. Im hintersten
Körperabschnitt tritt hinter der breiten medianen Unterbrechung des Querstreifs
noch ein diese teilweise deckender dorso-medianer unpaarer Querstreif hinzu. Die
Aciculae der Ruder sind schwarz, die Borsten graulich.
Der Kopf dieser Nereis ist ziemlich kurz, die Stirn breit und etwa von gleicher
Länge wie der Hinterkopf. Die Augen haben normale Grösse und bilden zusammen
ein queres Rechteck. Die Fihler sind so lang wie die Palpen ohne das Endglied.
Von den kurzen Buccaleirren reicht der längste bis an das 4. Rudersegment. Der
dunkelgefärbte Hinterrand des Kopfes ist unter dem Vorderrande des Buccalsegments
verborgen.
Die Paragnathen sind braun, alle konisch und mussten am eingezogenen Riässel
untersucht werden. Die schwarzbraunen an der Basis dunkelgelben Kiefer haben 7
am Ende abgestutzte Zähne an der Schneide. Die Verteilung der Paragnathen ist
folgendermassen.
Maxillaria: I) 2 Par. hinter einander, der vordere gross, der hintere ziemlich
klein; IT) Schräger zweireihiger Streif, 12 Par.; IIT) Quere etwas rechteckige Gruppe
aus 4 Reihen hinter einander, 16 Par.; IV) dreieckige Gruppe aus 4 Reihen, 16 bis
18 Par. — Oralia: V) 0; VI) 1 Par.; VII) 7 Par. in einem Querstreif von 2 Reihen
hintereinander; VIII) 0. Die Paragnathen von VI sind gross, diejenigen von VII
ziemlich gross, eher noch grösser als die des Maxillarrings.
Die Ruder haben keine Besonderheit, sie haben die äblichen 3 Lingulae, Lippen-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 25
bildungen fehlen, ebenso tritt nirgends am Körper eine Fähnchenbildung auf. Die
3 Lingulae sind kegelförmig, an den vorderen Rudern ragen die obere dorsale und
die ventrale etwa gleich weit vor, erstere ein wenig weiter, an den hinteren Rudern
reicht die obere dorsale noch etwas weiter vor. An den hinteren Rudern sind die
2 Ruderäste weiter auseinandergespreizt als am Vorderkörper. Die Dorsalcirren sind
kurz, sie sind an den vorderen Rudern höchstens so lang oder sogar ein wenig kärzer
als die obere Dorsallingula und solches ist auch an den hinteren Rudern der Fall.
Die Ventralceirren ragen etwa halb so weit vor wie die ventrale Lingula.
Nereis semperiana GR.
Fig. 5. — Ca. 12. Parapod, von der Seite gesehen. 56 X.
» 5a. = 50: » » » » » 56 2.
» 5b. Ventrale sub-aciculare Sichelborste vom ca. 12. Parapod. Profil. 495 X.
» 5e. Desgl. vom ca. 50. Parapod. Profil. 495 X.
Die Beborstung der Ruder besteht aus komplexen Gräten- und Sichelborsten.
Die Verteilung der Borsten ist an den vorderen Segmenten, so am 12. Ruder folgende:
Dorsal 4 homog. Gräten; ventral supra-acicular 4 homog. Gräten und 2 heterog.
Sicheln, sub-acicular zu oberst 1 heterog. Gräte, und 6 heter. Sicheln. Die Sicheln
sind kurz, mässig schlank, am Ende schwach gebogen, ohne Spitzenöse, mit starker
Wimperung an der Schneide. An den hinteren Rudern ist die Verteilung der Borsten
an den Ruderästen eine entsprechende, die Zahl der Borsten vielleicht etwas geringer.
Es finden sich z. B. am ca. 50. Ruder: Dorsal 3 oder 4 homog. Gräten; ventral
supra-acicular 3 homog. Gräten und 2 heterog. Sicheln, sub-acicular 1 heterog. Gräte
oben und 4 heterog. Sicheln unten. Ich habe in zwei Präparaten hinterer Ruder
am Dorsalast keine WSichelborsten gefunden, solche fehlen daher mit Bestimmtheit.
Die Analcirren sind etwa halb so lang wie die drei letzten normalen Ruder-
segmente.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6. 4
26 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Ein zweites Exemplar, kleiner als das erste, hat eine entsprechende Zeichnung.
Auch hier sind das Buccal- und das erste Rudersegment hell. Das erste und zweite
Dorsalbindenpaar ist median nicht unterbrochen, wie das auch der Fall war bei dem
ersten Wurm. Die Grundfarbe ist noch etwas heller, die obere Dorsallingula an den
hinteren Rudern ist nicht braun gefleckt. Der längste Buccalcirrus reicht bis ans
4. Rudersegment nach hinten. Die Länge des Wurms beträgt mit 55 Rudersegmenten
16 mm. Das Hinterende ist heil, doch möglicherweise mit einem kleinen Stuck
regenerierend.
Ein dritter Wurm, ebenfalls klein und hinten heil, befindet sich hinter dem
24. Rudersegment in noch nicht vollendeter Regeneration. Der längste Buccalcirrus
reicht bis ans 5. Rudersegment. Die Zeichnung entspricht derjenigen der zwei anderen
Individuen, d. h. u. a., dass das Buccal- und 1. Rudersegment hell sind. Das aus
16 Rudersegmenten und dem Analsegment bestehende Regenerat ist weisslich und
nur auf wenigen seiner vorderen Segmente sind Dorsalbinden in Form feiner dunkel-
brauner Querstriche vorhanden, die dorso-median breit getrennt sind. Die 24 ersten
Rudersegmente zeigen die charakteristisehe Färbung und Zeichnung der Art. Die 2
Analcirren des Regenerats sind analog den Buccalcirren hier oben schwarzbraun längs
gerändert.
Ein 4. Exemplar, hinten nicht vollständig, ist sehr klein und mit noch 36 Ruder-
segmenten ca. 6,5 mm lang. Der hier nur auf der einen Seite erhaltene längste
Buccalcirrus reicht bis aus 13. Rudersegment etwa, also viel weiter als bei den
anderen Exemplaren, doch scheint seine Endhälfte abnorm gedehnt. Die Färbung
ist gelblichweiss mit nur schwacher Dorsalzeichnung am Vorderkörper. Buccal- und
1. Rudersegment tragen an den BSeiten etwas braune Fleckung, das zweite Ruder-
segment einen medianen braunen Querstreif. Die folgenden Segmente haben nur
jederseits dorsal einen kurzen, braunen Querstrich, der von dem der Gegenseite sehr
breit getrennt ist. Kopf und Buccalceirren sind ohne schwarzbraune Säume. — Zum
Vergleiche mit dem grössten Exemplar habe ich die Borstenverteilung am 23. Ruder
dieses kleinen Wurmes untersucht. Es finden sich an diesem Ruder: Dorsal ca. 3
homog. Gräten; ventral supra-acicular 1 homog. Gräte und 1 heterog. Sichel, ventral
sub-acicular 1 heterog. Gräte und 2 heterog. Sicheln. Die Zahl der Borsten ist dem-
nach geringer als bei dem grösseren Tier.
Ich identifiziere die vorstehend beschriebenen Wirmer mit N. semperiana GR.,
zu deren eingangs erwähnten Merkmalen noch die Kirze der Buccal- und Dorsal-
cirren, das Fehlen von Sichelborsten im dorsalen Ruderast und die spezifische Ver-
teilung der Paragnathen hinzuzufägen sind. GRrRUBE':s Exemplar war viel grösser und
hatte mit Ausnahme der Buccalsegmente die 27 folgenden Segmente mit einer violet-
ten Querbinde geziert. Die Zahl der Paragnathen in den einzelnen Gruppen variiert
bei meinem Tier im Vergleich mit derjenigen von GRUBE, namentlich so auch am
Oralring. An diesem fehlen wie dort in Gruppe V die Paragnathen, in Gruppe VI
steht gleichfalls 1 Paragnath.
Verbreitung: Philippinen, und wohl im Indischen Ozean weiter verbreitet.
Amboina; Pulo Edam (EHLERS 1920).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 27
Nereis Jacksoni KecG. (Fig. 6—6 e).
Nereis Jacksomi KINBERG. Annulata Nova 1865, p. 169.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. 66 Fuss. — ”"/17 11.
Das einzige vorhandene Exemplar dieser Art ist ein atokes, erheblich schlankes
Tier, das bei vollständiger Erhaltung mit 70 Rudersegmenten ca. 38 mm lang ist.
Die grösste Breite am Vorderkörper beträgt ca. I mm. Da namentlich die vorderen
Segmente ziemlich gedehnt sind, därfte das Tier bei stärkerer Kontraktion weniger
schlank aussehen. Die Färbung ist hell weissgelblich, ohne dunkle Zeichnung, die
Aciculae sind schwarz, die Borsten schwach dunkelgelblich.
Am Analsegment befinden sich 2 diäinne Analcirren von der Länge der 6 oder
7 letzten Segmente.
Der Kopf dieses Wurmes ist kurz, etwa so breit wie lang, die Stirnpartie ist
breit, kaum so lang wie der Hinterkopf und vorn nicht eingeschnitten. Die jeder-
seitigen Augen sind getrennt, die vorderen grösser als die hinteren. Die Augen sind
ziemlich gross und bilden nahezu zusammen ein queres Rechteck, da die vorderen
nur ganz wenig weiter seitwärts stehen als die hinteren. Die Palpen von gestreckter
Form haben ein länglich eiförmiges Endglied. Die Fihler reichen kaum bis zur Basis,
des Palpenendgliedes. Das Buccalsegment ist gut so lang wie die 2 nächsten Ruder-
segmente. Der längste Buccalcirrus reicht bis zum Vorderrande des 1. Rudersegments,
ist also sehr kurz; die iäbrigen Buccalcirren sind ebenfalls kurz und von ungefähr
der gleichen Länge.
Die Normalsegmente des Vorderkörpers sind etwa 2'/2 mal so breit wie lang,
ebenso die mittleren und hinteren Segmente.
Die Ruder haben wie gewöhnlich 3 Lingulae, Lippen sind nicht entwickelt an
ihnen. Der Dorsalcirrus iberragt an den vorderen Rudern die obere Dorsallingula
merklich, er ist etwa 2!/2 mal so lang wie sie, am Mittelkörper mindestens 3 mal so
lang wie diese Lingula und so auch am Hinterkörper. Die obere Dorsallingula bleibt
immer, d. h. auch an den hinteren Rudern, ein ansehnliches Gebilde. Die vorderen
Ruder haben nichts Besonderes in ihrem Aussehen an sich, doch macht sich von der
Körpermitte an eine kompresse Emporwölbung des dorsalen Ruderastes oben medial
von der oberen Dorsallingula bemerkbar, die sich immer mehr, am stärksten im
hinteren Körperdrittel, zu einem nicht besonders hohen, am freien Rande eiförmig
begrenzten diännen Blatt erhebt. Dieses Blatt, das im Maximum mindestens etwa
2 mal so lang wie hoch ist, kann als eine Art von rudimentärem Fähnchen bewertet
werden. Der Dorsalcirrus behält auch an den hinteren Rudern seine friähere Inser-
tionsweise, d. h. er entspringt nie terminal. Der Ventralcirrus ist an den mittleren
Rudern so lang wie die ventrale Lingula oder reichlich so lang, an den hinteren
Rudern gleichfalls so.
Die Verteilung der Borsten untersuchte ich zunächst am 12. Ruder und fand
sie hier folgendermassen: Dorsal 6 homog. Gräten; ventral supra-acicular ca. 8 homog.
28 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Gräten und 1 heterog. BSichel, ventral sub-acicular ca. 6 heterog. Gräten oben und
ca. 6 heterog. Sicheln unten. Die Sicheln sind ziemlich kurz, dabei schmal und
schlank, mit der iäblichen Wimperung an der Schneide, am Ende schwach gebogen
und mit einer Spitzenöse versehen.
Am ca. 50. Ruder, also einem Ruder aus dem hinteren Körperdrittel ist die
Borstenverteilung etwas abweichend: Dorsal nur 2 homog. Sicheln, ventral supra-
acicular ca. 7 homog. Gräten und 1 oder 2 heterog. Sicheln, sub-acicular ca. 6 homog.
Gräten und 2 oder 3 heterog. Sicheln. Die ventralen Sicheln sind an diesen hinteren
Rudern kärzer, stärker gebogen und an der Basis breiter als die der vorderen Ruder,
die Schäfte der ventralen Sicheln besonders breit und kräftig und stark gelblich im
Vergleich zu den ventralen Grätenschäften.
In den hinteren Rudern kommen dorsal keine Grätenborsten vor. Die dorsalen
Sichelborsten sind derb, stark gelblich, die Sichel selbst ist kurz, derb, fast grade und
zur Hälfte in die Schaftendgabel eingesenkt. Am Ende ist sie etwas gebogen, im
Profil 3-zähnig, an Eunicen-Sicheln erinnernd, doch ohne die uäbliche Wimperung der
ventralen Sicheln an der Schneide. Der sekundäre Zahn ist viel kärzer und schwä-
cher als der Endzahn, der tertiäre Zahn noch ein wenig kärzer und schwächer,
er entspringt grade dort wo die Sichel aus der Schaftendgabel austritt. Die Ge-
samtform dieser dorsalen WSicheln ist ganz die gleiche wie bei dem Original von N.
Jacksoni.
Was das erste Auftreten der Sichelborsten im Dorsalast der Normalruder an-
betrifft, so ist solches ganz genau kaum festzustellen. Am 23. Ruder etwa scheinen
zuerst dorsale Sicheln allein vorzukommen. Vor diesem Ruder finden sich in einigen
Rudern dorsal Sicheln neben Grätenborsten; zuerst mögen Sichelborsten im Dorsalast
uberhaupt um das 16. Ruder herum vorkommen wie bei der später noch zu er-
wähnenden N. falcaria WIiLLEY von Ceylon. Am 21. Ruder sehe ich z. B. im Dor-
salast 2 Sichelborsten und noch 1 Grätenborste. Die Sicheln haben hier schon ganz
den Typ wie am Hinterkörper, der sekundäre Zahn ist viel sehwächer als der End-
zahn, während bei N. falcaria der sekundäre Zahn ungefähr gleichlang und mindestens
ebenso stark wie der Endzahn ist. In dem Präparat vom ca. 50. Ruder ist der
Endzahn an der Spitze etwas abgenutzet.
Die Untersuchung der Paragnathen am aufgeschnittenen eingezogenen Rissel
war an und fär sich schwierig und wird noch schwieriger durch ihre schlechte Er-
kennbarkeit. Die Kiefer sind braungelb, an der Spitze dunkelbraun, mit 6 Zähnen
an der Schneide. Am Maxillarring sind die Paragnathen klein, hellbraun, ziemlich
schlecht zu unterscheiden, doch lassen sich die Gruppen feststellen.
Maxillaria: I) 0; IT) Querer 1 bis 2 reihiger Streifen, ca. 5 Par.; IIT) Quere
schmale lanzettliche Gruppe, ca. 8 Par.; IV) ca. 10 Par., in 3 Querreihen. Die
Paragnathenzahlen in den einzelnen Gruppen sind eventuell nicht ganz genau.
Oralia: Am Oralring sind Paragnathen vorhanden, sie sind aber so blass, dass
man ihre Zahl und Anordnung nicht gut zu erkennen vermag. In V stehen keine
Par., in VI vielleicht ein einzelner grösserer oder auch ein kleines Häufchen; in
VII + VITT existiert ein Quergiärtel, anscheinend aus einer einfachen Reise bestehend.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 29
Das Vorhandensein eines zusammenhängenden Quergärtels wärde mit der Angabe
KINBERG's zusammenstimmen, dass VII + VIII >»non refractae» sind.
Die Nachuntersuchung der Originalexemplare von KiINBERG ermöglicht es mir,
das vorliegende Tier mit seiner N. Jacksoni zu identifizieren. Ich verweise betreffs
der Originale auf die Revision der KInBERG-Typen (Arkiv för zoologi 1922).
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Nereis' Jacksoni KBG.
Fig. 6. — Ca. 12. Parapod. Von der Seite gesehen. 56 X.
SUKGrA: OD » desgl. 56 X.
» 6 b: Ventrale sub-aciculare Sichelborste vom ca. 12. Ruder. Profil. 495 X.
» 6c. Desgl. vom ca. 50. Ruder. Profil. 495 X.
» 6d. Dorsale Sichelborste vom ca. 50. Ruder. In Kantenstellung. 495 X.
>» 6c. Desgl. In Profillage. Die Endspitze der Sichel ist etwas abgenutzt. 495 X.
Anfangs glaubte ich, dass bei meinem Exemplar am Oralring iäberhaupt keine
Paragnathen vorhanden seien. Erst der Vergleich mit N. Jacksoni liess mich auch
am Oralring Paragnathen vermuten und auffinden, deren Vorhandensein, wie gesagt,
man halb erraten muss. Da ich das Tier deshalb zunächst fär eine Ceratonereis
bielt, ist es bemerkenswert, dass von WiLLEY (1905) eine ceylonische Nereis, die
Ceratonereis falcaria, beschrieben wurde, die möglicherweise identisch mit N. Jacksoni
30 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
ist. Bei ihr finden sich im dorsalen Ruderast zunächst Grätenborsten, weiter hinten
am Körper, und zwar vom 16. Ruder an dorsale Sichelborsten mit stark 2-zähnigen
Sicheln. Es sollen Ubergänge zwischen den 2 Formen von Dorsalborsten vorkommen.
Bezäglich der maxillaren Paragnathen herrscht Ubereinstimmung mit N. Jacksoni
darin, dass in Gruppe I Paragnathen fehlen, in den ubrigen Paragnathengruppen
passen die Zahlen gut zu N. Jacksoni. Da aber iber die Form der Ruder nichts
genaueres gesagt wird und der Kopf vorn nach Art der N. tentaculata KBG. ein-
geschnitten sein soll, was bei meinem Tier durchaus nicht der Fall ist, so kann ich
die Art von WiILLEY nach der Beschreibung nicht mit der meinigen identifizieren.
Es mag nun die Frage aufgeworfen werden, falls sie identisch mit N. Jacksoni
wäre, ob auch bei ihr die oralen Paragnathen nicht recht zu erkennen waren, so
dass sie von WILLEY ibersehen wurden. War der Pharynx bei ihr ausgestälpt und
wurden auch in diesem Falle die oralen Paragnathen iibersehen? Oder endlich war
sie wegen ihres vorne eingeschnittenen Kopfes nahe-verwandt oder identisch mit der
N. tentaculata und dann doch eine Ceratonereis?!'
Verbreitung: Sädost- und Sädwest-Australien. An Australien verbreitet und
wohl noch weiter im Indischen Ozean.
Fam. Eunicidae.
Eunice antennata SaAv.
Fundort: Kap Jaubert. 40, 42, 43, 45 Meil. W.S. W. 48, 50, 66, 72, 80 Fuss. —
25, 29, 30/5 3, 29/0. 2, 15,16,18/. 11
-) / J
Färbungsnotiz: Im Leben rötlich mit gränem Schimmer.
HEuwnice antennata ist bei weitem die häufigste von den in der MJÖBERG-Samm-
lung vorhandenen Eunicen und ausserdem iäberhaupt die dort am zahlreichsten vertre-
tene Polychaetenform. Ich sah sie in meist mittelgrossen und kleinen Exemplaren
aus 15 Glasröhren.
Die Färbung dieser Wärmer ist heller oder dunkler graugelb bis blass bräunlich-
gelb. Die mit obiger Färbungsnotiz versehenen Exemplare sind in Alkohol hell fast
gelbbräunlich. Segmentalorgane können in der hinteren Körperhälfte schwärzlich
durchschimmern. Eines der grössten Individuen ist vollständig ca. 70 mm lang. Bei
3 Exemplaren befindet sich das Hinterende in Regeneration. Die 1. Kieme fand ich
bei 23 daraufhin untersuchten Exemplaren 16 mal am 5. Ruder, 3 mal am 4. und
4 mal am 6. oder 5. Ruder. Es zeigt sich bei diesen Wirmern als iiberwiegend die
1. Kieme am 5. Ruder.
! Wie ich aus einer soeben erhaltenen Arbeit von Prof. FaAuvEL (1921) äber madagaskarische Polychaeten
des Stockholmer Reichsmuseums ersehe, ist dort eine N. Kauderni von Madagaskar beschrieben. Sie muss als
Synonym zu N. Jacksoni gezogen werden. Ihr Kopf ist vorn ungeteilt, die Sicheln der dorsalen Sichelborsten
haben genau die gleiehe Form wie bei N. Jacksoni.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 31
Bei 2 kleinen beliebig herausgeriffenen Individuen ist charakteristischerweise
eine Strecke innerhalb der Kiemenzone kiemenlos. An einem untermittelgrossen
Tier, bei welchem sich das Hinterende mit ca. 13 Segmenten in noch unvollendeter
Regeneration befindet, sind an den regenerierenden Segmenten keine oder z. T. noch
keine Kiemen vorhanden.
Fun. antennata kann als Typus unter den Eunicenformen mit scharf und kurz
gegliederten Fählern gelten. Die Artmerkmale liegen ausserdem in der ganz vorne
beginnenden : und ganz weit hinten endigenden Kiemenzone und in der Dreizähnig-
keit der ventralen Ruderacicula.
Verbreitung: Allgemein verbreitete subtropische und tropische Art des Indo-
Pazifik bis gegen die notiale Region sädwärts vordringend. Fehlt im chilenischen
und magellanischen Gebiet Sädwest-Amerikas. Zahlreich fand ich sie in der Ausbeute
von MICHAELSEN und HARTMEYER aus Säuädwest-Australien.
Eunice longicirris Gr. (Fig. 7—7 b).
Fundort: Kap Jaubert: 40, 65 Meilen W.S. W. 66 Fuss. — ”5/6& 11.
Von den vorliegenden Exemplaren ist das eine vollständig, das andere hinten
stark verstimmelt. Das vollständige Tier ist mit ca. 125 Segmenten ca. 80 mm
lang "bei einer Maximalbreite von 4 mm. Die Färbung ist graugelblich, am Vorder-
körper oben etwas ockergelb. Das Analsegment ist rostbraun, die Bauchseite des
Körpers mehr ockergelblich.
Der Kopf des Wurmes ist vorne tief 2-lappig mit ungeteilten Palpen. Der
hintere Buccalringel ist wie auch bei dem zweiten Tier sehr kurz, die Buccalcirren
sind gleichfalls kurz und nehmen etwa ?/s der Länge des Buccalsegments ein. Die
Fiähler sind -etwas verdräckt, länglich gegliedert, doch bei weitem nicht lang, der
unpaare Fähler reicht nach hinten bis ans 3., die innenpaarigen bis ans 4. Ruder-
segment, die aussenpaarigen bis an den hinteren Buccalringel. Die Gliederzahlen
der Fiähler sind in entsprechender Reihenfolge ca. 11, 12, 6 oder 7.
Am Analsegment stehen 2 lange Analcirren von der Länge der ca. 12 letzten
Segmente. Sie bestehen aus 6 gestreckten Gliedern, die merklich länger als breit sind.
An den Rudern des Vorderkörpers sind die Dorsalcirren ziemlich lang, besonders
an den vordersten Rudern; sie reichen mindestens so weit seitwärts wie die Borsten.
Der 1. Dorsalcirrus ist wohl 5mal so lang wie das Ruder. Nach dem Mittelkörper
zu werden die Dorsaleirren weniger lang.
Die Kiemenzone ist sehr ausgedehnt; sie beginnt sehr weit vorn und reicht
sehr weit -hach hinten; kiemenlos sind hinten etwa die 12 letzten Ruder. Da die
Kiemen hinten zuletzt sehr klein werden, so ist ihr genaues Aufhören hinten kaum
festzustellen. Die 1. Kieme steht am 3. Ruder, die 1. oder 1. und 2. sind einfädig,
kurz, kärzer als die Dorsalceirren. Am 5. Ruder sind sie schon gleich lang mit dem
Cirrus und werden dann länger als dieser. Nach Uberschreitung der Strecke ihrer
de H. AUGENER, POLYCHAETEN.
stärksten Entwicklung werden die Kiemen bald wieder so lang wie der Dorsalcirrus,
bis sie am Hinterkörper kärzer als dieser werden. Die Kiemen sind nicht sehr auf-
fallend im Gesammtbilde des Tieres, die stark entwickelten erreichen sich, dem Körper
angedräckt, gegenseitig nicht und bleiben durch einen breiten Zwischenraum zwischen
ihren Spitzen getrennt. Die Kiemen sind am 3. Ruder mehr als einfädig und er-
reichen sehr schnell ihre Höchstentwicklung mit 6 oder 7, auch 8 Fäden und iber-
schreiten ihren Höhenpunkt bald wieder. Am 28. Ruder z. B. ist die Kieme schon
wieder 4-fädig und etwas vor der Körpermitte zeigen sich 3-fädige Kiemen; im hin-
teren Körperdrittel sind die Kiemen zuerst noch 2-fädig, werden aber bald 1-fädig.
Die stark entwickelten Kiemen sind doch noch länger als die ziemlich langen Dorsal-
cirren, als Ganzes genommen um ca. !/s ihrer Länge; die Fäden sind nicht so lang
wie der Dorsalcirrus, die oberen wenig kärzer als die unteren.
Die Borsten von schwach gelblichgrauer Färbung treten in allen bei der Mehr-
zahl der Eunicen vorhandenen Formen auf. Die Dorsalaciculae sind schwarz, vom 25.
Ruder an zeigt sich die ventrale Acicula. Die letztere ist am Ende deutlich 2-zähnig
mit abgestutzter Scheide; der sekundäre Zahn ist deutlich breiter und mindestens
nicht kärzer als der Endzahn. An den Sicheln der komplexen Borsten ist der sekun-
däre Zahn deutlich kärzer und mindestens schmäler als der Endzahn.
Dieser ganze Wurm ist gut erhalten, nur etwas starr und die Anhänge sind
etwas verdräckt.
Uber das 2. Exemplar, das, abgesehen von seiner starken Verstämmelung hinten;
vorzuglich konserviert ist, kann ich noch folgendes hinzufägen.
Es ist ein grösseres Exemplar mit einer Maximalbreite von ca. 4,5 mm, und
mit noch 32 Borstensegmenten ca. 28 mm lang; es fehlt also hinten ein sehr be-
deutender Teil an seiner Vollständigkeit. Die Färbung ist graulichgelblich mit einem
schwachen Stich ins fleischfarbene; die Räckenmitte in der hinteren Hälfte des
Wurmes ist ganz schwach dunkelgraulich verdunkelt.
Der tiefeingeschnittene Kopf mit den ungeteilten Palpen, die ziemlich grossen
Augen, die wie gewöhnlich aussen neben der Basis der inneren Paarfähler liegen,
sind ganz wie bei dem ersten Wurm. Der hintere Buccalringel ist sehr kurz, kaum
'/+ so lang wie der vordere und ”/s so lang wie das 1. Borstensegment. Die Buccal-
cirren erreichen nicht den Vorderrand des Buccalsegments, sie sind höchstens ?/a so
lang wie dieses und undeutlich und schwer kenntlich gegliedert. An dem einen sind
etwa 6 oder 7(?) Glieder erkennbar, doch nur die 4 oder 5(?) obersten sind deut-
licher getrennt; sie sind länglich. — Die kurzen Fihler zeigen sich viel schöner
konserviert als bei dem 1. Exemplar, es reichen von ihnen der unpaare bis ans 3.,
die innenpaarigen bis ans 2. Rudersegment oder etwas weiter, die aussenpaarigen
erreichen hinten nicht den Hinterrand des Buccalsegments und sind ”/s resp. ?/4 80
lang wie letzteres. Die Fähler sind deutlich gegliedert und zwar länglich. In der
unteren Hälfte sind die Glieder breiter als lang bis ebenso breit wie lang, in der
Endhälfte merklich länger als breit. Ihre Gliederzahlen betragen in der gleichen
Reihenfolge 15 oder 16, 14 resp. 16, etwa 9. Das Endeglied kann das schlankste von
allen sein, ist das aber nicht immer.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 33
Die Dorsalcirren sind undeutlich gegliedert; sie haben (die vorderen) vielleicht
6 Glieder. Ihre Länge ist nicht besonders gross, die vorderen sind allerdings länger
als die mittleren; die vordersten erreichen dem Körper angedruckt höchstens ein
Drittel der Körperbreite. Die Länge des unpaaren Fuählers beträgt ca. 4 mm.
Das ganze Buccalsegment kommt an Länge etwa den 3 '/2 folgenden Segmenten
gleich. Die mittleren Segmenten sind 4 mal so breit wie lang.
Die Kiemen beginnen am 4. Ruder resp. 3., links hat das 4. Ruder eine kurze
3-fädige Kieme, die Kiemen des 5. Ruders sind 6-fädig. Die Kiemen sind bei diesem
Tier gut entwickelt, noch reicher als bei dem 1. Wurm: sie erlangen schon wenige
ARE |
Punice longicirris GR.
Exemplar von Kap Jaubert.
Parapod mit stark entwickelter Kieme. Von der Seite gesehen. Von dem Vorderfragment. 24 X.
a. Ventrale Acicula von einem mittleren Ruder. Profil. 220 X.
b. Kammborste von einem mittleren Ruder. Profil. 900 X.
Segmente nach ihrem Beginn ihre Höchstentwicklung mit 11 bis 13 Fäden. Auch
höchst entwickelt erreichen sie quer gelegt noch lange nicht die Räckenmitte und
sind in diesem Zustande gegenseitig um mindestens !/s der Riäckenbreite von einander
getrennt. Die stärkst entwickelten Kiemen sind als Ganzes als kammförmig zu
bezeichnen und sie sind deutlich länger als die Dorsalcirren; die Fäden nehmen nach
oben zu an Länge ab, die längsten Kiemenfäden sind aber doch kärzer als der Dorsal-
cirrus. An den 3 letzten erhaltenen Segmenten sind die Kiemen 6-fädig oder auch
7- oder 5-fädig und etwa von Dorsalcirruslänge. Das Stadium der höchsten Kiemen-
entwicklung wird also schnell iberschritten, es ist z. B. eine Kieme am 20. Ruder 9-,
am 25. 7-fädig.
Die Borsten verhalten sich wie bei dem ersten Exemplar. Die schwarze am
Ende dunkelgelbe ventrale Acicula erscheint vom ca. 26. Ruder an, dorsal finden
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6. ö
)
34 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
sich im Ruder 2 schwarze nadelförmige Aciculae. Die gelblichen Borsten entsprechen
denen des ersten Wurmes. Uber die Kammborsten sei noch bemerkt, dass sie ca. 15
Endzähne haben, von denen mindestens der eine Eckenzahn merklich länger als die
anderen ist. K
Ich halte diese Wärmer fär Hunice longicirris, eine Art mit langer Kiemenzone
und länglich gegliederten kurzen Fählern aus dem Roten Meer. GRAVIER beschreibt
(1900) gleichfalls aus dem Roten Meer eine hinten leider unvollständige Eun. Grubei,
die wohl mit meinem Tier und mit Pun. longicirris identisch ist. Der französische
Autor stellt Kun. Grubei in die Nähe von Pun. longicirris, was wohl richtig ist.
Wenn er sie aber auch der £un. rubra GR. von Westindien annähern will, so halte
ich das nicht fär richtig schon wegen der abweichenden 3-zähnigen Ventral-Acicula
der atlantischen Art, ferner wegen der abweichenden Fählergliederung. Ebher ist die
Hun. thomasiana AuG. n. sp. (eine noch unveröffentliche Form) von Westindien, mit
langer Kiemenzone und 2-zähniger Ventral-Acicula, der longicirrus verwandt. Hun.
Gruber wird von EHLERS (1908) aus dem Warmwassergebiet des Kap-Bezirkes auf-
gefährt nach einem Exemplar, bei dem die 1. Kieme erst am 10. Ruder erschien.
CROSSLAND fand (1904) Kun. Grubei bei Sansibar. Fallen die 2 letzt genannten Arten
zusammen, so ergiebt sich för Fun. longicirris eine sehr weite Verbreitung. Uber
das Originalexemplar der Funice longicirris, das noch vorhanden ist, kann ich folgende
Ergänzung zu GRUBE's Beschreibung ausfäöhren.
Es sind Teile von wenigstens 2 Exemplaren vorhanden, da ich zwar nur ein
Vorderende aber 2 Hinterenden sah, ein vollständig zusammenhängender ganzer Wurm
war nicht mehr erhalten. Die Fähler sind z. T. am Ende nicht völlig erhalten, der
unpaare ist etwa 13—14-gliedrig, es mögen auch ein paar Glieder weniger sein (im
Ganzen 11 oder 12) — die Glieder sind wegen der mangelhaften Erhaltung nicht alle
zu erkennen, besonders die untersten nicht — und reicht bis ans 3. Rudersegment
nach hinten. Der rechte Innenpaarfähler fehlt, der linke mag etwa 11 Glieder
haben und reicht etwa bis ans 2. Rudersegment (ob er am Ende ganz intact ist?).
Von den Aussenpaarfuählern hat der rechte in voller Länge erhaltene etwa 7 Glieder
und reicht bis ans 1. Rudersegment. Von den Buccaleirren fehlt an dem linken der
grösste Teil, der rechte vollständige reicht zwar bis an den Vorderrand des Kopfes,
also merklich weiter nach vorn als das Buccalsegment; der Cirrus macht aber den
Eindruck unnormaler Streckung, ausserdem ist der Kopf vorn abwärts gebogen,
sodass wohl hierdurch die Länge der Buccalceirren mit beeinflusst wird. Die Dimen-
sionen der Föähler und Cirren sind, wie gesagt, wohl durch ihre gedehnte, schlaffe
und erweichte Erhaltung in Mitleidenschaft gezogen. Von den langen Dorsalcirren
haben die vordersten 5—7 Glieder. Der hintere Buccalringel ist sehr kurz.
Von den am 3. Ruder beginnenden Kiemen ist die 1. 3-, die 2. 2-, die 3. 5-fädig;
im Maximum sind 6—7 Fäden entwickelt. Die stärkst ausgebildeten Kiemen sind
höchstens ?/s so lang wie der Dorsalcirrus, an ihnen sind auch die längsten, untersten
Fäden viel kärzer als der Dorsalceirrus. An dem einen der beiden Hinterenden, das
hinten intact ist und 2 Analcirren trägt, sind etwa die 4 letzten Ruder kiemenlos,
die vorhergehenden Kiemen sind sehr klein. An dem 2. Hinterende fehlen vielleicht
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 35
ein paar Segmente, abgesehen hiervon sind noch 4 hinterste Ruder kiemenlos. An
dem intacten Hinterende sind die letzten 12—14 Kiemen 1-fädig, dann werden diese
weiter nach vorn 2-fädig u. s. w. Die starken Kiemen, als ganzes kammförmig,
haben lange: Fäden und die obersten Fäden sind nicht stark verkärzt. — Borsten
von der Mitte des Körpers sind wie bei den australischen Exemplaren beschaffen;
an den Kammborsten ist der eine Eckenzahn wenig, der andere deutlich länger als
die ubrigen Zähne. -:
Ich bin nach Vergleichung des Originals uberzeugt, dass die Wurmer aus der
MJÖBERG-Sammlung zu Lun. longicirris gehören.
Bemerkungen uber Hunmice Grubei GRAV. (EHLERS, Valdivia 1908). Um mir
uber diese Art ein eigenes Urteil zu bilden, untersuchte ich noch das von EHLERS
als Bunice Grubei aufgefährte Exemplar aus der Valdivia-Sammlung.
Der vollständige, z. T. zusammengerollte Wurm ist ein vorzuäglich konserviertes
Tier von ca. 30 mm Länge. Die Färbung ist däster graubräunlich stellenweise
irisierend, die kräftigen Fähler und Dorsaleirren sind reiner bräunlich, besonders
dunkel in dieser Farbe die Fähler.
Die Palpen sind wieder geteilt nach der Art von Eriphyle, wenn auch nicht
tief, doch bei Ansicht von oben deutlich erkennbar; von unten her ist die Teilung
eher noch besser zu sehen. Von den Fihlern, die länglich und z. T. nicht deutlich
gegliedert sind, reichen der unpaare etwa bis zur Mitte des 3. Rudersegments, die
innenpaarigen bis zur Mitte des 2. Rudersegments, die aussenpaarigen bis zum Vorder-
rand des hinteren Buccalringels. — Die Dorsalcirren sind ziemlich lang, die vorderen
etwa ”/s so lang wie die Rickenbreite, dabei nicht deutlich gegliedert, höchstens
angedeutet so. Am Analsegment befinden sich 2 ganze kurze untere Analcirren und
2 obere dick-fädige, recht kräftige lange von der Länge der 12 letzten Segmente.
Die Kiemen beginnen am 11. Ruder (EHLERS sagt am 10. Ruder) und zwar
sind die ersten 3 Kiemen 1-fädig; die 2. komplexe ist 3- resp. 6-fädig, im Maximum
treten 7 Fäden pro Kieme auf. Auch an den stark entwickelten Kiemen sind die
längsten untersten Fäden immer noch viel kärzer als die Gesammtkieme. Schon die
vordersten Kiemen sind mindestens so lang wie der Dorsalcirrus, die starken Kiemen
sind meistens kaum länger als der Cirrus, vereinzelt um '/s etwa länger. Die letzten
12 Ruder sind kiemenlos.
Von den Borsten sei nur Folgendes äber die Kammborsten erwähnt. Ich unter-
suchte diese Borsten in 2 Präparaten, konnte sie aber nur ausnahmsweise einiger-
massen frei und in Profillage bekommen. Sie haben mindestens etwa 13 Endzähne
am Spatel; die Zähne sind einigermassen grob und der Spatel ist wohl nicht plötzlich
in den Stiel verschmächtigt. Soweit ich sehen kann, gleichen die Kammborsten denen
der Pun. macrobranchia SCHM.
Ich halte diesen Wurm fär eine kleine Fun. macrobranchia, aus deren Ver-
breitungsgebiet (Kapbezirk, Agulhas-Strom) er herstammt, d. h. för eine Eriphyle-
Art und fär verschieden von Pun. longicirris resp. Grubei. Die Fäden der aus-
gesprochen kammförmigen Kiemen sind entschieden kärzer als bei longicirris. «Der
Unterschied in dem Beginn der Kiemenzone bei longicirris GR. und Grubei GRAV.
36 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
einerseits und dem Tier der Valdivia ist zu gross um als Variation in Betracht zu
kommen. Ferner besteht der Unterschied in der Palpenbildung. CROSSLAND sagt
zwar (1904), dass bei zwei kleinen ostafrikanischen Exemplaren der £un. Grubei die
Kiemen erst am 7. oder 8. Segment beginnen. Immerhin ist hier der Unterschied,
wenn es sich wirklich um Grubei handelte, nicht so gross wie bei dem Tier der
Valdivia. Unbeschadet dessen, dass die Pun. Grubei von EHLERS nicht dieser Art
angehört, kann ja die echte Hun. Grubei im warmen Anteil des Kapgebietes vor-
kommen.
Verbreitung: Sehr weit verbreitete tropische und subtropische Warmwasser-
form des Indischen Ozeans, vom Roten Meer und Ostafrika ostwärts.
FEunice tubifex CROosSsL.
Fundort: Kap Jaubert. 40, 45 Meil. W.S. W. 66, 70 Fuss. — ?9/s, ”/e, '/7 11.
Diese weit verbreitete Funice war mit 3 Exemplaren in der Sammlung von
Dr. MJÖBERG vertreten; alle Tiere waren hinten nicht vollständig. Das bei weitem
stärkste, zum grossen Teil wohl erhaltene Tier, hat bei einer Länge von ca. 80 mm
eine Maximalbreite von 3'/2 bis 4 mm. Die Färbung ist hell, grauweiss, gelblich.
Die 1. Kieme steht am 20.—22. Ruder und ist ganz kurz, einfädig. — Ein zweites,
viel schwächeres Tier, hat die 1. Kieme am 22. Ruder.
Bei einem dritten Wurm, ungefähr von der Grösse des zweiten, findet sich die
1. Kieme am 31. oder 32. Ruder. Die Färbung dieses Tieres ist am Vorderkörper
zart gelblich-fleischfarbig, nach hinten zu graugelblich verblassend; wenige vorderste
Segmente haben einen weisslichen Vorderrand. Die Fähler dieses Tieres sind unge-
gliedert, wenn auch vereinzelt mal eine oberflächliche Einschnuärung an ihnen zu
sehen ist.
Verbreitung: Weit verbreitete tropisch-subtropische Form des Indischen Ozeans
von Ostafrika an ostwärts, Ceylon, Philippinen (als Fun. impexa GR.). Fär Sudwest-
Australien von mir festgestellt.
FEunice siciliensis GR.
Fundort;:, Kap.Jaubert. .45 Mel. W.S.W. 66,.80. HUSS. a. (6, sö dTelne
Von den 3 vorhandenen Exemplaren dieser Allerwelts-HEunice sind zwei Indi-
viduen hinten stark verstämmelt. Die Färbung ist sehr hell, graugelblich, bei dem
kleineren am Vorderkörper dorsal strohgelblich. Das grössere Tier ist vorn oben nicht
verdunkelt, nur der Kopf oben und der vordere Buccalringel sind etwas bräunlich;
der hintere Buccalringel ist grössenteils sehr hell, weisslich, nur am Hinterrande
etwas bräunlich. An dem grösseren Wurm mindestens sind lange einfädige Kiemen
vorhanden.
Te Fä gel FPS Den Or MA AT. a sn
å
”
-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. SM
Das dritte Exemplar ist ein vollständiges Tier von etwa 90 mm Länge. Die
Färbung ist oben am vorderen Körperdrittel hellbräunlich, nach hinten verblasst sie
graugelblich. Das Vorderende ist einschliesslich weniger vorderster Rudersegmente
dunkler braun, am hinteren Buccalringel heller bräunlich. Am dunkelsten braun ist
die obere Partie des Kopfes und zwar dessen mittlerer Teil, der seitlich ziemlich
scharf gegen die hellere Färbung der Kopfseiten abgegrenzt ist. Die seitlichen Grenz-
linien dieser dunkleren Mittelpartie verlaufen etwa von der Mitte des Vorderrandes
der Palpen ein klein wenig schräg nach hinten und innen am inneren Augenrande
vorbei. Es wird so eine etwa pfeilförmige mit der abgestumpften Spitze hinten an
die Basis des Mittelfuhlers stossende dorsal-mediane dunkle Färbungsarea gebildet. —
Von den 4 am Analsegment vorhandenen Analcirren waren die des einen Tieres sehr
kurz, geradezu papillenförmig.
Verbreitung: Cireummundan verbreitete Art in den Tropen und Subtropen,
beider Erdhälften. Fir Sudwest-Australien von mir festgestellt.
Diopatra dentata KeBcG. (Fig. 8—38 b).
Diopatra dentata KinBErG. Annulata Nova. 1864, p. 560.
» » $ Fregatten Eugen. Resa, Zool. VII, 1910, p. 39, Tab. XIII, fig. 3.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 84 Fuss. — '5/7 11.
Von dem genannten Fundorte waren ausser einer Anzahl von Röhren dieser
Art 3 Exemplare der sie bewohnenden Wirmer vorhanden. Die Röhren waren haupt-
sächlich mit auf die Kante gestellten Muschelscherben besetzt, doch auch mit anderen
Stoffen, so auch mit weisslichem Schlamm. Die Wiärmer selbst sind zart fleisch-
farbig, an ganz wenigen vordersten Segmenten findet sich dorsal-median etwas schwärz-
liche oder matt und zart bräunliche schwache Verdunklung, die sich nach hinten in
eine dunkle Medianlinie fortsetzen kann. Die dorsal-mediane Medianlinie kann auch
gedoppelt sein, indem ein genau median verlaufender Streif hell bleibt. Mitten auf
dem Kopf vor dem Mittelfähler steht ein dunkelbraunes Fleckchen. Die Ringel der
Fähler-Basalglieder sind z. T. dunkelbraun gefärbt und zwar ausgedehnter, so an der
Unterseite, oben sehr wenig, nur hier und da am Basalglied. Schwach bräunliche
Fleckung kann unten am Buccalsegment und an den vordersten Rudern vorhanden
sein. Alle 3 Exemplare — eines wurde aus seiner Röhre herausgeschält, die 2 anderen
waren schon frei — sind wie so oft bei Diopatra kurze Vorderenden. Die 2 stärkeren
und etwa gleich starken haben 32 und 25 Rudersegmente, das dritte schwächere 32.
Die Breite des stärkeren Wurmes mit 32 Rudersegmenten beträgt ca. 3—3,5 mm bei
einer Länge von ca. 21 mm.
Ich habe täber diese Wiärmer einiges auszufähren. Am Kopfe sind die Augen
sehr klein, punktförmig und nur bei dem schwächsten Exemplar erkennbar. Die
Buccalceirren reichen nach hinten bis ans 2. Rudersegment, nach vorne erreichen sie
nicht das Vorderende des Mittelfähler-Basalgliedes. Die Palpen sind dick, etwa
38 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
eiförmig. Die langen Fähler, die an ihrem eigentlichen Fiählerabschnitt mehr weiss-
lich sind, haben ziemlich lange Basalglieder von Fleischfarbe. Die Basalglieder des
unpaaren und der innenpaarigen Fähler sind so gut wie gleich lang und etwa 15-
ringelig, die der Aussenpaarfähler wenig kärzer als die anderen und ca. 13-ringelig.
Bei vollkommener Erhaltung sind die mittleren Fähler ziemlich gleich lang, die
Aussenpaarfähler ca. ”/s so lang wie die äbrigen. Bei dem stärkeren Wurm mit 32
Rudersegmenten reichen der unpaare Fiähler bis ans 14., die innenpaarigen bis ans
13., die aussenpaarigen bis ans 8. Rudersegment nach hinten. Die Stirnfähler sind
ohne Besonderheit, kegelförmig, etwa halb so lang wie das Mittelfähler-Basalglied.
Die Ruder sind mit den tblichen Anhängen versehen, vom 6. Ruder an ist
der Ventralceirrus polsterförmig. Die 4 ersten Ruder sind stärker und länger als die
folgenden, doch keineswegs bedeutend vorragend, die des 1. Paares reichen etwa bis
zum Vorderende des Buccalsegments. Der anfangs grosse, kegelförmige Terminal-
cirrus (vielleicht richtiger als eine Hinterlippe bezeichnet) ist an den letzterhaltenen
Rudern noch deutlich, wenn auch hier viel kleiner als an den vorderen Rudern.
Die 1. Kieme tritt bei 2 Tieren am 53., bei dem 3. am 4. Ruder auf; sie ist
bereits spiralig gebaut und stark entwickelt. Sie kann schon nicht viel kärzer sein
als die 2., zuweilen aber auch bedeutend kärzer als letztere. In einem Fall sind die
3 ersten Kiemen merklich kärzer als die 4. Die hintere Grenze der Kiemenzone ist
bei diesen Wiärmern wegen deren Verstimmelung nicht feststellbar, die letzten vor-
handenen Kiemen (32. Ruder) sind noch ziemlich gross und noch nicht in die Feder-
form der hinteren Kiemen iäbergegangen. Die Kiemen erreichen sehr schnell, eventuell
schon am 3. Kiemensegment ihre Höchstentwicklung. Höchst entwickelt berähren
sie sich gegenseitig mit den Spitzen uber der Rickenmitte grade und erhalten sich
so etwa 8 bis 10 Segmente lang oder noch etwas weiter nach hinten, dann findet
eine Grössenabnahme statt. Je nach ihrer Kontraktion kommen die Kiemen eine
kärzere oder lange Strecke gegenseitig zur Berährung. Die Kiemenfäden sind lang,
die oberen kärzer als die mittleren.
Die Beborstung besteht an den 4 ersten Rudern aus halbkomplexen Haken in
geringer Zahl (etwa 4 pro Ruder), an einem 4. Parapod sehe ich ausserdem oben eine
einfache Haarborste. Die Haken sind im Profil 2-zähnig, der Endzahn ist etwas hakig
gebogen; der sekundäre Zahn ist so gut wie gradkantig, viel kärzer und schwächer
als der Endzahn. Die Scheiden am Ende endigen scharf zugespitzt. — Vom 5. Ruder
an tritt die Normalbeborstung in den öäblichen Borstenformen auf. Die Kamm-
borsten haben ca. 13 mässig grobe Endzähne, am 15. Parapod finden sich beispiels-
weise 9 solcher Borsten. Die ventralen Haken der Normalruder — ich sehe an einem
solehen Ruder 2 Haken, von denen der eine noch nicht in voller Länge entwickelt
ist — sind hell, am Ende stark 2-zähnig mit grade abgestutzten Scheiden; der
sekundäre Zahn ist viel länger und stärker als der Endzahn.
Am Kieferapparat ist der Unterkiefer mit weissen Schneiden versehen, die am
Vorderrande durch 2 Auskerbungen 3-lappig oder deutlich 3-zähnig sind; die Stäbe.
sind sehr dunkel, nahezu schwarz. Der Oberkiefer ist braunschwarz. Seine Zahn-
formel (bei Beobachtung von oben wie beim Unterkiefer) lautet: I) Zange; II) 1. 6,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 39
r. 9; III) 1. 8; IV) 1. 6, r. 6; V) 1. 8, r. sehr breit eiförmig, der rundlichen Form
genähert. :
Diese Diopatra-Art, deren Bestimmung durch Vergleichung der Originale ge-
sichert wurde, bietet äusserlich wenig charakteristisches wie andere Arten der Gat-
tung, auch in der Form der Röhre. Die oberen Fäden der Kiemen sind bei ihr
bedeutend kärzer als die unteren Fäden (so an stark entwickelten Kiemen). Die
Kieme als Ganzes hat so mehr die Gestalt eines schlanken Kegels wie gewisse kegel-
förmige Wachholderformen, z. B. dann wenn der Wurm innerhalb seiner Röhre
konserviert wurde. Bei frei konservierten Exemplaren breiten sich die Kiemenfäden
Diopatra dentata KBe.
Exemplar von Kap Jaubert.
Fig. 8. Kammborste von einem mittleren Ruder. Profil. 900 X.
» 8a. Halbkomplexer Haken vom 2. Ruder. Profil. 320 X.
8b. Ventraler Haken eines Normalparapods. Profil. 220 X.
am Ende der Kieme mehr auseinander; die ganze Kieme sieht am Ende dann breiter
und langfädiger aus, weniger kegelförmig gegen ihre Spitze zu, mehr wie eine lang-
gezogene Quaste. Allzuviel ist daher bei der Artunterscheidung der Diopatren auf
die Gestalt der Kiemen nicht zu geben. Bei D. dentata zeigt sich, was ich auch bei
westafrikanischen Diopatra fand, dass die Bildung der Kammborsten ein leidlich
gutes Unterscheidungsmerkmal abgiebt. Die aus der Siädsee zu gleicher Zeit wie
D. dentata beschriebene D. Leuckarti KBG. kann nicht ohne weiteres die gleiche Art
sein; eine abgebildete Kammborste hat 17 feine Endzähne und steht hierin denen
der atlantisehen D. cuprea Bosc ganz nahe. D. amboinensis AUD. & EDWw., nach den
Figuren dieser Autoren (1834) der dentata sehr ähnlich, lässt sich in Ermangelung
von Vergleichsmaterial nicht genauer beurteilen. WiLLEY beschreibt als D. amboinensis
(1905) eine Art von Ceylon mit Kammborsten, die iiber 20 feine Endzähne haben.
40 H. AUGENER, POLYCHAETEN:
Diese Form scheint der D. Leuckarti nahe zu stehen; ist sie tatsächlich die D. am-
boinensis von AvD. & EDW., so kann letztere schwerlich. mit der D. dentata zusam-
mengehören. — D. luzonensis Gr. (1878) von den Philippinen, die vielleicht hierher
gehören könnte, ist in Ermangelung genauer Kenntnis der Kammborsten nicht ver-
gleichbar.
Uber die Typen der D. dentata vergleiche man in meiner Revision der KINBERG-
Typen (1922).
Verbreitung: Im Meere rings um Australien verbreitet. Suädost-, Nordwest-
und Suädwest-Australien.
Lysidice robusta StiImPs. (KINBERG).
Fundort: Kap Jaubert. 40,42, 45 Meil. W.S. W. 70, 80 Euss. — "rs /ELNe
Diese Lysidice ist mir in wenigen (5) Exemplaren zu Händen gekommen, von
denen wenigstens 3 hinten verstämmelt sind. Ich mache zunächst einige Bemerk-
ungen tuber ein hinten unvollständiges Tier mit noch 110 Segmenten und einer Länge
von 35 mm. Die Färbung ist rostgelblich-graugelb., an der vorderen Körperstrecke
mehr rostgelblich und besonders an den vorderen Segmenten dorsal in dieser Farbe
auf hellerem Grunde nicht sehr deutlich längs gefleckt. Ein weisses Nackensegment
ist nicht vorhanden.
Der Kopf ist vorn stark 2-lappig, die Fähler sind schlank, ungegliedert, der
unpaare ist deutlich, die paarigen sind auch noch etwas äber den Kopfvorderrand
vorragend. Die Augen sind ziemlich gross, schwarz, nierenförmig oder wenn man
will, dreieckig mit konkaver nach vorn schauender Ausrandung. Der Kopf kommt
an Länge etwa dem vorderen plus dem halben hinteren Buccalringel gleich; der
letztere ist ”/s so lang wie der vordere und ein wenig länger als die nächstfolgenden
Parapodsegmente. Die mittleren Segmente der vorderen Körperhälfte sind ca. 7 mal
so breit wie lang. — Die mittleren und hinteren Dorsalcirren sind kurz, sie reichen
nicht ganz bis zum Ruderende, höchstens eben so weit wie dieses. An den vorderen
Segmenten sind diese Cirren etwas länger als das Ruder, wenigstens so an den 15—20
ersten Rudern, die vordersten sind die längsten, sie reichen beinahe so weit seit-
wärts wie die Borsten.
An den Bichelborsten sind die Sicheln kurz. Kammborsten sind vorhanden,
sie haben etwa 10 bis 12 Zähne an der Endkante, welche schwer auseinander zu
kennen sind.
Diese Lysidice ist eine Art mit längeren Fählern und stimmt iberein mit der
L. robusta STIMPS. von KINBERG, wovon ich mich durch Vergleichung der Original-
Stäcke selbst iäberzeugen konnte. KINBERG zeichnet die Augen nicht nierenförmig,
wozu zu bemerken ist, dass man von obenher die Nierenform der Augen nicht so
gut erkennen kann, dazu muss man sie mehr von der Seite betrachten. Ob diese
KINBERG'sche ÅL. robusta aber auch STIMPSON's Art ist (1835) von Sydney, ist nicht
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 41
ohne weiteres sicher. STIMPSON nennt in seiner ganz unzulänglichen Beschreibung
die Fiähler 3-gliedrig. Eine echte Dreigliedrigkeit war nun gewiss an den Fählern
nicht vorhanden, immerhin ziehe ich aus STIMPSON”s Angabe den Schluss, dass er
eine Art mit längeren Fählern vor sich hatte. Hätte er eine Längenangabe tber
die Fiähler gemacht, so wäre darin leichter ein Wiedererkennungsfaktor fär seine Art
gegeben. Die L. collaris GR. halte ich jetzt fär die gleiche Art, wie die robusta von
KINBERG, da ich es nicht fär richtig halte, auf das Vorhandensein oder Fehlen des
weissen Nackensegments allein einen Wert zur Artabtrennung zu legen.
Ein zweiter Wurm, kleiner als der vorhergehende und hinten ebenfalls unvoll-
ständig, ist sehr hellgraugelblich, am Vorderkörper schwach strohgelblich. Er hat
gleichfalls nierenförmige Augen. Der Mittelfähler ist hier wenig länger als der Kopf,
von den Paarfählern reicht der linke gerade so weit nach vorn wie der Kopf,
während der rechte deutlich kärzer als der Kopf ist. — Am Unterkiefer — ich greife
nur dieses Beispiel heraus — findet sich innen oben am Rande der schwarze Chitin-
längsstreifen, der grade hart nach innen von und neben dem BSeitenrande der ver-
kalkten Unterkieferschneiden verläuft.
Ein dritter Wurm, wieder kleiner als der vorhergehende, ist bei vollständiger
Erhaltung 19 mm lang und von fahler, hellweissbräunlicher Färbung. In diesem
Falle sind der unpaare und der rechte Paarfähler gleich lang und etwas länger als
der Kopf, während der linke Paarfähler eine Kleinigkeit kärzer als der Kopf, nahezu
so lang wie dieser ist. Die Augen sind auch hier nierenförmig. Bei diesem Exem-
plar sind die 2 kurzen Analcirren deutlich entwickelt, sie sind etwa '!/s so lang wie
die langen Analcirren.
Endlich mögen noch 2 erweichte und schlaffe Exemplare erwähnt sein. Bei
dem grösseren Wurm, der wohl so gut wie vollständig und ca. 65 mm lang ist, sind
die Augen nieren- resp. halbmondförmig. Das nierenförmige Auge ist 2-teilig. Die
Paarfähler sind hier annähernd kaum so lang wie der Kopf, dagegen ist der Mittel-
fähbler nur etwa halb so lang wie der Kopf, abnorm kurz. Ich stelle auch das
zweite schwächere, hinten stark verstämmelte Exemplar mit nierenförmigen Augen
hierher, obgleich es ziemlich kurze Fähler hat. Der mittlere Fähler ist in diesem
Falle etwa ”/s höchstens ?/:4, die paarigen sind etwa halb so lang wie der Kopf.
Die Borstensicheln finde ich wie bei robusta. Die geringen Längen der Fähler
dieser 2 Tiere halte ich fär den Ausdruck gelegentlicher Variation der Fählerlänge.
Bei keinem meiner Exemplare war eines der vordersten Rudersegmente dorsal
weiss gefärbt.
Verbreitung: Sehr weit verbreitete Art in den Tropen und Subtropen des
Indischen Ozeans vom Roten Meer und Ostafrika an bis Sädjapan und Australien.
Von BSädwest-Australien als L. collaris angegeben, demnach um Australien herum
verbreitet.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6. 6
42 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Oenone fulgida Sav.
Fundort: Kap Jaubert. 40, 45 Meil. W.S. W. 54, 70 Fuss. — ”"/s—"/+ 11.
Von den 4 Exemplaren dieser weit verbreiteten Eunicidenform ist ein Tier von
ca. 40 mm Länge vollständig. Am Analsegment des dunkelgrauen mit einem Hauch
ins gelbliche gefärbten Wurmes ist ein nicht gut beschaffener dick-fadenförmiger,
nicht langer Analcirrus erhalten. Von den 4 Augen sind die 2 inneren klein und
rundlich, die 2 äusseren viel grösser, schwach halbmondförmig.
Ein weiteres Tier ist zwar hinten ganz, doch hier mit einem kurzen noch nicht
weit vorgeschrittenen Stäck in Regeneration. Das Analsegment trägt hier 2 Paar
Analcirren. Diese sind nicht lang, doch nicht papillenartig rudimentär; in ihrer
Form sind sie den Dorsalcirren ähnlich, die oberen sind wenig kärzer als die unteren.
Die Färbung dieses Wurmes ist am Kopf hellbräunlich-graugelb, ebenso ist die
arundfarbe am Körper beschaffen, doch jedes Segment hier dorsal mit einem medianen
dunkelbraunen Querband versehen. Die 2 anderen von der gleichen Fundstelle stam-
menden Individuen sind hinten stark verstäimmelt und ähnlich gefärbt. Bei dem
einen ist die helle Grundfarbe dorsal noch stärker reduziert als bei dem ganzen Wurm.
Die Augen verhalten sich bei allen dreien wie bei dem ersten Exemplar. In einem
Falle waren die Nackenorgane vorgestreckt.
Verbreitung: Sehr weit verbreitete cireummundane Warmwasserart im Tropen-
und WSubtropengebiet beider Erdhälften. Im Bereich des Indischen Ozeans vom
Roten Meer an ostwärts. Fär Sädwest-Australien von mir festgestellt.
Fam. Opheliidae.
Armandia lanceolata WiIiLLEY.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 54 Fuss. — &!5/7; 11.
Von den 3 vorhandenen Individuen dieser Opheliide ist das grösste ein 19 mm
langer am Bauch ungefähr I mm maximal-breiter Wurm von strohgelblicher Färbung;
wo Darminhalt vorhanden ist, schimmert dieser durch die Haut hindurch. Das
Hinterende des Tieres — dieses enthält 27 Borstensegmente — ist zwar heil, doch
vermutlich beschädigt gewesen. Der Kopf ist sehr spitz kegelförmig von der be-
kannten Form der Armandien. Die in 11 Paaren sichtbaren Seitenaugen beginnen
am 7. Borstensegment (zwischen dem 6. und 7. Parapod). Das 1. und die 2 letzten
Augen sind klein, die äbrigen mehr oder minder gross. Von den Kiemen sind sicher
eine Anzahl abgefallen, sie beginnen am 2. Parapod, an mindestens 20 Segmenten
sind solche mit Unterbrechungen feststellbar. — Die Borsten sind ziemlich lange
Haarborsten, die der 2 letzten Parapodien iäberragen das Hinterende des Wurmes
und zwar die des letzten Parapods fast um ihre ganze Länge.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6. 43
Das Hinterende dieses Wurmes sieht merklich anders aus als sonst bei diesen
Armandien und macht zunächst den Eindruck, dass es sich um eine andere Art von
Opheliiden handelt. Es ist kein parapodloses Analrohr mit Papillen an seinem Ende
vorhanden, sondern der Körper hört unmittelbar hinter dem letzten Parapodienpaar
senkrecht abgestutzt auf und sieht hinten im Gegensatz zu dem spitzigen Vorder-
ende stumpf und wie abgebrochen aus. Die Analöffnung ist rundlich und von einigen
Papillenartigen kurzen Läppcechen umgeben, von denen 2 ventral gelegene am grössten
sind. Ich dachte zunächst daran, dass das Analrohr hinter dem letzten Parapod
abgerissen sein könnte, doch verträgt sich mit dieser Deutung die Tatsache nicht,
dass der Wurm nur 27 Borstensegmente, 3 weniger als normal hat. Es bleibt dar-
nach fär die vorliegende Beschaffenheit des Analendes, das an sich einen intacten
Eindruck macht, nur die Erklärung, dass bei dem Wurm die 3 letzten Borstenseg-
mente sammt dem Analrohr verloren gegangen sind und noch nicht wieder regeneriert
wurden. In Anbetracht der systematischen Bedeutung, die der Bildung des Hinter-
endes bei Opheliiden zukommt, mag der vorliegende Fall von Interesse sein.
Die 2 anderen Individuen sind merklich schwächer als das 1. Tier, sind beide
zusammengebogen und von gelblicher Färbung. Der grössere ist hinten vollständig,
hat 29 Parapodsegmente und hinten ein kurzes nicht gut erhaltenes Analrohr. Der
Kopf, an dem die 3 dem Gehirn aufliegenden Augen der Art zu erkennen sind, ist
kontrahiert, viel weniger lang ausgezogen, als bei dem ersten Tier. Das dritte kleinste
Exemplar hat 28 Parapodsegmente sicher, vielleicht auch 29. Das Analrohr ist hier
kurz, so lang etwa wie die 2'/2 letzten Segmente und hat am Ende noch einige
fädige Papillen. Kiemen waren hier bis zum fänftletzten Parapod festzustellen.
Verbreitung: Verbreitete Form im tropischen und subtropischen Teil des
Indischen Ozeans. Ceylon. För Sudwest-Australien von mir festgestellt.
Fam. Oweniidae.
Owenia fusiformis DE CH.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 54 Fuss. — '"/+ 11.
Das einzige Exemplar der Art ist ein Vorderende mit wenigen Segmenten. Von
der Röhre sind Teile erhalten, sie sind mit hellfarbigem (weisslichen) Hartmaterial
ganz uberwiegend besetzt, dunkles Material ist nur wenig verwendet worden.
Verbreitung: Kosmopolitisch im weitesten Sinne. Im Indischen Ozean ver-
breitet, so auch um Australien herum. Fir Sidwest-Australien von mir festgestellt.
44 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Fam. Ampharetidae.
Amphicteis Philippinarum Gr. (Fig. 10—10 b).
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 70 Fuss. — 2/12 11.
Ein einziges Exemplar von dieser Art vertritt die Ampharetiden in der MJÖBERG-
Sammlung. Es ist ein vollständiger kleiner Wurm von 10 mm Länge und von hell-
graugelblicher Färbung mit einem Anflug ins gränliche. Alle Kiemen sind verloren
gegangen. Der Körper enthält 15 reine Flösschensegmente, 17 Segmente mit Haar-
borsten, ausserdem vorn ein Paar starker Paleenbändel. Die Haken beginnen am
4. Haarborstensegment. Die Totalzahl der Borstensegmente beträgt demnach 33.
Am Analsegment stehen 2 Cirren von fadenförmiger Gestalt. Der thoracale Körper-
abschnitt ist ungefähr ebenso lang wie das Abdomen.
Am Kopf ist der Stirnteil deutlich abgegrenzt, mit einer medianen nach vorn
zu verbreiterten Längsfurche versehen und am Vorderrande deutlich flachkonkav aus-
gerandet, so dass er von oben gesehen vorn deutlich 2-hörnig aussieht. — Tentakel
waren nicht ausgestreckt. Die ersten 3 Haarborstenbundel sind klein und kurz, das
4. und die iäbrigen lang. Die goldglänzenden Paleen stehen zu ca. 10 im Fächer,
sie sind nur ganz schwach gebogen, etwas stärker so nur an der feinen biegsamen
Endspitze.
Nach den Abbruchstellen zu urteilen haben in jeder Kiemengruppe 4 Kiemen
gestanden, die in jeder Gruppe eine vordere und eine hintere Reihe aus 2 Kiemen
bilden. Beide Gruppen sind median getrennt durch eine deutliche doch ziemlich
schmale Hautbricke.
Haken von der Mitte der Thorax zeigen im Profil 5 Zähne, von denen der
unterste Zahn an sich kärzer ist als der nächst höhere, doch fast ebenso weit oder
nicht ganz so weit vorragt wie dieser; jedenfalls ragt er nicht viel weniger weit vor
als letzterer. Ein Hakenpolster vom 9. Haarborstensegment (Thorax) enthält ca. 45
Haken. — Am 5. Abdominalflösschen stehen ca. 35 Haken. Diese Abdominalhaken
haben teils 4 (die oberen) teils 5 (die mittleren und unteren) Zähne; auch hier ragt
der unterste Zahn mindestens so weit vor wie das untere Hakenende. An den
Flösschen oben ist die kegelförmige Papille (oben hinten) zu bemerken wie bei
Amph. Gunneri. Der oberste Zahn ist an den Abdominalhaken kleiner als an den
Thoraxhaken.
Dieser Wurm ist offenbar die von GRUBE (1878) von den Philippinen beschrie-
bene Art, mit der er in der Zahl der Borstensegmente u. s. w. täbereinstimmt, und
ist höchstens eine geographische Unterform der weit verbreiteten Amph. Gunneri
M. SARS.
Von Sädjapan hat MARENZELLER (Sädjapan. Annelid. II, 1884, p. 2, Tab. II,
Fig. 5) als Amphicteis angustifolia GR. die philippinische Art beschrieben, die GRUBE
Sabellides angustifolia benannt hatte. Es ist sehr wohl glaublich, dass die Art MAREN-
ZELLER's dieselbe wie diejenige von GRUBE ist. MARENZELLER meint u. a., dass
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 45
GRUBE die Paleen ibersehen habe oder dass diese abgestossen gewesen seien. Das
kann wohl der Fall gewesen sein; ich nehme jedenfalls als sicher fär das vorliegende
Tier vorläufig den Namen Amph. Philippinarum GR. an, eine Art, die MARENZELLER
in seine Erörterung nicht mit einbezogen hat. Sollte MARENZELLER's Annahme
richtig sein, dann wärde Amph. Philippinarum mit S. angustifolia vermutlich identisch
sein und wirde zweckmässig dann den letzteren Artnamen anzunehmen haben. Die
japanisehe Amph. angustifolia von MARENZELLER halte ich fär die gleiche Art wie
die der MJÖBERG-Sammlung.
Von Nord-Australien hat HASWELL (Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 1882, VII,
p. 365, Tab. XII, Fig. 12—14) eine Amphicteis foliata aufgestellt, die mit den 2 -
philippinischen Arten von GRUBE wegen der eigenartigen Beschaffenheit der Kiemen
nicht ohne weiteres zusammengehören kann. Aber sie ist zur sicheren Wiederer-
kennung zu ungeniägend beschrieben. HASWELL giebt z. B. keine Zahlen uber die
Z0: 100. mc)
Amphicteis Philippinarum GR.
Fig. 10. Ventraler Haken vom 9. Thoraxsegment. Profil. Ein Teil der Fläche am
Hakengrunde war verdeckt. 600 X.
10a. Abdominaler Haken vom 6. Hakenflösschen. Profil. Mit 4 Zähnen. 600 X.
10b. Desgl. Profil. Mit 5 Zähnen. 600 X.
Borsten- und Hakensegmente. Er bemerkt, dass 2 Punkte vorhanden sind, in denen
seine Art von dem Genus Ampluicteis im Sinne GRUBE's abweicht, nämlich dass die
Oraltentakel gefiedert sind und dass ein Kiemenpaar blattförmig ist, dass aber sicher
in den meisten Punkten das Tier ein sehr naher Verwandter von Amph. Phuilippi-
narum GR. ist. Aus der Totalabbildung des Tieres bei HASWELL geht hervor, dass
15 abdominale Segmente vorhanden sind. Thoraxsegmente mit Haarborsten sind 15
zu erkennen und ganz vorne befindet sich ein Segment mit Paleen. Zwischen dem
vordersten Haarborstenbändel und dem Paleenfächer ist ein ziemlich grosser Zwischen-
raum, an dem möglicherweise noch 2 kleine Haarborstenbändel gestanden haben, die
von HASWELL ibersehen sein können. Die Zahl von 17 Haarborstensegmenten am
Thorax, die alsdann herauskommen wärde, wiärde dann die gleiche sein wie bei
Amph. Philippinarum. Um eine Sabellides kann es sich wegen der bedeutenden
Grösse des Paleenfächers nicht handeln; nach der blattförmigen Gestalt zweier Kiemen
wärde HASWELL's Art der Phyllamphicteis collaribranchis AvG. von Westafrika (1918)
nahe kommen und möglicherweise in die Gattung Phyllamphicteis gehören.
Ich habe versucht, die Originale von Amph. Philippinarum und von Sab. an-
gustifolia zum Vergleich zu erlangen, erhielt auch von der erstgenannten Art ein
Exemplar von Lapinig, während das Original der zweiten Art nicht mehr erhalten ist.
16 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
Der betreffende Typus ist ein vollständiger Wurm von ca. 19 mm Länge. Die
Zahlen der Haarborsten- und reinen Flösschensegmente, die Beschaffenheit der Paleen-
bändel sind ganz wie bei meinem Exemplar. Am Analsegment stehen 2 kurze faden-
förmige, nicht eben zarte Analcirren. — Von den Kiemen ist allein die äussere
vordere der rechten Gruppe noch an ihrer Basis, alle äbrigen waren abgefallen. In
jeder Gruppe bilden die Kiemen eine vordere und eine hintere Reihe aus 2 Kiemen;
beide Gruppen sind median durch eine deutliche Hautbräcke getrennt. — Im Paleen-
bändel stehen 11 Paleen. — Von den Tentakeln sind einige wenige zunächst teilweise
zu sehen, wenn man von unten her den Mund auseinander biegt. Was man von
diesen Tentakeln sieht, ist glatt, ohne eine Spur von Fiederung im Sinne von Sabel-
lides; ob feine Wimpern vorhanden sind, ist mit der Lupe nicht zu erkennen; die
Tentakel sehen, soweit sie frei liegen, unter der Lupe glatt aus. Ob an dem ver-
borgenen Abschnitt der Tentakel Fiedern nach Sabellides-Art auftreten, konnte ich
leider nicht erkennen, wie ich ja auch uber die Tentakel des Exemplars aus der
MJÖBERG-Sammlung nichts aussagen kann. — Haken vom mittleren Thorax haben
im Profil 5 Zähne, der unterste ragt nahezu ebenso weit vor wie der nächst höhere.
Ich finde diesen Wurm in seinen erkennbaren Charakteren völlig uäbereinstimmend
mit dem Wurm aus der MJÖBERG-Sammlung. — GRUBE bezeichnet die Tentakel
als glatt, was mit meinem Befunde an dem Originale harmoniert; ich halte es aller-
dings nicht fär ganz ausgeschlossen, dass die Tentakel im frischen Zustande einen
Besatz von Cilien gehabt haben können und danach als »>ciliata» zu bezeichnen
wären (nicht als »pinnata» im Sinne von Sabellides). Bei S. angustifolia nennt GRUBE
die Tentakel »brevissime pinnata», und da erhebt sich die Frage, ob es sich hierbei
um eine echte Fiederung im Sinne von BSabellides gehandelt hat oder nur um einen
Besatz von Cilien. Im letzteren Falle wärden die Tentakel nur mit dem Begriff
»ciliata> zu charakterisieren sein. Aus MARENZELLER's Angaben uber seine Amph.
angustifolia geht auch nicht hervor, ob die Tentakel dieser Art echt gefiedert oder
nur ciliiert waren. Es ist zu bedauern, dass das Originalexemplar der S. angusti-
folia von GRUBE nicht mehr existiert, so dass die bestehenden Zweifel namentlich
auch beziäglich der Existenz von Paleen, nicht durch Nachuntersuchung beseitigt
werden können.
Verbreitung: Weit verbreitete Form in den warmen und subtropischen Teilen
des Indischen Ozeans. Von Siädwest-Australien habe ich diese Art nicht erhalten.
Fam. Terebellidae.
Loimia medusa Sav.
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 70 Fuss. — ?/6 11.
Das einzige vorhandene Exemplar ist ein träb hell graulich-bräunlich-gelber
vollständiger Wurm. Der Wurm, wiewohl ganz, ist doch nicht gut erhalten, er ist
schlaff und erweicht. Die Thorax ist vorne und hinten aufgebläht und die beiden
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 47
aufgeblähten Partien sind getrennt durch eine aus 3 oder 4 Segmenten bestehende
kontrahierte Partie. Die letztere kurze Strecke ist dorsal etwas schwärzlich fein
quergestreift. Am Ende ist der Körper dorsalwärts unnatärlich rechtwinklig um-
gebogen und an dieser Stelle findet sich ebenfalls dorsal etwas schwärzliche Färbung.
Im iäbrigen ist keine dunkle Zeichnung erhalten, sie ist aber vermutlich urspränglich
ausgedehnter vorhanden gewesen und infolge der schlechten Konservierung grössten-
teils verlöscht. Die Tentakel sind lang und dinn gedehnt, vereinzelt bräunlich ver-
dunkelt, eine dunkle Querbänderung ist an ihnen nicht erkennbar. Der Thorax
enthält 17 Haarborstensegmente und an seinen Seiten sieht man den täblichen weissen
Dräsenwulst. Die Zahl der Abdominalsegmente beträgt annähernd 40. Die Kiemen
finden sich in 3 Paaren. Die Zahl der Bauchschilder beträgt 7 oder 8 (sie sind
wegen der schlechten Erhaltung schwer zu unterscheiden) zunächst; diese sind einiger-
massen gut zu erkennen. Ob weiter nach hinten noch weitere Bauchschilder folgen,
ist nicht zu entscheiden.
Uber die Form der Haken sei noch Folgendes bemerkt. Haken von einem
Doppelreihenpolster, also vom Thorax, sind 6-zähnig, solche von einem vorderen
einreihigen Polster (3. Hakenpolster) gleichfalls 6-zähnig. Haken vom Abdomen
(vorderes Drittel) haben auch 6 Zähne. Die Zähne stehen in einfacher Längsreihe an
den Haken. An den Haken vom Doppelreihenpolster ist der 6. (oberste) Zahn nicht
immer sichtbar; an einigen fär seine Erkennung gänstig liegenden Haken ist er meines
Erachtens vorhanden. An den Abdominalhaken ist der oberste Zahn klein, doch
erkennbar, an den Haken des vorderen einreihigen Polsters ziemlich gross und sehr
gut zu sehen und viel grösser als an den Haken der 2 anderen Präparate. Etwas
zweifelhaft ist das Vorkommen eines 6. Zahnes täberhaupt nur an den Haken des
Doppelreihenpolsters.
Dieser Wurm ist eine Loimia, es fragt sich nur, welcher Art er zuzurechnen
ist. Ich finde nichts an ihm, was zu einer Trennung von der SAvIGNY'schen Art
berechtigte. GRUBE hat (1878) aus dem Philippinengebiet nicht weniger als 5 Loimia-
Arten beschrieben. Die typische Art von WSaAviGNY fährt er allerdings nicht auf;
diese wird aber von WiILLEY (1905) fär Ceylon nebst 4 der GRUBE'schen Loimia-
Arten angegeben. Sollten nun die von GRUBE unterschiedenen Arten alle verschieden
sein? Ich kann das nicht so ganz glauben. Es mag daher von den GRUBE'schen
Loimien die eine oder andere Art hierher gehören. Eine Riesenform ist die L. ingens
GR. (1878) und die Zahl ihrer Hakenzähne ist gering, geringer als bei medusa. Nach
der Beschreibung von GRUBE sollen die Haken nur 3 Zähne haben, ein abgebildeter
Haken hat allerdings 4 Zähne und diese letztere Zahl wird von EHLERS (1920) nach
einem Amboina-Exemplar bestätigt. Es fragt sich allerdings, aus welcher Körper-
gegend die beschriebenen Haken stammten und ob sie iäberall nur 4 Zähne besitzen
und ob juängere Individuen der Art auch nur so wenige Hakenzähne haben.
Verbreitung: Cirecummundan in den Tropen und Subtropen beider Erdhälften.
Vielleicht gehört auch die Siädwest-Australische Loimia hierher, von der ich 1914
ein ganz kleines Exemplar sah, das vor der Untersuchung verloren ging. Ob
48 H. AUGENER, POLYCHAETEN.
die von MARENZELLER von BSudjapan (Sudjapan. Annelid. II, 1884, p. 9, Tab. II,
Fig. 1) als L. Montagui GR. (1878) aufgefasste Terebellide eine andere Art als
L. medusa ist?
Thelepus thoracicus GR.?
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S. W. 72 Fuss. — ”/; 11.
Das einzige Exemplar, das mit Fragezeichen zu dieser Art zu stellen ist, ist
ein graugelbliches, hinten stark unvollständiges und auch vorne nicht ganz intactes
Tier von ca. 16 mm Länge. Es sind im ganzen 28 Borstensegmente vorhanden,
davon 23 mit Haarborsten. Es mögen hinten eventuell noch 1 oder 2 Segmente
mehr mit Haarborsten ausgestattet sein, sie sind jedoch in dieser Hinsicht nicht recht
kenntlich. Reine Hakensegmente sind hinten höchstens 4 erhalten. Das Kopfende
ist beschädigt, es lässt sich aber feststellen, dass die Haken am 3. Borstensegment
beginnen. Die Haken, einreihig auf ihren Polstern angeordnet, sind höchst ähnlich
denen des Th. thoracicus, der Ausschnitt äber dem Griff ist flach wie bei dieser Art.
Die Zahnformel lautet: 1.22.3., das Zähnchen der 3. Ordnung ist deutlich entwickelt.
Die Zahl der Haarborstensegmente ist geringer als bei den Tieren der Art, die
ich aus Suädwest-Australien sah; letztere waren aber bedeutend grösser; daraus erkläre
ich mir die geringere Zahl bei meinem Tier.
Verbreitung: Weit verbreitete Art des Indischen Ozeans vom Roten Meer an.
Sudwest-Australien.
Thelepus plagiostoma ScHM.?
Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. 72 Fuss. — ”/1 11, im Leben rötlich.
Ich habe nur das Hinterende eines Wurmes gesehen, ein aus ca. 61 Segmenten
bestehendes Bruchstäck von 53 mm Länge. Das Vorderende einschliesslich der eigent-
lichen Thoraxregion fehlt. Die Haarborsten finden sich bis ans Hinterende, haar-
borstenlos sind die ca. 20 letzten Segmente, eine im Verhältnis zu dem äbrigen Körper
ganz kurze Strecke.
Die Haken nach der Formel 1.22.3. gebaut, sind sehr ähnlich denen des Th.
plagiostoma.
Ich föge ein Fragezeichen zum obigen Namen, da die Zahl der Kiemengruppen
unbekannt ist.
Verbreitung: Eine weit verbreitete Form des Indo-Pazifik, von Ostafrika an.
An Sädwest-Australien ist die Art häufig. Ganz neuerdings wird sie von EHLERS
(1920) auch fär den indo-malayischen Tropenbezirk angefäöhrt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 6.
Tabelle I.
I ST z I
| 'In der Samm- | In der Samml.
| lung MJÖBERG | MICHAELSEN &
von N. W. Au- |HARTMEYER von
stralien S. W. Australien/
| Iphione muricata SAV. . . . är =jE
| Lepidonotus stellatus BATRD är är
| » oculatus BAIRD +
» (Thormora) Jukesi BAIRD var. rubra AUG. . tr +
| Harmothoe dtictyophora GR. . = s & « ss . » & är ar
| Scalisetosus Mjöbergi n. sp. är
| Hololepidella commensalis WILLEY st
| Phyllodoce (Anaitides) duplex MoINT. . + +
| Hesione splendida SaAv. + EF
| Leocrates chinensis KBe. är
| Syllis (Typosyllis) variegata GR. = +
Nereis semperiana GR. +
» — Jacksoni KBG. . + +
Punice antennata SaAv.. . ar ar
» longtevriss GR. « s . se eo « « +
2 tubifex CROSSL. : ss « a + +
» siciliensis GR. + +
Diopatra dentata KBG.. . 4 (2) +
Lysidice robusta Stimes. (KBG.) + +
Oenone fulgida SaAVv. . . + de
| Armandia lanceolata WILLEY . . I +
Owenia fusiformis D. CH. + +
| Amphicteis Philippinarum GR. . - 3e
Loimia medusa SAvV. . . . . & + (2) +
WEE Relepuskihoractcus: GRs. 1s lol ss ske diss (2) + +
» plagiostoma SCHM. . .. .. ss ss os (2) + +
Tryckt den 10 maj 1922.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6.
2
Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A,-B:. ;
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 7.
SYSTEMATIC NOTES ON
SOME MALDANIDS
IVAR ARWIDSSON
WITH 2 PLATES AND 16 FIGURES IN THE TEXT
COMMUNICATED JANUARY 25TH 1922 BY HJ. THEEL AND E. LÖNNBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1922
| Do vå
AN 80 bas -AADVUIIOMAN 2UHIMIGANASTANSUITIV AHRSENIVE JORD
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DUVOR AA SDL Fil ocet Ira TALA VOKAL UMTANATYROD pe
MJOHAJOTE
He hl HAHOTATAOR BIINRAVN AA TEFOKAA
vt
he present notes are based chiefly on material placed at my disposal by Dr. F. A.
Portts, of Cambridge. The material in question, for the use of which I wish here to
express very great thanks, is on the whole excellently preserved and was collected by
Dr. Portts partly in the N. W. Pacific, partly in the Firth of Clyde and on the coast of
S. Devonshire; in addition there is some material from the last-mentioned region and
from the North Séa, belonging to the Marine Biological Association of Plymouth. I
have also included in this study material of Prazxillella gracilis var. borealis from Trieste,
belonging to the Swedish State Museum. — The distribution of the epidermal glands
has been observed in individuals stained with iodine green.
In order to avoid repetition, I wish to state here once for all the general objections
I have to make against NOLTE's large work »Zur Kenntnis der Maldaniden der Nord-
und Ost-see», published in 1912 (30). The author seems to have taken as his point
of departure an earlier statement of mine (24) concerning the importance of working
out collected material better than has generally been done. I pointed out on that occasion
the confusion generally prevailing in describing new species and even in establishing
new genera. But it was by no means my opinion that previously comparatively well-
known species should be once more dealt with as thoroughly as those less known or not
known at all. But that is how NOLTE seems to have understood my remark, as he fills
page after page with detailed descriptions of species which — I venture to say — have
previously been described quite in detail. Almost the only original points in the work
of NOLTE are his creation of the sub-divisions Rhodinidae and Maldanidae verae and
the exclusion of almost all information as to the different kinds of setae — an omission
that one supposes is not definitive; otherwise we find chiefly previously published dia-
gnoses and descriptions.
On re-publishing diagnoses, one ought at least to make the changes and corrections
resulting from recent investigations, more especially one's own (cf. the structure of the
proboscis in Leiochomimi). And with regard to the descriptions another author would
of course have restricted himself to the publishing of fresh observations or deviations
from earlier statements. If NOLTE's method were to be generally adopted, one really
cannot imagine any limit to scientific literature. We even find in this work such a
statement as that in a certain species the buccal segment lacks setae; one might equally
well state, like earlier writers, that the head is joined to the rest of the body!
4 IVAR ARVIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
In describing capillary setae I still use the expression »border», although from
NoOrTtE's (30) and SÖDERSTRÖMS (35) investigations we know that these »borders»
are, at least in the majority of cases, only the optical section of the more or less hyaline
mantle of the setae. I have not had an opportunity to investigate these setae carefully
and the use of this expression in pure descriptions seems to me convenient or at least
permissible.
Lumbrielymeninae.
Praxillura sp. ?
As representatives of this genus are on the whole not often met with or at any rate
seldom noted in the literature, the following find may be published here. In the Firth
of Clyde, near the shore of Great Cumbrae (sandy beach) was captured by Dr. PoTtTS
in July 1910 an individual of which the 61 mm. long posterior part, comprising about
50 segments, is now in the collection. About the 10 last segments have not yet got ex-
terior setae. The tube has a sparse layer of granules mainly of quartz.
Notoproectus pacifieus (MooRrE).
(Pl. 1, figs. 1—4.)
1906. Lumbriclymene pacifica MOORE (23, p. 246).
1911. Notoproctus pacificus (MOORE) ARWIDSSON (27, p. 8).
This species, characterized by its anterior part being strongly coloured on the
upper side with bright bands surrounding the parapodia, by slightly arched nuchal
organs, 19 setigerous segments (1—4 of which have spines), and two posterior achaetous
segments, is represented in the collection by a complete specimen, which seems in all
essentials to agree with MOooRkrE's description. 'The brown colour is thus (see fig. 1) dis-
tributed in the way indicated by him, but there are in addition 4 distinct more or less
extensive patches on the upper side of the head, 2 of which are placed laterally quite
at the edge of the head (fig. 2). This design of the head, like other characters, differen-
tiates the species rather decidedly from Notoproctus oculatus ARWIDSSON (24, fig. 34).
Ocelli are not observed with certainty, but there are possibly weak ones under the edge
of the anterior side of the head in a line with the transverse anterior patch. The brown
colour design extends further to the 5th setigerous segment inclusive, where, however,
it is pale, especially behind the parapodia. The most strongly coloured band is situated
dorsally just behind the head, i. e. on the buccal segment. The inner shank in the nuchal
organs, which are rather unlike those in N. oculatus ARWIDSSON, is short and but a little
curved (cf. fig. 2). The diagnosis of the genus Notoproctus (24, p. 51) which states that
the nuchal organs form uniform, regular arches, is thus too narrow. 19 setigerous seg-
ments, the four first of which have single spines, and 2 distinct posterior segments without
setae also characterize this specimen, which is about 70 mm. long; figs. 3—4 show these
—
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 5
two achaetous segments as well as the distribution of the glands. The posterior plate,
which is very pale brown, lacks glands. The tube (external diameter about 2 mm.,
internal diam. about I mm.) is not quite straight, but was probably free; the tube con-
sists chiefly of grains of sand, some rather large, and spicules of sponges, the latter pro-
jecting 12 mm. and in some places quite predominant; there is also some mud.
Locality: Fairway Channel, Nanaimo, Vancouver Island, British Columbia,
LAI REN SKO ker aa
Rhodininae.
Rhodine gracilior (TAUBER), Var.?
1907. Rhodine gracilior (TAUBER) ÅRWIDSSON (24, p. 74).
From a locality between Little Cumbrae and Millport, Firth of Clyde (Sept. 1912,
mud) there are 3 anterior ends, 2 of which comprise at least the foremost of the posterior
collar-bearing segments. It now appears that one specimen has its foremost collar on
the 17th setigerous segment, as is characteristic of the species — whereas on another
the same collar does not occur until the 18: setigerous segment. Both specimens have
typical double rows of uncini up to the 15th setigerous segment inclusive and simple
rows from the 16:th setigerous segment. The epidermal glands are on the whole like those
of the main species, but no narrow band — or at least no very marked one — was observed
at the boundary of the collar of the 3rd setigerous segment. Nor did I find any con-
necting piece on the dorsal side of the anterior part of the same segment (cf. NOLTE,
30). The nephridia, uncini and tubes agree with those of the Bohuslän specimens.
— The 3 specimens all have the anterior end, comprising 1, 2 and 6 setigerous segments
respectively, regenerated.
Two other specimens (anterior ends) were also taken at Millport, off Great Cum-
brae, mud, 11—12.5 m., July, 1910.
Although this material agrees in essential parts with the main species, yet, owing
to the absence of the marked glandular band on the 3rd setigerous segment, so character-
istic of the main species, and the variation with regard to the first posterior collar-
bearing segment, it seems to me best at present to hesitate a little before fully identify-
ing these individuals with the typical Rh. gracilior. Of the latter, in spite of the very
great number of investigated specimens from Bohuslän, only one specimen is known,
which differs with regard to the first posterior collar-bearing segment (24, p. 76); but
in that case we have obviously to do with something different, partly because this first
collar-segment is displaced considerably forward and partly because the first segment
with a simple row of uncini has been displaced in the same way. On the other hand
we may, however, recall Rhodine intermedia ARWIDSSON (27, p. 11), which shows varia-
tions, observed in several cases, just in regard to the appearance of the first posterior
collar.
6 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Nicomachinae.
In 1915 Mc INTOSH (31, p. 306) made the following statement: »It seems doubtful
If ARWIDSSON's species — Nicomache minor, Nicomache trispinata var., Nicomache
quadrispinata — are other than varieties, for in the common form four spines some-
times occur, and so with eyes». Apart from the fact that Nic. maculata, with which
Mc INTOSH compares the three species mentioned, was not described until 1911 and
the others as early as 1907, all by me, it seems surprising that Mc INTOSH can put for-
ward the above statement without discussing the question in more detail. Nicomache
minor and Nicomache maculata are referred by me to the sub-genus Nicomache, N. tri-
spinata and N. quadrispinata to the sub-genus Loxochona. N. minor is characterized,
inter alia, by 23 setigerous segments, anal cirri of different length, and up to 5 teeth on
the uncini. N. maculata has 22 setigerous segments, equally long anal cirri and up to 7
teeth on the uncini. If, disregarding my division of the genus Nicomache into two sub-
genera, we bring N. trispinata and N. quadrispinata into proximity with the two other
species, we are immediately struck by the difficulty, among others, that the two species
just mentioned are without nephridia in the 6th setigerous segment; in addition it is to
be noted that N. quadrispinata is distinguished by achaetous uncini of such an appear-
ance that at present it is possible merely by the uncini to distinguish the species from
all previously known Maldanids! It is of course quite desirable that well-grounded
remarks should be put forward, but one must protest against the work of specialists be-
ing rejected on such vague grounds as has evidently been the case here.
Nicomache (Nicomache) lumbricalis (FABRICIUS), var. borealis ÅRWIDSSON.
1907. Nicomache lumbricalis var. borealis ARWIDSSON (24, p. 94).
An anterior end, scarcely of average size, from the North sea 55”43'45" N, 0730"
W, 75 m. (S. S. Huxley, July 13th, 1906) and labelled »Nicomache lumbricalis», be-
longs to the variety just mentioned, to judge from the presence of glands already be-
hind the nephridia-openings of the 7'h setigerous segment (cf. 24, pp. 88 and 97); besides
there is no reason here to expect the main species, which is chiefly arctic.
The tube consists mainly of quar'z granules.
Mc INTOSH says in his large monograph on the British marine annelids (31, p.
305): »Nicomache lumbricalis, which has sometimes been confounded with the present
species [N. maculata], is an arctic form which does not appear to extend to British seas.»
It is certainly true that the main species of N. lumbricalis 18 chiefly arctic, as mentioned,
but its nearly related var. borealis, distinguished by me in 1907, is found, for instance,
from Öresund to Trondhjem Fjord and farther in the North Sea, where MICHAELSEN
(17; in addition M. had N. maculata before him) mentions it from the southern part
and NOLTE (30, p. 31) from, inter alia, 4 localities north of the Dogger Bank (65—95
m.). It seems to me therefore not improbable that a number of earlier statements as
to the occurrence of N. lumbricalis in British waters may be correct, provided the species
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 7
present was var. borealis; thus for instance MC INTOSE's own statement of the occurrence
of N. lumbricalis off the Shetlands (9, p. 339), a statement which he does not refer to in
his above-mentioned monograph. HORNELLI'sS statement (14, p. 251) of the occurrence
of N. lumbricalis off Holy Island, Anglesey (Liverpool district), 29 m., seems to be cor-
rect, to judge from his mention of 2 »anteanal segments». In the »First Report on the
marine Fauna of the South-west of Ireland» (13, p. 602) N. lumbricalis is mentioned from
a depth of about 200—220 m., and it is more probable that the var. borealis of this spe-
cies was found than N. maculata.
GEMMILL (20, p. 361) gives Nic. lumbricalis from the west coast of Scotland, 43 m.;
he thinks that the species he found is probably the same as the one given by HERDMAN
(11, p. 202) from Lamlash Bay under the name of Clymene borealis. HERDMAN”s find
may be N. maculata ARWIDSSON, as he also includes N. lumbricalis (though among the
Amphictenidae, p. 203), but it is somewhat uncertain whether the species taken by
GEMMILL at such a depth as 43 m. is N. maculata and not N. lumbricalis var. borealis.
With regard to Clymene borealis DALYELL MC INTOSH puts this name without
hesitation (31, p. 302) as a synonym of N. maculata ; under these circumstances the
species ought of course to be called Nicomache borealis (DALYELL). DALYELL'S species
seems, however, to be so incompletely known that nothing certain can be said on this
matter.
Nicomache (Nicomache) personata JOHNSON.
(Pl. 1, figs. 5—36).
1901. Nicomache personata JoHNSON (21, p. 419).
Of this species, characterized by 22 setigerous segments and 1 achaetous segement,
there is a complete specimen present, about 50 Xx 2 mm., from Brandon Island, Departure
Bay on the east coast of Vancouver Island, British Columbia, about 6 m. The specimen
has 25 anal cirri, of which nos. 4, 6 and 22 — when the cirrus of the left side situated near-
est to the ventral line is taken as 1, and the counting continues clockwise — are especially
small (cf. JONHSON). The other cirri are fairly equal in size, but the lateral ones are the
biggest (cf. JOHNSON's fig.). No. 19 is specially big, and nos. 23 and 24 are joined at
the base; finaly no. 24 is rather small. The brown colour of the anterior end extends
to the 3rd setigerious segment, but is pale behind the parapodia (cf. figs. 5 and 6 for the
design).
The fully developed points of the anterior capillary setae resemble the correspond-
ing ones in, for instance, Petaloproctus tenwis, in other words they possess distinct, strong
lateral teeth. The lower, long capillary setae, whose number and distribution (cf. JOoHN-
SON) I have not investigated, are almost quite smooth ; at most exceedingly small
lateral teeth, not placed specially close together, are visible.
Petaloproctus sp.?
At the same time as the preceding specimen a Petaloproctus spec. was taken that
is now unfortunately divided into 3 parts. Assuming that these parts comprise the
8 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
whole animal, the species has 22 setigerous segments, besides 1 posterior segment with-
out setae. It may also be mentioned that the posterior, lower edge of the anal cup is
smooth except for a notch in the middle line. There are neither ocelli nor any colour on
the anterior end. The uncini that are developed have 6—7 teeth and several bristles.
Euclymeninae.
Leiochonini.
Genus Leiochone GRUBE.
Below two species, viz. L. leropygos GRUBE (1860) and L. johnstomi Mc Intosh (1915),
are dealt with. As there has been some confusion among the authors concerning these
species, I shall first review the whole literature regarding them.
First I wish to draw attention to the fact that one species (L. leropygos) has brown
spots on the upper side of the anterior end, ocelli chiefly on the lower side, 24—25 seti-
gerous segments, posterior achaetous segments externally slightly set off and no anal
cirri, and that the other species (L. johnstoni) does not possess these brown spots, has
ocelli on the upper side as well, has 19 setigerous segments and anal cirri.
These are thus very distinct characters, which, however, it has formerly been dif-
ficult to state with complete accuracy owing to the lack of suitable material.
I now pass on to examine the literature connected with this. According to CUVIER
(1, p. 212), Leiochone ebiensis (AUD. et EDWw.) (2, Pl. 22), was described or rather was to
be described in Recherches pour servir å VPhistoire naturelle du littoral de la France
(AUD. et Epw.) and the figures (8—12) belonging to the species were to be published on
a 10th plate. Figures and description would have belonged to the 3rd part of the work,
which was never issued.! If the figures could be found, it is not impossible — assuming
that they are not the same as those published later (2) — that they might afford us a
clearer view of the species in question. At present it seems wisest not to use the name
(Clymene) ebiensis, and for the following reasons. It has been maintained that fig. 4e (2)
does not represent the posterior end, as, if so, the anal cone would follow almost immedi-
ately after the setae of the last setigerous segment; on the other hand it has been assumed
that the figure refers to a specimen cut off posteriorly. But how are we then to explain
(1) that the setae of the last segment (visible in the fig.) are not situated farther back
on the segment, and (2) that the hindmost part of the segment bears a great resemblance
to the anal cone with the anal papilla? (Cf., for instance, my fig. 19 of L. lezopygos.)
It seems to me highly probable that fig. 4e really represents the anal cone, and why
not an anal cone resembling that of L. leiopygos ? If we suppose that the posterior limit
of the last setigerous segment is not reproduced in the figure and that the part behind
this is not fully regenerated after an earlier mutilation, and that the posterior »ring»
is somewhat bent inwards, the resemblance with L. letopygos is extremely great. The
1 T. 2 (last part), 1834, contains Annélides. Premiégre partie.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 7 9
measurements in fig. 4 (2) show, however, that with this interpretation the individual
reproduced could not have had 24—25 setigerous segments; there can therefore be no
question of its being L. leicpygos GRUBE, unless we assume that the figure is constructed
from different parts, the anterior of which perhaps had the posterior part only very
feebly regenerated after previous mutilation. The identification with L. johnstoni
— and it must be one of these two species —is supported by the absence of brown upper
anterior spots and the probability that the individual shown in fig. 4 (2) may have had
at least 17—18 setigerous segments; in other words that 2—1 setigerous segments and 4
achaetous segments may have been present between the last normal setigerous segment
and the ring at the base of the anal cone; this does not seem specially probable because
of the great development of the anal cone, which, in addition, to judge from early re-
generative stages of L. johnstoni, ought to have had 3 anal cirri developed. Here, too,
we may of course presuppose that the figure was obtained from different parts. The
final conclusion will be, however, that it is still impossible to state with certainty, which
species ought to be identified with L. ebiensis.
The name of L. leropygos for the species with 24—23 setigerous segments is adopted
here, as, in my opinion there is no doubt about its identity with Clymene letzopygos GRUBE
1860 (3, p. 91). GRUBE states that his single individual (only 2.6 cm. in length) was
broken in two parts : the anterior part comprising 9, the posterior part 16 setigerous
segments; between them an intermediate part was probably missing. If we assume
that this part comprised 1—2 segments, we reach a total of 24—23 setigerous segments,
which is characteristic of the specimens investigated by me (cf. further ST. JOSEPH be-
low). GRUBE'S statement that the parapodia of the 8'h setigerous segment, like those
of the 1st—7th setigerous segments, are situated in front of the middle of the segment,
must surely be due to this segment having been strongly contracted, for the parapodia
of the 8th setigerous segment have never, as far as is known, such a position in this species.
It is of special importance to point out that the posterior end figured by GRUBE (fig. 3 a),
which apparently lacks posterior achaetous segments, closely agrees with my fig. 19.
Later GRUBE (8, p. 56) expressed doubt whether the tow ends of his type-specimen
really belonged to each other, and I was myself earlier (24, p. 145) inclined to agree with
him in this. GRUBE also found the presence of setae on the last segment especially note-
worthy, which with our present knowledge of the species does not give us any trouble.
The L. clypeata described by ST. JoSEPH 1894 (16, p. 139) is said to have 25, some-
times 29 setigerous segments, but no detailed statement is given as to the occurrence
of 29 setigerous: segments. If, like ELwES (26, p. 74) after him, he had stated 25—29 seti-
gerous segments or like MC INTOSH (31, p. 313; cf. below) 24—29 setigerous segments,
it would have been, of course, a different matter now; the statement as to 29 setigerous
segments must with good reason be taken most cautiously. Otherwise ST. JOSEPH'S
description agrees in all essentials with the one given by me below of L. leiopygos; we
have dealt beyond doubt with the same species. ST. JOSEPH remarks that the anal
segment follows immediately after the last setigerous segment (cf. above). ST. JOSEPH
also points out the close agreement with Leiochone leiopygos with regard to the structure
of the posterior end, but considers this species to be rather uncertain, on account of
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7, 2
10 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
GRUBE's doubt whether the anterior and posterior part of the type specimen really
belonged together.
Two years earlier Mc INTOSH had described a single Leiochone-specimen, which
he called Clymene ebiensis AUD. & EDw. (15, p. 103); this form seems, says ST. J OSEPH,
to resemble his £L. clypeata closely according to the description, but in the figure!
he counts 22 setigerous segments and 6 posterior achaetous segments (»en tout 30 seg-
ments, dont le buccal, les 6 anteanaux et I'anal sont achétes»). For this reason ST. Jo-
SEPH does not venture to identify his L. clypeata with the Cl. ebiensis of MC INTOSH.
Both Mc INTOSH and ST. JoSEPH seem, however, to have assigned to the specimen in
question one (developed) setigerous segment too much; at least my view of Mc INTOSEFs
fig. 1, which is rather indistinct with regard to the 8'h setigerous segment, is that there
are 21 setigerous segments developed. Of the 6 posterior segments, which are stated to
be achaetous, the 4 anterior ones have more or less distinct remains of parapodia. It
now seems to me very probable that these 4 segments are the hindmost setigerous seg-
ments, whose setae, after a mutilation of the posterior end, are not yet developed. In
other words the specimen of MC INTOSH would have 25 setigerous segments and 2 posterior
achaetous segments; if one further considers the general structure of the part behind
the last setigerous segment (note the absence of anal cirri), the agreement with L. leio-
pygos (= L. clypeata), as conceived by me, is complete. Nor is Mc INTOSH”s description
in other respects incompatible with this view.
Thus at that time Mc INTOSH and ST. JosEPH had before them in reality one and
the same species, L. leropygos (GR.). Leaving aside some statements of minor importance
— for a more complete survey of the literature concerned see ARWIDSSON (24) and Mc
INTOSH (31) — I here pass on to Mc INToSH”s »Monograph of the British Marine Anne-
lids». Here are included, among others, L. ebiensis (with? L. clypeata among the syno-
nyms!) and L. clypeata (with L. polaris THÉEL as a synonym!). Mc INTOSE's »L.
clypeata» has a cephalic plate and can thus not have anything in common with L. clypeata
ST. JosEPH ( = ÅL. letopygos). It is even exceedingly uncertain whether Mc INTOSH really
has based his description on a Leiochone-species (if so, with a cephalic plate); the absence
of a projecting anal cone may be pointed out, inter alia. The uniting of the species in
question with L. polaris THÉEL, which is distinguished by only one anal cirrus (though
it certainly has a cephalic plate), seems to me more than premature and MC INTOSH
points out himself that there are differences between his form and the typical L. polaris.
He finally adds: »Further work in the Maldanids may considerably modify published
views.» (!) To this it may be remarked that a most detailed description of L. polaris
(based on at least 20 spec.) was given by me in 1907 and that Mc INTOSH has not even
tried to put forward any arguments, why this description ought to be disregarded. Tf
this procedure were to be generally followed, the result of descriptive systematization
would be complete chaos.
As to L. ebiensis of MC INTOSH (31), it is obvious that in describing this species
1 ST. JOSEPH seems not to have found in Mc INTOSH's description any statement as to the number of se-
tigerous segments, although it contains the information that the 23"! segment [= 22"1 setigerous segment] is the
last setigerous one.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 ZY. 11
he had before him, at least for the most part, specimens of the longer species or L. leio-
pygos (= clypeata). His statement of 6 posterior achaetous segments is obviously taken
from his description of (Cl.) ebiensis in 1892 (cf. p. 10 above); fig. 1 of this paper is re-
produced in the »Monograph» as fig. 18 of pl. 100. Mc INtTosH further writes (31, p.
316): »So far as can be observed the Leiochone clypeata of ST. JOSEPH appears to be
this species, for . . .> As already mentioned, L. clypeata is placed with hesitation, on
the list of synonyms, but in describing the species Mc INTOSH has evidently not at all
hesitated to use ST. JosEPH's description, for it is only from this source he can have got
the statements as to the number of setigerous segments. With regard to the number
of posterior achaetous segments, on the other hand, his description of 1892 (15) has
prevailed. Finally he has totally omitted any comparison between his own earlier de-
scription of the posterior end and that of ST. JoSEPH (cf. p. 9 above). That Mc INTOSE'sS
description of L. ebiensis must be based on specimens of L. clypeata, is also proved by the
fact, that his own L. clypeata (p. 320) does not represent that group of Leiochone, which
lacks a cephalic plate, being perhaps not even a Leiochone at all.
It now remains to examine Mc INTOSE's description of the new species Leiochone
johnstoni (31, p. 319). This species has no cephalic plate and the 1st setigerous segment
is short. »No eyes are visible», says MC INTOSH, but in fig. 19, pl. 100, they are to be
seen. With exclusion of the posterior ring, the number of the achaetous posterior seg-
ments is stated by MC INTOSH to be 3, 1 or 5 (!). On each side of the ventral anal cirrus,
which is the longest, there are 2—3 cirri, situated rather near the first-mentioned one.
The number of setigerous segments is unknown. The uncini somewhat resemble those
of L. lezopygos, but are obviously less drawn out in their upper, outer part.
With regard to Mc INTosSE's different statements as to the number of the posterior
achaetous segments, there is no reason to assume any other variation in this point than
in exceptional cases. If we further assume as correct, that »five segments posteriorly
are devoid of bristles», we find practically a complete agreement between Mc INTOSH's
and my own description of L. johnstoni. When thus identifying the species before me
with L. johnstoni, I assume partly that Mc INTOSE's species has 19 setigerous segments,
partly that the reason why the laterally placed anal cirri in my material nowhete compose
more than a couple on each side, is to be found in incomplete regeneration.
In both L. lezopygos and L. johnstomi the altered anterior capillary setae on the
middle segments (from about the 8th to the 15th setigerous segment) may be observed,
and it is not improbable that similar setae exist in other species of the same genus with-
out having so far been discovered. Cf. especially L. leiopygos.
In any case I venture to hope that the descriptions given by me below, made from
a material which in most cases was exceedingly suitable for investigation, will contri-
bute to a definite limitation of the respective species.
12 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Leiochone johnstoni Mc INTOSH.
(P1. 1, figs. 7—13.)
1915. Leiochone johnstom Mc INTOSH (31, p. 319); cf., in addition, pp. 11 and 16.
Specific diagnosis. The cephalic plate very much reduced; the lateral bord-
ers — on the whole rather wide -— situated close to the keel and extending up to it
posteriorly. "There are ocelli on the powerful cephalic lobe, even on the upper side;
specially prominent is a band on each side continuing posteriorly dorsally of the mouth.
The 7'th setigerous segment is rather long with the parapodia at its anterior part. The 8th
setigerous segment is rather short, with the parapodia situated about half way nearer to
the posterior than to the anterior limit (measured along the ventral side); the anterior
limit of the segment is situated on the ventral side immediately in front of the lower
large glandular field, on the dorsal side somewhat farther posteriorly. Normally there
are 19 setigerous segments and 5 posterior achaetous segments. 1 middle ventral anal
Text-fig. 1. Leiochone johnstoni. — Portion of the head Text-fig. 2. Leiochone johnstoni. — Portion of the head
seen from beneath. Ocelli. 23: 1. seen from the right side. Ocelli. 23:1.
cirrus, at most about twice as long as the anal cone; on each side of him 1 (in rege-
nerated individuals) — 2—3 anal cirri, more or less shorter than the preceding ones.
Setigerous segments 6—10 have nephridia, whose orifices are situated somewhat behind
the lowest uncini. The 3rd—7th setigerous segments have a strong anterior band of
glands. The lower glandular field of the 8th setigerous segment of larger specimens ex-
hibits the following collections of specially strongly stainable mucous glands: an angular
one near the anterior point and a small rounded collection on each side about half
way between the middle uncini and the anterior boundary of the field, straight in front
of the same setae; in small specimens one notices here, as in L. polaris, a patch free
from glands, which is gradually filled during growth with exceedingly strong glands.
A lower triangular field between the lowest uncini of the two parapodia and with its
point directed forward, is rather sparsely glandular. The dorsal side of the 8'h setig-
erous segment is furnished with 2 narrow bands of glands, which, issuing from the
posterior upper corner of the lower glandular field, converge anteriorly, extending here
to the anterior limit of the segment; between the two parapodia there is here, in
addition, a narrow, not very well-defined, band of glands. 'The 1st setigerous segment
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 13
has as a rule distinct setae. The uncini of the 1st—3rd setigerous segments have 5—7
teeth, and bristles, though weak, may be found on all of them; no single uncini ob-
served (2—3, 2—6, 5—8 uncini respectively). 'The fully developed uncini have no pro-
jecting upper dental part; the fastening of the bristles not specially perceptible; up to
9 teeth. 'The anterior capillary setae on the 8th—13th setigerous segments specially
fine, numerous, exceedingly finely and diffusely bordered, generally without a pencil
of bristles, somewhat contracted towards the base. Tubes free, rather coarse, of sand.
External structure. The anterior point of the head is strongly developed,
like the keel behind it (cf. fig. 7). The lateral borders, extending to the hindmost part
of the keel, are on the whole rather high, which is, however, not discovered, unless one
pushes them aside, for instance with a pin, in more softly preserved specimens. The
height of the borders decreases rather rapidly posteriorly. Between the borders and the
nuchal organs, which reach practically as far back as the keel, there is on each side a
narrow region — somewhat wider anteriorly — representing the strongly reduced cephalic
plate. Ocelli are numerous round the point of the cephalic lobe; on the sides a strong
band of them extends a short way backwards; cf. text-figs. 1—2.
Text-fig. 3. Leiochone johnstoni. — Uncinus (second Text-fig. 4. Leiochone johnstoni. — Uncinus from the
from above) from the 18t setigerous segment. 710: 1. 11th setigerous segment. 375:1.
Just behind the keel or behind the (when contracted) longitudinally folded field,
which bounds the mouth posteriorly, is to be seen as a rule a more or less distinct limit
around the body (cf. fig. 7); in regenerated anterior ends it is in most cases not visible.
The following 1st setigerous segment seems to vary not a little in length, but this is pro-
bably due to inecomplete regeneration after preceding mutilation; in fig. 8 this segment is
: comparatively short. The anterior limit of the 1st setigerous segment is slightly bent
forward at an angle on each side in front of the parapodium. The glandless edge of the
2nd—4th—5th setigerous segments shows, at least in contracted specimens and especi-
ally on the sides, a feeble indication, most distinct on the 3rd setigerous segment, of a
collar. The appearance of the anterior segments is shown in other respects in fig. 8;
thus the 8th setigerous segment has parapodia situated far behind, and its limit towards
the preceding segment is situated on the dorsal side in front of the anterior ends of the
elongated groups of glands that meet here anteriorly. A glance at fig. 10 will show the
Position of the limit here and also how it passes off straight downwards at the sides,
finally going round the somewhat more projecting large ventral glandular field; cf.
also fig. 9.
14 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
There are altogether (normally) 19 setigerous segments, observed in all the 9 com-
plete individuals suitable for an investigation of this sort. The segments situated be-
hind the 8th setigerous segment are considerably elongated and it is not until the 18'h
—19:th setigerous segments that the decrease in length begins. The number of achae-
tous segments is 5 (fig. 12); they are followed by a short, somewhat shining part (not
quite re-developed in fig. 12 after previous mutilation), whose posterior margin supports
the anal cirri. Finally we come to the posteriorly projecting, strong anal cone, which
in certain states of contraction passes directly into the cirrus-bearing margin, but in
others is surrounded by a deep forrow inside the same margin.
Of the anal cirri, which according to Mc INTOSH number 5—7, the middle ventral
one is the longest (figs. 12 and 13). Of distinct lateral cirri I found 1 pair on each side
at most ; cf. fig. 13, which also shows a faint swelling just below the longest lateral cirrus
of the right side, corresponded to on the other side by a similar one. Dorsally of each of
these longer lateral cirri there is a somewhat shorter one situated not quite halfway to
the middle line. "The specimen in question, like all the individuals investigated, has the
posterior end more or less completely regenerated. One individual has 3 lateral cirri,
2 on the lef'; close together (the upper one shorter than the lower one), and 1 on the right,
occupying about the same position as the upper ones in the preceding specimen. Of the
other 11 posterior ends investigated 10 have 1 cirrus on each side (cf. fig. 12), but the
l1tb, which is very weakly regenerated, has only the ventral cirrus, which is moreover
very short. One very slightly regenerated posterior end among the others shows, how-
ever, 1 cirrus on each side. As a rule the 1st pair of lateral cirri are re-developed very
early (CI P-9):
Nephridia are found on the 6th—10:th setigerous segments and their orifices are
situated distinetly behind the lowest uncini.
A large number of anomalous specimens were observed, which can be divided into two groups.
All these specimens have a lower glandular field on the 3rd nephridia-bearing segment (normally
the 8th setigerous segment) and behind this segment 2 nephridia-bearing segments; no extra nephri-
dia-bearing segments have been observed, i. e. even in these specimens there are nephridia only on 3
segments (6th—10th normal setigerous segments) throughout. One group of these divergent specimens
is characterized by a more or less complete triangular lower glandular field even on the 9th setigerous
segment, or indications of such a one; an indication of corresponding dorsal anterior converging gland-
ular spots was also observed in one case. Thus 1 specimen from Balloch Sands (I in Table p. 15):
has this extra lower glandular field almost complete; posteriorly, however, its sides are different,
only its left side reaching the parapodium, and, as a matter of fact, even here only partly. 2 other
specimens from the same locality each have in front of the rows of uncini of the 9th setigerous seg-
ment (in one case in the middle of the row, in the other obliquely below) a small round glandular spot.
Finally a more distinct beginning of a glandular field like that of the first-mentioned specimen is seen
in a specimen from Millport, which has two rather considerable glandular spots, somewhat different
in size, on the lower side of the 9th setigerous segment in front of the parapodia; the specimen has
the left nephridium of the 6th setigerous segment strongly reduced with no visible orifice. 1 speci-
men from Great Cumbrae Island has about 8 glandular spots of different size which constitute re-
mains — still distinct — of a lower glandular field on the 9th setigerous segment; here there are also
weak beginnings of the anteriorly converging glandular band of the dorsal side.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 /. 15
Table showing the openings of the nephridia (OO) and the normal position of the triangular
glandular field (4)in the 4 Leiochone species in question; in addition there is given information about
5 abnormal specimens (I—V) of L. johnstoni; + indicates the presence of setae (capillary setae and
uncini).
Leiochone johnstoni | | |
| | i i | OJ | |
Setige- | | Setige- | | | IL. SER FR Sa
rous seg- | Normal | I rous seg- | | | y | Pygos | laris | realis
ment | specimen] Spec. I | ASA Spec. , IT |Spec., III Spec. IV | Spec. V | | | |
no. | RÖ ri | | |
0 | ' 7
| | [ | I r. | l r
mr ag FISUNDE d + FrISlUR Selar | + tott | |
| | | TN | setae | zu | |
| | | | capillary , | capillary |
| Då | ji | i setae | | setae |
2 I Finare | |
3 llad Se | |
4 | 4 | |
5 5 | |
6 | O Ö 6 & O | O O I O OO O
7 Oo Oo 7 Oo FN Oo Oo lasa He Lo
8 Os O44 8 Os Os OA OA | OA | ÖA OM
9 O Os 9 OR PYIO O | O IGETIKOFLIKS
I ] | |
l0s41)t 70 O 10313 Ino Cbmila Oco! O | O | ON
TA FIA | | | |
The second group of diverging specimens (cf. nos. II—V in the table above) is of far greater interest
as distinguished by the occurrence of 6 more or less distinct setigerous segments in front of the fore-
most nephridia-bearing segment (in normal cases the 6th setigerous segment, and looked upon as
such in the table for these specimens as well). No extra lower triangular glandular field is observed.
Inasmuch as the normal one occurs on the 3rd nephridia-bearing segment, it is by far more probable
that the existing triangular glandular field does not correspond to the posterior but to the anterior
field, situated on the 8th setigerous segment in specimen no. I in the table above. In other words
we must assume the occurrence of a supernumerary anterior setigerous segment in these specimens.
As the specimens in question are unfortunately incomplete, it is not possible to decide whether the
occurrence of an extra anterior segment had any effect on the number of segments in the posterior
division of the body (cf. a case observed in Nicomache lumbricalis var. borealis [24, p. 96], in which the
anterior body had a supernumerary segment, while the posterior body had one segment too little).
Specimen no. II in the table, from Balloch Sands, has the 15! setigerous segment and the an-
terior part in front of it normal; the 1st setigerous segment has capillary setae and 2—3 uncini on
each side. The next segment, 1 a in the table, is long and furnished with strongly developed setae.
Specimen no. III in the table, from Great Cumbrae Island, greatly resembles the previous
one; see fig. 11.
Specimen no. IV in the table, from Great Cumbrae Island, resembles the previous one but the
segment following the 1535 setigerous segment, i. e. setigerous segment 1 a of the table, is rather short
and the anterior glandular ring is developed only on the left side. The 1st setigerous segment lacks
uncini on the right side, on the left side there is one uncinus; segment 1 a has only capillary setae
and these are little developed on the right side. There are further before me two similar, though
still more irregularly developed specimens, one of which is dealt with in more detail as no. V of the
table. This specimen, from Balloch Sands, has the anterior end in front of the 1st setigerous seg-
ment normally developed; this 1st setigerous segment is, however, rather short and looks as if divided
16 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
on the left side: about halfway between the normal parapodium and the anterior limit of the 2nd
normal setigerous segment there is to the left a slight indication of a parapodium, bearing weak capil-
lary setae. The 1st setigerous segment, including the beginning of this extra segment 1 a (of the left
side), is longer on the left side than on the right, and in addition the ventral nerve-cord forms a bend
to the left opposite the parapodium 1 a.
In this connection I wish to touch upon the Leiochone sp. mentioned by me at an earlier op-
portunity from the Bergen district (Norway) (24, p. 147); there was only one anterior end, com-
prising 3 normal setigerous segments and before them a weaker developed one. It now seems highly
probable that we have to do here with a specimen of L. johnstoni, in which, however, no ocelli were
" observed. I interpreted in 1907 the respective segments as the 1st—4th setigerous ones, the foremost
one of which seemed to be somewhat reduced, but possibly normal. I had, however, then no reason
to suspect that it might be a specimen with a supernumerary anterior setigerous segment. TI still
consider it probable that the development of the foremost setigerous segment is not due to incomplete
regeneration (cf. 24), as the glands of the anterior part do not show any weakness in comparison with
other glands. It is not improbable that this anterior setigerous segment may represent the typic-
ally achaetous segment that may be assumed to be present normally behind the buccal segment.
If, on the other hand, there really has taken place a reduction of the segment in question, this
would be a considerable one. The uncini of the specimen are somewhat different from those of the
normal L. johnstomi-specimens with regard to the teeth and possibly also to the occurrence of
bristles, but these conditions do not seem to point in any definite direction.
Epidermal glands. Figs. 7—10, etc. give a rough idea of the distribution of
epidermal glands. On the head there are strong glands on the keel (especially furthest
forward), as well as on the lower side of the cephalic lobe, where they form a band some-
what in front of the mouth and also are fairly close on the outside of the borders (especi-
ally foremost below). The 1st setigerous segment has a weak band of glands furthest
forward; on the next segment the same band is considerably stronger, but leaves the
anterior edge itself free, as do also the still stronger bands of the 3rd—7'th setigerous seg-
ments. In the band of the 3:d setigerous segment and also in the anterior edge of the
nearest following bands the glands are especially distinct. Otherwise the anterior part
up to the 2xd setigerous segment inclusive has sparse glands; the 3rd—6th setigerous seg-
ments are fairly strongly and uniformly provided with glands behind the parapodia,
except the most posterior part of the 3rd (—4th) segment close to its limit. The 7th
setigerous segment is certainly provided rather densely with glands behind the para-
podia, decreasing, however, in strength. Between the lowest uncini of each pair of
parapodia and somewhat surrounding these there is on the 3rd—6:th setigerous segments
a collection of specially strong glands; on the 7'th setigerous segment there is a rounded
collection of similar glands beneath the row of uncini on each side. 'The ventral nerve-
cord is on the 1st—2»d setigerous segments, behind the respective band of glands, free
on the whole from glands, on the 3rd setigerous segment somewhat free, especially posteri-
orly, but on the 4ih—6th getigerous segments it has on the whole as many glands as the
surrounding parts of the respective segments. For the glands of the 8th setigerous segment
see fig. 10; the anterior strong glands — placed in an angle — on the lower glandular
field only appear on rather large specimens. On smaller ones there are to be seen a short
distance in front of the middle uncini, in the same glandular field, round, not stainable
spots, which are generally well bounded off from the surrounding very dense, but still
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 17
not specially strongly stainable, glandular ground. Specimens of average and large
size have the same patch filled with large powerful glandular cells (cf. fig. 10); finally,
scarcely any original light patch can be suspected. The upper, anteriorly converging
glandular bands of the 8'th setigerous segment are exceedingly weak in a number of smal-
ler specimens. On the 7th setigerous segment glands are seen grouped along the sides of
the ventral nerve-cord, as on the posterior segments, which, in addition, besides evenly
spread glands show them mainly round the parapodia. On the most posterior setiger-
ous segments there is a narrow dorsal band of glands between the parapodia; this band
increases in strength towards the posterior end. Running round each of the posterior
achaetous segments there is a narrow band of glands; in front of the anal cirri there
is a somewhat wider one, though it is rather weak ventrally. Whether the anal cirri
in a fully developed condition (unlike what is the case in a more or less weakly re-
generated condition) have glands, is uncertain. 'The anal cone is also quite free from
glands in all specimens.
Setae. The uncini of the 1st—3rd setigerous segments are not changed to any
great extent, although they are very much open especially on the first and even on the
2nd getigerous segment. Bristles have been observed in smaller specimens at least on
the lowest uncinus of the 1st setigerous segment (text-fig. 3) and in larger specimens even
on the corresponding uppermost uncinus. On the 3rd setigerous segment the uncini are
already fairly fully developed. The structure of the developed uncini is seen in text-
fig. 4; cf. also Mc INTosSH (31, fig. 7 b-c). The bristles are situated close beneath the
large tooth and as many as 5 have been observed. The 2nd tooth seems in a number
of setae to be somewhat narrower than the following one. In a specimen about
60 mm. long, which was mainly used for the study of the setae, the 1st—18th setigerous
segments had the following numbers of uncini: 2—3, 2—3, 5—6, 10, 9, 11, 13, 12, 14,
14, 13, 13, 15, 16, 17, 19, 17, 13. A large specimen has on the 1st—3rd setigerous seg-
Ments. 2 v0, d Uneini. The numbers of thet teethl werea 5—06!, 6 6—73075M872,
8—99-16 gi—19
The borders of the anterior capillary setae are visible only on the foremost seg-
ments: only a very narrow one is to be seen on the 1st—4th—5th getigerous segments,
most distinct on the 2nd—3rd, The other somewhat stronger, although exceedingly
fine, border follows the former one in its variations, but is still visible at least on the
6th setigerous segment. The pencil of bristles at the point of the setae is almost imper-
ceptible on the 1st setigerous segment, weak on the 2nd—3rd but then distinct, especially
from the 3th, The anterior capillary setae on the 8th—13th setigerous segments differ
from this usual type. As the material, however, did not allow a more detailed investi-
gation of these setae, it may here be referred to the corresponding setae of L. leio-
Ppygos, which are very similar. It is still somewhat uncertain whether there is in L.
johnstomi so great a difference in size between the anterior capillary setae as in L. leio-
pygos. Their borders, especially on the foremost of these segments, are exceedingly fine
and diffuse — almost imperceptible. A beginning of a pencil was only observed in ex-
ceptional cases in any of these posterior segments. On the 8th—10th getigerous seg-
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 3
18 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
ments rather few setae were observed; on. the following segments they increase con-
siderably in number.
Of the altogether distinct borders of the posterior capillary setae one is rather
narrow, with an increase in breadth to about the 5th setigerous segment, afterwards
narrowing again from about the 7th; this border is rather variable in different setae and
even, for instance on the 9'th setigerous segment, the border may be comparatively broad.
The other border is considerably wider on the 1st—7th—9:th setigerous segments, after-
wards narrowing.
An otherwise normal specimen from Millport lacks capillary setae on the 19:th
setigerous segment.
Size. The anterior part up to and including the 9:th setigerous segment of one
of the largest specimens measures 58 mm. in length with a maximum width of 2:3 mm.
Tubes. The tubes are rather thick, built of fine, light-ruddy grains of sand; in
addition a number of exceedingly fine black granules. The tube of a large specimen
shows the following dimensions: outer diameter 43, inner 2:3 mm.
Notices of finds. Firth of Clyde: Millport, Great Cumbrae, sandy shore.
4 spec., fairly small. July 1910. — Great Cumbrae, about 22, partly large, spec. July
1910. — Balloch Sands, several spec., some large. Sept. 1912. — Between L. Cumbrae
and Millport, mud, 2 small spec. Sept. 12, 1912.
Parasites. One of the last-mentioned specimens has on the 1st setigerous seg-
ment a specimen of Loxosma sp.
Regeneration. The anterior end in front of the 1s: setigerous segment regen-
erated: 1 spec. 1 anterior setigerous segment regenerated: 4 spec.; in one spec. 9 poste-
rior setigerous segments were at the same time regenerated.
2 anterior setigerous segments: 1 spec.
8 » » » PS)
I posterior » » 1005)
5 » » » IE
9 » » » 3 » ; one of which shows a stage in which only the
ventral anal cirrus is re-developed.
Leiochone leiopygos (GRUBE).
(Pl. 1. figs. 14—19.)
1860. Leiochone leiopygos (CRUBE) (3, p. 91 and 8, p. 96).
1894. Leiochone clypeata ST. JOSEPH (16, p. 139).
Mc IntosHE's descriptions of L. ebiensis (AUD. et EDw.) 1892 (15) and 1915 (31) refer
to the same species. See also p. 10 above.
Specific diagnosis. The cephalic plate greatly reduced; the comparatively
low borders situated close to the keel and extending backwards as far as the keel. There
are ocelli mainly in a large extended group on each side of the cephalic lobe, beneath
the foremost part of the borders, a few upon the borders and immediately in front of
them; the lower side of the cephalic lobe has ocelli only furthest out on the sides. The
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 19
7th getigerous segment is fairly long, with parapodia anteriorly. The 8'h is rather short,
with parapodia posteriorly; the anterior limit of the segment is situated on the ventral
side immediately in front of the large lower glandular field; on the dorsal side it runs
somewhat further backwards. 24—253 setigerous segments and 2 posterior, short and
not very distinct achaetous segments, which, together with the part supporting the
anal cone, form a short portion of the body, often rather widened posteriorly. There
are no anal cirri. 'The 6th—9:th setigerous segments have nephridia whose orifices are
obviously situated behind and somewhat below the lowest uncini. The 2nd-7th geti-
gerous segments have a strong anterior band of glands. The posterior part of the 4th—
6th getigerous segments, especially the 5th—6th, has fine and rather dense glands. The
lower, triangular glandular field of the 8th setigerous segment shows in its hindmost
part, immediately in front of the uncini, a strong glandular band, in front of which
there follows a weak glandular part, widest in the ventral middle line. Somewhat
further forward there is a small patch free from glands, with rather strong glands
elosely surrounding it. 'The dorsal side of the 8'th setigerous segment has 2 narrow bands
of glands, which, issuing from the posterior upper corner of the lower glandular field,
converge anteriorly, there reaching the anterior limit of the segment; between these ob-
lique bands there is a large triangular patch of glands with its posterior side, character-
ized by a strip of strong glands, situated between the notopodia. The 1st setigerous
segment has distinct setae. 'The uncini of the 1st—3rd setigerous segments have (2—)
3—6 teeth, lack bristles and are few or (in smaller specimens) single in each parapodium.
The fully developed uncini have no projecting upper dental part; the fastening of
the bristles is not specially marked; up to 8—9 teeth. The anterior capillary setae on
the 9th—(about) the l4th setigerous segments are specially fine, numerous, with very
fine and diffuse borders, often with an indication of a pencil of bristles; somewhat con-
tracted towards the base. Tubes free, rather coarse, of sand.
Colour. The material before me is not specially suitable for the study of the
reddish-brown patches on the anterior end. The most important of these are seen,
however, in fig. 14, which shows a weak strip along the keel of the head, a narrow patch
on each side of the cephalic borders, two larger patches farther back, extending to near
the middle line of the back, and finally a somewhat divided dorsal transverse patch,
over the anterior limit of the 1st setigerous segment. Cf. the fig. published by RACO-
VITZA (18, fig. 50), in which the paired patches on each side in my fig. 14 coalesce more
or less; hindmost of all there are a couple of welldifferentiated patches in front of the
anterior limit of the 1st setigerous segment. MNimilar but scarcely separated patches
in front of this segmental limit were observed by me in one specimen. There are probab-
ly variations in these patches, which need further investigation.
External structure. In many respects this species resembles the preceding
one; thus, for instance, with regard to the general appearance of the anterior end. It
may therefore be enough to state the deviation here, all the more as the species has been
treated fairly completely by ST. JOSEPH.
The anterior end seems to be somewhat stronger than in L. johnstoni. "The borders
of the head are, especially anteriorly, distinctly lower than in the other species. Numerous
20 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
ocelli are situated in a somewhat extended group on each side immediately beneath
the foremost part of the border and reach behind somewhat beyond the (contracted)
mouth; cf. fig. 15 and text-fig. 5. Upon the cephalic borders and immediately in front
of them single ocelli are visible as well as also on the lower side of the head, furthest to
the sides, in both cases in immediate continuation to the other groups. Between the
posterior part of the cephalic borders or the greatly reduced cephalic plate (still smaller
than in ÅL. johnstont) and the anterior limit — which as a matter of fact is rather uniform
all round — of the 1st setigerous segment there is no trace of any intervening limit.
The 2»d to at least the åth setigerous segments show distinct indications of a collar,
most strongly developed on the 4th—5th segments. 'The 8th setigerous segment, which
has parapodia in its posterior part, has a distinct anterior limit running on the lower
side immediately in front of the large glandular field, but laterally and dorsally some-
what farther behind, much the same as in the previous species (cf. in addition figs.
16--18).
There are 5 complete specimens at hand, 4 of which have 24 and one 25 setigerous
Text-fig. 5. Leiochone leiopygos. — Part of head from Text-fig. 6. Leiochone leiopygos. — Uncinus (third from
the right side. Ocelli. 29:1. above) from the 2nÅ setigerous segment. 240:1.
segments. 'The hindmost 3—4 segments decrease fairly rapidly in length. They are
followed by a very characteristic part, consisting of two short, achaetous segments (fig.
19). The posterior one of these is specially short and passing evenly into the posterior
end, which increases uniformly in width, at least in a contracted condition, and supports
the anal cone. The achaetous segments, except their glandular bands, are only slightly
marked off, without any external traces of parapodial remains. There are no anal cirri
at all; the posterior edge, running all round, is often rather strongly projecting in con-
tracted specimens, while the anal cone begins, so to speak, somewhat inside the same
edge. In this way in strongly contracted specimens a circular groove separates the
edge and the cone. "The anal cone has a rather pointed anal peg, passing dorsally into
a rounded body or swelling, which in fig. 19 just projects a little from the anal opening.
The nephridia, which open out distinctly behind and somewhat below the lowest
uncini, are situated in the 6'h—9:th getigerous segments.
Epidermal glands. Besides more or less scattered glands over practically
the whole body the following patches appear more or less conspicuously (cf. also figs.
16—19). The keel of the head has strong glands, especially in front. 'The anterior band
Cu
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ZY. 21
of glands is rather weakly developed on the 1st setigerous segment, but strong on the
following segments and on the 3th—7th specially strong. On the lower side from the 2nd—
3rd setigerous segment this band is well bounded posteriorly, extending here almost
in a line with the uncini. On the dorsal side it is less sharply defined, especially on the
4th setigerous segment; the posterior part of the 4th—6:th setigerous segments, especially
of the two latter, has also fine and rather dense glands, while the 7'th setigerous segment
has at the corresponding part sparse glands, a very distinct feature and perhaps a good
characteristic for the species. The collar formations on the anterior segments are almost
free from glands on the inside; no light anterior edge without glands is to be seen, at
least in contracted specimens, except on the lower side of the 2nd setigerous segment.
On the 4th—7th setigerous segments the anterior band of glands is, however, anteriorly,
especially on the foremost segments, distinctly more sparse than in other parts. On
the 2nd and 3rd setigerous segments the anterior band of glands leaves the ventral nerve-
cord free. The glandular regions of the 8th setigerous segment are seen in figs. 16—18;
the lower large glandular field shows in its hindmost part a strongly coloured band,
V H
Text-fig. 7. Leiochone leiopygos. — Uncinus from the Text-fig. 8. Leiochone leiopygos. — Part of an anterior
13! setigerous segment. 320:1. capillary seta from the 13! setigerous segment; seta
seen from the front. 365: 1.
in front of which there follows a paler one, widest in the middle line. Further forward
on each side we notice a small glandless patch, surrounded by a zone of fairly strong
glands; on the back of the segment 2 strong anteriorly converging bands of glands,
each issuing from the posterior upper corner of the lower glandular field (= L. johnstoni);
behind these oblique bands finally a larger triangular patch of glands, the hindmost
part of which is most strongly glandular. The 9th and following setigerous segments
have glands mainly round the parapodia and from about the 14th setigerous segment
there is also a narrow ring of glands all round, increasing somewhat in width, however,
towards the posterior end. The 1st achaetous segment has a distinct ring of glands,
sometimes somewhat widened at the remains of parapodia; the ring of the 2nd or last
achaetous segment is narrower, especially above (cf. also fig. 19).
Setae. The uncini of the 1st—3rd setigerous segments are not specially strongly
changed (cf. text-fig. 6). The large tooth is as a rule long, extended and pointed; the
setae are rather open, but less so posteriorly, just as the point of the large tooth decreases
from the 1st to the 3rd setigerous segment. The lowest seta of the 3rd setigerous segment
thus differs most strongly from the uppermost seta of the 1st setigerous segment. None
22 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
of these uncini has bristles. Text-fig. 7 shows the uncini, as they appear in the main
from the 4'h setigerous segment inclusive. At the upper teeth there are in fully developed
uncini some secondary teeth on both sides. Bristles, to a number of 4—5, are situated
close beneath the large tooth. A larger specimen has on the 1st—14th getigerous segments
the following numbers of uncini: 3, 2, 3, 11, 11, 13, 14, 13, 17, 17, 17, 19, 19, 20
and a smaller one has on 1st—10th setigerous segments: 1, 1, 2, 10, 11, 11, 13, 10-11,
14—15, 14. Number of teeth: 2—3', 5”, 67, 6—7!", 7-9, 7T—=8'-9, BOTH, B--Ql2—15' gl6—24
The anterior capillary setae are, apart from those on the 9th—(about) the 14th
setigerous segments, furnished with at most very weak borders and, at least from the
2nd setigerous segment, with a distinct pencil of bristles at the point. There are narrow
borders on the 1st—2»d setigerous segments, but on the following segments they prac-
tically disappear. The pencils of bristles, which increase somewhat in strength to the
Göth —7th gsetigerous segment inclusive, are elongated and very distinct; the width of the
setae below the pencilis 4,5 p on a large specimen. On the 8'th setigerous segment a num-
ber of setae were observed, which, somewhat below the point, had the pencil developed
only on one side. On the 9'th setigerous segment this type of seta is replaced by quite
a different one. The upper setae of this other type are considerably coarse. A short
way from the proximal end of the free seta there begin (text-fig. 8) in a very character-
istic way, exceedingly fine, one may say diffuse, borders, each of which are as wide as
the very fine stem here; the total width in a rather large specimen is 12 p. Distally these
borders have a fairly similar course; practically disappearing towards the extended point.
An indication of a pencil of bristles can be seen at the distal end of one or more setae.
Below the borders (cf. text-fig. 8) the stem widens, attaining here a width of 17 » and then
narrowing again towards the innermost part of the parapodium. These coarse upper
anterior capillary setae were observed on the 9th—14th getigerous segments; on the an-
terior and posterior segments respectively they probably decrease somewhat in number.
On the l1'th setigerous segment 11 were counted. Whether there are any similar setae
on the 15th setigerous segment cannot be decided from the material at hand; in any case
the lower and smaller anterior capillary setae on this segment are of the usual type and
the same is true of all the setae from the 16: setigerous segment inclusive. The lower
anterior capillary setae on the 9th—14th getigerous segments resemble the upper ones,
but are finer and decrease downwards rather considerably both in width and length.
The fine, diffuse borders do not disappear towards the point as on the upper setae but
pass into a pencil of bristles that is generally rather distinct, if not specially long. The
points are not specially long. In addition there is no definite boundary between these
upper and lower anterior capillary setae, and on a large number of the middle setae
there are rather long points without borders and at the same time a rather long pencil
"of bristles. The lower fine setae are rather numerous and densely situated even from
the 9'th setigerous segment. On the 11'h setigerous segment 10 were counted, i. e. a
total of 21 anterior capillary setae (cf. above) compared with about 16 posterior capillary
setae. On the whole the number of anterior capillary setae is distinetly increased in
the segments provided with such setae of differing type.
The borders of the posterior capillary setae are distinct on all segments, although
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 23
they decrease in width backwards as usual. The one border — narrow almost always —
is strongest on the 2nd—4th setigerous segments, where it may be as wide as the other,
generally wider border. The latter may attain its greatest width even on the 1st seti-
gerous segment and is always most strongly developed on the 2nd4th—5th, hereafter
distinctly decreasing backwards, at least in the majority of setae.
Size. The anterior part, up to and including the 18'h setigerous segment, of a
large, rather contracted specimen measures 120 mm. with a maximum width of 3:2 mm.
Tubes. As far as is shown by the few pieces in the collection, the tubes are firmly
built of fine material, mainly grains of sand. A large tube has the following dimensions:
outer diameter 4 mm., inner diameter 2'5 mm.
Notices of finds. S&S. Devonshire: Salcombe, sandy beach (opposite Marine
Hotel), Potts, Sept. 1908. 6 spec., 4 of which are complete (24 setigerous segments),
Do., sandy shore, at least 11 spec., 2 of which are complete (24 and 25 setigerous seg-
ments respectively). — Salstone, 1 posterior end. Mar. Biol. Ass., "/, 1900.
Regeneration. All the complete specimens have the posterior part regenerated,
from the 12:h, 15th, 16th, 16th, 19th, 20th and 22nd setigerous segment respectively; the
last but one specimen the anterior part too from the 1st setigerous segment. 6 loose
posterior ends have the posterior part, comprising 4, 3, 3, 3, 3, and 2 setigerous seg-
ments respectively, regenerated.
Euclymenini.
FAUVEL (33, p. 463) has expressed himself in favour of retaining the genus Cly-
mene NAVIGNY instead of Huclymene VERRILL, in which latter genus VERRILL also placed
Prazillella VERR. as another sub-genus by the side of the sub-genus Huclymene VERR.
Later on I raised the two sub-genera to generic rank. Tt is true, that the genus Clymene
Sav. has acquired a certain tradition within the family Maldanidae, but I still think it
highly desirable to have this name definitely cancelled as it will always denote something
vague, which is not surprising indeed, this genus having been for so long time a veritable
lumber-room for the most different, often badly described species. As moreover the name
COlymene has been used already by OKEN 1815 in quite another sense, there can be no
question that Clymene SAv. ought to be abolished as preoccupied. In its place we have
then to adopt HKuclymene VERRILL and by its side a number of other genera, such as Mi-
croclymene ARWIDSSON, Praxillella VERRILL!, Axiothella (VERRILL), Clymenella VERRILL,
Caesicirrus ARWIDSSON, Heteroclymene ARWIDSSON and Pseudoclymene ARWIDSSON.
1 CHAMBERLIN (34, p. 410) replaces Prazxillella VERR. by Iphiamissa KINBERG, without there being sufficient
certainty (cf. 24, p. 177) that these genera are really identical.
Further Azxiothella and Olymenella are ineluded by CHAMBERLIN in Paraziothea WEBSTER (1879), which in
my opinion ought not to be accepted either. The genus Clymenella was proposed by VERRILL 1873; with this genus
Paraziothea coincides after its proper restoration (cf. 24, p. 208), the latter genus manifestly having been established
on Clymenella-specimens with abnormal anterior ends. Paraziothea must thus have disappeared immediately and
cannot be resuscitated for the genus Azxiothella (= Azxiothea MALMGREN), which had earlier belonged to Clymenella
as a sub-genus. For further details see 24, p. 205 etc.
24 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Fancy all these different types grouped under one genus, the old Clymene! "The diagnoses
of species would then of course — as has in the past often been the case — be full of
generic characters, while the real specific characters, if included at all, would not appear
distinetly. What a relief it would be for the investigator if, on discovering, for instance,
a Prazxillella-species he could at once survey all the described species of this genus
without having to review and interpret also the endless series of more or less badly
described Clymene-species. Of course in using these more restricted genera we must
take care not to include species in wrong genera —- which unfortunately has not always
been duly observed. An instance of a species being assigned to a genus to which it
scarcely belongs, but where it is placed for the present for certain practical reasons,
is Microclymene tricirrata ARWIDSSON; the type for the genus is M. acirrata ARWIDSSON,
and there can be no doubt that these two species are not especially closely related to
each other. It is said that on the whole polychaeta are poor in species, but, apart from
the fact that a large number of species just in the Huclymenvm are still undescribed, it
is surely not only the number of species in a genus that determines whether the
latter is justified.
It is of course often a matter of taste whether in certain cases sub-genera are to be
preferred to genera. For instance in arranging the species of the genus Nicomache I
preferred to propose two sub-genera rather than to create two new genera, and at
present I have no reason to abandon this view; it seems, however, as if in certain
quarters these sub-genera were disregarded. With regard to the genus Asychis I will in
this connection refer to earlier statements (29, p. 433).
An eloquent example of the danger of not keeping, as far as possible, the genera
in the tribus Huclymenmim separate, is offered in the case of Praxilla kerguelensis MC
INTOSH. From Mc INTOSH's description of specimens, all of which seemingly lacked
the posterior end, we may conclude that the species certainly must belong to the
Puclymenini, but on the other hand it surely cannot belong to the genus Praxilla (Praxil-
lella) (cf. 24, p. 177). Accordingly when describing an antarctic Prazxillella (27, p. 19),
which possibly may be identical with a species described by EHLERsS under the name
of Clymene (Prazilla) kerguelensis MC INTOSH, I had of course no right at all — just as
little as EHLERS had indeed — to use Mc INTOSH”s name. Now FAUVEL (33, p. 457),
who has re-discovered EHLERS”-species, has adopted the name of Mc INTOSH as well and
calls the species Clymene kerguelensis MC INTOSH. FAUVEL Writes, inter alia, as follows:
«La COlymene kerguelensis MC INTOSH, sensu EHLERS, esl parfaitement reconnaissable et
le nom de Praxillella antarctica, synonym et plus récent, doit disparaitre». In other
words FAUVEL entirely disregards the fact that Mc INTOSH's species does n ot belong to
the genus Praxzxillella, as does certainly. the species described by EHLERS, myself and
FAUVEL.! I venture to believe that this confusion would not have taken place, if a
1 With regard to the identity of the forms treated by EHLERS, myself and FAUVEL, we have from FAUVEL,
inter alia, first the information that his material agrees well with EHLERS” description, secondly that the epider-
mal glands stainable with iodine green agree with the conditions in Prazillella antaretica ARWIDSSON. If, how-
ever, we take into consideration the fact that EHLERS and FAUVELs form has ocelli, contrary to P. antarctica,
and a somewhat deeper notch in the posterior part of the cephalic border, it still seems to be unsettled, whether
there is complete identity between my P. antaretica and the form which EHLERsS and FAUVEL had before them.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 ZY. 25
strict classification of the genera in the Huclymenimi had been followed as far as
possible.
The Clymene lophoseta ÖRLANDI (19, p. 268) has been supposed by me (24, p.
177) possibly to belong to the genus Praxillella. Being now convinced that the fine
threads which, according to ÖRLANDI (cf. his fig. 15 in Plate V), should be characteristic
of a large number of capillary setae, cannot be anything else but algal threads (cf. 29,
p. 429), I find everything supporting the idea that Cl. lophoseta is a Prazxillella. OR-
LANDI mentions 17 setigerous and 3 achaetous posterior segments, whereby the species
seems to be well separated from other hitherto known Praxillella-species.
Praxillella gracilis (M. SaArs) var. borealis NOLTE.
(PLEI figs, 20—213)
1912. Prazillella gracilis var. borealis NOLTE (30, p. 38).
NOLTE's diagnosis of this new variety consists chiefly of extracts from the diagnosis
given by me for the main species. After excluding the characters common to both, the
Text-fig. 9. Prazxillella gracilis var. borealis. — Part in Text-fig. 10. Prazillella gracilis var. borealis. — Part of
front of the mouth. Ocelli. Drawn in outline. 40: 1. the amterior portion of the head. Ocelli. Drawn in
Firth of Clyde. outline. The point of the cephalic lobe not included.
29: 1. Trieste.
following would remain: »Die Kopfsäume in der Rickenlinie mit starkem Einschnitt.
(Der Analcirrus bedeutend verlängert?) Die Parapodiensipfel der Haarborsten in der
Mitte des Körper bedeutend.»
The last character is not discussed by NoLTtE and I am exceedingly doubtful if
there is any essential difference, or even any difference at all, in this respect between
the two forms. The statement as to the length of the anal cirrus is taken by NOLTE,
as he quite correctly informs us, from my account of certain individuals from the Me-
diterranean (24, p. 191). Thus all that is left is the statement as to the cephalic borders,
i. e. on the whole really a very scanty diagnosis, to which NOoLtE adds, however, in
parenthesis, still supported by my Mediterranean material, 18 setigerous segments. In
this connection it may be noted that Mc INTOSH (31, p. 324) combines the main species
and NOLTE's var. borealis, and also gives 19 setigerous segments for the species.
On being asked on which material this latter statement was based, Prof. Mc IN-
TOSH kindly sent me two pieces of P. gracilis from the Gulf of St. Lawrence, Canada:
an anterior part up to and including the 15th setigerous segment, and a posterior part,
comprising 5 setigerous segments. If these two parts really were to be put together,
this would make 20 setigerous segments. But there was no indication of this, rather
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 4
26 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
the contrary; as a matter of fact the fractures showed evidently that the pieces had
not been continuous. Thus MC INTOSH seems not to have had before him any material
which can throw light on the number of setigerous segments in the main species.
When to this is added that there exists at the Riksmuseum in Stockholm a smaller
specimen of the main species from East Greenland, Frans Joseph Fiord, which has a
rather distinct notch between the cephalic borders posteriorly, NOLTE'”s variety seems
still more questionable; in this point, however, he can of course support his statement
by opposing it to my earlier unrestricted one that these borders at their posterior con-
nection are only slightly sinuated. Still I am of the opinion that, on account of the
material at hand, the var. borealis NOLTE can be maintained. The main species seems
moreover to be more or less arctic. The diagnosis of var. borealis NOLTE would then be
as follows:
Distincet notch between the cephalic borders posteriorly. Ocelli present. 18 seti-
gerous segments [not improbably as in the main species]. Maximum size considerably
less than in the main species. The ventral cirrus long and fine; its length is (2:/,—) 3
Text-fig. 11. Prazxillella gracilis var. Text-fig. 12. Prazxillella gracilis var. Text-fig. 13. Prazxillella gracilis var. bo-
borealis. — Uncinus (first from above) borealis. — Uncinus (second from above) realis. — Uncinus (second from above)
from the 2nd setigerous segment. from the 3"Åd setigerous seg ment. 440:1. from the 18t setigerous segment. 450:1.
590: 1. Trieste. Firth of Clyde. Firth of Clyde.
times as great as the diameter of the posterior end within the anal cirri. The uncini of
the (1st—) 2nd—3rd setigerous segments with the 1st tooth considerably longer than
in the main species.
The material at my disposal is as follows.
Firth of Clyde: Between L. Cumbrae and Millport, mud, ”/, 1912. 1 specimen
in five parts, which were placed by Dr. Portts together with other maldanids in a tube
labelled: » Whole specimens.» It is therefore most probable that this specimen is comp-
lete, and if so it has 18 setigerous segments. The number of the anal cirri is 18 and the
size of the specimen is about 35 X 1'2 mm. — Do., Sept. 1912. 6 anterior ends, of which
at least 2 out of 3 investigated have sparse ocelli between the anterior part of the lateral
borders of the head and the mouth (cf. text-fig. 9). Behind the finger-like cephalic
point there are on each side 2 and outside these 5—6 ocelli. Another specimen has only
1 middle ocellus (somewhat to the left), but 10—15 on each side of this. The proboscis
papillae resemble those of the main species, with regard also to the number of the rows.
There are about 37 papillae on the distal edge of the proboscis and if the next row is
also included the number increases to about 60. The anal cirri of the 4 posterior ends
number 16, 17, 18 and 21 respectively and are generally largest and most sparse towards
————————
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 27
the ventral side. On the 2 last-mentioned posterior ends the following cirri — beginning
with the ventral cirrus no. I and then counting clockwise — are very short: nos. 6, 9,
OK T20andäls;02; 93 l5ramd 221. sa
The 10:th setigerous segment (and no others) has, as in the main species, numerous
capillary setae, the posterior ones of which are fine and provided with a pencil of bristles.
Yet these setae are, as in the Mediterranean specimen mentioned below, not quite as
numerous as in the main species. For the uncini see below.
The anterior part, up to and including the 13'th setigerous segment, of the largest
specimen measures 25 Xx 1:5 mm. — 1 specimen has the anterior part regenerated up
to the 8th setigerous segment inclusive and 1 specimen from the 9:th inclusive.
Trieste, Nov. 1902. From this locality the Riksmuseum in Stockholm has several
specimens, among them 4 complete ones, all with 18 setigerous segments. As earlier
mentioned (24, p. 191), the largest specimen measures 76 mm. in length and scarcely
2 in width. The proboscis papillae are possibly somewhat slightly more numerous than
in the main species, as in an investigated specimen 5—6 were observed anteriorly in
the row and 10—11 posteriorly. Still such statements are always rather vague, and
moreover there may be individual variations.
These Mediterranean specimens, expecially the larger ones, have rather numerous
ocelli, among which there is a fairly connected middle group straight in front of the
mouth (cf. text-fig. 10). Fig. 20 shows the cephalic plate with glands (cf. NOLTE”S asym-
metric fig. 32) and fig. 21 the posterior end with its 4 achaetous segments and its long
ventral cirrus.
One anterior end, which up to the 14tb setigerous segment inclusive attains a length
of 40 mm., compared with a maximum width of 2 mm., has the following numbers of
UCI 2, 2,02, 115 12; 10, 125:13,:15, 15, 15, 16, 17, .I7.
The uncini on the 1st—3rd setigerous segments — without bristles as in the main
species — are more or less strongly open, with the 1st tooth long and pointed, especi-
ally on the 2nd—3rd setigerous segments; cf. text-fig. 11. The teeth on these uncini:
2—3!', 3—4?7>,
A specimen from the Clyde has similar uncini at least on the 3rd setigerous seg-
ment; cf. text-fig. 12. On the 1st setigerous segment they are less open (text-fig. 13)
and on the 2nd setigerous segment they may resemble NOoLTE's fig. 12, which shows a
comparatively short first tooth, but they seem as a rule to have an equally long and
pointed 1st tooth as the uncini of the 3rd setigerous segment, although less projecting.
There are 3—4 teeth throughout. — The uncini of the following segments are every-
where like those of the main species.
The largest egg observed in an immature female measured 0:18 Xx 0:21 mm. —
I specimen had the anterior part regenerated up to the 1st setigerous segment inclusive,
another, the posterior part from the 14th setigerous segment inclusive.
With regard to the epidermal glands I found, unlike NoLTE, the anterior band
of glands nowhere weaker on the 2»d than on the 1st setigerous segment. On the other
hand, like NorrtE, I found, especially on specimens from the Clyde and also on those
having the anterior glandular band of the 1st setigerous segment weak, a small, more
28 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
or less marked off, dorsal glandular spot, which moreover distinctly extends in the longi-
tudinal direction of the body. This little patch can also be traced in specimens, even
small ones, from East Greenland.
Praxillella affinis (M. SARS).
1872. Clymene affinis M. SARS (10, p. 412).
1907. Prazillella affinis (M. SARS) ARWIDSSON (24, p. 177).
This species is present from the following localities.
North Sea: East of Hartlepool, 54”41' N, 0751'30" W, 52 m. (SS Huxley, July
10th, 1906): 1 specimen; ocelli not visible.
Firth of Clyde: Between Little Cumbrae and Millport, mud, Sept. 1912. 4 incom-
plete specimens, one of which, however, permits us to establish the number of setigerous
segments typical of the species. 1 J has fairly small spermatospheres and 1 2 immature
eggs, the largest of which are 0:24 mm. in diameter. 1 specimen has the anterior end
regenerated from the 1st setigerous segment inclusive and 1 has the posterior end rege-
nerated from the 9th setigerous segment inclusive. — Millport, mud, 11—12:3 m., July,
1910. 1 specimen. The ocelli of this specimen agree exactly with my description of
1907. A smaller specimen from locality Sept. 1912 has about 7 ocelli on each side; a
larger one also lacks middle ocelli groups, and in addition the lateral groups extend
far forward towards the notches between the cephalic point and the borders. The
typical anterior and posterior capillary setae on the 10th—11th setigerous segments are
observed at all the localities.
Praxillella praetermissa (MALMGREN).
(PI IN figsk22-—235
1865. Prazxilla praetermissa MALMGREN (6, p. 191).
1882. Prazxillella praetermissa (MALMGREN) VERRILL (12, p. 298).
This species is present from the following localities in the Firth of Clyde: Between
Little Cumbrae and Millport, Sept. 1912; mud, 11 specimens, 4 of which are complete
(19 setigerous segments); maximum length: probably 70 mm., 2 spec. about 12 mm.
12:9 few eggs, the largest in a compressed condition 0:24—0:28 (—0:3) mm. in diameter.
Off Great Cumbrae, July 1902. 6 specimens, one of which is complete (19 setigerous
segments). 1 JS with masses of spermatospheres in different stages. The anterior end,
up to and including the 11th setigerous segment, of the largest specimen is 46 X 2 mm.
Fig. 22 shows the distribution of glands on the dorsal side of the 6'h setigerous segment
of this specimen; it resembles in this respect specimens from Bohuslän on the west
coast of Sweden. On the lower side of a number of specimens the same segment has
glands "behind the orifices of the nephridia (see fig. 23); on the 7th setigerous segment
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O ZY. 29
there is at most a transverse patch just behind the nephridia, and on the 8th seti-
gerous segment there is complete absence of glands, in other words conditions agreeing
fairly well with those in the arctic form, according to my earlier investigations. These
glands seem, however, to vary rather much, even in the material from Bohuslän,
whence no great importance can be attached to them.
Clymenella rubrocincta JoHNSON.
(P1. 2, figs. 24—29.)
1901. Clymenella rubrocincta JOHNSON (21, p. 148).
Specific diagnosis. The anterior point of the head fairly broad. The lateral
borders of the head not quite separated, forming between them posteriorly a deep notch,
which thus does not reach the cephalic plate. The nuchal organs are of medium length,
not reaching the lateral notches of the borders. There are ocelli, grouped in 2 straight
bands on the lower side of the cephalic point and in two curves behind the notches at
the side of the cephalic point. On the fully extended proboscis, slightly grooved longi-
tudinally, there are scarcely any traces of inequalities (papillae) but in a contracted con-
dition low papillae appear, numbering 6—7 in the posterior rows; anteriorly the papilla-
bearing part grows very much narrower and here there is finally only 1 papilla in each
row. The 4tb setigerous segment shows at the anterior edge a slight indication of a
collar. There are 18 setigerous segments and 2 distinct posterior achaetous segments,
in addition a posterior swollen ring, without any very distinct remains of parapodia.
The posterior cup-shaped part is strongly developed; the ventral cirrus is the longest;
the other cirri are alternately shorter and longer; especially in smaller specimens the
variation is rather regular. The anal cone is situated at the bottom of the funnel-
shaped posterior pit. The anal papilla is short and finger-shaped. Nephridia in the
7th—9:th setigerous segments.' In larger specimens the anterior part up to the 8'h seti-
gerous segment inclusive is on the whole glandiferous, although less so in the posterior
part of the segments (especially the 5th—7th segments), while the part in front of the
parapodia is generally the most strongly glandiferous. The anterior half of the 9:th seti-
gerous segment is distincetly glandular all round, although decreasing posteriorly; on the
lower side of the posterior part of the 8th and of the anterior part of the 9th setigerous
segments there are (in large specimens) distinet bands of glands along the ventral nerve-
cord; on the latter segment these bands reach somewhat behind the middle of the seg-
ment in their hinder part more and more leaving the nerve-cord free. Further back
similar weak bands begin to appear along the whole segments, combined more and
more with glands under the parapodia. Quite ventrally on the posterior cup-shaped
part there is a longitudinal, fine, fairly marked strip of glands, surrounded most clo-
sely by zones poor in glands. The uncini on the 1st—3rd setigerous segments are on
the whole fairly similar to the developed uncini, but with a shorter outer part and a
1 Above the hindmost nephridia there is on each side an extended gonad.
30 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
somewhat more clumsy inner part; 4—5 teeth (even on the 1st setigerous segment); the
number of uncini rather considerable (e. g. smaller spec.: 3, 5, 6; larger ones: 3, 11, 13);
bristles are found here on all the uncini, though weak anteriorly. The other segments
have fully developed uncini with 5—6 teeth; the bristles are placed laterally. The
anterior capillary setae on the 9'th setigerous segment are very numerous. Tubes straight,
of medium coarseness, consisting mainly of sand.
I still place this species in the genus Clymenella, although there are essential diffe-
rences between it and CI. torquata, the type of the genus; cf. 24 and 27. In both these
works (p. 206 and 25 respectively) I have also added to JoHNSON”s characterization of
this species. In the latter work my view of the 4th setigerous segment was somewhat
altered, compared with what I stated in 1907. In the following apart from stating the
number of the anal cirri in different specimens (cf. below under the notices of finds)
I limit myself mainly to references to figs. 24—29.
Fig. 24 shows, among other things, the long nuchal organs and the shape of the
cephalic borders. Fig. 25 shows 4 distinct bands of small ocelli, two of which are straight
and situated on the lower side of the cephalic point; the other two curved and situated
outside and mainly behind the former, one on each side. In smaller specimens the ocelli
are considerably weaker than in larger ones. Fig. 26 shows a part of the posterior edge
of a strongly contracted proboscis; 1—2 »papillae» posteriorly in each row are hidden
beneath the arch. In a non-contracted state the proboscis looks as if slightly grooved
longitudinally and shows at most weak papillae (cf. 27, p. 26). Figs. 27 and 28 show
the structure of the fore part resp. of the hindmost part with the epidermal glands
stained. In the former the anterior slight collar of the 4th setigerous segment does not
specially appear, yet investigation of different specimens has shown that the anterior
edge of this segment is somewhat different from that of other segments and that a
slight collar really is formed. How much defined this collar may be it is, however,
difficult to decide, as in an exceedingly outstretched specimen it has been practically
effaced. — The posterior funnel-shaped part is (on the inside) fairly short and has
distinct longitudinal grooves as in Clymenella minor ARWIDSSON (27, p. 24).
Finally fig. 29, showing details of the right side of the 17th setigerous segment
from the ventral nerve-cord to the dorsal middle line exhibits that the epidermal glands
here are to a great extent collected into small characteristic groups, between which
more solitary ones are situated in vertical lines. The same condition is found on all the
segments from the 10th setigerous segment inclusive, but less strongly just on the 10:th
setigerous segment and the 2 posterior achaetous segments. No similar arrangement
of the glands in groups has, as far as I know, been observed earlier in this family.
Notices of finds. Pleasant Beach, Seattle, Washington. Between tide-marks.
8 complete specimens; ”/, 1911 only fairly small, immature eggs, diameter: 0:22 mm.
The approximate size of the specimens and at the same time the number of the
anal cirri are shown by the following summary:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ZY. 31
No. Approximate length in mm. Number of anal cirri.
1 35 24
22 49 22
3 about 75 22
4 75 29
5 < no. 6 29
6 140 X 4! 24
7 = or > the preceding 30
8 URETRSRIN 29
The first and thus the smallest specimen has anal cirri almost quite symmetrically
arranged; of these nos. 2, 4, 7 and 11 on each side of the ventral cirrus are comparatively
long, the others short. In addition there is a very small 25th cirrus, uncounted above,
just under the 3rd long one on the left side. The 2nd specimen has alternating long
and short cirri except that the 3rd cirrus to the left of the ventral cirrus is long and the
4th short ; if these two cirri were to change places the symmetry would be complete.
Specimen no. 3 has the following cirri long: nos. 3, 5, 7, 10, 12,15, 17, 19 and 21
(the ventral cirrus being no. 1 and the others counted clockwise). Specimen no. 7 is
very regular, except for some variations in length in the groups of short and long
cirri; on each side the 2»d, 4th and 12th cirri are long; 5 in the middle of the back
are all short. Specimen no. 5 has anal cirri not quite symmetrically arranged, but still
almost so. The other specimens are somewhat more irregular.
The tube of the 8th specimen has an inner diameter of 3'5 and an outer one of 53
mm. The anterior end of 3 specimens is regenerated, comprising 3, 3 and 4 setigerous
segments respectively.
Friday Harbour, muddy beach, San Juan Island, Washington, between tide-marks.
?/, 1911. 7 complete medium-sized specimens, 1 of which has the posterior end regener-
ated from the 17th setigerous segment inclusive.
Departure Bay, Vancouver Island, British Columbia, 1911, 4 specimens, 2 of which
are complete. At least 2 rather large. One well extended specimen, 61 mm. long and
about I mm. wide, has only 18 anal cirri, alternately short and long, except that nos.
1, 2, 4 and 5 on the right side of the ventral cirrus are short. One rather large, loose
posterior end with 34 anal cirri is on the whole symmetrical with alternating shorter
and longer anal cirri, except that 2 shorter cirri are found on each side of the ventral
cirrus and also 3 short ones in the middle of the back.
Cape Beale, sandy beach, West Coast of Vancouver Island, between tide-marks,
?/, 1911. 15 rather small specimens, 11 of which are complete; the eggs observed
are immature, of different sizes, the largest 0:28 X 0:3 mm. 2 specimens have the
posterior end regenerated behind the 16th and 18:h setigerous segment respectively.
Albert Head (near Victoria), Vancouver Island. From this locality there are 6
rather large posterior ends, taken by Dr. Cresswell Shearer ('/,).
1 Maximum thickness.
32 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Euelymene modesta (QUATREFAGES).
(P1. 2. Hg 30-355)
1865. Clymene modesta QUATREFAGES (7, p. 239).
This species, described shortly by QUATREFAGES from specimens from St. Sebastian
on the north coast of Spain, is very probably present in this collection. At any rate the
number of setigerous segments, as also on the whole the anal cirri, agree with QUATRE-
FAGES” description, whence I venture here to revive this species, hitherto scarcely worked
out at all. GRUBE (8, p. 54) gives 17 setigerous segments for Cl. modesta, but here, as
in other cases, he has only included the (setigerous) segments forming part of QUATRE-
FAGES” »region moyenne».
Specific diagnosis. The anterior point of the head of medium size. The
lateral borders with distinct lateral notches situated far back; the borders in front of
these wide and posteriorly strongly decreasing, forming there a very distinct notch in
the middle line. There are ocelli on the lower side of the cephalic point as also strongly
accumulated on the sides beneath the anterior part of the cephalic borders. Proboscis
papillae posteriorly — 6—7 in each row, anteriorly the number decreases to 2. The 7th
setigerous segment is short and the 8th long with parapodia at its posterior part.
Normally there are 20 setigerous and (2—) 3 achaetous posterior segments. The anal
cirri, apart from the distinetly longer ventral cirrus, are of equal length, finger-
shaped, and rather short. Nephridia in the 7th—10th setigerous segments. Distinct
anterior band of glands on the 1st—7th setigerous segments, weakest on the 2»d, especi-
ally strong on the 3rd—7th, and extending over almost the whole segment on the 3rd
—4th, The 8th setigerous segment has a distinct band of glands in front of the para-
podia; the anterior edge of the band is often uneven; a lower and even an upper notch
is especially frequent. Distinct longitudinal band of glands: on the back from the 10:th
or in younger specimens the 9:'th setigerous segment inclusive and along the sides of
the ventral nerve cord from the 9'th setigerous segment inclusive — in both cases up
to about the 14th—15:h getigerous segments inclusive. On the sides behind the capil-
lary setae there runs in addition a longitudinal glandular band on the 10th, and an-
other, although often weak, on the 11th setigerous segment. On smaller specimens the
same band appears already on the 9'tb sgetigerous segment. The uncini in older speci-
mens are simple on the 1st—3rd setigerous segments with a single-toothed, strongly
curved outer part; the inner part rather coarse. In younger specimens these setae
are more like ordinary uncini, with 2—4 teeth and 1—2 in each parapodium. The
developed uncini have 7—8 teeth. The anterior capillary setae are very numerous and
fine on the 8th—10'h setigerous segment. The base of the points of the posterior capil-
lary setae is somewhat expanded and light from the 12th—13th setigerous segment.
Colour: not exactly known.
External structure. The lateral borders of the head are rather wide in
front of the lateral notches, which are situated far back. The point of the head is
more or less rounded and rather wide, but a somewhat more pointed shape than
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 33
that shown in fig. 30 is sometimes seen. 'The nuchal organs are long, reaching almost
to the lateral notches of the borders; cf. fig. 30. Ocelli, text-fig. 14, are found on the
lower side of the point of the head and especially on the side parts under the fore-
most part of the borders. The proboscis has low papillae in about 24 rows; in each
row 6—7 papillae posteriorly and 2 opposite the cephalic point.
The anterior edge of the 1st setigerous segment is only slightly bent anteriorly
at the sides. The 7th gsetigerous segment is short and at the same time the 8th is long;
in other words the limit between them seems to correspond to the limit or groove de-
seribed in Fucl. droebachiensis, which is situated there at about the middle of the 7th
setigerous segment. The following segments — especially the 11th—17th — are long;
there then follow 3 setigerous segments decreasing in length, in other words the
whole number of setigerous segments observed in the 2 complete specimens present
(Salcombe) is 20.
The number of the following achaetous segments is generally 3, observed, inter
alia, on numerous loose posterior ends. Both the complete individuals form, how-
Text-fig. 14. FEuclymene modesta. — Text-fig. 15. Fuclymene modesta. — Text-fig. 16. HFuclymene modesta. —
Schematic figure of the left side of Spine from the left side of the 3rd Uneceinus (first from above) from the
the head, seen obliquely from below. setigerous segment. 200:1. right side of the 13! setigerous seg-
Ucell30:-1. ment. 360:1.
ever, an exception in this respect: thus one has capillary setae on the left side of the
foremost of its otherwise achaetous segments (a loose posterior end shows the same
conditions), and the other (fig. 34), whose posterior part seems not to have been
regenerated to full size (from the 19:th setigerous segment inclusive), shows only 2
achaetous segments. At any rate no 3rd segment of this sort could be established here
with any certainty.
In normal specimens the foremost of these posterior achaetous segments exhibits
remains of stout parapodia (fig. 35); on the next segment the same remains are con-
siderably smaller, and on the hindmost segment they cannot be traced except at most
by accumulations of glands. There then follows a somewhat widened, ring-shaped part,
passing into the posterior, cup-shaped part, which carries at its edge, besides the some-
what longer ventral cirrus, short cirri of equal length. These anal cirri have been ob-
served to a number of 22—31 (cf. explanation of fig. 34). Several specimens with 22
—24 anal cirri have one or more of them bifurcated at the top or one or two pairs of
not quite separated cirri. Specimens with 28—31 cirri do not show such conditions,
so that it is presumable, especially as the latter specimens are among the larger ones,
that the number of the cirri increases during growth.
The anal cone at the bottom of the cup-shaped part is low, with a distinct part
of the ventral nerve-cord. The anal papilla appears in several cases to be bifurcated,
KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 79. od
34 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
with a somewhat larger part nearer the anus and a somewhat smaller one (anteriorly)
downwards. There are nephridia on the 7th—10th getigerous segments.
Epidermal glands. The cephalic plate has scattered glands on the keel and
just behind and at the sides of the nuchal organs; fig. 30. The inside of the borders
is slightly glandvlar. Otherwise the distribution of the glands is shown on the whole
by figs. 31—35. Thus the 1st setigerous segment especially has a distinct glandular band
in front of the parapodia. On the 2nd4th getigerous segments the glands are found
also behind the parapodia, reaching gradually further backwards, on the 4th segment
close to the posterior limit. On the th setigerous segment the same posterior glands
decrease, though along the ventral nerve-cord they extend a good way into the other-
wise glandless part. On the 6'th setigerous segment behind the parapodia there are
glands only around the ventral nerve-cord and this to about half-way along the segment.
On the 7th setigerous segment we find scattered glands behind the parapodia and, in
addition, a number close to the side of the ventral nerve-cord. - The 8th setigerous seg-
ment has scattered glands along somewhat more than half its length and here they are
not close to the ventral nerve-cord; there then follows a strong band of glands in front
of the parapodia, about similar to those on the preceding segments. It is to be noted,
however, that this band on the 8'th setigerous segment is often more or less indented
in its anterior edge. A median lower indentation is the most common, but there also
occurs, and then simultaneously, a corresponding upper one, though generally weaker.
In addition the anterior edge of the glandular band is often otherwise somewhat un-
even; the band is most frequently widest on the ventral side. When its anterior edge
is even all round, a groove is visible here all round or only below, which looks like the
limit of a segment. The posterior part — rather poor in glands — of the same segment
has the middle of the ventral side free from glands. 'There then follows in larger spe-
cimens the fairly even but sparsely glandular 9th gsetigerous segment, where there is
a fine row of glands along each side of the ventral nerve-cord; similar rows of glands,
often somewhat stronger on the nearest segments, are then found on the following seg-
ments up to about the l4th—15th setigerous segment, but gradually decreasing. In
smaller specimens a longitudinal upper median band is visible; cf. the following segment.
The 10th setigerous segment is still somewhat more sparsely glandular, especially on
the ventral side; on the dorsal side the segment has a longitudinal band which, with a
certain widening at the parapodia, continues, though continuously decreasing in strength,
to tbe l4th setigerous segment, where, however, it ends in front of the parapodia
and the groups of glands situated round these; on the next segment single glands (fig.
32) at most remind us of the same band. In front of the capillary setae of the 10:'h seti-
gerous segment there passes off on each side a fine strip of glands (fig. 32) and similar
strips are more or less distinct on the next segment; on younger specimens they are
also seen on the 9th setigerous segment. Besides posteriorly decreasing glands round
the parapodia the posterior segments have from the 10th setigerous segment only scat-
tered glands, becoming fewer and fewer posteriorly. The 8rd achaetous segment has
a very weak ring of glands round it, and in addition on one or both sides accumulations
of glands may suggest weak remains of parapodia. The three posterior achaetous seg-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 35
ments have a lower median patch of glands, weakest on the hindmost segment. Round
the swollen posterior ring (fig. 35) there is a weak band of glands. The cup-shaped part
is slightly glandular, both outside and inside; the points of the cirri are decidedly gland-
ular. The ventral nerve-cord is free from glands on the outside of the cup.
Setae. In larger specimens there are on the 1st—3rd setigerous segments in each
parapodium some rather strongly changed uncini (text-fig. 15). The single tooth is
somewhat curved and, at least on the 2nd and 3rd setigerous segments, pointed; on
the 1st setigerous segment the uncinus is somewhat weaker than on the others and as
a matter of fact often blunt at the point. In younger specimens the uncini are more
like ordinary, weakly developed ones; they number, for instance, 1, 2, 2; teeth: 2(—3)',
3—4?73, Weak bristles were observed on the 3rd and exceedingly weak ones on the 2nd
setigerous segment. Further in one specimen with 1, 3 and 2 uncini the uncinus of the
lst setigerous segment has one tooth, which is but little curved; otherwise the uncinus
is slightly changed. On the 2nd setigerous segment the 3rd uncinus is somewhat stronger
than the others, with the large tooth less curved than in the two others, i. e. the lowest,
youngest uncinus shows, as is natural, a somewhat greater correspondence with the
definitive spine-like uncini than the other two show.
Other setigerous segments have fully developed uncini (text-fig. 16), the bristles
of which are beneath the large tooth; there are 5 bristles on the 4th—6th setigerous seg-
ments, decreasing gradually to 4 posteriorly. The number of teeth (in a specimen
of average size) are 5', 5—06?, 65-28, 6—79-; 7"-B and 7—8!-?, . The number of uncini
on the 4th l4th getigerous segments of the same specimen are 12, 16, 15, 17, 20, 19,
18, 20,20, 21 and 20.
The anterior capillary setae, with rather long points, have narrow borders, equally
large on the whole, on the 1st and 2ndsetigerous segments, but most distinct on the 2nd
setigerous segment. On the 3rd—35:th setigerous segments first the one and then the other
border decreases, so that from the 6:tb setigerous segment scarcely any and from the 8th
setigerous segment no borders at all can be detected. "The points of the anterior capillary
setae are smooth on the anterior 3—4 setigerous segments, but from the åth setigerous
segment inclusive there is a fine plume-like »pencil» at the point; from the 11th seti-
gerous segment this pencil is distinet. On the 8th—10:th, especially the 8th—9:th setigerous
segments, these anterior capillary setae are very numerous and fine and provided with
a fine pencil.
As is often the case, the posterior capillary setae have considerable borders only
on the 1st—2nd (—3rd), especially the 2nd, setigerous segments, where borders of almost
equal size are developed. Posteriorly the borders are narrow and decrease in addition
somewhat in width, generally about equally. On the 8th—10th setigerous segments
the number of posterior capillary setae is not increased. The base of the points is some-
what expanded and light from the 12th or 13th setigerous segment inclusive.
Size. The one complete specimen from Salcombe measures 141 mm. in length
with a maximum width of 2:5 mm.; the specimen is one of the largest in the collection.
Tubes. There are only traces of tubes in the material; the tubes consist of fine
sand and are certainly free.
36 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Notices of finds. S. Devonshire: Salcombe, muddy beach in front of Marine
Hotel, 5 specimens', 4 of which are from Mar. Biol. Ass. "/, 1900 and 1 collected by
Portts, Sept. 1908; Salstone, 6 specimens!', Mar. Biol. Ass. "/, 1900. -— Firth of Clyde:
Millport, 3 specimens!', June 1910.
jegeneration. Anterior end: 1 specimen up to the 8th and 1 up to the 9:h
setigerous segment; posterior end: 1 specimen from the 19:th setigerous segment.
Parasites. On two posterior ends and on one middle piece (posterior seti-
gerous segments) there are numerous specimens of Loxosoma sp.
Caesicirrus neglectus ARWIDSSON.
(PL. 2, figs. 36—40.)
1911. Caesicirrus neglectus ARWIDSSON (28, p. 217).
Syn. ?Huclymene digitata (CRUBE).
2 Clymene oerstedii CLAPAREDE.
2 Clymene claparedei ÖRLANDI.
For these uncertain synonyms see pp. 40 ff.
This species is present in a number of specimens, many of which, however, show
distinct deviations from the typical conditions. A number of specimens show only the
typical limit, situated far forward, between the 7th and 8th setigerous segments, others
also or merely a limit situated in front ot the glandular band of the latter segment
(compare the comparatively detailed examination of this material below and also the
summary that follows it). In the account of the anal cirri the ventral cirrus is every-
where put = 1 and the other cirri are counted clockwise, starting from 1. The ma-
terial comprises the following specimens.
Firth of Clyde: Millport, June 1910, 3 specimens, a—c. No ocelli observed.
a) 19 setigerous segments; the posterior part regenerated from the 15th setigerous segment.
Size up to the 14th setigerous segment 70 X 1:3 mm. No distinct limit between the 7th and Sth seti-
gerous segments, but there seems to be a sort of attempt at a posterior limit. The dorsal glands on
the 8th setigerous segment are typical, the ventral glands of the same segment are, as in several other
cases, divergent (see fig. 36). In other respects the glands seem normal except that the narrow
longitudinal lateral bands on the 8th—12th setigerous segments are not visible. The posterior, re-
generated part is certainly not longer than 3'5 mm., but has, however, besides the ventral cirrus
and short cirri, 3 pairs of longer cirri and in addition 1 pair of half-long cirri, nos. 3 and 25. The
long cirri are nos. 5, 8, 11, 16, 19 and 22, a total of 26 cirri.
b) Anterior end; the lower glands of the 8th setigerous segment are shown in fig. 37, and fig. 38
shows the foremost part of the glandular band from above; in front of this glandular band is seen a
sort of more or less winding segmental limit. No anterior limit between the 7th and 8th setigerous
segments can be observed. ;
c) 19 setigerous segments; the anterior end regenerated up to the 3rd setigerous segment and
the posterior end from the 17th setigerous segment. A winding limit about as in the preceding
specimen; on the ventral side, however, the glandular band has a medially placed curve anteriorly.
Between the parapodia of the 7th and 8th setigerous segments there are on the dorsal side com-
paratively more glands than the original description shows. The capillary setae of the 8th and 9th
setigerous segments are typical.
1 Only the anterior parts counted.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 37
Between Little Cumbrae and Millport, mud. Sept. 12th, 1912.
1 small specimen with 19 setigerous segments has the 7th setigerous segment very long, i. e. here
— just as little as in the preceding specimen — we do not see the segmental limit described in the
species as fairly near to and behind the parapodia of the 7th setigerous segment, but a posterior
one in front of the glandular band of the 8th setigerous segment. This segment is thus rather
short, but with the parapodia somewhat behind the middle. Large ocelli are visible, some few
of them in front of the mouth, but none on the outermost point of the head; in addition on each
side of the mouth along at least a quarter of the cephalic plate there are fairly numerous ocelli.
Nos. 3, 6, 9, 12, 16, 19, 23 and 26 are long anal cirri; nos. 12 and 26 are shorter than all the
others. There are altogether 27 anal cirri.
South Devonshire: Salcombe, muddy foreshore, in front of Marine Hotel, Sept.
1908. Porrts, 10 specimens a—j, 6 of which (a—+f) are complete and have 19 setigerous
segments.
a) Typical anterior limit between the 7th and 8'th setigerous segments; few ocelli; size 112 x
1 mm. The glandular band of the 8th setigerous segment irregularly completed anteriorly on the
lower side. The posterior end quite normal.
b) 7th and 8th setigerous segments typical; no ocelli.
c) = b); size 134 X 1 mm.; posterior end fairly normal, limit (i. e. anterior) between the
7th and 8th setigerous segments somewhat winding underneath, glands along the ventral nerve-
cord with a distinct break here, e. g. at the limit between the 8th and 9th setigerous segments.
Glandular band on the lower side of the 8th setigerous segment somewhat bending anteriorly.
Posterior end fairly normal.
d) Between the 7th and 8th setigerous segments there is only a posterior limit somewhat curved
forward in the ventral middle line by the glandular band, which is somewhat irregular here.
The posterior end is almost normal, but there are 4 long anal cirri on the left side. No ocelli
were observed.
e) The limit between the 7th and 8th setigerous segments about = d), but the forward curved
part of the glandular band is somewhat pointed. Posterior end fairly normal, but the ventral
cirrus is somewhat wider and there are in addition 4 long anal cirri on the right side. Ocelli
fairly few, but distinct.
f) The limit between the 7th 8th setigerous segments about = d), but the glandular band is
also bent weakly outwards anteriorly above; posterior end normal; no ocelli.
g) Straight posterior limit between 7th and $8th setigerous segments; no ocelli.
h) = g), but uncertain as to whether ocelli are absent or not.
i) = h), but an anterior limit between the 7th and 8th setigerous segments can be traced.
j) Posterior end; anal cirri = e).
With regard to the occurrence of more or less numerous specially fine anterior capillary setae
the following is to be noted. Specimens a—c have numerous setae of this sort on the 8tb and 9th
setigerous segments, and specimen b, which as a matter of fact has less of the setae on the 8th
setigerous segment than on the 9th, has them on the 7'th setigerous segment as well. 3 of the other
specimens, all rather large, have such setae only on the 9th setigerous segment; in addition mostly
very numerous, up to 70—100 in one parapodium. The posterior capillary setae seem to be far more
numerous in the parapodia that have fewer, than in those that have more, fine anterior capillary setae.
Salcombe. Aug. 11. 1900. Mar. Biol. Ass. 4 specimens, a—d, one of which, a, has
only 18 setigerous segments, but still no supernumerary posterior achaetous segment;
b has 19 setigerous segments.
a) No ocelli, size about the same as the following spec. Limit between 7th and 8th setigerous
segments uncertain, but presumably an irregular anterior one. The posterior end normal.
38 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
b) Stout, fairly few and otherwise typical ocelli, size 65 X 0:8 mm. Only one straight pos-
terior limit between the 7th and 8th setigerous segments. The posterior end normal. Tube of
quartz granules, walls 0:2 mm. thick.
c) Segment limit = that of b). Ocelli present.
d) Two limits, the anterior one distinct, the posterior one weaker, are present between 7th
and 8th setigerous segments; no ocelli.
Salstone. Mar. Biol. Ass. 3 spec., a—c, all complete with 19 setigerous segments;
no ocelli.
a) Only a posterior somewhat winding limit between 7th and 8th setigerous segments. The
posterior end fairly normal, but the upper right long cirrus is somewhat shorter than the rest and
also more or less fused with the adjacent short ones; in addition the ventral cirrus is rather
short and wide.
b) This specimen has two straight limits between the 7th and the 8th setigerous segments
(fig. 39). Of more or less long anal cirri there are here too in a way 3 on each side; the ventral
cirrus is lacking and the long lower cirrus on each side has moved down to the ventral middle
line, with its base touching that of the neighbouring cirrus. If we designate the vanished ventral
cirrus as no. 1, the more or less long cirri are nos. 2, 4, 6, 15, 16, 17. No. 6 is rather short and
wide; the length of the others increases gradually in the following series: 4, 2 (17), 16, 15; they
are all more or less wide and irregular; cf. fig. 40. Cirri 7—14, of which 7, 8, 13 and 14 are very
short, are not lobate at the point. In addition there are 1—2 similar cirri under the uppermost
»long» cirrus on the left side and another similar onpe in the following space, but no others. Of
these 10—11 short cirri only 1—2 of the lateral ones are, however, lobate at the point. This
specimen is thus rather irregular with regard to the posterior end.
c) Only an anterior limit between the 7th and the 8th setigerous segments and even this has
disappeared on the greater part of the dorsal side. On the lower side of the well extended part
there is a distinct break in the glandular band along the ventral nerve-cord at this limit. The
glandular band of the 8th setigerous segment forms on the ventral side a projecting part, closely
resembling the corresponding one in the genus Leiochone. The anal cirri are exceedingly irregular;
the longer ones, including the ventral cirrus, consist of nos. 1, 2, 4, 5, 7, 9, 11, 12. The last short
cirrus is no. 13; this and no. 10 are not lobate at the point. The ventral cirrus is short, wide
and bilobate, with the left point shortest. The long cirri nos. 5, 7, 9, and 12 are of the usual
form; no. 11 is certainly long but wider towards the base than normally and showing signs of being
composed of two cirri. Cirrus no. 2 is short and wide; no. 4 still wider and only slightly longer
and also with a notch on the side of the point. If the right point of the bifurcated ventral cirrus
is taken as the beginning of a long cirrus (no. 14), we get 4 pairs of longer cirri and also an
entirely symmetrical arrangement of the cirri.
Of these 3 specimens a medium-sized one has fine anterior capillary setae only on the 8th and
9th setigerous segments; the former segment has also some ordinary, coarser anterior capillary setae.
One large specimen has similar fine setae on the 8th and 9'th setigerous segments and also some on
the 7th setigerous segment.
Salstone. Mar. Biol. Ass. !/, 1900. 7 specimens, a—g.
a) 19 setigerous segments; size 207 X 1':5 mm.; large, distinct, relatively few ocelli, but none
in the middle line. No limit between the 7th and 8th setigerous segments. The lateral glandular
bands between the capillary setae on the 8'h and 9!th setigerous segments are considerably stronger
than those between the 7th and 8th. The glandular band on the 8th setigerous segment has a smaller
pointed anterior swelling medially on the lower side; on the upper side there are 3 such swellings.
A noticeably wide part, slightly curved at two places (one curve in the middle line of the ventral
side, the other to the right, here more or less bounding off the smallest portion of this part) oc-
cupies the place of the ventral cirrus, etc. If this part is taken as no. 1, the long cirri are nos.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 7. 39
2, 4, 6, 12, 14, 15; nos. 17 and 18 are the last two short cirri and are moreover joined at the
base. Only a few single ones of the short cirri are lobate at the point.
b) Posterior end; 3 pairs of long anal cirri -and in addition single half-long ones; the short
cirri typical, i. e. lobate at the point.
c—e) Posterior ends, very irregular, two at least with a number of short cirri lobate at
the points.
f) posterior end, more or less decidedly irregular; short and long cirri alternate regularly
here and there. Just behind the parapodia of the hindmost normal setigerous segment (18th?)
there is on the left side a setigerous parapodium, but only weak remains of the corresponding right
one; the posterior end itself is in this way twisted to the right, but is normal as far as the achaet-
ous segments are concerned. It is possible that this specimen had been previously torn off
obliquely at the parapodia of the hindmost setigerous segment.
g) Posterior end very much altered; broad parts, rather thick at the edge, replace most of
the anal cirri, of which a number of narrow and short ones are, however, found here and there.
A brief summary of this survey gives the following results. Scarcely any specimen
agrees entirely with the original description. Thus on several specimens ocelli are not
observed; whether this is connected with the state of preservation or is to be regarded
as indicating a disappearance in older specimens, is still uncertain. With regard to the
limits between the 7th and 8th setigerous segments a number of specimens have none
at all, some have one situated far forward (as in the original description), others, on
the contrary, only one farther posteriorly, which is often, however, irregular or in-
complete. Finally 2 specimens have both limits developed, the posterior one being,
however, in one case weaker than the anterior one. Without an anatomical investiga-
tion the question as to which limit is to be considered as corresponding to the other
segmental limits is always more or less uncertain; as has been already mentioned, how-
ever, two specimens have the glandular band along the ventral nerve-cord broken off
at the anterior limit in the same way as, e. g., the limit between the 8th and 9:th se-
tigerous segments. The glandular band of the 8th setigerous segment is often irregular
at its anterior edge, especially on the lower side; no variation of this sort has evi-
dently been found so far in the whole Maldanid group. One specimen has only 18 se-
tigerous segments, without the number of posterior achaetous segments being at the
same time increased. The anal cirri are certainly quite normal in 4 spec. and almost
or fairly normal in 7 (in 2 spec., for instance, there was 1 pair of smaller long cirri be-
sides the normally occurring 3 pairs), but in the other 9 spec. the posterior end is more
and in most cases exceedingly irregular; all these latter specimens are from Salstone,
from where as a matter of fact, there is no normal posterior end. Whether these ab-
normalities have arisen from external injuries (e. g. bites of Crustaceans etc.) or are
of another nature, is uncertain. It is certain, however, that even with regard to the
posterior end the species in question shows considerably greater irregularity than is
usual in this group. Finally 8 specimens were investigated with regard to the anterior,
specially fine and numerous capillary setae which, according to my earlier description
(28, p. 222) replace the ordinary anterior capillary setae on the 8th—9tk setigerous seg-
ments. 3 of the specimens had in addition a few ordinary anterior capillary setae on the
8'h gsetigerous segment. A medium-sized specimen had a number of fine setae and
40 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES IN SOME MALDANIDS.
a large one had a few of these on the 7th setigerous segment as well. Finally 3 large
specimens had similar fine setae only on the 9'th setigerous segment. There is thus a
considerable variation, which at least so far cannot be connected with a difference in
sex, maturity, or other factors. When the anterior setae are numerous the posterior
ones seem to be few, and vice versa.
Mc INTOSH (31, p. 342) at first expressed some doubt as to the validity of my spe-
cies Caesicirrus neglectus. Tater, however, he mentions it without any reservation
(32, p. 161). Still it is really possible that the species has been previously described
under a special name (cf. 28, p. 224), as will be seen from the following.
FHuclymene digitata (CRUBE) VERRILL has, according to GRUBE's description (5,
p. 534) of a spec. from Fiume, 19 setigerous segments, 2 posterior achaetous ones, and 7
long anal cirri, between which there are a number of shorter ones. GRUBE's fig. 5 also
shows that the 7'th setigerous segment has parapodia behind the middle (= Caesicirrus
neglectus). "The posterior end too, where there may of course very well be a third very
slightly developed achaetous segment as in C. neglectus, shows a rather close resemblance
to the latter species. But GRUBE's description is so brief that at present we cannot
say anything definite as to whether Hucliymene digitata and Caesicirrus are especially
closely connected or perhaps synonymous. It is not impossible, but in that case we
must assume, inter alia, that CRUBE'S specimen was exceedingly contracted.
Similarly one may suspect that Clymene oerstedit CLAPARÉDE 1863 (4, p. 28) from
St. Vaast la Houge is more or less closely connected with C. neglectus. Tt is true that
CLAPAREDES fig. 6 shows anterior parapodia only in the first 5 setigerous segments;
and in addition only 16 setigerous segments, but the former may of course be due to
a certain incompleteness in the drawing and the latter to a previous mutilation of
the posterior end, especially as CLAPAREÉDE has 22 segments altogether or the same
number as in Caesicirrus neglectus. According to ST. JOSEPH 1894 (16, p. 137), the spe-
cies has 16 setigerous segments (Cötes de Dinard) or 19 (Concarneau); the former state-
ment agrees with that given by CLAPAREÉDE, and may of course be interpreted in the
same way. If, however, the species possesses 19 setigerous segments, there is complete
agreement with C'. neglectus in this respect, even if perhaps CLAPAREDE has not observed
a third posterior achaetous segment, which ought to be present with this assumption,
but has included the posterior ring in front of the anal funnel. But of course the 19
setigerous and the 2 posterior achaetous segments may also be present, in that case
agreeing entirely with GRUBE's description of his Cl. digitata. Further it is important
to point out that Cl. oerstedii possesses distinct ocelli (but stronger and reaching
farther back than in C. neglectus); moreover the uncini are rather like those in C. neg-
lectus, and finally the species has 7 longer anal cirri, figured, however, as being of
equal length, and, between these, smaller dentate cirri. As, finally, the species was com-
mon in shallow water, there is a good deal to make one suspect that we have here the
same species as Caesicirrus neglectus. In order to decide this question we need a fresh
investigation of CLAPARÉDE's species, in which special attention ought to be paid to
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 7. 41
the appearance of the anterior segments and also the number of setigerous and posterior
achaetous segments.
In 1868 GRUBE (8, p. 55) stated that the species Cl. digitata and Cl. oerstedii now
treated were very much alike.
ST. JOSEPH (16) mentions only anal cirri of very different sizes, of which the ventral
one, at least in certain cases, is obviously the longest. He also places Cl. digitata with
a query as a synonym of Cl. oerstedir.
AUGENER (253, p. 238) considers he has found this species, which, curiously enough,
he calls Prazillella (Clymene) oerstedii CLAP., at Roscoff. The presence of 7 longer, more
or less symmetrically arranged anal cirri makes it really rather probable that this is
CLAPAREÉDE'S species. ÅUGENER gives 24 or 25 segments, according to whether one as-
sumes 3 or 2 posterior achaetous segments; if he has included the buccal segment,
there remain, however, 20 setigerous segments, or 1 more than according to one of
ST. JOSEPH's statements. AUGENER points out the occurrence of lateral notches in
the cephalic borders contrary to ÖLAPAREDE'S and ST. JOSEPH'”s descriptions, but
attributes, quite correctly, no importance to this. Cf. for this under Clymene
claparedei below.
Finally attention ought to be paid to Clymene claparedet ÖRLANDI (19, p. 27) from
the Gulf of Naples, characterized by 19 setigerous segments and 3 achaetous posterior
segments, the hindmost of which seems to be, however, the posterior swollen ring, and by
7 longer anal cirri with intermediate shorter ones. The 1st—8th setigerous segments
have parapodia in their anterior half, which is on the whole also true of C. neglectus,
if we include only the posterior limit between the 7th and 8th setigerous segments,
which is situated in front of the glandular band of the 8'th setigerous segment. OR-
LANDI also says that the 9th segment is very short; this does not agree with C. neglectus
if the setigerous segments are referred to. But if by this ÖRLANDI means only seg-
ments and has included the buccal segment', it would be the 8th setigerous segment
which was very short and there then would be entire agreement with C. neglectus, if we
may assume further that only the posterior »limit» between the 7th and 8th setigerous
segments was observed.
ÖRLANDI notices certain agreements between his species and Cl. digitata; still he
points out that they differ in having different colours, a different number of teeth on
the uncini, and in the shape of the cephalic borders. GRUBE'sS description of the
colour is rather vague, the number of teeth is 5 in one case and 6—8 (not 10) in the
other, and finally a lateral notch in the cephalic borders may very well have escaped
GRUBE'S notice, as he had only 2 specimens (1 of which was incomplete) at his disposal,
especially as these notches not always are conspicuous in species with low bord-
ers; thus, for instance, in Caesicirrus neglectus the same notches are only visible in
specimens with a very contracted anterior part. ÖRLANDI'S reasons for maintaining
Clymene claparedei as a valid species are thus not specially strong.
1 This is not improbable for other reasons because species with a short 9"! getigerous segment do not
seem to occur in the Euclymenini.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 6
42 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Maldaninae.
In 1919 (34, p. 409) CHAMBERLIN proposed a new sub-family Heteromaldaninae
for Heteromaldane aequalis EHLERS 1908. EHLERS description shows, however, that
we have simply to do with a Maldane-species. The original specimen lacked the
head and the 1st setigerous segment, as is seen in the figure and as verified by myself
in Dec. 1908, when through the kindness of Prof. EHLERS I was able to investigate his
material. The posterior end is described as the anterior one and at the same time the
animal was turned upside down, i. e. we have before us the same mistake which GRUBE
made in 1860 in describing Maldane glebifex, the type of the genus. As Heteromaldane
now unfortunately has given rise to a new sub-family, I wish to touch on this matter.
In any case both the genus Heteromaldane EHLERS and the sub-fam. Heteromaldaninae
CHAMBERLIN must be cancelled.
It is extremely probable that the same holds good also for CHAMBERLIN's new
genus Sonatsa (34, p. 415) with the species meridionalis CHAMBERLIN, described from a
single posteriorly incomplete specimen, which was moreover evidently regenerated
from the 6th setigerous segment. The genus Sonatsa is said to differ from Maldane
and Asychis (the former of which it was said to resemble, especially with regard to »the
head-plate») by having uncini arranged in several rows (3 in the genotype) on the 5th
setigerous segment and in 2 rows on the following segments. These two rows »may be
irregular or incomplete». The number of uncini on the 2nd 4th getigerous segments
seems to agree rather well with that in large specimens of M. sarsi (cf. 24, p. 255).
The number of uncini — over 100 — on the 3th setigerous segment is unusually great,
while those on the following segments, amounting to 45—50, ought to be far more
numerous, to judge from the conditions in Maldane and Asychis. But as the seg-
ments in question are regenerated and evidently could not obtain their complete
number of uncini, the only real difficulty left is constituted by the uncini of the 5th
setigerous segment. Their large number alone is not, however, sufficient to justify a
separation from the genus Maldane, with which Sonatsa meridionalis agrees entirely,
apart from the fact that the uncini are said to be situated in rows on the 3th and (im-
mediately) following segments. The more or less incomplete double rows on the 6th
and following setigerous segments seem to be easily explained by the setae having been
somewhat separated, as is often the case, and it seems very probable that some of the
numerous setae of the 5th setigerous segment were also thrust to the sides. It is note-
worthy that CHAMBERLIN, who assigns such great importance to these rows of uncini
that he proposes the new sub-fam. Sonatsinae on behalf of them, does not attempt to
explain in detail their relative position. CHAMBERLIN finds an additional support for
the genus Sonatsa in the fact that his new species lacks »the dorsal glandular area on
the fifth setigerous somite characteristic of Maldane». Here he has followed my work
of 1907 (24, p. 250), in which I included this character in the diagnosis of the genus
Maldane, but in parenthesis, as the matter seemed uncertain to me. Later on I also
found that this character is not present in the genus Maldane as a whole (cf. 29, p.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7.
43
425). In any case the genus Sonatsa is very uncertain; a fresh investigation of the
uncini that are said to be situated in 2—3 rows ought to be carried out.
In my opi-
nion the genus cannot be distinguished from the genus Maldane.
Maldane sarsi MALMGREN.
1865. Maldane sarst MALMGREN (6, p. 188).
From the North Sea, 55”6' N, 0”44' W, 77 m. (SS Huxley, July 10th, 1906), there
is the anterior part of a small weakly coloured specimen, which in other respects, how-
ever, shows complete agreement with Scandinavian specimens; the crescent-shaped
dorsal spot of glands on the 3th setigerous segment is present.
Asychis disparidentatus (Moore).
1904. Maldane disparidentata MOoorE (22, p. 424).
1907. Asychis disparidentatus (MOORE) ÅRWIDSSON (24, p. 262).
From Bamfield Creek, Barkley Sound, on the west coast of Vancouver Island,
British Columbia we have one specimen; ”/, 1911, bottom: slimy mud, between tide-
marks.
The most anterior part up to the 2nd setigerous segment is regenerated. The
lower edge of the posterior funnel-like part is unevenly and weakly crenulated, ob-
viously on account of the preservation; cf. ARWIDSSON (29, p. 434).
Upsala, Oct. 1921.
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1896.
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1901.
1904.
1906.
1907.
1910.
1910.
1911.
LINES
FYTD:
1912.
1913.
1916.
1916.
1919.
1920.
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ESS Np
FE
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.
Description of plates.
BAND 63. N:o 7.
45
The numbers on the left of the figures give the numbers of the setigerous segments; the numbers on the
right give the maznification.
»Glands» indicates that the epidermal glands, stained with iodine green, are given in the figures referred to.
Notoproctus pacificus.
Anterior region seen from the right side. Natural colour. 7: 1.
Cephalic plate. Natural colour. 7: 1.
Rear end seen from above. Glands. 6: 1.
Rear end seen from the left side. Glands. 6:11.
Nicomache personata.
Anterior region seen from the left side. Natural colour. 8:1.
Anterior region seen from above. Natural colour. 6: 1.
Leiochone johnstoni.
Anterior region seen from above. Glands. 14:1.
Anterior region as far as the 10!" setigerous segment inclusive,
Glands. 4:1.
Posterior part of 7"! setigerous segment and the whole of the 8"! setigerous segment from above. Glands. 4:1.
The 8'" setigerous segment, cut open in the dorsal middle line and folded out.
Anterior region, from the right, of an abnormal individual (No. III in the table, p. 15).
Anal cone, cirri, etc., seen from the right side. Glands. 6:1.
Leiochone leiopygos.
Anterior part including anterior portion of 15" setigerous segment, seen from above.
Part of head from the right side. Ocelli. 7:1.
Anterior region as far as the 9" setigerous segment. Glands. 4:1.
8'h getigerous segment, cut open in the dorsal middle line and folded out. Glands. 6:
8'h getigerous segment from above. Glands. 4:1.
Posterior region as far as the 23"d setigerous segment inclusive, seen from the right side.
Praxillella gracilis var. borealis.
Head from above. Glands. 18:1. — Trieste.
Posterior portion seen from the left side. Glands. 12:1. — Trieste.
Praxillella praetermissa.
6'h getigerous segment from above. Glands. 4:1.
6" getigerous segment from beneath. Glands. 4:1.
Clymenella rubrocincta.
Head from abeve. Glands. 9: 1. — Pleasant Beach.
Head from beneath. Ocelli. 9:1. — Pleasant Beach.
KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7.
Glands:
Glands. 8: 1.
Posterior region from the 19'" getigerous segment inclusive, seen from beneath. Glands.
Natural colour.
OO:
IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS.
Portion from the posterior part of a strongly contracted proboscis; the middle line is situated about 2/3 to the
right of the drawing. 10:1. — Pleasant Beach.
Anterior region as far as the 9"! setigerous segment. Glands. 5'5: 1. — Departure Bay.
Rear end from the posterior portion of the last or 18"! setigerous segment. Glands. 5:1. — Near Victoria,
Vancouver Island.
Part of the 17"! setigerous segment from the right, showing the arrangement of the groups of glands from
the ventral nerve-cord to the mid-line of the back. Glands. 16:1.
Eucelymene modesta.
Head from above. Glands. 12:1.
(a—b). Anterior and middle parts including 15 getigerous segment, from below. Glands. 4:1.
Setigerous segments 7—15, seen from above. Glands. 4:1.
Setigerous segments 7—9, seen from below obliquely. Glands. 4:1. fs
Posterior part including 18'2 getigerous segment from beneath. Glands. 4: 1. — Specimen has 31 anal cirri.
Posterior end including 20!" setigerous segment, from the left side. Glands. 4:1.
Caesicirrus neglectus.
Part of the 8' setigerous segment, seen from beneath. Glands. 5:1.
Part of the 8"! getigerous segment, seen from beneath. Glands. 6'5:1.
Part of the 8! setigerous segment, seen from above. Glands. 6'5:1.
Setigerous segments 4—38, seen from above. Glands. 4:1.
Abnormal posterior end from the 21 anteanal achaetous segment inclusive, from below. Glands. $85:1.
Tryckt den 23 december 1922.
Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
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Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm
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BOTANISCHE ERGEBNISSE
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SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909
ERE
MARINE ALGAE 2. RHODOPHYCEAE
| BY
CARL SKOTTSBERG
WITH 29 TEXT FIGURES
COMMUNICATED MARCH 8th 1922 BY G. LAGERHEIM AND C. A. M. LINDMAN
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1923
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y botanical survey in 1907—09 covered only a part of the area I had visited dur-
ing the Antarctic cruise five years earlier, but was extended much farther north,
where very little algological work had been done before. From the region between
the western entrance to the Magellan Strait and Valparaiso my material is, however,
rather scanty. While the coast of Peru on one side, and Fuegia on the other, are toler-
ably well known in this respect, the enormous intermediate region has been neglected,
a region most important from a geographical point of view. Itis recommended to future
explorers to collect as much as possible along the coast of Chile (in West Patagonia
not only in the inner, but also in the outer channels), so that the connection between
the marine floras of Peru and Fuegia will become firmly established.
In the present paper I have followed the arrangement of genera and species etc.
in the memoir by KYLIN and the writer, with exception of the Delesseria family. Last
time I had to leave the species of that family under current names, until a detailed study
of all my new material and an examination of a number of AGARDE's and other au-
thors” types could be undertaken. I have done my best to supply this need, and some
of the results are laid down in this treatise. My thanks are due to Professor KYLIN
for kind assistance on various occasions, and to the museums at Kew, Stockholm and
Upsala for the loan of material.
Botanic Gardens, Gothenburg, February 1922.
Explanations: St. = station, collecting place. SJ = specimen with spermatanges, 2 with cystocarps,
Pe with tetraspores.
Rhodophyceae.
Bangiaceae.
Porphyra Ag.
P. umbilicalis (L.) KörTz. — KYLIN & SKOTTSB. p. 3.
Chiloé: Quemchi, in the litoral region, on dead branches of overhanging trees,
abundant (St. 30c, 19.7. 08, 2). Falkland Islands: Westpoint Island, in
the litoral region, common (St. 8 a, b, 5. 12. 07, 2); Cape Pembroke, on uncovered rocks
and in tide-pools (f. laciniata, 7. 11. 07, 2).
Distribution: Colder seas in both hemispheres.
P. Woolhousiae HARV. Phycol. Austral. tab. 265.
Falkland Islands: Westpoint Island, on Macrocystis pyrifera in beach
drift: (512: 07TurBia?).
The numerous specimens of this extremely delicate plant were quite intact and
had not travelled very.far, and the Macrocystis belongs to the peculiar form growing
in the Westpoint Passage (see author's paper, Bot. Ergebn. VITT p. 49). This Porphyra
is known before from Tasmania and is well figured by HARVEY 1. c. The Falkland speci-
mens agree perfectly well with description and figures. In both places it grows ex-
clusively on the marginal teeth of the kelp leaves, not on the margin between
the teeth or on the surface of the leaf. The base of my plants is slightly pouch-shaped
(as in many other species); this is not shown by HARVEY's figures, which were prepared
from dried material. The serial arrangement of the cell groups is more regular than
in most other species and is well exhibited by HARVEY's figures 3 and 4. It is, how-
ever, not equally conspicuous in all parts of the frond. My specimens are monoecious
with submarginal sori of 3 of irregular elongated shape, sometimes interspersed by
small patches of 2, the latter otherwise forming large, pure sori. Thickness of sterile
frond 21—24 pu, of sori 29—30 p.
Distribution: Tasmania, Falkl. (first record).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8.
An
H exl:am i nitboerlad ia ee:aré.
Acrochaetium NAEG.
A. fuegiense KYLIN in KYLIN & SKOTTSB. p. 5, f. 3.
Falikland Islands: Westpoint Island, in tide-pools on Ballia scoparia
(St. 8 ya RA monosp.); Stanley Harbour, on drifted Corycus (1. 11. 07, monosp.).
Distribution: Fuegia, Falkl. (first record).
C NAetansiaceae.
Chaetangium Körz.
Ch. fastigiatum (BORY) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 6.
On rocks, stones and shells in the litoral region, common in many places and ex-
tending from the upper litoral to the deeper tidepools. Chiloé: Quemchi, among
large boulders in the Bostrychia carpet (St. 30 b, 19. 7. 08, 2). West Patagonia:
Puerto Charrua (St. 28 B, 14. 6. 08); Atalaya Island, with Bostrychia (St. 25, 25. 5. 08,
ENSO ut Ni Pata gon tasrArauz Bayn(St.u23,,3.9:08).: Fue gia: Orange Bay,
upper litoral with Hildenbrandia, very well developed (St. 45, 11. 3.09, 2). Falk-
land Islands: Westpoint Island, a small, much less divided form (St. 8 a, 5. 12.
07); near Halfway Cove (St. 4, 21. 11. 07); Cape Pembroke, common on rocks and on
MM ytilus (Stz3,:8:; 1135 07;:-9).
I have seen two small pieces of BoryY's type material: »Halymenia nr. 23, Ma-
louines» in Herb. AGARDH (no. 32591). Ch. chilense J. AG. seems to belong to the same
species.
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., Auckl. I.
Celidiacea e.
Gelidium LAMX.
G. erispum M.: A. HowE, Mar. Alg. of Peru p. 94, Pl. 33, 34 f. 1—6. — Fig. 1 a.
? Syn. G. filicinum MONT. ex Gay, Hist. de Chile, Bot. VIII, p. 331, tab. 16, fig. 3,
non BORrRY?
Chile: Valparaiso, on rocks near Playa Ancha, forming tufts on barnacles (St.
41; 279. 08; &).
My largest specimens are 2,5 cm high and sterile, but sporophylls occur in some
of the smaller plants. Apparently the fronds are young, new ones arising from the stolons
or from old basal portions of erect fronds, the species being perennial. My specimens
agree very well with HowE's description and figures, but are smaller and less branched.
It is possible that G. crispum is a broad-leaved form of G. filicinum Mont. from the
6 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
coast-of Chile, that seems to be distinct from &G. filicinum of Bory, Voy. Coq. p. 162,
the native country of the latter being unknown — see also HowE, 1. c. p. 95.
Distribution: Peru, Central Chile (first record).
2? G. intrieatum KöTz. Spec. Alg. p. 767.
Chiloé: Quemchi, among litoral boulders, forming dense mats together with
Catenella and Bostrychia (St. 30 b, 19. 7. 08). .
Only sterile material. The structure is that of Gelidium rather than of any other
genus. It is a small, almost terete, irregularly branched species, as shown by Kör-
ZING's figure in Tab. phyc. XVIII, p. 35; my specimens have a creeping stem, attached
to the rock with numerous hapteres and sending forth more or less pinnately branched
fronds.
Distribution: »Ad insulas Franciae, Sandwich et Ravuk» (KUTZING). MONTAGNE,
Hist. de Chile Bot. VIII, p. 331 quotes G. intricatum from Chile.
Gigartinaceae.
Iridaea Bory.
After I have examined a large material I still find it very difficult to draw any
fixed limits between I. cordata, laminariorides, micans and Augustinae; but extreme
types are so unlike each other that nobody would like to unite them under one and the
same specific name. According to Cotton, Crypt. Falkl. p. 177, Professor SETCHELL
proposed to separate I. Augustinae on account of its rough surface, but »at times it is
smooth except very near the base». The plants I have named Augustinae have a ciliated
margin, small processes sometimes present also on the surface, making it rough. Under
I. laminarioides proper I retain plants corresponding with Bory's type material (young
specimens in Herb. AGARDH, no. 23257!) and with his figures in Voy. Coq. tab. 11. The
margin is smooth, the stipe well developed, the texture thick, coriaceous or cartilaginous.
This appears to be the same form as called laminarioides s. str. by Western American
algologists. The remaining forms are brought together under I. cordata. Among them
are some plants exactly matching TURNER's figure, Hist. Fuc. II tab. 116, and others
clearly corresponding to I. micans of Bory, l. c. tab. 13, all with a short stipe and a cor-
date base; but some have the frond gradually narrowed into a cuneate base, very much
resembling I. micans f obovata Körtz. Tab. phyc. XVII t. 9, or I. micrococca Körz. 1. c.
t. 12. Finally, there are specimens with a more or less dissected frond, included under
var. dichotoma Hookrx. FiL. et Harv. FI. Ant. II, p. 485, but different from the true I.
dichotoma, which is, perhaps, an ultimate link of the series.
I. cordata (TURN.) J. AG.; HOHENACKER, Alg. mar. sicc. VII no. 334 (micans). — KYLIN
Öv, SKOTTSBAP. de
In smooth or slightly agitated water, common in tide-pools or in the upper sub-
litoral, one of the more important species of subantarcetic America. South Pata-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. /
gonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, pebbles, large and beautiful micans (St. 17,18. 4.
08, 6). Fuegia: Slogget Bay, enormous fronds (some of obovata-type) washed
ashore (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika, Allen Gardiner Bay, numerous large fronds
drifted, typieal micans (10.3:09, 2). Falkland Islands: Westpoint Island,
abundant in the middle litoral (St. 8 b, 5. 12. 07); near Halfway Cove, in tide-pools,
small, of obovata-type (St. 4c, 21.11. 07, 2); Cape Pembroke, sheltered inner pools,
two forms, one at the waters edge, typical micans, another submerged, several dm long,
like obovata (St. 3 b, 7. 11. 08), and in the outer, deeper basins, a very large form cor-
responding to micrococca (St. 3c, 7. 11.07). South Georgia: Cumberland Bay,
Boiler Harbour, 5 m (micans, St. 48, 20. 4. 09, &); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m,
stones, approaching I. heterococca Körtz. (St. 52, 25. 4. 09, 2).
Distribution: W. coast of N. Amer., Chile, Fuegia, Falkl., S. Georgia, Crozet I.,
Auckl. I., Graham and Victoria Land.
I. laminarioides BORY; HOHENACKER, Alg. mar. sicc. VII no. 335.
On exposed coast in the litoral region, sometimes found growing in very strong
surf. Chile: Valpariaso, rocks near Playa Ancha (St. 41, 2. 9. 08); Chiloé, Punta
Talecån, in the surf, old worn specimens (St. 29 B, 12 (7. 08), Quemchi, lower litoral,
small and branched (St. 30 b, 19. 7. 08, 2, 2); Huafo Island, Samuel Cove, two forms,
a larger one in tide-pools, a smaller on the exposed reefs, both much worn, the latter
with cystocarps (St. 31, 25. 7. 08, 2). West Patagonia: Evangelistas Islands,
on rocks in the surf (St. 26, 26. 5. 08, 6). South Patagonia: Arauz Bay (St.
23 a, 3.5.08). Falkland Islands: Westpoint Island, in the Durvillea Harveyi-
belt, the same as the larger form from Huafo (St. 8 c, 5. 12. 07).
Distribution: W. coast of N. Amer., Peru?, Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., Auckl. I.
I. Augustinae BoryY. — KYLIN & SKOTTSB. p. 8.
Syn. I. micans B aaliolata Hoor. FIL. et HARV. in Lond. Journ. Bot. 4 (1845) p. 263,
BIS Ant. II p. 485.
South Patagonia: Gajardo Channel, Témpanos Cove in litoral basins,
ciliated all round and with a rough surface (St. 21 B, 27. 4. 08); Magellan Strait, Susanna
Cove, sublit. 15 m, one large plant (May 08, 6). Falkland Islands: West-
point Island, middle litoral pools (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, upper tide-pools
(SEE TA LL 07; 7. 1:,08).
To this belongs I. laminarrwoides in KYLIN & SKOTTSB. p. 7 (Fuegia), with a cuneate
and ciliolate base. Fronds springing from the same holdfast vary in this respect. Some
of the specimens mentioned 1. c. from Falkland, St. 35, should rather be classified with
cordata.
Distribution: Centr. Chile (? I. ciliata Körtz. Tab. phyc. XVII, t. 10) to Fuegia,
Falkl.
8 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 2. RHODOPHYCEZ.
I. dichotoma Hoox. FiL. et Harv. Lond. Journ. Bot. 4 (1845) p. 262.
Syn. I. cordata + dichotoma Hooxr. Fu. et Harv. Fl1. Ant. II, p. 485, p. p. I.
dentata Körtz. Pp minor Sp. Alg. p. 729.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, on Mytilus (St. 17, 18.4. |
08). Falkland Islands: Low Bay on Mytilus (St. 18 B, 18. 1. 08); Westpoint
Island, in tide-pools (St. 8 a, 5. 12. 07); Cape Pembroke, upper litoral basins (St. 3 b, |
NE 07 PN
Fig. 1. a = Gelidium crispum, X 3.0 Iridaea macrodonta, + nat. size. € Gigartina glomerata, X 1 +.
HooKER and HARVEY are not sure whether there be any exact limits between
this form and I. micans. It comes nearer to I. laminarioides, but the habit is so different
that I prefer to keep them distinct. The cystocarps are more protruding than in other
species from the south. HooKER's type material, which I have seen, includes specimens
rather referable to cordata.
Distribution: S. Patag. (first record), Falkl.
I. macrodonta nov. spec. — Fig. 1 b.
Frondes plurimae e disco basali minuto caespitosae, breviter stipitatae; lamina
molliter membranacea, suborbicularis, in speciminibus nostris cire. 11 em longa ac lata,
integra sed margine circumeirca grosse dentato-lobata, dentibus aliis majoribus usque
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 9
ad 2 cm longis et latis, aliis minoribus, basi cordata, in stipitem cuneatum subiter an-
gustata. Structura anatomica sat typica (vide infra). Spermatangia ignota. Cysto-
carpia immersa, 90—135 v diam., carposporis 8—10 vu. Tetrasporangia ut in sect. Rho-
doglossum, late ovoidea-ellipsoidea-cylindrica, matura 25—70 p longa et 20—35 u lata.
Crassitudo laminae c. 400 p. Color obscure ruber.
South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord, drifted (18. 4. 09, 2);
»Pinguin Bay, nördl. Strand der Landzunge», 3. 7. 1883 (9, Dr. WILL.).
I possess three specimens, only one being complete:
Lamina Length of Size of larger
Length Width stipe lobes
1 11,5 em 11 cm — 4X5 mm
2 — 5 cm 9 mm 3—4X3—5 mm
3 11 em 11;5 em 8 mm 10—20 mm
NOS isfsured.
The most obvious feature in the external appearance of this species are the trian-
gular lobes. The small sori are scattered over the entire frond. They are not so deeply
immersed as in other species: they arise from subcortical, regular cell-chains and present
a more regular appearance than in I. cordata or allied forms, while the same arrangement
is found in Bhodoglossum (comp. J. AGARDH, Florid. Morpbol. t. 11, fig. 2), but the habit
of other Rhodoglossa is different. In WiLr's collection (Herb. Hamburg) I found one
cystocarpic frond, irregularly lobed and without stipe; the largest diameter is 17 cm
(dry). There is, as far as I can see, nothing in REINSCH's paper that corresponds to
this Iridaea.
The anatomical structure does not offer anything very peculiar, but differs some-
what from other species examined by the writer. There is, in I. macrodonta, a central
medullary lamella of longitudinal cell-rows, and the radial cortex filaments contrast
sharply with the medulla, while in I. cordata etc. we find a broad transition zone of
reticulate hyphae connecting cortex and medulla, which is much less distinct. The
sterile cortex of I. macrodonta is very like the figure of I. latissima in GRUNOW, Alg.
Novara t. 9.
Distribution: S. Georgia.
Gigartina STACKH.
G. radula (ESP.) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 8.
Sublitoral, only found in beach drift. Fuegia: Slogget Bay (St. 47 b, 16. 3.
09, 2); Tekeenika, Allen Gardiner Bay, enormous fronds, that bear root-like hapteres
on one surface (11. 3. 09,8). Falkland Islands: Port Philomel, Halfway Cove
(21:y11.-07;, 2):
Distribution: Calif., Fuegia, Falkl., the Cape, Kerg., New Zeal. and subant. islands,
Graham Land.
G. Chamissoi (MERT. ined., AG.) J. AG. Alg. Medit. et Adriat. (1842) p. 104.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 2
10 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
Chiloé: Ancud Harbour, in beach drift, growing on Patella (10. 7. 08).
For the discrimination of this and allied species, see HowE, Mar. Alg. of Peru
p- 99 etc. My plants are sterile but typical and agree very well with AGARDH's descrip-
tion! Sp: rAlg:t II: 20p:-12663
Distribution : Peru, Chile.
G. glomerata M. A. HowE, Mar. Alg. of Peru p. 104, pl. 39, 40 f£. 1—11. — Fig. 1 c.
Chiloé: Ancud Harbour, litoral (St. 29 a, 10. 7. 08, 2).
It is with some hesitation that I bring my specimens to this and not to the follow-
ing, but as far as I can find they fall within the limits of HoOwE's species. The branching
is irregular dichotomous, the segments often acute; the cystocarps occur in the larger
segments or on small ramuli. It should be observed that with identical treatment the
material of G. glomerata remains much more rigid, almost corneous, while G. tuberculosa
is soft.
Distribution: Peru, Chile (first record).
G. tuberculosa (HooK. FIL. et HARV.) GRUN. — KYLIN & SKOTTSB. p. 8.
South Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14. 4. 08, 2);
Arauz Bay, litoral (St. 23, 3.5. 08). Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47,
16. 3.09).
Distribution: Peru, S. Chile to Fuegia, New Zeal., Auckl. I.
Ahnfeltia FR.
The material collected by the writer in 1902 at the Falklands is rather like the
European form, but is more densely branched with very thin branches. The same form
from the same locality lies in Herb. Upsala as A. plicata var., Herb. LENORMAND.
A less branched Falkland form was distributed by HOHENACKER under no. 555 as Gym-
nogongrus plicatus Körtz. var. longior Körtz.
The collection from 1907—09 does not contain any form exactly like the plants
from 1902, and there are many specimens of a much more coarse plant, identical with
A. elongata MONT. ex Gay, Hist. de Chile, Bot. VIII p. 333; this is retained as a species
by DE Toni and ForrTtIi, Contrib. p. 684. Extreme forms of elongata are very unlike our
common plicata, being 3—4 times as thick and regularly forked, and correspond to
Gymnogongrus comosus Körtz. Tab. phyc. XIX t. 67 or G. filiformis 1. c. t. 68 (authentic
material in HOHENACKER no. 376). There are other forms less regular than elongata
but stouter than typical plicata, referable to A. setacea (KöTz.) SVAR, described as Gym-
nogongrus by KÖTZING 1. c. t. t. 67 and distributed by HoHENACKER as G. furcellatus
(no. 180). I cannot make any safe distinction between plicata and setacea, or between
setacea and elongata, for which reason all are listed here under plicata.
A. plicata (HUDS.) FR. — KYLIN & SKOTTSBERG p. 9. — Exsicc., besides numbers already
referred to: HOHENACKER no. 191 (as Gymn. plicatus), 550 (as G. implicatus). HARIOT,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. il
Miss. sci. V p. 71, identifies no. 350 with A. concinna J. AG.; this is wrong as also his state-
ment that no. 181 (G. implicatus) is the same, for no. 181 is Gracilaria aggregata (q. vV-.),
a species incorrectly referred to ÅA. plicata by HaARIOT.
oxXS<couth Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13—14 m, gravel, rather
typical plicata and large specimens of setacea (St. 17, 18. 4. 08); Otway Water, Puerto
Pomar, rather typical (St. 15, 14. 4. 08). Fuegia: Admiralty Inlet, a coarse plicata
(St. 13, 25. 3. 08); Slogget Bay, in tide-pools, a very proliferous plicata (St. 47, 16. 3. 09),
and drifted (St. 47 b), attached to a stone and quite like elongata.
Distribution: Northern, Arct. and Temp. seas; Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., Gra-
ham Land.
Sterrocolax SCHMITZ.
S. decipiens SCHMITZ, Actinococcus p. 394.
South Patagonia: Fitzroy Channel, on Ahnfeltia setacea (St. 17, 18. 4. 08).
Fuegia: Admiralty Inlet, on A. plicata (St. 13, 25. 3. 08).
The type came from Chile (Chiloé), growing on Å. setacea, but SCHMITZ reports
the same on European plicata.
Distribution: Probably the same as of the host; CoTTonN, Crypt. Falkl. p. 178 re-
cords the parasite from Falkland as proved by HOoHENACKER'S Å. plicata (no. 555). I
have also found it on no. 180 (good ÅA. setacea from Corral), with »monosporangia» as
described by SCHMITZ; the latter specimens are more spherical and the attached area
smaller, suggesting S. crassior SCHMITZ.
Gymnogongrus MART.
G. disciplinalis (BoryY) J. AG. Sp. Alg. II p. 319.
Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools on rocks and stones, a luxuriant form with
broad segments (St. 47, 16. 3. 09). Falkland Islands: Cape Pembroke, large
turtsan shallow pools (St. 3.b, 7.,11..07, 2).
My specimens are identical with others from Cape Horn, comm. by LENORMAND
(Herb. Upsala). HowzE, Mar. Alg. of Peru p. 107 finds it difficult to distinguish this
from G. furcellatus; I have observed some slight differences in the anatomical structure:
G. furcellatus has a more compact medulla of smaller cells and a thicker, less sharply
defined cortex, but such differences are probably of little real value.
Distribution: Peru, Chile to Fuegia, Falkl. (first record).
G. furcellatus (AG.) J. AG. 1. c. 218.
Syn. Gigartina ancistroclada »MONT.» in HOHENACKER, no. 381 (Chiloé; the true
species came from Akaroa, leg. D URVILLE); G. filiformis Kötz., HOHEN. No. 565
(Chiloé); Chondrus violaceus SoND., HoHEN. no. 549 (Chiloé).
2 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 2. RHODOPHYCEZ.
Chiloé: Punta Talcan, upper litoral (St. 29 A, 12. 7. 08; 2):
Distribution: Peru, Chile.
Phyllophora Grev.
Ph. alnfeltioides SKOTTSB. in KYILIN & SKOTTSB. p. 9, f. 4 a—c, 5 a—b.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5—10 m (St. 48, 49,
204:4095-2);
Distribution: S. Georgia.
Ph. appendiculata SKOTTSB. 1. c. p. 10, f. 4 d—e, 5 c—d.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, CE
Some specimens differ from the rest in being broader and more regularly forked.
Distribution: S. Georgia.
Callophyllis Körz.
C. fastigiata J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 12.
Syn. C. antarctica Körtz. Tab. phyc. XVII t. 93 fig. h. non Sp. Alg. p. 747.
Falkland Islands: Sparrow Cove, 11—13 m, shell fragments and gravel
(St: 9;,.10:11:08):
Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg.
C. tenera J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 12.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, rare (St. 3 b, 7. 11. 07).
Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg., N. Zeal., S. Shetl. I.
C. multifida (REINSCH) KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 13.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 3 m (St. 48,
20. 4. 09).
Distribution: S. Georgia.
C. variegata (AG.) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 13.
South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13—14 m, coarse gravel (St.
17, 18.4. 08). Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika, Allen
Gardiner Bay, drifted (10. 3. 09, 2). Falkland Islands: Westpoint Island, in
tide-pools (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, drifted (8. 11. 07). ,
Distribution: Peru, Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., S. Orkn. I., Graham Land.
C. atrosanguinea (HooxK. FIL. et HARV.) HARIOT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 13.
South Patagonia: St. 17, with the former. F we gia: Slogget Bay:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 13
drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, f..latissima, 2). Falkland Islands: Sparrow Cove,
11—13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08).
Distribution: S. Patagonia (first record), Fuegia, Falkl., Kerg.
C. linguata KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 14, fig. 6 a.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48,
20. 4. 09). — Four small specimens of the same general outline as the single specimen
examined by KYLIN, but with more numerous proliferations.
Distribution: S. Georgia.
Callymenia J. AG.
CO. antaretica HARIOT, 12 Exp. Ant. franc. Algues p. 7? Cotton, Crypt. Falkl. p. 179.
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools, rare (St. 8 b, 5. 12.
07); Cape Pembroke, numerous small plants forming dense tufts on coralline algae (St.
SSL 07):
I do not know if this really is HARIOT's antarctic species, but it certainly is the
same as referred here by COTTON, and he seems to be sure of the identity.
Distribution: Falkl., Graham Land.
RNiHordotp hy UETda ceae.
Catenella Grev.
C. fusiformis (J. AG.) SKOTTSB. comb. nov. — Fig. 2a.
Syn. C. opuntia (GooD. et WooDW.) GREV., KYLIN & SKOTTSB. p. 16; var. fusi-
formis J. AG. Sp. Alg. III p. 588.
Frondes e filis repentibus rosulatae, lineari-filiformes, basi et apice capillaceae,
integrae vel furcatae, simplices seu parce ramosae, non vel saltem haud distincte arti-
culatae. Tetrasporangia ut in C. opuntia. Color fusco-violaceus.
In the upper litoral, common. Chiloé: Quemchi, with Bostrychia (St. 30 Db,
19. 7. 08); San Pedro Tsland, with Hildenbrandia (St. 30 B, 22.7. 08). West Patea-
gonia: Puerto Riofrio (St. 28, 13.6. 08). South Patagonia: Arauz Bay, with
Bostrychra (St. 23 a, 3.5. 08, 0). Falkland Islands: Westpoint Island, abun-
dant (St. 8 a, 5. 12. 07); Cape Pembroke, with Bostrychia (St. 3 a, b, 7. 11. 07).
Var. fusiformis was established by AGARDH on HOHENACKER no. 280, and this
is exactly what I understand by my species; besides, AGARDH suspected that his variety
was worthy of specific rank. As far as my experience goes the European plant belongs
to one type, and the subantarctic to another, the differences being illustrated in fig. 2.
Distribution: Chile to Fuegia, Falkl., N. Zeal.?
14 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
Acanthococcus Hookr. Fi. et HARV.
A. antareticus HOOoK. FIL. et HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 16.
Fuegia: Slogget Bay, in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, 2); Orange Bay, in
tide-pools on Ballia (St. 45, 11. 3.09, 2). Falkland Islands: Cape Pembroke,
in pools (St. 3 b, 7. 11. 07).
Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg.
Fig. 2. a—hb Catenella fusiformis; € CO. opuntia. X 10.
A. spinuliger J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 17.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08).
Fuegia: Tekeenika, large intact specimens washed ashore (St. 47 B., 10. 3. 09). —
This species has never been collected with reproductive organs of any kind.
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., S. Orkn. I.
Sp I ae OCOrCICa CIeare.
Sarcodia J. AG.
S. Montagneana (HookK. FIL. et HARV.) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 17 if. 8.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 15
South Georgia: probably common in the sublitoral region. Cumberland
Bay, Boiler Harbour, 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09, 2); Moraine Fiord, drifted (18. 4.
09); Strömnaes Harbour, 8 m, stones (St. 50, 24. 4. 09, 3); Bay of Isles, Rosita Harbour,
8 m, gravel (St. 52, 25. 4. 09, 2, &e).
Distribution: N. Zeal., 5. Georgia.
Curdiea HaARV.
C. reniformis SKOTTSB. ia KYLIN & SKOTTSB. p. 18 f. 9.
South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks and gravel (St.
52, 25. 4. 09,2).
The cystocarps of this species and of the closely related C. Racovitzae HARIOT
are scattered over the frond and not at all confined to the margin as is the case in all
other Curdieae (I have gone through the rich material in Herb. AGARDH), where they
are also much more protruding. According to the customary subdivision of the subfam.
Melanthalieae (vide DE Ton1, Sylloge 4: 2 p. 412), the Antarctic species cannot belong
to that genus nor to the same group, but come near Sarcodia; however, they have not
the anatomical structure of this, but of Curdiea.
In the fronds Entocolax Rhodymenmiae REINSCH, Meeresalg. Sudgeorg. p. 399, T.
"XV, f. 7—38, is plentiful. I think the male conceptacles of C. Racowvitzae, described by
GAIN, Fl. Algol. p. 61, f. 54—359 are perithecia of this same Entocolax.
Distribution: S. Georgia.
Gracilaria Grev.
G. aggregata HooK. FIL. et HARV. Lond. Journ. Bot. 4 (1845) p. 261, F1. Ant. II p. 478.
CoTTON, Crypt. Falkl. p. 180.
Falkland Islands: Cape Pembroke, on small stones in tide-pools (St.
HIDE RO):
There has been some uncertainty about this, but I believe CoOTTON has removed
all doubts as to its position. He refers Gymnogongrus implicatus of HOHENACKER, Exs.
no. 181 to this with some doubt; I have examined the specimen in the Upsala set, and
I find that CotToN's identification is quite correct.
On some of my specimens there are small scutate discs suggesting some parasitic
species, but they are only young horizontal thalli of the Gracilaria, small erect fronds
arising from some of them.
Distribution: Falkl.
G. pulvinata nov. spec. — Fig. 3 a—c.
Syn: Dumontia fastigiata Bory var. minor, HOHENACKER Exs. no. 282 (Port Stan-
ley); Chaetangium fastigiatum v. minor J. AG. Harior Miss. Sci. p. 96.
16 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 2. RHQODOPHYCEZA.
Pusilla caespitosa, 1—2 cm alta, sat mollis. Discus basalis magnus tenuis, frondes
dense caespitosas emittens. Frons ambitu cuneata, repetiter nec non fastigiatim vel
irregulariter di-polychotome pinnata, teretiusculo-complanata, segmentis simplicibus
vel lobatis et furcatis, linearibus vel anguste cuneatis vel (saltem tetrasporiferis) anguste
lanceolatis, acutis, 0,3—1, majoribus usque ad 1,5 mm latis. Structura anatomica
generis. Cortex sterilis monstromaticus, cellulae subcorticales 1—3-stratosae, majores,
arcte repletae, medullares maximae, plerumque 1—2-stratosae, subhyalinae. Sporangia
in segmentis junioribus crassioribus numerosissima, filis sterilibus (cellulis corticalibus
radiatim seriatis) cincta. Cystocarpia et spermatangia ignota.
South Patagonia: Arauz Bay, abundant together with Bostrychia and
Catenella in the litoral region (St. 23 a, 3. 5. 08, 0). Falkland Islands: Cape
Pembroke, on Mytilus in tide-pools (St. 3 a, 7. 11. 07).
Owing to the present state of confusion in the genus Gracilaria, it is indeed no
pleasure to describe a new species, the more as no cystocarps have been found. Nothing
in the structure or general habit speaks against placing it with Gracilaria, and I do not
think it is identical with any other species of that genus. There is of course a possibility
that it has been described as Gymnogongrus, a genus including a considerable number
of obscure forms. In any case, Gracilaria pulvinata has long been hidden in herbaria
under a wrong name. HOHENACKER's Dumontia fastigiata var. minor from Port Stanley
(no. 282) is identical with my plant. J. AGARDH mentions these specimens in Sp. Alg. -
ITT, p. 540, adding that the small form differs from Bory's plant and has cruciate tetra-
spores, and there is a specimen in his herbarium (no. 32592), on which he has written:
»vix est planta Boryi». In spite of AGARDIE'S statement HARIOT registered no. 282
under Chaetangium fastigiatum, with the remark that he had seen the same from Ker-
guelen in HooKER's collection. I do not know the latter plant. CortTtoN Crypt. Falkl.
p. 176 writes: »Hohenacker's Dumontia fastigiata var. minor Exsicc. 282, from the East
Falklands, is, in the British Museum set, a small specimen only, but clearly not referable
either to Dumontia or Chaetangium ».
Distribution: S. Patagonia (first record), Falkl.
Rhodymeniaceae.
Dendrymenia nov. gen.
Thallus sympodialis e stipitibus teretibus et laminis expansis compositus, sed
adparenter caulis percurrens folia flabelliformia lateralia sessilia primo disticha gerens.
Hapterae valde ramosae more Lessoniarum nidum formantes. Structura anatomica
ut in Rhodymenia. Cystocarpia in foliis sparsa, + distincte apiculata vel subcoronulata.
D. flabellifolia (BORY) SKOTTSB. comb. nov. + Fig. 3 d—£.
Syn Rhodymenia flabellifolia (BorY) Mont. Voy. Bonite p. 105, Howzr, Mar. Alg.
of Peru p. 124, pl. 49.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 8. 17
Chile: Valparaiso, on rocks exposed to strong surf, near Playa Ancha, young
specimens (St. 41, 2. 9. 08).
no. 26935; Callao, leg. HUMBOLDT, Herb. AGARDH no. 26937, 2.
In Spec. Alg. II p. 380 AGARDH puts RB. flabellifolia at the end of the genus with
the remark: »caule evidenti haec species a prioribus differt».
Other specimens examined: Orig. Bory, Herb. AGARDH
HoweE I. c. gives an ex-
EE
CE
SH
OAL
sö
ET
30
Ö 4 5
| j
Q (6)
Oy Fr IN
a—C Gracilaria pulvinata: & frond, Xx 3; b cross section of sterile frond, X 270; € tetrasporangia, Xx 270. d4—f
Dendrymenia flabellifolia: d—e small plants, Xx 1 4; f length section of lamina, X 270.
Fig. 3.
cellent photograph of a large complete specimen. He regards it as a very distinct species,
but his material did not, perhaps, allow him to get a clear idea of the morphology. By
an examination of young plants (fig. 3 d—e), the mode of growth is easily explained.
The young lamina develops a terete stipe, attached to the rock with a basal disc. Later,
strong hapteres grow out, finally forming a »bird”s nest» quite unlike the basal parts
in Bhodymenia proper. From the transition zone between stipe and blade a new leaf
grows out, becoming differentiated into stipe and lamina. Gradually the new stipe at-
tains the thickness of the first one and appears to form a continuation of it; this process
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 5)
18 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZE 2. RHODOPHYCEZ.
is repeated again, resulting in the adult plant seemingly possessing a percurrent stem
with distichous leaves. If more than one innovation arises, the stem becomes branched.
Proliferations from the stem may obscure the regular scheme, and as the stipes and
branches get twisted the distichous arrangement of the leaves is lost. It appears from
fig. 3 c that hapteres may act as stolons and give rise to new fronds. It should be men-
tioned that the two specimens figured are intact, and were detached from the rock by
the writer.
The mode of growth in Dendrymenmia is the same as in Nereoginkgo KYLIN (K. &
SKOTTSB. p. 15, f. 6 bc); indeed, the parallelism is rather surprising. The relations
between Dendrymenma and Rhodymenia are the same as between Nereoginkgo and Cal-
lophyllis. In the anatomical structure there is no tangible difference between the two
latter, and Dendymensa is quite like Rhodymenia in this respect (see fig. 3 f). The crown
on the cystocarp in the former is not always well developed; still, there is no such crown
in Rhodymenmia, as far as I have been able to ascertain. COoLLtIiNns, Chincha Isl., observed
apiculate cystocarps in Rh. »corallina», while HowE, 1. c. 126, did not find any »trace
of apiculum or crown». Be this as it may, the remarkable development of the thallus
in Rh. flabellifolia justifies, according to my opinion, the creation of a new monotypic
genus.
Distribution: Peru and Chile, at least as far south as Concepeion. Quoted for
Fuegia and the Falklands by HARrRIOoOT, Miss. Sci. p 77 (leg. D URVILLE and GAUDICHAUD),
but this statement cannot be depended upon. Cotton l. c. 181 doubts the correctness
of the Falkland record. All evidence as to its occurrence here rests on these specimens.
Of GAUDICHAUD'S plant there are two fragments in Herb. AGARDH (no. 26942), mis.
FREYCINET, possibly rightly named; but I have never seen the slightest trace of this
conspicuous alga in subantarctic seas.
Rhodymenia (GRrREV.) J. AG.
Rh. corallina (BoORY) GREV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 19 f. 10.
South Patagonia: Otway Water, Puerto Toro, sublit. 20—30 m, gravel
and shell fragments, abundant (St. 16, 15. 4. 08). Fuegia: Slogget Bay, small spe-
cimens in tide-pools (St. 47, 16. 3. 09) and large ones in beach drift (St. 47 b). F alk-
land Islands: Westpoint Island, in tide-pools, small and scarce (St. 8 a, 5. 12. 07);
Halfway Cove, sublit. 8 m, stones, scarce (St. 5, 25. 11. 07); additional locality from
1902:-St:153;10:r9302.
L. c. I expressed my opinion that HowE's Rh. corallina from Peru is different from
BorY's species. Of the latter I have examined authentic material in Herb. AGARDH
(no. 26893), mis. D'URVILLE, showing that my southern species is, in any case, the true
corallina. Further, Dr. HowE kindly sent me a good set of specimens of his species.
Truly, the anatomical structure is almost the same in both, the Peruvian plant being
more delicate, with slightly smaller, more thinly walled cystocarps, but the habit is very
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 19
different, the branching less regular in corallina, also notable for its pedicellate proli-
ferations (see CoTTON, Crypt. Falkl. Pl. 7, under »Phyllophora cuneifolia »).
Distribution: Chile to Fuegia, Falkl.
Rh. palmatiformis SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 21, fig. 11—12.
f. efr. linearis SKkoTTSB. — Falkland Islands: Sparrow Cove, 11—13 m,
gravel, scarce (St. 9, 10. 1. 08).
fo basiramosa SKkorTSB. — Falkland Islands: Port Louis, common in
tiierttoral. (Stas LI, .1:2:08):
f. austrogeorgica SKOTTSB. — South Georgia: Cumberland Bay, Boiler
Harbour, 10 m (St. 49, 20. 4. 09); Strömnaes Bay, I m, rocks, with transitions to the
following (St. 51, 24. 4. 09, &). Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks (St. 52, 25.
4. 09).
f. sublitoralis SKOTTSB. — South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Har-
bour, 3—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09, 2); Strömnaes Bay, 8 m, stones (St. 50, 24. 4. 09,
&). Drifted, Moraine Fiord (18. 4. 09), 3).
Specimens from St. 49 show that the seasonal development, at least of the South
Georgia forms, is about the same as in Leptosarca, what strengthens my opinion that
these plants have much in common. Probably Rh. palmatiformis, as well as the northern
Eh. palmata, ought to be removed from Rhodymenia.
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia.
Leptosarca GEPP.
L. decipiens (REINSCH?) SKOTTSB. — KYLIN & SKOTTSB. p. 26.
South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, common on small stones
(St. 52, 25. 4. 09).
With the new material at hand I feel inclined to regard L. simplex GEPP as con-
specific with my L. decipiens, but if this is the same as REINSCH's species is not at all
certain. The habitus figure (Meeresalg. Sudgeorg. Taf. 10) suggests Leptosarca, but
the anatomical figure is different (polystromatic medulla). REINScCH's illustrations
are always poor and rarely accurate, so for all we know his Rhodymenia decipiens may
be another plant altogether. Not few species described and figured by him have never
been identified.
Distribution: S. Georgia.
Plocamium (LAMX) LYNGB.
P. Hookeri HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p 29 f. 15.
South Georgia: sublitoral, Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St.
48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks and gravel (St. 52, 25. 4. 09, >).
Distribution: S. Georgia, Kerg.
20 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
P. coccineum LYNGB. — KYLIN & SKOTTSB. p. 30.
Chiloé: San Pedro Island, 10 m, sand and gravel (St. 32, 28. 7. 08): Fåalk-
land Islands: Sparrow Cove, 11—13 m, gravel (St. 9, 10. 1. 08).
Distribution: Almost cosmopolitan (?)
P. secundatum Körtz. — KYLIN & SKOTTSB. p. 31 f. 16.
A common sublitoral species. Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47,
16. 3. 09, &) and drifted (St. 47 b, 2, 8); Orange Bay, 15—20 m, small stones (St. 44,
11. 3.09). Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, 7. 11. 07):
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4.
09, 2, 8); Strömaes Bay, c. 8 m (St. 50, 24. 4. 09, &).
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia.
iINretllersistetenkarelelane:
While preparing, together with Professor KYLIN, the report on my collection of
red algae from the Antarctic voyage, I soon became convinced that it was impossible
to arrive at a satisfactory arrangement of the Delesseriaceae on the basis of J. G. AGARDE'S
monograph, Sp. Alg. II: 3 (1898), which left the family in a state of serious confusion.
Ill-defined genera and tribes were created, species, that had little or nothing to do with
each other, were brought to the same genus, while others of close relationship became
widely separated. As AGARDH did not pay any attention to the structure of the growing
apex, a better result could, perhaps, not be expected, but it should be noted that his new
classification, in which he pretends to express the true systematic position of the various
types, is inferior to his earlier treatment of the family.
Quite a number of authors have occupied themselves with an analysis of the young
Delesseria frond. NIENBURG, who made a comparative study of numerous species,
revealed to us the great value of the growth modus as a systematic character. It was
only because I did not want to delay the publication of our paper that I resolved to leave
the Delesseriae under current names, and to take up their study afterwards on fresh ma-
terial. To pull down and rebuild AGARDH's system is a serious undertaking. Practic-
ally every species must be studied as to anatomy, mode of apical growth, type of branch-
ing, position, development and structure of the reproductive organs. I began this
study in Uppsala, using the material in the Museum and the collections in Stockholm,
later also the types in Herb. AGARDH and numerous of HOooKER's original specimens
in the collections at Kew and in the British Museum. A changed position in life has made
it difficult for me to proceed much further, at least at present. Thus, while I am able
to place most of the species belonging to the flora treated in this paper, I cannot draw any
far-reaching conclusions on the natural system of the family as a whole.)
NIENBURG distinguished two main types of apical growth, one sanguinea (Hypo-
glossum-) type and one sinuosa-type; it is of minor importance here that his analysis of
the latter is unsatisfactory. Before him, other authors have discovered this difference,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 21
and among them PHILLIPS deserves special attention. In Ann. of Bot. XII (1898) p.
177 he pointed out that the cells of the central axis in D. sangwinea a. o. never divide by
transverse intercalary walls, contrary to D. sinuosa. Further, he pays attention to the
position of the procarps: on the costa in D. sanguinea, ruscifolia, alata, etc., spread over
the frond, without primary relation to the costa or nerves in D. sinuosa, just as in Ni-
tophyllum; he is inclined to restore KUTZING's genus Phycodrys for sinuosa, and says that
it is more related to Nitophyllum than to Delesseria (p. 191, 195). NIENBURG does not
quote PHILLIPS, and several of the Nithopylla examined by the former are compared with
the growth-type of sanguinea, not of sinuosa. But all genera and species with the apex
of stnuosa have the anatomical structure of the frond as in Nitophyllum, without the inner
rhizoids or hyphae characteristic of D. sanguinea and its relatives (see my paper on the
Californian »D. quercifolia»). Among the species with the apical growth of sanguinea
I have only met with two exceptions from this rule: Apoglossum ruscifolum and Mon-
tagneanum. J. AG., where no internal hyphae are developed; still, their costa is not
built after the regular fashion of Phycodrys or Nitophyllum.
These differences in growth, position of procarps and anatomy are important
enough to justify the establishment of two subfamilies or tribes, Delesserieae
and Nitophylleae. From what I have seen of this subfamily I should like to
distinguish two assemblages, the Phycodrys group and the Nitophyllum group, as a
provisional arrangement only.
Delesserieae.
Delesseria LAM.
D. salicifolia REINSCH. — KYLIN & SKOTTSB. p. 45, Taf. 1, f. 3. — Fig. 4.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48,
20. 4. 09).
1 HowE, Mar. Alg. of Peru p. 136, retains this name with much reservation, remarking that it was put on
the list of nomina conservanda by the Brussels Congress, and adds: »inasmuch as Delesseria was originally based
upon thirty seven species, representing several genera and several families of modern writers, it offers a good il-
lustration of the futility of »conserving» a generic name unless it is specified for what it shall be »conserved», or
in other words, unless it is fastened to a certain species as »type». Delesseria sanguinea, the first species of La-
MOUROUZ's first section of the genus, might fairly be considered as the type of Delesseria, but this is also the evident
type of Hydrolapatha Stackh., whieh (altered to Hydrolapathum) has been maintained as generically distinct from
other »Delesserias» by Ruprecht, Le Jolis, J. Agardh and others». This criticism hits a weak point in the list of
nomina conservanda, and HOowE is of opinion that Delesseria is an untenable name and that it is undesirable to con-
serve it. But in this I do not agree with him. If we want to use Hydrolapathum, we have to fix this name to a
species as type, and this type will be H. sanquwineum. Then, nothing prevents us, from agreement, to adopt Deles-
seria instead of Hydrolapathum in spite of the younger date of the former. The combination D. sanguinea is uni-
versally known, the plant is mentioned under this name in innumerable floristic papers, and its cytological etc.
features were described under the same name. I find it more desirable to conseryve Delesseria than to use Hydro-
lapathum. But of course no list of nomina conservanda ought to be proposed by any committee unless it associates
itself with specialists able to fasten a type to every genus. If not, uncertainty and confusion are sure to follow.
22 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
Belongs to Delesseria, with sanguinea as type, and is near this; see figures of apex
and costa.
Distribution: S. Georgia.
D. fuegiensis nov. spec. — Fig. 5, 6 a—c.
Callus radicalis crassus hemisphaericus. Lamina primaria breviter stipitata, sim-
plex, saltem ad 30 cm longa et 3 cm lata, valide costata et opposite nervosa, costa sal-
tem ad 4 mm lata et 1,75 mm crassa, in fronde adulta + denudata et e margine distiche
Fig. 4. Delesseria salicifolia: a apex, X 400; D cross section of costa, Xx 70. Cortex cells dotted.
pinnatim ramosa. Pinnae laminae simillimae, lineari-lanceolatae, dense opposite ner-
vosae, saltem ad 12,5 cm longae, maximae jam denudatae et e costa prolificantes, ceterae
minores, ad 1 cm latae, foliis fertilibus e costa pullulantibus. Cystocarpophylla ovato-
lanceolata, 2—10 mm longa, obtusiuscula, interdum e stipite brevi crassoque ramosa
sicut caespitosa, crasse costata, latere uno cystocarpium singulum costale circ. 1 mm diam.
gerentia. Tetrasporophylla eodem modo in plantis tetrasporiferis evoluta, 2—12 mm -
longa, utringue secus costam sorifera, sed sporangia etiam in pinnis majoribus versus
apicem secus costam orta, tunc sporophylla in hac specie haud semper a pinnis sterili-
bus certe distinguenda. Planta mascula ignota. Crescentia apicis nec non structura
anatomica ut in D. sanguinea.
Fuegia: Slogget Bay, washed ashore (St. 47 b, 16. 3. 09, 2, &).
A large and striking species of the »crassinervia-type». It seems distinct from
D. crassinervia MONT., LAING (Auckland Islands); this is narrower, the leaflets are more
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 23
acuminate, and no secondary nerves are visible (LAING in Subant. Isl. p. 521, pl. 21).
Specimens of D. crassinervia from Auckland Isl., collected by HooKER (Brit. Mus.),
are very like fuegiensis in habit, but CoTToN, who has examined them, has written on the
sheet: »transverse veins microscopic, anastomosing, inconspicuous, visible only on
main wings». I cannot tell if KÖTZING'Ss crassinervia from Kerguelen (Tab. phyc.
XVI, t. 12) is the same as MONTAGNE's, but it is not D. fuegiensis.
I found five specimens of D. fuegiensis, three with tetraspores (fig. 5 a) and two
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Fig. 5. Delesseria fuegiensis: a lower part of a tetrasporic specimen, nat. size; b apex of a tetrasporophyll, Xx 360; € part
of cross section through old costa, Xx 180. Cortex cells dotted.
with cystocarps. As a rule, the sporophylls are borne by lateral pinnae of the first order.
They vary considerably in size and shape (fig. 6 a, b). A large sporophyll may carry
minute sporophylls along the midrib, and, on the other hand, larger pinnae sometimes
produce sori. The female leaflets (fig. 6 c) are of a more uniform size than the tetra-
sporophylls. They are simple or carry new cystoearpophylls on the base of the midrib.
It also happens that larger pinnae of first order bear a cystocarp, so that the variation
found in the position of the sori is repeated. Fig. 5 b shows that the apical growth takes
place as in D. sangwinea, and fig. 5 c that numerous hyphae develop in the costa. D.
fuegiensis is, to judge from the habit, an annual species.
Distribution: Fuegia.
24 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
D. epiglossum J. AG. Sp. Alg. III, p. 496. — Fig. 7 a—b.
Syn. D. crassinervia, HooKr. Fi. et Harv. Fl. Ant. II, p. 471 p. p.; Paraglossum
epiglossum J. AG. Sp. Alg. ITT: 3 p. 217.
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools on algae, scarce (St.
3 a, 9. 12.07, 3, 8b — one large specimen 2). Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b,
TANTORETS)
D. epiglossum bears a superficial resemblance to Apoglossum ruscifolium, Hypo-
glossum, etc., but is larger than either of these. The fronds are obtuse or acute. My
largest specimen (St. 8 b) measures 11,5 cm, two smaller ones from St. 8 a 7,5 and 4,5 cm,
respectively. My smallest specimen (from St. 3 b) is figured (fig. 7 a). The sperma-
tanges and tetrasporangia form lines along the costa on leaves of all sizes and orders, so
Fig. 6. a—GC: Delesseria fuegiensis: a—b tetrasporophylls; € cystocarpic leaflets; d same of D. lancifolia. Al Xx 17.
that special sporophylls are wanting. The cystocarps are developed on the costa of
leaves of variable size, one or more on each leaf. In this respect as well as in the size,
lack of secondary nerves etc. it differs from D. lancifolia and Larsentii. Tt differs from
Apoglossum (ruscifolium as type) in the formation of the veins and in the anatomical
structure; from Hypoglossum in the structure of the apex, which is the same as in D.
sanguinea (fig. 7 b), as is also the anatomical structure.
AGARDH quotes Falkland (Herb. Gray) as type locality. There are three speci-
mens in his herbarium. No. 31753 (Falkland Isl. 1859, Capt. ABBOTT) bears the remark
»abnormal state of D. Davisii». It is a bad specimen, possibly belonging to Nitophyllum
condensatum. No. 31754, also collected by ABBOoTT 1859 at Falkland (named »D. cras-
sinervia»), is the same as I have called D. epiglossum and a good specimen of this,
which served AGARDH for his description, though he seems to have regarded no. 31753
as an old state of the same. No. 31754 is the type specimen of D. epiglossum. No.
31755, GAUDICHAUD no. 26, is only a fragment and must be left out of consideration.
It bears the name »D. ruscifolia». Another specimen of ABBOTT's (all these came from
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 25
Herb. GraAY) is in Brit. Mus.; it is identical with the type of epiglossum. To this be-
longs D. crassinervia leg HOooKER, Port Williams, Falkl. 1842, Herb. Kew.
Distribution: Fuegia (?), Falkl., Kerg. (2).
DE
5
Fig. 7. a—b Delesseria epiglossum: a small tetrasporic specimen, X 7 +; b apex, Xx 540. &€ D. lancifolia, apex, X 540.
d—e D. Larsenii, two apices, Xx 270. Cortical cells dotted.
D. lancifolia (HooK. FiL. et HARV.) J. AG. — KYLIN et SKOTTSB. p. 41. — Fig. 6 d, 7 c.
Syn. D. sanguwinea cum var. lancifolia, Hoor. Fin. et Harv. F1. Ant. II. p. 183;
Paraglossum lancifolium J. AG. Sp. Alg. II: 3 p. 217.
Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, 2).
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 4
26 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 2. RHODOPHYCEZ.
Only a part of a medium-sized leaf. The cystocarps are situated as described by
CoTtTON, Crypt. Falkl. p. 184, on a multitude of very small proliferations from the veins.
One of these cystocarpophyls is figured, fig. 8 d, but there are others much larger, up
to I cm. Many of them are sterile. Even in D. sanguinea, there is no fundamental
difference between fertile leaflets and vegetative branches from the costa, as a cysto-
carpophyll, if fertilization does not take place, may develop into a leaf (PHILLIPS, 1. c. p.
179).
According to AGARDH l. c. III p. 496 tetraspores occur both on leaflets and on the
main frond.
The apical growth is the same as in D. sanguinea (fig. 7 c), as is also the anato-
mical structure. I have examined HooKER's type material in this respect. It consists
of several fine specimens, one of enormous size, and I think his sanguinea and var. lan-
cifolia are the same thing. His declaration that the former could not be separated from
the northern sanguinea depends on insufficient knowledge of this. D. lancifolia is charac-
terized by the generally quite simple, large (to 40 cm or more) and delicate frond, the
coarse undulating lateral veins, and the numerous fertile leaflets borne on the veins of the
still intact lamina. 'The colour varies from a fine crimson to a dilute pink in the larger
fronds. AGARDH, who quotes a Cape Horn specimen as type of his lancifolia telling,
however, that he had not seen HARVEY's type (1 c.), did not feel sure of the identity.
The specimen in Herb. AGARDH consists of three leaves, but it is hardly possibly to tell
how these are united (KYLIN in letter to the writer); it was collected in 1842 and unidoubt-
edly belongs to HooKER's material, although it may have reached AGARDH through
Herb. Gray. There cannot be much doubt that it is the same as the rest.
Distribution: Fuegia, Falkl.
D. lancifolia and epiglossum form AGARDH's genus Paraglossum. It should be
borne in mind that AGARDH excluded D. sanguinea from the family, and that he chose
another type for the genus, viz. D. sinuosa: »et huic generi Deless. sinuosam gquasi ty-
picam speciem hodiernis Delesseriis considerandam esse» (Sp. Alg. III: 3 p. 160). He
found that he could not bring his former section Paraglossum to Delesseria but had to
create a new genus for it, referred to the section Pteridieae. Certainly there are con-
spicuous specific differences between D. sanguinea and lancifolia, in the seasonal develop-
ment, the latter probably of one years duration only, and in the shape of the fertile
leaflets, which are much less reduced in the latter, indicating a more primitive type, but
I am afraid there will be too much splitting if we attribute generic value to characters
of this kind. In D. fuegiensis we find transitions between special fertile leaflets and or-
dinary leaves, bearing cystocarps or tetraspores, and in D. epiglossum there are no such
leaflets at all, so that I judge it far better to keep them all under one genus. Future
investigations comprising all the species involved will show whether we shall be able
to establish natural sections.
D. Larsenii SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 41, f£. 20, 21 a. — Fig. 7 d—e, 8.
Unfortunately, I did not obtain any fresh material of this. It seems to come close
to D. lancifolia. "The mode of growth and the structure of the costa are the same, as
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 27
shown by my illustrations. It differs in the colour of the adult lamina, being dark
brownish red, in the thicker frond, much less adhering to the paper, and in the much
richer development of anastomosing tertiary nerves. 'The minute proliferations look
alike in both, but are sterile in the only large specimen found (figured 1. c. p. 42), while
the sori form lines along the nerves almost filling the space between them. According
to AGARDH l. c. p. 496 sori are found both on the lamina and in leaflets in D. lancifolia.
The cystocarps occupy the same site in both.
D, macloviana SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 43 f. 21 b. — Fig. 9.
Syn. D. crassinervia fp costa angustiore, HooK. FIL. et Harv. FI. Ant. II p. 471.
Additional locality: Fuegia: Beagle Channel, sublit. 8 m, gravel and shell
fragments (St. 10 b, 15. 3. 1902).
Fig. 8. Delesseria Larsenii, cross section of costa, x-. 180.
In the collection of 1907—09, this species is missing," but new observations were
made on the old material. "The mode of growth (fig. 9 a) is the same as in D. sanguinea.
The species comes near D. epiglossum, differing in the long terete stipes of the prolife-
rations, which are, besides, much less numerous and not distichous, further in the nar-
rower leaves, in the microscopic venules, and in the scarce hyphae in the costa. KL. c.
I brought it to Apoglossum of J. AGARDH (Sp. Alg. III p. 491, III: 3 p. 190), described
as having the ramification of Hypoglossum but differing in the presence of transverse
microscopic veins, formed by elongated cells of the secondary filaments, the interspace
being filled by the cells of the tertiary filaments, later arranged in an apparently irregular
manner and contrasting with the regular veins. But the genus Apoglossum is not homo-
geneous. I cannot tell which of AGARDH's species should be regarded as »type». In the
common European Å. ruscifolium the old costa has a central medulla of larger cells
without any hyphae and a thick cortex of very small cells, resembling what we find in
Phycodrys and its allies, although the regular radial position of the cells is missing.
AGARDH seems to have observed hyphae — »velut minus conspicuae» — also in this
species. A. Montagneanum J. AG. (New Zealand, BERGGREN) agrees with ruscifolium
in most respects. In D. macloviana, the microscopic veins are much less conspicuous and,
28 CARL SKOTTSBERG, MARINE AIGA 2. RHODOPHYCEZA.
above all, very irregular, see fig. 9 b. And in the stipe I do not find the marked diffe-
rence between medulla and cortex, while some hyphae seem to occur (fig. 9 c). One
of AGARDIS Apoglossa, AÅ. decipiens, possesses the regular veins of A. ruscifolium, but
has the costa built exactly as in D. sanguinea and cystocarps and sori on smaller
leaflets as in D. fuegiensis. As long as we do not know what we have to under-
stand with a true Apoglossum (I doubt that the microscopic veins are a character
of generic value), it seems better to list D. macloviana under Delesseria. The few speci-
mens collected by the writer are small and very narrow. D.crassinervia pf costa angustiore
of HOOKER and HARVEY is better developed. There is one specimen in Brit Mus., Falkl.,
Berkeley Sound, leg. LYALL, and COTTON has written on the sheet: »transverse veins
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Fig. 9. Delesseria macloviana: a apex, X 360; b part of wing from surface, showing microscopic veins; the dotted line
indicates edge of corticated midrib, X 180; € part of cross section through stipe, xX 180.
microscopic, opposite, branched, anastomosing»; another sample of this plant is at Kew;
see below under Pseudophycodrys phyllophora.
Distribution: Fuegia (first record), Falkl.
Microrhinus nov. gen.
Frons callo radicali affixa, inferne caulescens, superne foliacea, late costata, ubique
(apicibus crescentibus exceptis) polystromatica, carnosa, e stipite nec non e margine la-
minae sat irregulariter pinnata. Crescentia apicalis ut in Delesseria. Lamina strato
centrali e cellulis majoribus, cortice pleiostromatico parvicellulari; costa hyphas nume-
rosissimas praebens. Organa fructificationis in foliolis marginalibus vel submarginali-
bus caespitosis evoluta. Cystocarpia in foliolis lateralia et solitaria, costam insidentia,
structura Delesseriae, sed orificio tubuliformi protracto sursum curvato instructa.
Tetrasporangia utroque latere evoluta, foliola minora ommnino, majorum apicem solum
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 29
occupantia, triangule divisa. NSpermatangia ignota. Color pulechre ruber usque atro-
rubescens.
Genus insigne Pantoneurae ut videtur affinis. Nomen ob forma cystocarpii, rostrum
elephantis marini, Austrogeorgiae incola (Macrorhinus leoninus) in mentem revocante.
Fig. 10. Microrhinus carnosus: a cystocarpic, b tetrasporic frond, nat. size; € cystocarpic leaflet, Xx 12; d sagittal length
section through cystocarp, xX 25; € cluster of tetrasporophylls, x 12.
M. carnosus (REINSCH) SKOTTSB. — Fig. 10—12.
Syn. Delesseria carnosa REINscH, Meeresalg. Sädgeorg. p. 384 t. 7,8 (malae);
Chauvinia carnosa SKOTTSB., KYLIN & SKOTTSB. p. 47..
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09);
Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks and stones (St. 52, 25. 4. 09, >).
L. c. I brought D. carnosa to Chauvinia, which it resembles in several characters.
30 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
But Chauvinia has costal proliferations, costal fertile leaflets, a cystocarp without a beak,
and, above all, an apex built after the fashion of Hypoglossum Woodwardii. Tt is not
possible to refer D. carnosa to this, nor to any other already described genus.
Female plant and cystocarp. Fig. 10 a represents a piece of a female specimen. The
fertile leaflets are tufted, of variable size (2—10 mm), situated in the sinuses of the mar-
gin or just inside this, but stray groups occur in the vicinity of the costa. They are short
stipitate, ovate, obovate or lanceolate, blunt or emarginate. The stipe produces proli-
ferations, and thus causes the tufted habit. Each leaflet carries a single lateral cysto-
carp on the thick midrib. Fertile segments and larger proliferations, that do not de-
Fig. 11. Microrhinus carnosus: a length section of female leaflet with young cystocarp, only three central cells drawn,
Xx 50; b details of cystocarp, X 180; C—d cross section of tetrasporophylls, Xx 180. — cc central cells, pc pericentral cells,
ac auxiliary cell, stc sterile cells, gon gonimoblast.
serve to be called »cystocarpophylls», also occur. The ripe cystocarp (fig. 10 c) is strongly
prominent and provided with a conspicuous beak directed toward the tip of the leaflet;
they resemble the cystocarp in Pantoneura, where, however, the beak is less developed.
The earlier stages have not been found, but the later ones agree very well with
KYLINs description and figures of Pantoneura, making a repetition superfluous (see fig.
ll a, b, 10 d). I shall only add that the chamber of the cystocarp undergoes a secon-
dary enlargement by the loosening of the surrounding tissue. The large fusion cell and
the open connection between this and the central cell are in accordance with Panto-
neura (comp. fig. 10 d with KYLIN fig. 24 d—e). The ripe carpospores are ovoid or
slightly obovoid.
Tetrasporic plant. The tetrasporophylls occupy the same position as the female
Jeaflets (fig. 10 b). Generally they are broadly ovate and acute. From the stipes of
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 31
larger ones new sporophylls arise, and this process may become repeated, resulting in
a dense tuft of leaflets (fig. 10 e). Transitions between proper sporophylls and fertile
segments of the frond, each with an apical sorus, are not uncommon. The average size
of the sporophylls is 4—5 <3 mm. "The sori occupy the surface on both sides, leaving
a narrow sterile brim. The formation of the tetraspores does not offer anything very
particular; se fig. 11 c—d.
Avpical growth. "This must be examined on the minute proliferations, as the rapid
formation of cortex very quickly obscures the view. A young leaflet is seen in fig. 12 a.
It is built after the scheme of Delesseria, but as yet no top-cells of 3. order are developed;
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Fig. 12. Microrhinus carnosus: a&—b small proliferations, showing growth modus; € older apex; Ad cross section of lamina
near margin, e of old stipe; a—d xX 240, e X 70. — Cortex cells dotted.
these are visible in fig. 12 b, a somewhat later stage, where the formation of cortex has
already begun. Such top-cells do not, as far as I can see, ever become active, the cells
of the central filament do not get much elongated, so that little space is left for the de-
velopment of branches of 2. order. Fig. 12 c shows an older apex.
Formation of cortex and anatomical structwre. The frond of Microrhinus is polystro-
matic throughout, also the margin of the lamina, save for the very tip. In this it agrees
with Pantoneura. The formation of cortex is illustrated in fig. 12 b—c. The cross sec-
tion through the marginal parts (fig. 12 d) counts about five cell layers. The formation
of hyphae begins early in the costa; in the old midrib the original elements are separated
by a thick tissue of hyphal filaments, most of them running longitudinally (fig. 12 e).
Hyphae are numerous in the »wings» also, making the midrib less prominent and less
defined than in many other members of the family.
32 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZA.
Microrhinus is more closely related to Pantoneura than to any other genus. It
differs considerably in the outline of the frond, in the clustered fertile leaflets etc.
Distribution: S. Georgia.
Pantoneura KYLIN
P. plocamioides KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 47, fig. 23—24.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48,
20. 4. 09, 2, &).
Distribution: S. Georgia.
Pseudophycodrys nov. gen.
Frons fere ut in Phycodryde, foliacea, costata, e margine et stipite adulto ra-
mosa. OÖystocarpia per frondem sparsa, structura ordinis. Tetrasporangia praecipue
versus marginem laciniarum utragque pagina soros parvos numerosus formantia, trian-
gule divisa. Crescentia apicalis primo, ut videtur, illae Delesseriae conformis, dein cellu-
lae filamenti centralis transverse divisae, structura Phycodrydis vel potius Nitophylli.
Frons adultior costata et transverse nervosa; cellulae medullares costae elongatae, re-
ticulo filorum angustissimorum (hyphis) cinetae; lamina plerumque corticata, tristra-
tosa.
Genus incertae sedis, ut infra melius exposui.
P. phyllophora (J. AG.) SKOTTSB. — Fig. 13—14.
Syn. Delesseria phyllophora J. AG. Sp. Alg. III p. 486, III: 3 p. 161; D. Davisii,
KYLIN & SKOTTSB. p. 39 fig. 19 non Hookr. FIL. et HARV.
Phyc. quercifoliae similis et facile cum illa commixta, sed structura anatomica
nec non crescentia apicalis diversa. Specimina adulta sat magna, ad dm vel ultra longa.
Lamina inciso-lobata et laciniata, irregulariter denticulata, crasse costata et opposite
vel alterne nervosa nervis plerumque furcatis, stipitata nec non e stipite prolifera. OCy-
stocarpia in nervis vel inter illos sparsa, valde conica, orificio incrassato.
South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13—14 m, gravel (St. 17,
18. 4. 08, 2). Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, e): Falkland
Islands: Westpoint Island, tide-pools, in dark corners (St. 8 a, 5. 12. 07); Sparrow
Cove, sublit. 11—13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08). — The following specimens
mentioned by the writer 1. c. must be referred here: Falkland Islands: Port
William, 40 m, sand and stones (St. 33, 4. 7..02, e, s. n..D. Davisu); Port Louis, 2 m;
stones (St. 40, 28. 7. 02, &), 7 m, gravel (St. 41, 28. 7. 02) and 1 m; sand, probably
drifted (St. 44, 9..8..02); all s. n. D. quercifolia.
Pseudophycodrys presents a remarkable likeness to Phycodrys quercifolia, and some
specimens also resemble D. Davisii, but the characters indicated show that from either
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 33
it is widely distinct. The smallest proliferation, such as illustrated in fig. 14 a, strongly
recalls the tip of a true Delesseria. But in this and allied genera the cells of the central
row never divide transversely, while, in Phycodrys and its allies, intercalary cross walls
appear early, and the cell thus cut off carries fewcelled lateral branchlets, inserted be-
tween the ordinary branches of 1. order (see below, fig. 15 c). In fig. 14 b, a marginal
tooth of Pseudophycodrys, the analysis is still easy enough, and here one intercalary
cross wall (t-t) is observed, and fig. 14 c of a growing apex presents a structure distinct
from that of D. sanguinea but also from Phycodrys. Still I believe that a type like
EE
Z
f
Fig. 13. Pseudophycodrys phyllophora: tetrasporic specimen, nat. size.
Pseudophycodrys may be derived from Delesseria or rather Membranoptera STACKH., be-
coming nitophylloid by intercalary divisions. The cells of the central region elongate
and form the costa, and lateral veins are developed in the same manner, directed to-
wards marginal top-cells: this formation of veins is, so to say, secondary, what explains
that they are not strictly opposite but quite as often alternate.
The occurence of hyphae in costa and larger veins is a character of the Delesserieae
(fig. 14 d), never found in the Phycodrys or Nitophyllum assemblage. The young lamina
is monostromatic, gradually getting corticated. Mostly there is only a single layer of
cortex cells. i
The procarps are not formed on the veins, but often close to them, in which case
the wall of the cystocarp appears fused with the cortex of the vein. Or, a secondary
venule may be formed, joining the cystocarp with a vein. In any case, the costa or veins
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 5
34 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
are not the obligate birth-place of the procarps, as in Delesseria, Hypoglossum etce.; PHIL-
LIPS has advanced that if a cystocarp is seated on a prominent vein in Ph. sinuosa, this
vein has arisen after the procarp was formed (1. c. p. 190).
Fig. 14. Pseudophycodrys phyllophora: & minute proliferation, b—C marginal teeth, X 480; d cross section through old
costa and wing, X 70. — i cells divided by intercalary walls. Cortex cells dotted.
Evidently Pseudophycodrys cannot be united with any other existing genus. It
is difficult to assign the right position to it. It combines characters of Delesseria (the
young apex, anatomy of costa), Phycodrys (branching, intercalary divisions, site of pro-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 35
carps) and Nitophyllum (formation of veins etc.), but is not, strictly spoken, interme-
diate between them.
Fortunately, the identity of AGARDE's D. phyllophora and my Pseudophycodrys
is well established. Herb. AGARDH contains three specimens. No. 31275 (s. n. D. quer-
cifolia, named by HOooKER) bears AGARDEH's remark: »an potius D. phyllophora?» It
presents the typical features of Pseudophycodrys (KYLIN in letter to the writer). No.
31276, Falkl. 1842, HooKER, is a good female specimen, with cystocarps scattered over
the frond, generally on or near the veins. The anatomical structure is typical. No.
31277, Falkl. Capt. ABBOTT 1859, was brought to D. crassinervia (by HARVEY?). ÅGARDH
named it D. phyllophora. Habitually it differs from the rest in the numerous prolifera-
tions from the old, denudate costa, but the structure of the apex and midrib leaves
little doubt that it is the same thing.
CoTtTON, Crypt. Falkl. p. 183 says there are two or three plants at Kew, labelled
D. crassinervia but referable to D. phyllophora. Two of these were sent to me for com-
parison: neither of them was collected by HooKER (contrary to ÅGARDH no. 31276), nor
do they belong to phyllophora. One labelled »Berkeley Sound Aug. 1842, LyaALL, D.
crassinervia f£», must, I think, be the same as a specimen in Brit. Mus. mentioned above
under D. macloviana, but the old lamina is broader than in any of my plants. The other,
also called D. crassinervia fp and labelled »Cape Horn sept. 1842 Capt. CROZIER», differs
from all others. As there are no young growing points and the anatomy of the costa
cannot be made out without damaging the specimen, I do not know what it is, but the
lamina presents a most conspicuous network of very long cells, forming microscopic
veins as in certain Nitophylla of the Cryptoneura-group, but quite unlike the veins in
Apoglossum or in D. macloviana. "The specimen consists of two stipitate, narrow oblong
(10 x 1—1;5 cm) fronds from a common holdfast, with obscure opposite nerves, lined
by tetrasporic sori. There are a few large proliferations from the stipe and costa.
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia (first record), Falkl.
N btoph ylle ae:
Phycodrys-group.
Phycodrys Körz.
Ph. antaretica SKOTTSB. comb. nov.
Syn. Delesseria antarctica SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 39 pl. 1. f. 2.
Nearly related to Ph. sinuosa. Structure of apex and frond typical.
Ph. quercifolia (BORY) SKOTTSB. comb. nov.
Syn. Delesseria quercifolia BorY, KYLIN & SKOTTSB. p. 44; Schizoneura querci-
folia J. AG. Sp. Alg. III: 3 p. 161.
Falkland Islands 1908, without further locality.
In Sp. Alg. II AGARDH brought this to the Phycodrys section, later transferring it
to Schizoneura J. AG. 1898 (not Schizoneura NSCHIMP. 1844, a fossil genus). I have tried
36 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGA 2. RHODOPHYCEZ.
in vain to extract from AGARDH's lengthy discussion any features distinguishing Schizo-
neura from other genera. His so-called twin sori, i e. that tetrasporangia are found oppo-
site each other on both surfaces of the frond or leaflet, is nothing peculiar to Schizoneura
but was observed in other genera as well. AGARDH was aware that his genus included
two types of anatomical structure. TI have little experience of some of his species, but
as far as I can judge, S. subcostata and Davisii belong to Nitophyllum; the affinities of
S. Hookeri and laurifona are unknown, but they are hardly congeneric. Finally, S.
quercifolia is, in all essential characters, a true Phycodrys. It differs from the type of the
genus, Ph. sinuosa Körz. Sp. Alg. p. 784, in the tetraspores forming numerous sori on
the main frond, but I shall not venture to separate it from Phycodrys for this reason only.
It is nearly related to Ph. Setchellii SKOTTSB. from California and has been confounded
with this. Figures of both species were published in my paper on the latter.
Distribution: Chiloé (acc. to GAY); W. Patag., San Bafael Bay (acc. to DE TONI
and ForTI1); Fuegia; Falkl.; Kerg. (acc. to ASKENASY).
Ph. austrogeorgica nov. spec. — Fig. 15.
Frons lanceolata, membranacea, permanifeste costata et penninervia, margine re-
gulariter denticulata, parce inciso-lobata, ad 20 cm alta et 1 cm lata, adulta e stipite
et costa pinnigera, pinnis numerosissimis acutis, majoribus et minoribus commixtis.
Cystocarpia in foliis 1-—5 cm longis per frondem inter nervos sparsa, pusilla, hemisphae-
rica, structuram generis praebentia. Sori in phyllis subteretibus angustis acutis, 1—2
mm solum longis, secus costam pullulantibus, vel in dentibus marginalibus incrassatis
evoluti. Tetrasporangia utroque latere stratum efficientia, cellulis sterilibus arcte
cinceta, triangule divisa. Crescentia apicis pro genere typica. Lamina monostromatica,
costa nervique incrassati, medulla cellulis majoribus, cortice valde polystromatico cellu-
lis pulehre radiatis minoribus, structura igitur pro genere omnino typica. Planta mascula
non inventa.
South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, sublit. circ. 8 m, rocks and
stones (St. 52, 25. 4. 09, a). Also in the collection of the German Expedition 1882—383:
1) »South Georgia» 2) »Pinguin Bay, nördl. Strand der Landzunge», 3. 7 1883, 2.
Not like any other species that I know of and differing from the typical species in
the copious proliferations, not only from the margin of the old denudate costa, but also
from the midrib of the lamina (fig. 15 a). The lobes of the frond sometimes grow out to
form segments as in Ph. sinuosa or quercifolia. The sporophylls are very like the mar-
ginal ciliae in sinuosa, but are as a rule seated on the midrib, while sometimes marginal
teeth bear tetrasporangia, both kinds occuring on the same leaflet as seen in fig. 15 b.
Thus I find strong reasons to refer the new species to Phycodrys, with which it agrees
in apical growth (fig. 15 c) and structure of the costa (fig. 15 d—f).
Distribution: S. Georgia.
Cladodonta nov. nom.
Syn. Glossopteris J. AG. Sp. Alg. III: 3 p. 194 (1898) non BRONGN. 1828 (genus
fossile).
vs
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 37
Frons a margine ramosa, crassa, omnino polystromatica, costata et opposite venosa,
margine ubique dentibus stellatim ramosis ornato. Cystocarpia per frondem inter venas
(CD)
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Fig. 15. Phycodrys austrogeorgica: & part offspecimen, nat. size. D pinna with tetrasporangia, xX 15; € growing apex,
Xx 360; d—e cross sections. through younger and older costa, Xx 180; f through old stipe, X 50.
sparsa, obtuse conica, structura Nitophylli. Tetrasporangia in lamina laciniisque inter
nervos soros formantia, triangule divisa. Crescentia apicalis ut in gen. Phycodrys, sed
38 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
e cellulis apicalibus secundariis generantur dentes regulariter oppositi, mox virgati.
Structura anatomica cum typo illo gen. Phycodrys congruens, sed tota frons mox cor-
ticata et polystromatica.
Genus Phycodrydi affine, sed multis notis dispar. Nomen ob dentium fabricam.
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Fig. 16. Cladodonta Lyallii: a apex, X 240; b cystocarp in section, X 70; € cross section of frond, near costa, X 70.
C. Lyallii (HooK. FIL. et HARV.) SKOTTSB. — Fig. 16.
Syn. Delesseria Lyallii Hooxr. FIL. et HARV.; KYLIN '& SKOTTSB. p. 43; D. (Odon-
tophora) Lyallii J. AG. Sp. Alg. III p. 482; Glossopteris Lyallii J. AG. 1. ce. III: 3 p. 194
(nomen Odontophorae ab ipso AGARDH rejectum).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 39
South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13—14 m, gravel (St. 17,
18. 4. 08, 2). Fuegia: BSlogget Bay, in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, 6). Falk-
land Islands: Westpoint Island, small specimens in tidal pools (St. 8, 5. 12. 07,
&); Sparrow Cove, 11—13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08).
The cystocarps have not been observed before: they are very like those of Phy-
codrys or Nitophyllum, with a large fusion cell connected with some cells of the central
lamella, and horizontal, pectinate sporogenous filaments (fig. 16 b).
AGARDEH'S opinion that the branched appendages of the margin are transformed
into sporophylls is not correct; truly, they are dwarf segments, homologous with normal
marginal lobes, but proper sporophylls are missing, and I have seen no example of one
of these teeth developing into a larger lobe or leaflet, in fact, the apical cell of these appen-
dages soon becomes inactive.
AGARDH based his genus Glossopteris on the mode of branching, position of sori
(called »single») etc., but in his long description we shall not find any valid reason for the
creation of a new genus, if not the presence of the appendages, to which he paid but
little attention. As he compares Glossopteris with Hypoglossum rather than with any
other genus, it is obvious that he misjudged the position of these genera. NIENBURG
1. c. pointed out the close relations between Glossopteris and Phycodrys. They have all
the more important characters in common. As the name Glossopteris cannot be used,
Cladodonta was proposed above. It is a monotypical genus and differs from Phycodrys
by the polystromatic lamina (fig. 16 c), the shape of the marginal branches, and the
peculiar appendages (fig. 16 a). HSimilar structures have been found in certain Nito-
phylla, as N. erosum HARV., and also in Delesseria denticulata HARV., the type of the genus
Heterodoxia J. AG.
Distributron: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl.
Anisocladella nov. gen.
Frons e margine distiche decomposito-pinnata, angusta, costata, nervis lateralibus
nullis, margine eximie nec non alterne serrata, dentibus pro latitudine frondis majusculis.
Plantae sexuales ignotae. Tetrasporangia soros supra costam confluentes formantia,
triangule divisa. Crescentia apicalis ut in gen. Phycodrys, sed segmenta lateralia cellu-
larum centralium inaequalia, uno (dextro vel sinistro regulariter alternante) excrescente,
dentem vel ramum formante, altero valde reducto; margo igitur alterne serratus. Struc-
tura costae polystromatica, medulla cellulis maximis stratum singulum formantibus,
cortice parvicelluloso radiato.
Genus Phycodrydi affine, crescentia singulari diversum: ex eo nomen.
The mode of growth presented by Anisocladella has been described and figured by
NIENBURG, 1. c. p. 197 under Neuroglossum Andersonmianum J. AG. His analysis of the
apex is not satisfactory, but his conclusion that the type is, in all important points, like
Phycodrys sinuosa is quite correct. Neuroglossum (type: N. Binderianum KÖTtz.) is a
widely different genus, and N. Andersonianum must be removed from this and referred
to Anisocladella.
40 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZA.
Two growing tips are illustrated in fig. 17 a—b. The structural principle is the same
as in Phycodrys, but in the new genus we find a marked difference between the lateral
branches, as of each pair only one, alternately right and left, develops into a marginal
tooth, while the other appears reduced. 'The slight difference in the anatomy is, perhaps,
of less importance, although the monostromatic medulla (fig. 17 c) is quite conspi-
cuous. The anatomy of Newroglossum Andersonianum seems to be the same as in my
species. The cystocarps are unknown in both. Norrt, Nitophylla of California p. 32,
Fig. 17. Anisocladella serratodentata: a&—BH growing tips, X 480; € cross section through frond, Xx 70.
brought Neur. Andersonianum to Nitophyllum, without an examination of the apex.
His figure (pl. 9 f. 45) shows that it is not conspecific with my species. The prostrate
part of the frond spoken of by Norr is absent in the latter, where I observed the erect
frond springing from a small basal disc, that also emits a few hapters.
ÅA. serratodentata SKOTTSB. nov. comb. — Fig. 17.
Syn. Delesseria (Erythroglossum) serratodentata SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB.
p. 45 f. 22.
L. c. I compared this species with Erythroglossum bipinnatifidum (MONT.) J. AG.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 41
I have seen authentic material of this; it has the structure of Phycodrys and very likely
belongs to that genus. In Sp. Alg. III Erythroglossum formed the section Stenoglossum
of Delesseria s. 1. The first species mentioned is K. Schousboei J. AG., figured in Florid.
Morpbhol. t. 26, f. 12—17. This is perhaps a Phycodrys, but no safe conclusion can be
drawn from AGARDEH's figures. I know very little about the other species; the brief descrip-
tions do not allow me to locate any of them as belonging to Anisocladella. AGARDH
compared Erythroglossum with Hypoglossum and Apoglossum, two quite different types.
Distribution: S. Georgia.
Nitophyllum-group.
Platyclinia J. AG.
P. fuegiensis nov. spec. — Fig. 18.
Syn. Nitophyllum Grayanum, KYLIN & SKOTTSB. p. 32 non J. AG. Sp. Alg. ITI
p. 449, III: 3 p. 42. É
Frons habitu Nitophylli sect. Aglaophylli, breviter sed distincete stipitata (stipite
4—6 mm longo), elliptica-suborbicularis, margine saepe plicata et lacerata nec non pro-
funde et irregulariter fissa, 6—7 cm longa ac fere lata (vel angustior), basi cuneata, ima
basi conspicue costata, nervo simplici vel ramoso supra basin mox evanescente et inter-
dum haud distineto. Proliferationes e stipite et lamina adulta ortae, minimae crescentiam
apicalem distinete monstrantes. Cystocarpia per frondem sparsa, valde prominentia,
structuram Nitophylli praebentia. 'Tetrasporangia soros ambitu maxime irregulares
subceonfluentes supra frondem sparsos formantia, 60—75 v diam. Planta mascula ignota.
Structura anatomica frondis ut pro genere descripsit nec non depinxit J. AGARDH. Color
carneus.
North of Staten Island, near Observatory Islet, sublit. on calcareous
algae, 36 m, gravel and pebbles (St. 1, 6. 1. 1902, 2, &).
As my specimens agree with the description of N. Grayanum, they were identified
with this. Later I have seen ÅGARDH's type (Falkl., Capt. ABBoTT 1859); this is differ-
ent and seems to belong to Nitophyllum. Probably it is the same as one of HOOKER's
species, but as all the material consists of one small frond, I leave this question open.
AGARDH brought it to sect. Myriogramma (1. c. TIT: 3): »fronde .... soris vix rite
limitatis fere diversiformibus, nec ordine certo per paginas sparsis, quasi litteris, in-
scripta». This description fits my plant very well, but the original diagnose of N.
Grayanum does not speak of any irregular sori, looking like letters, but simply »soris
minutis rotundatis per totam frondem sparsis», exactly as they are in AGARDEH'sS type
specimen. I cannot explain this discrepance.
The tip of the smallest proliferation that I have seen (fig. 18 a) suggests the Delesse-
ria-type, but the activity of the top-cell is not of very long duration, and the regular
arrangement of the cells cannot be traced very far down (fig. 18 b). Still, the difference
from Nitophyllum is not to be overlooked, and the anatomy of the frond is decidedly
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8, 6
42 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
distinct. As a rule there are three, in older parts as many as five, layers, a central one of
very large cells (fig. 18 c), clearly visible also in surface view (fig. 18 d—e). In the
younger lamina (18 d), 2 to 4, in the older (18 e) as many as 10 cortical cells correspond
to one central cell. I have not met with this structure in Nitophyllum, where the cortical
cells, in the lamina if not in the costa, are of the same size and shape as the central
cells from which they are cut off, while, in Hemineura, we find a structure approaching
that of Platyclinia.
Platyclinia was described by AGARDH in Sp. Alg. III: 3 p. 103 and brought to
Neuroglosseae; in anatomical characters, it shows a superficial likeness to Newroglossum.
Fig. 18. Platyclinia; a—GC P. fuegiensis a minute proliferation, b older tip, € frond in section and d—e seen from sur-
face, cells "of: central lamella with dotted outlines; f P. Crozieri Herb. AGARDH no. 31109, surface view. a—b x 360,
c=T x&1180.
P. stipitata (HARV?) is the species mentioned first, but P. Crozieri should rather be re-
garded as the generic type (comp. AGARDH l. c. p. 107). "The type specimen of P. stipitata
was collected by Miss HussEY on the coast of Australia and bears tetraspores. The figure in
Anal. Algol. Cont. V, t. 3 f. 9 represents a cross section of this plant. Under the same name
lies another specimen, collected by MEREDITH in Tasmania (no. 31098), and this has ripe
cystocarps. It is no Platyclinia, but a monostromatic Nitophyllum (stipitatum HARV.?).
|egarding P. Crozierr, I have shown 1. c. p. 31 that AGARDH identified Nitophyllum
Croziert Hooxr. Fin. et Harv. from Cape Horn with a plant from Australia showing
Platyclinia-structure, that they are altogether different and that the former is a true
Nitophyllum in every respect. Indeed, the binomial Platyclinia Crozieri is absurd and
ought to disappear, because it arose from a wrong identification of two very distinct
”
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 8. 43
species, and Capt. CROzIER had nothing whatever to do with the Australian plant. The
latter was collected by B. WILSON; a fragment of the frond, seen from the surface, is
illustrated in fig. 18 £ (Port Phillips, Herb. AGARDH no. 31109). The material is cysto-
carpic and homogeneous (KYLIN in letter to the writer). But then, how are we to ex-
plain the peculiar figure published by AGARDH in Anal. Alg. Cont. V t. 3 f. 7? The descrip-
tion says it is a section through a cystocarp. In his diagnose of the genus AGARDH de-
scribed the branches of the gonimoblast as decumbent along the bottom of the cystocarp,
bundles of spore-producing filaments arising in tufts, and this he pretends to show in the
figure cited. I can not understand this figure: it is no cystocarp, but looks like a fold
of the thallus, embrating tufts of moniliform chains and long sterile threads (of an epi-
phyte?) growing out of a very anomalous orifice. And in the figure the frond does not
show the structure of Platyclinia, but of a typical Nitophyllum, while I can assure that
WILSON's plant is a Platyclinia.
The cystocarp of P. fuegiensis has the structure of Nitophyllum, and the radiating
filaments of the gonimoblast do not become connected with cells of the central lamella.
Distribution: In the sea E. of Fuegia.
Neuroglossum Körz.
N. ligulatum (REINSCH) SKOTTSB., KYLIN & SKOTTSB. p. 37. — Fig. 19.
South Georgia, sublitoral: Cumberland Bay, Boiler Harbour 5 m (St.
48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m (St. 52, 25. 4. 09, 2); Moraine Fiord,
in beach drift (18. 4. 09, 3), small specimens epiphytic on Phyllogigas, and one larger
plant (60 cm long), intact and broad-leaved, attached to a small stone, with strong
flattened hapteres forming a large holdfast.
Already in small leaflets, with a length of a few mm, the strictly apical growth has
become suspended and there is no trace of a top-cell. Only by searching the almost micro-
scopic proliferations arising in tufts on the old stipe and midrib the active top-cell was
found. 'The youngest stages resemble Polycoryne: the lamina starts as a monosiphonous
filament, the cells soon cutting off pericentral cells. The semiterete body thus formed
is the stipe; the tip expands to a lamina, where, at first, a top-cell may be traced (fig.
19 a). The divisions do not follow the Delesseria-type, but perhaps Phycodrys or rather
Nitophyllum Gmelini as figured by NIENBURG Å. c. p. 190, but top-cell action soon ceases,
and intercalary and diffuse marginal divisions become responsible for the enlargement
of the frond (fig. 19 b). As the formation of cortex is extremely rapid (the greater part
of the small lamina in 19 a is already corticated), it is very difficult to trace the cell
connections and analyze the growth.
In Phyc. gener. t. 65 II KöTtzInNG has given good figures of the anatomy in N. Bin-
derianum, the type species, showing the difference between Neuroglossum and Nito-
phyllum. In a polystromatic lamina of the latter the cells are isomorphous. Neuro-
glossum has a much thicker cortex than any Nitophyllum that I know — it should be
noted that we are speaking of the lamina, not of the stipe and costa — and there is a
44 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
gradual decrease in the size of the cells from the centre to the surface: in a section two
cells belonging to the layers next to the central one correspond to one of the latter, and
so forth (fig. 19 c). Botryoglossum has a polystromatic frond as Neuroglossum, but with
strictly isomorphous cells as in Nitophyllum.
Unfortunately, I have not seen any young cystocarps in Neuroglossum; in my
specimens of N. ligulatum there are large mature carpospores filling the broad and low
chamber, and the gonimoblast is indistincet. According to ScHMIitz, Nat. Pflanzenfam.
I: 2 p. 412 the sporogenous branches are radiating and prostrate, and fusions are esta-
blished with the cells of the central lamella, as in Gonimophyllum, q. Vv. AGARDE's figure,
Anal. Algol. Cont. V t. 2 f. 7 a, shows nothing of this, but we have no reason to doubt
NA
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i Fig. 19. Neuroglossum ligulatum: a—b very small proliferations (of b tip only), x 480; € length section through stipe, x 70. -
the correctness of SCHMITZ” statement. This structure does not seem to have been ob-
served in Nitophyllum. Another feature of some interest is the thick crown on the cysto-
carp, present in both species of Newuwroglossum.
The tetrasporic sori are described by KÖTZING 1. c. as spread along the margin of
the leaf on both sides of the midrib. SCHMITZ found them »in den oberen Thallusab-
schnitten und auf proliferierenden Blättchen zwischen Mittelrippe und Blattrand». I
have not seen them on very small leaves in N. ligulatum. DE Toni, Syll. Alg. 4: 2 p.
678 writes: »sori in foliolis exterioribus evoluti ...», and in the key to the genera he
has placed Neuroglossum in the division with special sporophylls. This is not correct,
and it should be remembered that Norr 1. c. refers Neuroglossum lobuliferum J. AG.,
where the sori are developed in marginal lobes, to Nitophyllum violaceum J. AG.
Distribution: S. Georgia.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 45
Nitophyllum Grev.
N. Crozieri HOOK. FIL. et HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 31.
Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, 2; e). Falkland Is-
lands: Port William, on Macrocystis (St. 2, 7. 11. 07, 3); Cape Pembroke, in tide-
pools, small, perhaps doubtful specimens (St. 3 b, 7. 11.07, 3, 3); Halfway Cove, sublit.
SEmESt 95-20: LI. Od, P).
Distribution: Fuegia, Falkl.
N. lividum Hookr. FIL. et HaArRv. — KYLIN & SKOTTSB. p. 32.
Chiloé: San Pedro: Island, 10 m, sand and gravel (St. 32, 28. 7. 08, 9, 3).
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08, 3).
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools (St. 8 a, 5. 12. 07); Cape
Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, 7. EP 07 3, 2).
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl.
N. Smithii Hoor. FIL. et HARV.; COTTON, Crypt. Falkl. p. 182. — KYLIN & SKOTTSB.
Pp. 33.
After an examination of HooKER's type material I bring the following specimens,
left unnamed in the collection of 1902, to N. Smithir: Falkland Islands: Stanley
Harbour, drifted (St. 47 b, 18. 8. 02, 2), a good specimen growing on Codium mucro-
natum, with a branched stipe and cuneate-flabellate segments, veined in their lower
portions; Hookers Point, in tide-pools on sponges (St. 48, 18. 8. 02, 3), one small but
complete specimen, strongly ribbed.
KÖöTzING and AGARDH refer N. Smithii to Cryptopleura, where the frond has a
network of microscopic veins, but these are missing in the type of HooKER, as defined
by CoTtTON. Of the specimens from Graham Land, St. 95, named Smithit, one agrees
very well with the type; in the other, the corticated nerves are continued by mono-
stromatic veins, 2 or 3 cells wide.
I shall add a remark on the plant I called N. fuscorubrum in 1919, collected by
me in South Georgia. It bears a strong external resemblance to this species, but a com-
parison with the type of HooKERr (Kerguelen) shows a notable difference, for in N.
fuscorubrum the superficial cells measure 25—35 p against 45 to 80 p» in my plant. The
former is thicker in section, and of a deeper almost brownish red colour, as the name
indicates. A comparison with the type of N. Smithii shows that the South Georgian spe-
cimens approach this species more than any other. I have some pieces in alcohol,
with coarse, distinct ribs, while the two dried specimens, each with an old branched
stipe and numerous cuneate-oblong fronds, have no nerves at all. In the type specimen
of Smithir there are several fronds from a common substratum, that hides the lower
part of the stipes and cannot be removed without damage, and one of these fronds,
about 6 cm long, is veinless. N. fuscorubrum from West Patagonia (DE TONI and FORTI
46 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
Contrib. p. 688) requires further study, as the species is known hitherto only from
Kerguelen.
Distribution: Falkl., ?S. Georgia, ? Graham Land.
N. multinerve HOooK. FIL. et HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 32.
Falkland Islands: Westpoint Island, in deep basins (St. 8, 5. 12. 07);
Port North, drifted (St. 7 2. 12. 07, &); Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3 b,
7. 11. 07). South Georgia: Strömnaes Bay, 8 m, stones (St, 505-245 4-09:=0
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia (first record), Kerg., N. Zeal.
N. laciniatum HooK. FIL. et HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 33. — Fig. 20 a.
South Patagonia: Fitzroy Channel, on shells 13—14 m, common (St.
17, 18.4. 08, 0). Fuegia: Slogget Bay, small specimens in tide-pools (St. 47, 16.
3. 09) and large ones washed ashore (St. 47. b, 2, 0). Falkland Islands: West-
point Island, in tide-pools (St. 8 a, 5. 12.07); Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b,
TAL N07):
Part of the material from St. 47 b, 1902 (with tetraspores) should be referred to
this and not to N. Durviller. "The specimens from St. 34, 1902, are typical in every re-
spect and in perfect accordance with the type of HooKER (Herb. Kew). A young lobe
is figured, 20 a.
Distribution: S. Patagonia, Fuegia, Falkl.
N. Durvillei (BoRY) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 34. — Fig. 20 b—c.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, one small specimen on
Callophyllis (St. 17, 18.4. 09). Fuegia: Slogget Bay, numerous fine and very large
plants in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, 2).
L. c. I expressed the view that CortoN's identification of Delesseria platycarpa
in FI. Ant. with N. Durvillet was correct. Nince that I have seen a good set of HOoKER's
plants at Kew, and they are identical with N. Durvillet, as I understand this. AGARDH
had not seen N. Durvillet and left it among the dubious species. In his herbarium is
a plant of HooKER's D. platycarpa from Cape Pembroke, Falkl., no. 31073, and this
is labelled N. falklandicum J. AG., but the name was not published.
N. Durvillet 1s characterized by the dichotomic ramification, the long, regular
forked stipe of older specimens, the linear segments with their broad and short marginal
lobes and conspicuous costa. As long as I have not seen Bory's type, my identifica-
tion remains uncertain, but there is no doubt that my plants belong to N. Durvillei of
COoTTON, Delesseria platycarpa of HOoKER and N. falklandicum of J. AGARDH. My lar-
gest specimens, from Slogget Bay, come very near N. semicostatum J. AG. from New
Zealand. The cystocarps are strongly prominent, conical with incerassate apex.
NIENBURG has described and figured a growing tip of N. Durvillet, resembling the
type of Pseudophycodrys (see above). He does not tell where his material came from,
but I cannot find anything like his figure in the material examined by me, although I
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 47
have seen a great number of young proliferations and lobes. Fig. 20 b—c illustrate
the mode of growth as I have found it.
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl.
N. condensatum (REINSCH) SKOTTSB. comb. nov. — Fig. 21.
Syn. Delesseria condensata REINSCH, Meeresalg. Sudgeorg. p. 385, t. 7 f. 1—5;
D. laciniata Körtz. Tab. phyc. XVI t. 19, KYLIN & SKOTTSB. p. 40; D. propinqua J. AG.
in HOHENACKER, Alg. mar. sicc. no. 250; D. pleurospora HARV. p. p., J. AG. Sp. Alg. III,
p. 483; Pteridium (?) pleurosporum (HARV.) J. AG. 1. c. III: 3 p. 226 p. p.; P. Bertrandii
CoTTON Crypt. Falkl. p. 184 t. 8; ? Nithephyllum affine REINSCH 1. c. p. 391 t. 5 f. 7—9.
Fuegia: Slogget Bay, old plants with densely proliferous stipe, in tide-pools
(St. 47, 16. 3. 09, &) and in beach drift (St. 47 b). Falkland Islands: West-
Fig. 20. Growing tips of a Nitophyllwm laciniatum, b—C N. Durvillei, X 240.
point Island, in deeper pools (St. 8 a, 5. 12. 07, &). South Georgia, sublitoral:
Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour,
very dissected fronds, 8 m (St. 52, 25. 4. 4. 09, 2).
Younger specimens have a thin, flabellate frond with a short semiterete stipe;
the lamina is split up into cuneate-falcate segments, with very conspicuous costa and irre-
gular secondary veins not reaching the margin. Fig. 21 a—c gives a good idea of the
habit, and other young specimens were figured by Cotton. Old plants are very much
dissected, the ultimate segments being linear and often quite narrow, as in REINSCH's
figure; the stipe is long, terete and completely hidden under the innumerable prolifera-
tions. There is not the slightest doubt that all the specimens in the collections of 1902
and 1907—09 that I have named N. condensatum really belong together; further, the
South Georgian Delesseria quercifolia in my collection of 1902 also belongs here. It should
be mentioned that I possess all sorts of transitions between the intact, young fronds and
the old proliferating ones, and that fronds of very different habit may be found growing
from the same disc.
48 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
The tetrasporic sori form patches on both sides of the veins, being confluent over
the veinless end-lobes. The cystocarps are dispersed over the frond, on or between the
veins as in other Nitophylla. They are conical with a thickened tip.
A conspicuous feature, observed in all specimens, are the small marginal papillae,
illustrated in fig. 21 d.
The growing tip, fig. 21 e, shows that our species must be removed from Delesseria;
neither can it be placed with Phycodrys. "The apical cell is present in the smallest proli-
ferations only as is the case in most Nitophylla. It shows about the same kind of growth
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Fig. 21. Nitophyllum condensatum: a—b, top and basal part of one and the same frond, and € part of female plant, Xx 14;
d marginal papillae, X 240; € top of small proliferatoin, X 240; f—8g cross sections of stipes, £ of Delesseria condensata
orig. REINSCH, 8 of Pteridium Bertrandii oig. COoTToN, Xx 70.
as described for N. punctatum by NIENBURG,l. c. p. 186—188. The anatomical structure
is entirely nitophylloid, see fig. 211. Nor can I find that the venation or branching speaks
against referring D. condensata to Nitophyllum, in the wide sense that this genus is taken
at present.
I have not seen the type of D. laciniata KörTz., but it may be the same: in any case,
the combination N. lacimatum is preoccupied. N. affine REINSCH is, to judge from the
figure, a young frond of N. condensatum. D. propinqua J. AG. has not been described;
the specimens distributed by HOHENACKER clearly show that it is the same as conden-
sata. AGARDH reduced both propinqua and laciniata to D. pleurospora HARV. from
New Zealand, but type specimens of the latter in Herb. Kew look quite different. And
a section through the stipe of propinqua has no likeness whatever to the figure of D.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 49
pleurospora in Anal. Algol. Cont. V t. II f. 14 c, this having a structure unlike everything
I have seen in the family. In his latest treatment of this he removed D. plewrospora
to Pteridium, but with this it has little in common; ÅGARDH's opinion, however, caused
COTTON to describe Delesseria Davisi of DICKIE, not Hookr. FIL. et HARV., as Pteridium
Bertrandii. I have seen all the material upon which this species was based, and I find it
identical with my N. condensatum. For comparison a section of the stipe is figured, 21 g.
ER
— KR
S
Fig. 22. - Gonimophyllum australe: a minute frond, b apex of older frond, € male frond with spermatia, surface view, d—e
section of male frond (d thickest part, € margin); f spermatange mother-cells, 8 formation of spermatia. d Xx 240,
other figures X 480.
I am not sure that DICKIE was mistaken as he named the Kerguelen specimens
D. Davisui. 'Truly, at a superficial glance they seem very distinct. D. Davisii is well
figured in FI. Ant. II t. 175 from a Cape Horn specimen, representing the type. In
Herb. Kew are a couple of specimens from Falkland, named D. Davisii by HOOoKER.
One of them, from Berkeley Sound, is retained with hesitation under that species by
CottToN. It is more densely branched than the Cape Horn specimens and more like
N. condensatum. Another from »outer sea coast, Cape Pembroke», named D. dichotoma?,
has the old midrib covered by leaflets. Both have the same structure as N. condensatum
or P. Bertrandu.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 7
i
53
S&S IOK
SP 00 FO
50 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZE 2. RHODOPHYCEZ.
Returning to the Cape Horn plant, the true D. Dawisii, we shall find that it ap-
proaches N. condensatum very close. I have examined three Kew specimens and one
in Brit. Mus. All the essential characters are present: mode of growth, marginal papillae,
anatomical structure. But the habit is different, thanks to the broad, less dissected
frond, the large veinless lobes and the few branches of the nerves. Unfortunately, the
specimens are sterile. But D. Davisir is a Nitophyllum, it certainly comes near N. con-
densatum and may even be a young deep-water form of this, in which case the species
must be called N. Davwisit. AGARDH regarded D. Dawvisui as a typical member of Sch-
zoneura, while N. condensatum (as D. propinqua) was referred to Pteridium.
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg.
Fig. 23. Gonimophyllum australe: & cross section of female frond, b section through young cystocarp, € excentric section
through older cystocarp, Ad marginal part of cystocarp in section, both diagrammatic; € length section of tetrasporo-
phyll. All X 240.
Gonimophyllum BaATTERS Journ. Bot. 1892, p. 65.
G. australe SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 35, f. 17 b—d. — Fig. 22—23.
To the short description of this parasite some remarks are added here. In the
smallest fronds a top-cell is present, but in the segments cut off from this intercalary
divisions quickly disturb the regular arrangement of cells, just as in Nitophyllum (fig.
22 a). In older fronds the top-cell is divided by more or less oblique walls (fig. 22 b,
der dd
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 51
comp. NIENBURG, 1. c.). The male frond is, at first, monostromatic, but soon becomes
3-stratose, as in Martensia acc. to SVEDELIUS. In this the surface cells become sper-
matange mother-cells, while, in G. australe, the frond becomes polystromatic before
spermatanges are formed (fig. 28 c—g). In the production of spermatia it seems to
follow Martensia. In G. Buffhami BATTERS the monostromatic frond seems to produce
spermatia directly on both sides, to judge from the imperfect figure.
The female leaflets are polystromatic (fig. 23 a) and carry 1—4 cystocarps, seldom
more. Fig. 23 b shows a section of a young cystocarp with part of the fusion cell. Later,
the spore-producing filaments become prostrate on the bottom of the chamber, and pore-
Fig. 24. Polycoryne radiata: a tuft of male fronds, X 25; b—C formation of spermatia, Xx 360; d cross section of
tetrasporic frond, X 180; e—f formation of tetrasporangia, X 360, e cross section, f from a crushed length section. — cc
central cells, pc pericentral cells, spmc spermatange mother cells, sp spermatia.
connections are established with the cells of the central lamella as in Newroglossum (fig.
23 c—d). BATTERS' figure shows a cystocarp of the ordinary Nitophyllum-type. It
is possible that this character is of generic value and that G. australe should be made
the type of a new genus, but further studies of the cystocarp in the Delesseriaceae are
necessary, and the two species of Gomimophyllum from California, mentioned by SET-
CHELL, Parasitism p. 165, have not yet been described.
The tetrasporic frond (fig. 23 e) does not present any features of special interest.
52 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
Polycoryne SKOTTSB. in KYLIN & SKOTTSB. p. 36, f. 17 e, 18; t. 1 f. 4.
P. radiata SKOTTSB. 1. c. — Fig. 24—25.
The male plant of this curious parasite was discovered on a piece of Nithophyllum
(probably N. Smith, see above) from South Georgia, St. 18, 1902. The fronds are terete
or elliptical in section, and resemble the sporophyte, fig. 24 a. The formation of sper-
matanges and spermatia are illustrated fig. 24 bc; there is considerable likeness with
the figures of Delesseria sanguinea in SYEDELIUS” paper pl. 5, f. 6—12.
Fig. 25. Polycoryne radiata: & tip of small sterile shoot, showing formation of cortex, xX 360: b section of host and
parasite (dotted); c—d another section, seen from both sides; all xX 180.
Of the sporophyte, new microtome sections were prepared, fig. 24 d—g. The sporo-
phylls are terete or flattened. The tetrasporangia are borne laterally on sterile cells,
at least in most cases (fig. 24 d—f), but I cannot see anything very remarkable in this
feature.
As an intimate knowledge of the mode of growth would help us to understand the
affinities of this strongly reduced parasite, I have examined a great number of young
shoots, but their microscopic size and the rapid formation of cortex makes it difficult
to obtain good results. 'To judge from fig. 25 a the central cells do not divide by inter-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 53
calary walls, thus suggesting the Delesseria-type, but in other cases I am less sure of
this. It cannot be denied that the female frond in Polycoryne bears a certain resem-
blance to the »pedicellate» cystocarp of Delesseria sangwinea, and the formation of
spermatanges does not speak against a possible affinity with Delesseria, rather than with
Nitophyllum.
New microtome sections give a better idea of the parasitic habit of Polycoryne;
as the pore connections are quite distinct, it has been possible to trace the hypha-like
filaments that penetrate deep into the tissue of the host, fig. 25 b—d, so as to leave little
doubt about the true parasitic character; but new and better preserved material is neces-
sary if we want to know the histological details.
Boöonnemaisoniaeceae.
Ptilonia J. AG.
P. magellanica (MONT.) J. AG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 51.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08,
2). Fuegia: Slogget Bay, beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, 2); Magellan Strait, Susanna
Cove, 15—18 m.
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg., Graham Land.
Rhodomelaceae.
Chondria AG.
Ch. angustata (HooK. FIL. et HARV.) KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 52.
Fuegia: Slogget Bay, on Ahnfeltia in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika,
Allen Gardiner Bay, washed ashore (St. 47 B, 10. 3. 09).
Distribution: Fuegia, Falkl.
Lophurella SCHMITZ
L. Hookeriana (J. AG.) FALKENB. — KYLIN & SKOTTSB. p. 53. — Fig. 26 a—b.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08,
2,0). Fuegia: Slogget Bay in tide-pools on Mytilus (St. 47, 16. 3. 09) and washed
ashore (St. 47 b, 6). Falkland Islands: Westpoint Island, common on cal-
careous algae in the litoral region (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, in the same kind
ofistation (St. 3 b, Ial7081 D).
The lateral branches originate as described by FALKENBERG, Rhodomel. p. 159
for L. comosa. The segmentation is clearly visible in L. Hookeriana, less so in comosa
and rather indistinct in patula, see fig. 26; in comosa also the cortex shows the segmenta-
tion.
Regarding the identity of RBhodomela Gaimardi Bory, I have not been more success-
ful than earlier authors who have tried to solve this question. According to Bory and
54 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 2. RHODOPHYCEZ.
AGARDH it stains the paper violet, and so do my specimens of L. Hookeriana, while
HOHENACKER'S plant (no. 292) does not seem to possess this quality, the difference be-
tween them perhaps being due to the mode of preparation. It lies near at hand to assume
that one of the Lophurella species collected in the Falklands must be identical with
L. Gaimardi, but it should be remembered that the cortex figured by Bory, Voy. Coq.
t. 22 hardly suggests Lophuwrella.
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg., Austral., N. Zeal.
L. patula (HooK. FIL. et HARV.) DE TONI. — KYLIN & SKOTTSB., p. 53. — Fig. 26 c—d.
South Patagonia: Skyring Water, washed ashore near Punta Rocallosa
29. 4. 08; Fitzroy Channel, near the entrance to Skyring, drifted (St. 17 B, 19. 4. 08, 2).
Falkland Islands: Darwin Harbour, drifted (St. 10, 16. 1. 08, 2).
ISA NOR
2)
är
3 SV
SM
MR il
Ö
Fig. 26. Lophurella, tips, X 25, and surface view of younger branches, Xx 180: a—Db of L. Hookeriana, €—d of L. patula,
e—f of L. comosa.
KYLIN did not find any hairs on the material examined by him; I have observed
them on my plants, but they are scarce and not persistent (fig. 26 c). The 1902 collec-
tion was made during the winter.
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg.
L. comosa (Hook. Fil. et HARV.) FALKENB. 1. c. p. 158, t. 19 f. 31. — Fig. 26 e—f.
West Patagonia: Puerto Bueno, 1—3 m, sand with stones and shells (St,
27, 3.6. 08). South Patagonia: Skyring Water, near Mina Magdalena, 3—06 m,
sand and stones (St. 22, 29. 4. 08); Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08).
Falkland Islands: Darwin Harbour (St. 10, 16. 1. 08 2).
L. comosa has been collected but a few times before. The specimens from St. 22
are well developed and agree perfectly with the figure in F1. Ant. II t. 185. In habit
it approaches L. patula, but is more densely branched. The fibrillose shoots with their
more persistent hairs (fig. 26 e) also serve to distinguish it, and the cortex is different.
Var. Bf fibrillifera of HOOKER and HARVEY l. c. is a normal state of L. comosa.
Distribution: Patag. (first record), Falkl.
ör
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 55
Polysiphonia Grev.
P. mierocarpa HOOK. FIL. et HARV. Lond. Journ. Bot. 4 p. 265.
Syn. P. abscissa I. c. p. 266, KYLIN & SKOTTSB. p. 53.
South Patagonia: Skyring Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with
shells (St. 21, 27. 4.08). Fuegia: Slogget Bay, in tidepools (St. 47, 16. 3. 09).
Falkland Islands: Westpoint Island, densely matted in the deeper basins
(St 8; 5: 12.07).
The name microcarpa has priority.
Distribution: S. Patag. (first record), Fueg., Falkl., Kerg., N. Zeal, Tasm., Graham
Land.
P. anisogona HooK. FiL. et HArRvV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 353.
West Patagonia: Puerto Bueno, sand and stones, 1—3 m (St. 27, 3. 6. 08).
South Patagonia: Skyring Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with shells
(St: 21; 27. 4.08, 6), Falkland Islam ds:rDatwin Harbour, litoral, on:stones
with Adenocystis (St. 10, 16. 1. 08); Cape Pembroke, abundant in places, on rocks below
low-water mark and in pools (St. 3 b, 7. 11. 07, 2, 8). South Georgia: Cum-
berland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, 2). ;
My tetrasporic specimens from St. 3 have the swollen joints of P. tenwistriata
Hoozr. Fi. et HaArRv., but the ramification of P. anisogona. The tufts become very in-
tricate by numerous hooked branches, and resemble the samples from South Georgia
in my collection of 1902, referred here with some doubt by KYLIN. My specimens from
St. 48 are very like normal anisogona.
Distribution: W. Patag. to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg.
Pteronia SCHMITZ
P. pectinata (HOOoK. FIL. et HARV.) SCHMITZ. — KYLIN & SKOTTSB. p. 54, f. 26.
Falkland Islands: Halfway Cove, 8 m, stones (St. 5, 25. 11. 07, 2).
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Orkn. I.
P. plumosa KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 55 f. 27.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour on Zuptilota confluens,
10 m (St. 49, 20. 4. 09); Strömnaes Harbour, 8 m, stones (St. 50, 24. 4. 09).
Distribution: S. Georgia, Graham Land.
Sporoglossum KYLIN
S. Lophurellae KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 57 f. 28—29.
56 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, on Lophurella Hookeriana
(St ITS STA NO8IEEN
Distribution: S. Patag. (first record), Falkl.
Herposiphonia NAEG.
H. Sulivanae (HooK. FIL. et HARV.) FALKENB. — KYLIN & SKOTTSB. p. 60.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, on Corallina (St. 3 b,
=O):
Fertile specimens are reported here for the first time, but only with tetraspores.
The stichidia occur on the main axis or on the larger branches and resemble those in H.
tenella, as described by FALKENBERG, Rhodomel. p. 303.
Distribution: Fuegia, Falkl.
Bostrychia MONT.
B. Hookeri Harv. — KYLIN & SKOTTSB. p. 60.
One of the commonest litoral algae, forming almost pure associations in the upper
litoral region, on rocks, stones and Mytilus shells, and remaining uncovered during
some hours at low tide. Chiloé: Ancud Harbour (St. 29 a, 10. 7. 08); Quemchi (St.
30 b, 19. 7. 08, 0). West Patagonia: Puerto Charrua, on old trunks of trees
(St. 28 B, 14. 6. 08); Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08, 2); Atalaya Island (St. 25, 25. 5.
08). South Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14. 4. 08); Arauz
Bay (St. 23, 3. 5. 08). Fuegia: Slogget Bay (St. 47, 16. 3. 09); Tekeenika, Allen
Gardiner Bay (St. 47 B, 10.3.09). Falkland Islands: near Halfway Cove
(St. 4, 21. 11.07); Port” NortH (St; 7'a.,2712:07)50ape Pembroke (St Stå, nns:
Specimens from St. 47 growing on Mytilus are provided with numerous haptere-
like branchlets, otherwise characteristic of B. Harveyi acc. to FALKENBERG l. c. p. 517.
Distribution: Chiloé to Fuegia, Falkl.
B. Harveyi MONT. ex GAY, Hist. de Chile, Bot. VIIT p. 307, t. 16 f£. 4.
West Patagonia: Puerto Riofrio, on stones in the uppermost litoral, in
brackish water and mixed with mosses (St. 28, 13. 6. 08).
An interesting record. Reported from the coast of Chile by MONTAGNE and de-
scribed as growing in brackish water accompanied by a species of Phuilonotis. Said to
thrive in fresh water in New Zealand — if really the same species (comp. J. AGARDH,
Anal. Algol. Cont. IV p. 80)?
Distribution: S. Chile, W. Patag. (first record), ?N. Zeal.
B. vaga HookK. FIL. et HARvV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 61.
Falkland Islands: Cape Pembroke, uppermost litoral with B. Hookeri
and Catenella (St. 3 a, 7. 11. 07).
Distribution: Falkl., S. Georgia, Kerg.
nde
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 57
Colacopsis DE TONI
C. Lophurellae KYLIN in K. & SKOTTSB. p. 61, f. 30—31.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, on Lophurella Hookeriana
(St. 17, 18. 4. 08, 3, 9, 3).
Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl.
Heterosiphonia MONT.
H. Berkeleyi MONT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 63, f. 32 c.
Fuegia: Slogget Bay, on Plumaria Harveyi in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09,
3). Falkland Islands: Halfway Cove, 8 m, rocks (St. 5, 24. 11. 07).
Distribution: W. Patag., Fuegia, Falkl., Kerg., Marion I., Auckl. I.
H. punicea (MONT.) KYLIN in KYLIN & SKOTTSB. p. 65, f. 32 b.
West Patagonia: Puerto Bueno, 1—3 m, sand with shells (St. 27, 3. 6.
08). Fuegia: Slogget Bay, washed ashore attached to Ahnfeltia and Acanthococcus
(St. 47 b, 16. 3.09). Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools on cal-
careous algae /(St. 3 b, 7. 11:07);
Distribution: W. Patag. (first record), Fuegia (first record), Falkl., Auckl. I.
H. merenia FALKENB. — KYLIN & SKOTTSB. p. 65, f. 32 a.
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09).
Distribution: S. Georgia.
Ceramiacea ee.
Griffithsia AG.
G. antarctica HooK. FIL. et Harv. F1. Ant. II p. 488. — Fig. 27—29.
Syn. Bornetia? antarctica DE TonNI, Syll. Alg. p. 1297; CotTToN, Crypt. Falkl. p. 189;
KYLIN & SKOTTSB. p. 66.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3 b, 7. 11.
OSA DO.
As there has been much uncertainty regarding the generic position of this species,
only sterile specimens being known before, and as I possess good material of both genera-
tions, I shall give a brief description of each kind. In the male plant (fig. 27 a)
the fertile branchlets arise round the top of a subterminal cell (fig. 28 a—c); it is more
swollen than the rest and becomes more or less pear-shaped. The terminal joint may
or may not continue to grow and divide again. The development of spermatanges is
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 8
58 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
illustrated in fig. 29 a—b, it is the same as in &G. corallina (comp. KYLIN, Entwicklungs-
gesch. p. 113 f£. 9), but the male branchlets are more compound. Their surface is covered
with innumerable spermatanges (fig. 29 a). A small part of a lobe is seen in optical
section in fig. 29 b. The involucre develops early from the same joint that carries the
male branchlets; it counts about 12 unicellular rays.
The cystocarps are borne laterally on the branches (fig. 27 b), but the pro-
carp is terminal as in G. corallina, pushed aside by a sterile branch. Fig. 29 c shows the
first stage of the procarp (F. b.). As in G. corallina it becomes three-celled (fig. 29 d),
Fig. 27. Griffithsia antarctica: branches of a male, b female and € tetrasporic specimens, Xx 12.
these are the three central cells of KYLIN, whose terminology is adopted here. From the
second central cell a dorsal pericentral cell (fig. 29 e, pc) is cut off, followed by one late-
ral pericentral cell (not two as in G. corallina); the latter is the supporting cell of KYLIN
(fig. 29 f, sup c). The supporting cell gives birth to a sterile cell (ste) and to the four-
celled carpogenic branch, which is curved inward-upward. After fertilization the auxili-
ary cell is cut off (fig. 29 g, aux). "The formation of the gonimoblast (gon) is seen in fig.
29 hi. In 29 g the carpogone lies alongside the auxiliary cell, but apparently not in
contact with this, and the fusion of nuclei was not observed by the writer, so I can only
guess that it takes place as in G. corallina.
In G. Bornetiana, the supporting cell assumes the character of auxiliary cell and is
supposed to fuse with the carpogone, although the actual process of fusion was not ob-
a
AA
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 59
served; then, the auxiliary cell cuts off a placental cell, giving rise to the sporogenous
lobes — all acc. to LEwis, Life hist. of G. Bornetiana. KYLIN doubts the correctness of
LEWI1S” observations in this case, and I find it more probable that the placental cell of
LEWIS corresponds to the auxiliary cell of KYLIN and the writer. The carpospores of
G. antarctica are formed as in the other species, not as in Bornetia.
The involucral rays are 5 to 8 (rarely more) in number and formed by the first
Fig. 28. Griffithsia antarctica: a—0C tops of male plants with spermatangial branchlets in various stages; d lobe of male
branchlet, € top of tetrasporic branch. All X 120.
(basal) central cell as in G. corallina. In G. antarctica they are unicellular, not two-celled
as in the other.
The tetrasporic branchlets are formed round the apex of a subapical
cell, encircling the node (fig. 27 c); the terminal cell is abruptly narrowed at the base
and does not undergo any further development (comp. fig. 28 e). In the formation of
sporangia G. antarctica agress with G. corallina and Bornetiana; there is a stalk cell pro-
ducing numerous sporangia, so numerous that already on early stages it is rather diffi-
cult to obtain a good view of their arrangement. Fig. 29 k shows three stalk cells with
sporangia in various degress of development, fig. 291 one stalk cell, where all mature
sporangia have been removed. The involucre, of 12 to 15 unicellular rays, originates as
60 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 2. RHODOPHYCEZ.
in the male plant (and as in G. Bornetiana); in G. corallina one ray is cut off from each
stalk cell. b i
Fig. 29. Griffithsia antarctica: a male lobule from surface, X 360; b optical section through top of male lobule, X 360;
c—i development of cystocarp, € procarp (F. b.), Xx 90, d 3-cell stage of same, xX 90; e—i later stages x 180; k three stalk
cells with tetrasporangia, x 190; I stalk cell, mature sporangia removed, X 360. — F. b. procarp, cc I, 2, 3 central cells,
pc pericentral cells, supc supporting cell, stc sterile cell, aux auxiliary cell, carp carpogenic branch, tr trichogyne, inv involucre.
HooKER and HARVEY regarded G. antarctica as »allied to G. secundiflora, but
smaller in all its parts». GG. secundiflora became the type of Bornetia THUR., and there-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 61
fore G. antarctica was supposed to belong to the same genus. My examination shows
that it must remain with Griffithsia, probably near G. flabelliformis HARV. (tasmanica
Körz.). In Bornetia, only the end cell of each sporogenous lobe becomes a carpospore.
Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg.
Callithamnion LYNGB.
C. Montagnei HOoOoK FIL. et HARV. — KYLIN & SKOTTSB. p. 66.
South Patagonia: Skyrmg Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with
shells (St. 21, 27. 4. 08).
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl.
FEuptilota Körz.
E. confluens (REINSCH) DE TONI. — KYLIN & SKOTTSB. p. 66, f. 33—34.
South Georgia: Cumberland Bay, outside Boiler Harbour, 10 m (St. 49,
20. 4. 09, 3). |
Distribution: S. Georgia (comp. KYLIN 1. c. p. 69).
Plumaria STACKH.
P. Harveyi (HOooK. FIL.) SCHMITZ. — KYLIN & SKOTTSB. p. 69.
South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14 m, on Acanthococcus spinu-
liger (St. 17, 18.4. 08). Fuegia: Slogget Bay, on larger algae, washed ashore
STD; 16: 3:09; e)
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia.
Ballia HaARrRV.
B. callitricha (AG.) MONT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 70.
A common sublitoral species. South Patagonia: Fitzroy Channel, 13—14
m, gravel, abundant (St. 17, 18. 4. 09, a slender form) and washed ashore near the entrance
to Skyring Water (St. 17 B, 18. 4. 09). Fuegia: Slogget Bay, common in beach
drift (St. 47 b, 16. 3. 09); Orange Bay, in tide-pools on kelp-roots (St. 45, 11. 3. 09).
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools and below low-water mark,
abundant (St. 8 b, c, 5. 12. 07); Cape Pembroke, common (St. 3 b, 7. 11. 07). South
Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09).
Distribution: Cirecumpolar-subantarctic and antarctic.
B. scoparia (HooK. FiL. et Harv.) HArRy. Phycol. Austral. t. 168.
62 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZ.
A much rarer species, and not in the collection of 1902. Falkland Islands:
Westpoint Island, in deeper tide-pools and below low-water mark, rare (St. 8 b, c,
FO):
Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., Austral, N. Zeal., Auckl. I.
Ceramium (ROTH) LYNGB.
C. rubrum (HUDS.) ÅG. — KYLIN & SKOTTSB. p. 73.
A common litoral and sublitoral species. Chile: Valparaiso, rocks near Playa
Ancha (St. 41, 2.9. 08); Chiloé, Ancud Harbour, washed ashore (July 1908, 2, &).
South Patagonia: Gajardo Channel, rock pools (St. 21 B, 27. 4. 08); Skyring,
Puerto Altamirano, 5—10 m, mud, bad specimens (St. 19, 23. 4. 08); near Mina Magda-
lena, 3—6 m, sand and stones (St. 22, 29. 4. 08). Fuegia: Slogget Bay in tide-pools
and in beach drift on Ahnfeltia (St. 47, 16. 3. 09); Ushuaia, litoral (St. 46, 14. 3. 09, &);
Orange Bay, 15—20 m, small stones (St. 44, 11.3. 09). Falkland Islands:
Westpoint Island, litoral (St. 8 a, b, 5. 12. 07); Port Louis, litoral (St. 11, 7. 2. 08, 2, &);
Cape Pembroke, abundant on Mytilus (St. 3 b, 7. 11. 07, 3).
Distribution: Almost cosmopolitan.
C. involutum Körtz. — KYLIN & SKOTTSB. p. 74, t. I £. 5.
West Patagonia: Puerto Bueno, 1—3 m, on Mytilus (St. 27, 3. 6. 08).
Fuegia: Orange Bay, upper sublitoral on roots of Lessonia (St. 45, 11. 3. 09). South
Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09); Strömnaes
Bay, I m (St. 51, 24. 4. 09).
Distribution: Centr. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia.
C. Dozei HARIOT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 74, f. 38.
Chiloé: Punta Talcan, on Gymnogongrus furcellatus (St. 29 B, 12.7. 08, &).
Magellan Strait, Susanna Cove. Fuegia: Slogget Bay, in rock pools (St.
47, 16. 3. 09, 0). Falkland Islands: Westpoint Island, on Mytilus (St. 8 a,
ös 207EN:
The description of C. radicans ARDISSONE, Alghe Terra d. Fuoco, suggests a small
C. Dozet, to which species it is referred by HARrRIOT, Notarisia VIT (1892) p. 1433. As
both species were described in 1888, it is hard to tell which name has priority.
Distribution: Chiloé (first record), Fuegia, Falkl. (first record).
C. diaphanum (LIGHTF.) ROTH. — KYLIN & SKOTTSB. p. 759.
Falkland Islands: near Halfway Cove, with Bostrychia and Catenella
(St. 4a, b) and luxuriant in pools, on Codium (St. 4 c, 21. 11. 07, &). Port Louis, on
Mwytilusi (St; 11; 7.:2.108):
Distribution: Almost cosmopolitan (?)
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 63
Centroceras Körz.
I have followed HowzE, Mar. Alg. of Peru, in regarding this genus as distinct from
Ceramium.
C. elavulatum (AG.) MONT.
Chile: Valparaiso, abundant on rocks near Playa Ancha, washed by the surf
also at low tide (St. 41, 2. 9. 08).
Distribution: Widely spread in warmer seas.
Gate lomprace eae.
Grateloupia AG.
G. Cutleriae (MONT.) Körtz. Phycol. gener. p. 398, t. 77.
Fuegia: Slogget Bay, washed ashore (St. 47 b, 16. 3. 09, 2).
One incomplete frond, very long and narrow (73 x3 cm), closely approaching
f. procera HoOwE, Mar. Alg. of Peru p. 166 t. 59. As the basal parts are missing, the
possibility remains that my specimen is a lobe of a large dissected frond of G. schzo-
phylla Körtz. This is perhaps not specifically distinct from &G. Cutleriae, comp. HOWE
1. c. p. 168. The former was reported from Fuegia by ARDISSONE, Alghe Terra d. Fuoco
p. 213, and he is inclined to unite it with G. Cutleriae.
Distribution: Pacific coasts of America.
Cryptonemia J. AG.
C. obovata J. AG. Sp. Alg. III p. 681.
Chiloé: Queilen, 6 m, sand and stones (St. 33, 30. 7. 08, 2).
The first record from Chile and not found on the Peruvian coast. The only notable
difference between my specimens and the type in Herb. AGARDH is that the former
have a rather distinct, basal midrib, which seems to be wanting or at least more feebly
developed in the latter (»stipitibus complanatis nervo fere nullo conspicuo continuatis»,
AGARDH l. c.), but this difference may be due to the circumstance that AGARDH had
dried material, while my specimens were preserved in alcohol.
Distribution: W. coast of N. Amer., Chile.
Hilden br an;dia ee ae.
Hildenbrandia NARDO
H. Lecannellieri HARIOT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 75.
64 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZE 2. RHODOPHYCEZ.
One of the commonest litoral species, often forming a pure association on rocks
above high-water mark. Chiloé: Quemcehi (St. 30 b, 19. 7. 08, &); San Pedro Is-
land (St. 30 B, 22. 7.08). West Patagonia: Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08);
Atalaya Island (St. 25, 25. 5.08, 6). South Patagonia: Cutter Cove (St.
14, 13.4. 08). Fuegia: Puerto Barrow (St. 43 a, 4. 3. 09, &); Orange Bay (St.
45, 11.3.09, 6): Falkland Islands: Westpoimt Island (St. 8.2, 5: 250705
Port North (St. 7 a, 2. 12. 07, &); Cape Pembroke (St. 3 a 7. 1. 08, 8).
Distribution: Chiloé (first record), Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Graham
Land.
Croma LllIn a ce ae:
The non-articulate Corallines are quoted from LEMOINE, Mélobésiées, Pt. 7 of the
present series.
Lithothamnion Puri.
L. validum FOSL. — LEMOINE, I. c. p. 4, t. 1, f. 4—6.
South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles (St. 34, 1.8. 08, &).
Distribution: California, S. Chile.
L. pauciporosum LEM. 1. c. p. 5, f. 1, t. 1 f. 4, 6, 7.
South Chile: Cape Alman, with the former; Huafo Island, Samuel Cove,
abundant on litoral reefs (St. 31, 25. 7. 08); Renihué Sound, Buill Cove, 20 m, sand and
pebbles (St. 35, 3. 8. 08, 3).
Distribution: S. Chile.
L. Caroli LEM. 1. c. p. 6, t. 1 f. 6.
South Chile: Cape Alman, with L. validum and pauciporosum (St. 34, 1. 8.
08, 3).
Distribution: S. Chile.
L. Schmitzii (HARIOT) HEYDR. — LEMOINE ll. c. p. 11.
Fuegia: Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11.3. 09), and 15—20 m, small
stones (St. 44, 11. 3. 09).
Distribution: S. Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, S. Orkn. I.
L. antarcticum (HooK. FIL. et HARV.) HEYDR. — LEMOINE ll. c. p. 15.
Falkland Islands: Westpoint Island, on Ballia callitricha (St. 8 b, 8. 12.
07, 2 &); Cape Pembroke (St. 3 b, 7. 11. 07).
Distribution: Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., Austral., Tasman., Auckl.
I StOÖrkn: PR
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 65
L. patena (HOoOoK. FIL. et HARV.) HEYDR. — LEMOINE Il. c. p. 11, 135.
Fuegia: Orange Bay, on Ballia callitricha (St. 45, 11.3.09). Falkland
läSstkara disettrort Walliam l2 m. (St, .2> 1. 11.07).
Distribution: Fuegia (first record), Falkl., the Cape, Austral., N. Zeal., Auckl. I.
L. fuegianum FOSL. — LEMOINE ll. c. p. 15.
Falkland Islands: Sparrow Cove, 11—-13 m, shells and gravel (St. 9,
10:11:08; fert.)
Distribution: Fuegia, Falkl.
L. neglecetum FOSL. — LEMOINE ll. c. p. 12, 15.
Fuegia: Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11. 3. 09). Falkland Islands:
Cape Pembroke, litoral (St. 3 b, 7. 11. 07); Low Bay (St. 10 B, 19. 1. 08).
Distribution: Fuegia (first record), Falkl., Kerg.
Lithophyllum PH.
L.(?) Skottsbergii LEM. 1. c. p. 7, t. 1 £. 3, 8.
Chiloé: San Pedro Island, rocks on the shore, scarce (St. 30 B, 27. 7. 08, fert.).
Distribution: Chiloé.
1.:(?) almanense. LEM. 1. c. p. 8, t. I f. 4, 7.
South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles (St. 34, 1. 8. 08, fert.).
Distribution: S. Chile.
L. fetum FOSL. — LEMOINE ll. c. p. 8.
South Chile: Huafo Island, Samuel Cove, on litoral reefs (St. 31, 25. 7. 08,
fert.).
Distribution: S. Chile.
L. falklandicum FOSL. — LEMOINE ll. c. p. 12.
Not uncommon in tide-pools. Fuegia: Orange Bay (St. 45, 11. 3. 08, fert.).
Falkland Islands: Port North (St. 7 b, 2. 12. 07, fert.); near Halfway Cove,
upper sublitoral (St. 4 c, 21. 11. 07, fert.); Cape Pembroke (St. 3 b, 7. 11. 07).
Distribution: Fuegia (first record), Falkl.
L. atalayense LEwM. 1. ce. p. 13, f. 3, t. 1 f. 1.
West Patagonia: Atalaya Island, litoral (St. 25, 25. 5. 08, fert.).
Distribution: W. Patag.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 9
66 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGZ 2. RHODOPHYCEZA.
Pseudolithophyllum Lew.
P. discoideum (FOSL.) LEM. 1. c. p. 12, 16.
Not rare in tide-pools. Fuegia: Orange Bay (St. 45, 11. 3. 09). Falkland
Islands: Port North (St. 7 b, 2. 12. 07); near Halfway Cove, upper sublitoral (St.
4 cec, 21.11. 07); Cape Pembroke (St 3 pb, 7=11:020).
Distribution: Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia.
Amphiroa LAMx
A. Orbignyana DCNE, Ånn. sci. nat. 2. sér. XVIII p. 124.
South Chile: Huafo Island, Samuel Cove, litoral (St. 31; 25. 7. 08, 2).
The opinions on this species are divergent: YENDO, Rev. list p. 20 calls it Cheilo-
sporum ÖOrbignyanum; SETCHELL and GARDNER, Alg. NW. Amer. p. 362 bring it to A.
tuberculosa as a form. As it is impossible for the writer to make a special study of the
group, it is left here under the old current name. My specimens agree with HARVEY'sS
figure, Ner. Aust. t. 38, and with material from California, but is more branched and has
less regular joints.
Distribution: W. coast of America, Chile.
A. eretacea (POST. et RUPR.) ENDL. f. tasmanica (SOND.) YENDO, Corall. verae of Port
Renfr. p. 714 t. 51 i. 1.
South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles, only one specimen (St.
34, 1. 8. 08).
Distribution: W. coast of N. Amer., Chile, Tasman.
Corallina (L.) LAMx
C. chilensis DONE; HARVEY, Ner. Austr. p. 103; MONTAGNE ex GAY, Hist. de Chile, Bot.
VIII p. 319.
Syn. C. officinalis L. £. chilensis, Körtz., Tab. phyc. VIII t. 66; YENDo, Corall.
verae of Port Renfr. p. 718, t. 54 f. 1, 56 f. 15.
Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, c, 7. 11. 07).
It is quite possible that this is only a form of C. officinalis, but further studies of
the southern Corallines are necessary to settle this and other questions. The ramifica-
tion is dense, almost every joint carrying lateral branches, all of about equal length
and branched again in the same feather-like fashion.
Distribution: Japan, NW. Amer., Peru, Chile, Falkl. (first record).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 8. 67
f. delicatula nov. £.: Pusilla, inferne simplex, moniliformis, dein semel pinnatim
ramosa; conceptacula saepius acuminata. — West Patagonia: Evangelistas
Islands, tide-pools in the Porphyra belt (St. 26, 26. 5. 08, 2).
This form is little more than half as coarse as C. officinalis or chilensis; it agrees
with the latter in the shape of the conceptacles.
C. officinalis L. forma.
Chiloé: Punta Talcan, litoral (St. 29 B, 12. 7. 08); Huafo Island, Samuel Cove,
abundant (St. 31, 25. 7. 08).
Another doubtful form, hardly separable from C. officinalis. It is distinguished
by the great length of the lower primary pinnae, that reach to the top of the upper ones,
by the comparative scarcity of normal secondary pinnules and the abundance of long,
hair-like, curved branchlets, but similar forms have been reported from European waters.
Distribution of C. officinalis: Arctic, N. and S. temp. seas.
C. pilulifera Post. et RUPR. Illustr. Alg. p. 20 t. 40, f. arbuscula (POST. et RUPR.) YENDO,
Rev. list p. 30.
Falkland Islands, in tide-pools: Westpoint Island (St. 8a, 5.12. 07);
Cape Pembroke (St. 3 b, c, 7. 11. 07).
This is the C. pilulifera as reported by CoTTOoN, Crypt. Falkl. p. 192; and CoTTON's
specimens were narfed by YENDO.
Distribution: Japan, W. coasts of Amer. to Fuegia, Falkl.
68 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZ 2. RHODOPHYOCEZ.:
Additional list of literature.
Compare »Zur Kenntnis der subantarktisehen und antarktischen Meeresalgen I (C. SKOTTSBERG) and II
(H. KYLIN und C. SKOTTSBERG), Wiss. Ergebn. der Schwed. Sädpolar-Exped. Bd. IV.
COLLINS, F. S.: Some algae from the Chincha Islands. — Rhodora 17 (1915).
KYLIN, H.: Die Entwicklungsgeschichte von Griffithsia corallina (LIGHTF.) AG. — Zeitschr. för Botanik 3 (1916).
und SKOTTSBERG, C.: Zur Kenntnis der subantarktischen und antarktischen Meeresalgen II. Rhodophy-
ceen. — Wiss. Ergebn. der Schwed. Sädpolar-Expedition 1901—1903. IV: 15 (1919).
LEMOINE, Mme P.: Les Mélobésiées. Bot. Ergebn. der schwed. Exp. nach Patagonien und dem Feuerlande
VII. — K. Vet.-akad. Handl. 61: 4 (1920).
LEwis, I. F.: Life History of Griffithsia Bornetiana. — Annals of Botany 23 (1909).
MONTAGNE, C.: Cryptogames cellulaires. — Voyage autour du monde . . . »La Bonite» . . . Botanique. Paris
1844—246.
NIENBURG, W.: Zur Keimungs- und Wachstumsgeschichte der Delesseriaceen. — Bot. Zeitung 66 (1908).
Norr, C. P.: Nitophylla of California. — Proc. Calif. Acad. of Sciences. 3. series. Botany Vol. II (1900).
PHIiLnLuePs, R. W.: The Development of the Cystocarp in Rhodymeniales. II. Delesseriaceae. — Annals of Botany
12 (1898).
ScHMITZ, FR.: Die Gattung Actinococcus Körz. — Flora 1893.
SETCHELL. W. A.: Parasitism among the red algae. — Proc. Amer. Philos. Soc. 57 (1918).
SKOTTSBERG, C.: Phaeophyceae. Bot. Ergebn. der schwed. Exp. nach Patagonien und dem Feuerlande VIII. —
K. Vet.-akad. Handl. 61: 11 (1921).
— , On the Californian »Delesseria quercifolia». Notes on Pacific Coast Algae II. — Univ. of Calif. Publ. in Bo-
tany Vol. 7, no. 125 922
SvEDELIUS, N.: Uber den Bau und die Entwicklung der Florideen-Gattung Martensia. — K. Vet.-akad. Handl.
43: 7 (1908).
— , Rhodophyceae. Nachtrag zum I. Teil, Abt. 2 von den Natiärl. Pflanzenfamilien (ENGLER u. PRANTL). Leip-
zig 1911.
— , Uber den Generationswechsel bei Delesseria sanguinea. — Svensk Bot. Tidskr. 5 (1911).
, Uber die Spermatienbildung bei Delesseria sanguinea. Ibid. 6 (1912).
DE Toni, G. B. e FortTiI, A.: Contributo alla conoscenza della flora marina del Chili. — Atti R. Istit. Veneto di
Scienze etc. 79:2 (1920).
, and HowE, M. A.: A new Species of Laurencia from Chile. — Nuova Notarisia 22 (1921).
WiziLE, N.: Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der physiologischen Gewebesysteme bei einigen Florideen. —
N. Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. 52 (1887).
YENDO, K.: Corallinae verae of Port Renfrew. — Minnesota Bot. Studies 2 (1898—1902).
— , Corallinae verae japonicae. — Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. of Tokyo 16 (1901—03).
— , ÅA revised list of Corallinae. — Ibid. 20 (1904—05).
KUNGL... SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.-
BAND 63. N:o 8.
Index.
Synonyms in ibtalics.
Page
Acanthococcus antarcticus Hoor. FIL. et Harv. . 14
spinukiger IS Aciymoroieve . « 14
Aerochaetium fuegiensesKYLIN «0400 ... 5
BSilinteltia, elongata MONT.SrTOx8 illololof L. I I 10
» Pplicata ER. - « » ALJA Aeneas . . + 10
» selacea.SvURRTIOAA fobiralletade stodgqollv 10
sAämnpbiroa cretaceavENDES &iAlvolbhaefas . . Ja. 66
» Orbignyana DeNES” Skaskyedt siunlox1266 |
Anisocladella serratodentata SKOTTSB. . . . . . 40:
Apoglossum. decipiens J. AG... sIslnida . . sw 28
» Montagneanum: JL Ae aocro. molmz:sc27
» Tusertoliumra J. Aes HH. adocH, > oc 27
Iälla: callitriecha MONT. + .ATIVAIOÉ. bpovxeH. otlsmn6]
Fiscoparia ARV: - - CELPREG chaheot AnTIoSTlGl
Bornelia antärelied DEITONDOH mMEPKöR RIROAdET St
Bostrychia EFArveyioMONTO Smtosrg > o. J. 56
» Hookeri Harv: . oc FEBR MENING
» vaga Hookr. Fir. et akövt SEE RA
Callithamnion Montagnei Hoor. Fir. et Harv. . 61
äg GNLAR CUECER IKSU Ten VED BORBT RAN RUN EMARSAPUAANT Og
atrosanguinea HARIOT oo. sc... 12
» fastigiata J., AGE ”A PEREYYNDEN SENT
» Iinguabar KLIN» SRRReonNen oj. of 13
» IAU 61Nd a ICYTIN SIA SrBKIAEG APIaTa
» ON GTA JE AGN (ora SAVE SKSIKISEAISRE - 3 ack 2
» Vare g ata d AGSrFe st PORR TRA. 31 SIAT
Callymenia antarctica HARIOT =... . . . . . 13
(Eötenella fusiformis SKOTISB:S” tYtgte:Rire srevens
» OPEN UTA, GrERTVAr fel Ser SERVRAR SAKNADE NAMIING
Centroceras clavulatum MONT- . . oo... .... 63
Cöramium diaphanum KUTA mCoVI Pl. . . . 62
» NYOZERSENARTOTE SIST ADRUGSKRBN og lt 62
» IINVOlt6 Una (COP sc fler se co sc or ÖR
» KI KOONRNATRIDE SSE on 0, 09 SAAB SORIN KRUPS SSRATSNSYROREA
, » FULL TINIAG: Yr a, SNR 6, SIRNDSA. DIFORUSSKAD
Blfaetangium cehilenge. J.r At; = SPNÅÄPAaRp, CL 6
» FAStigTAatLum JIFAG:T ONSERpoRRå oo, no 5
» » VE LAN VIVOT FSL YR. BRESSSNESRIISERSNIN
Chauvinia carnosa SKOTTSB. . .. oo... .. 29
Chondria angustata IKSYTIINE (5. 10 a sr ardha fe, Bea ÖS
ÖOhondrus: violaceus SOND. - « = » «8 -. sc 11
Cladodonta Mäyalln SKORISBN ts cn sun HS benen 08
Colacopsis Lophurellae KYUN . .. ss. + 57
Worstna. chilensis: DONE: . « « « städse -20ör
» officinalis L. . td SEN ÖN
D pilulifera Post. et RUPR. folsyra utt
K. Sv. Vet. Akad. Handl.
Band 63. N:o 8.
Cryptonemia obovata J. AG.
Curdiea Racovitzae HARIOT
» reniformis SKOTTSB.
Delesseria antaretica SKOTTSB.
» carnosa REINSCH
» condensata REINSCH
» crassinervia HooKr. Fi.
» crassinervia var. B
» crassinervia MONT., TATNG
» Davisii Hoor. FiL. et HARrRV.
» epiglossum J. AG.
» fuegiensis SKOTTSB.
» laciniata Körtz.
» lancifolia J. AG.
» Larsenii SKOTTSB. :
» Lyallii Hoor. Fi. et HARv.
» macloviana SKOTTSB.
» phyllophora J. AG.
» platycarpa, Hoor. Fir. et Harv.
» propinqua J. AG.
» quercifolia BOoRY
» salicifolia REINSCH é
» sangwinea, HooKr. FiL. et Harv.
» serratodentata SKOTTSB.
Dendrymenia flabellifolia SKOTTSB.
Dumontia fastigiata BorRx v. minor
Erythroglossum bipinnatifidum J. AG.
Euptilota confluens DE TONI
Gelidium crispum HOWE
» filicinuwm MONT.?
» intricatum KörTz.
Gigartina ancistroclada »MONT ».
» Chamissoi J. AG.
» filiformis Körtz.
» glomerata HowE
» radula J. AG.
» tuberculosa GRUN.
Glossopteris Lyallii J. AG. :
Gonimophyllum australe SKOTTSB.
» Buffhami BATT. :
Gracilaria aggregata HooKr. FIL. et HARy.
» pulvinata SKOTTSB.
Grateloupia Cutleriae Körtz.
» schizophylla Körz.
Griffithsia antarcetica Hoor. Fir. et HA ARV.
et HARV.
9
69
OMN Ad
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-— BB NN UB RB UD
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An
70 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGAZE 2: RHODOPHYCEZ.
Gymnogongrus comosus KUrtz.
» disciplinalis J. AG.
» furcellatus J. AG.
D filiformis Körtz.
» plicatus Körz.
D implicatus KÖTz.
Herposiphonia Sulivanae FALKENB.
Heterosiphonia Berkeleyi MONT.
» merenia FALKENB.
» punicea KYLIN
Hildenbrandia Lecannellieri HARIOT
Iridaea Augustinae BORY
» cordata J. AG.
» laminarioides BOoRY .
» dichotoma Hooxr. Fi. et HäR
» — dentata Körz. BP minor
» latissima GRUN.
» macrodonta SKOTTSB.
» micans BORY
» — micans B ciliolata HooK. Fu. et Harv.
Leptosarca decipiens SKOTTSB.
» simplex GEPP .
Lithophyllum almanense LEM.
> atalayense LEM.
» falklandieum FOostL.
» fetum FOostr. 4
» Skottsbergii LEM. .
Lithothamnion antaretiecum HEYDR.
» Caroli LEM.
» fuegianum FOosL.
» neglectum FOosL.
» patena HEYDR.
» pauciporosum LEM.
» Schmitzii HEYDR.
» validum Fost.
Lophurella comosa FALKENB.
» Hookeriana FALKENB.
» patula DE TONI
Microrhinus carnosus SKOTTSB.
Neuroglossum Andersonianum J. AG.
» Binderianum Körz.
» ligulatum SKOTTSB.
Nithophyllum affine REINSCH .
» condensatum SKOTTSB. >
» Crozieri Hooxr. Fi. et HARV.
» Durvillei J. AG.
Page
10 | Nithophyllum falklandicum J. AG. ms. sp
TE » fuscorubrum Hookx. Fir. et Harv.
1 » Grayanum J. AG.
10 | » laciniatum Hoozx. Fu. et Harv.
10 | » lividum Hookr. FiL. et HARrV. .
10 » multinerve Hoor. FIL. et HARV.
» Smithii Hooxr. FiL. et HaARrRV.
56 |
57 | Pantoneura plocamioides KYLIN
57 » Paraglossum epiglossum J. AG.
STA » lancifolium J. AG.
63 Phycodrys antarctica SKOTTSB.
» austrogeorgica SKOTTSB.
by » quercifolia SKOTTSB.
! » Setchellii SKOTTSB.
6 » sinuosa KörTz.
döv Phyllophora ahnfeltioides SKOTTSB.
Sa » appendiculata SKOTTSB.
Å | Platyclinia fuegiensis SKOTTSB.
» Crozieri J. AG.
8 » stipitata J. AG.
Ö Plocamium coccineum LYNGB.
| » Hookeri HARV.
» secundatum Körz.
19 ' Plumaria Harveyi SCHMITZ
19 ' Polycoryne radiata SKOTTSB. .
65 | Polysiphonia abscissa Hoor. FiL. et HARV.
65 » anisogona Hookr. FiL. et HARrRV.
65 | » microcarpa Hookr. Fi. et HARrRVv.
65 » tenuistriata Hooxr. FiL. et HARV. .
65 | Porphyra umbilicalis Körz. .
64 | » Woolhousiae HARV. . 5
64 | Pseudolithophyllum discoideum LEM.
65 | Pseudophycodrys phyllophora SKOTTSB.
65 | Pteridium Bertrandii CoTTON
65 » pleurosporum J. AG.
64 — Pteronia pectinata ScHMItz .
64 | » plumosa KYLIN
3 Ptilonia magellanica J. AG.
(3
23 | Rhodomela Gaimardi BorY .
54 | Rhodymenia corallina Grev.
| » decipiens REINSCH
29 | » flabellifolia MONT.
| » palmatiformis SKOTTSB.
39
39 | WNarcodia Montagneana J. AG. .
43 | Schizoneura Davisii J. AG.
47 | D quercifolia J. AG. .
47 » subeostata J. AG.
45 Sporoglossum Lophurellae KYLIN
46 | Sterrocolax decipiens SCHMITZ
a —
Tryckt den 8 mars 1923.
Uppsala 1923.
Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 9.
NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES
IN THE COLLECTION OF THE NWEDINSH
STATE MUSEUM
(RIKSMUSEUM)
De
TU NICATA
REPRODUCTIVE ORGANS OF METROCARPA (mn. gen.) LEACHI SAVIGNY
AND BOTRYLLUS SCHLOSSERI PALLAS
BY
Dr. AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE
WITH ONE PLATE AND EIGHT FIGURES IN THE TEXT
COMMUNICATED JUNE 7tH 1922 BY HJ. THÉEL AND E. LÖNNBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Introduction.
Originally it was my intention to study the Northern and Arctic Botryllids from
a systematic, geographical point of view. I soon found, however, that such an
investigation could only be accomplished in conjuncetion with a renewed survey of
the species to which they belong and also of the basis on which the classification
of the family rests.
Until quite recently only little attention has been paid to the anatomical struc-
ture of the individuals of the family. The descriptions hitherto given of the species
have been almost exclusively based on external characters. GI1iARD' who, according
to LAHILLE”, reported thirty-eight species of the genera Botryllus or Botrylloides from
a single locality, Roscoff, made use of external features only by way of specific
distinctions, relying especially on the varying colouration of the colonies: «Bien qu'on
puisse dire pour les Botrylles comme pour les fleurs, Nimium ne crede colori, la
couleur est peut-étre encore ce qui nous fournit les plus särs moyens de classification»
(I. ce. p. 620). To that character—the colouration of the colonies—thus made use
of by GIARD and by many other zoologists too, for distinguishing species, there may
be added another external feature, viz. the thickness of the colonies, and it is this
character upon which both LAMARCE's and DRASCHE's subdivision of the genera
respectively rest. This classification of the Botryllide was adopted by DELLA VALLE
and even by HERDMAN with hardly a word of discussion and, faute de mieux, may
be said to hold the field. On its basis, however, the determination of the Botryllid
species is a matter of great difficulty, not to say of impossibility, for, however won-
derful the brilliancy of colour and the variability of shape in the specimens may be,
all modern zoologists are agreed that those characters entirely lack reliability from a
scientific point of view.
It is only certain organ systems of the Botryllids, such as the branchial sac and
the alimentary canal that have been as yet thoroughly investigated, the reproductive
organs for instance having been only very incompletely studied. DELLA VALLE” did
indeed describe the reproductive organs, but though the results of his investigation, even
if not quite exact, should, one would have thought, have prompted others to follow in his
footsteps, very little attention has been paid to them by writers since his day. P1zoN'”,
! GriARD, A., Recherches sur les Ascidies composées ou Synascidies. Arch. Zool. expér. Vol. 1. Paris 1872.
> LaAHILLE, F., Recherches sur les Tuniciers. Toulouse 1890.
> DELLA VALLE, A., Nuove contribuzioni alla Storia naturale delle Ascidie composte del Golfo di Napoli.
Atti Acc. Lincei Mem. Ser. 3. Vol. 10. Roma 1881.
+ Pizon, M. A., Histoire de la Blastogénese chez les Botryllidés. Ann. Sci. nat. Sér. 7. Vol. 14. Paris 1893.
4 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
in his famous work entitled »la Blastogénése chez les Botryllidés», arrived, in the
main, at the same results as DELLA VALLE.
HERDMAN'"' has given anatomical descriptions of several Botryllid species, but
our knowledge of the reproductive organs has not been essentially furthered by them.
The result he arrived at may be expressed in his generic diagnosis, viz.: »Reproduc-
tive organs placed on both sides of the body near the posterior end>.
The inconclusive statements given on this point in Bronn's Tierreich by SEELIGER
would seem in certain respects to bein agreement with those given by DELLA VALLE.
We owe excellent descriptions of the group in question to VAN NAME” and
MICHAELSEN” of a date as recent as the year 1921. The problem, however, of
the genital organs still remains unsolved, though, according to the last-mentioned
author, many years had been devoted to the study of those animals.
The Botryllids here examined have been divided into two genera, distinguished
by different external and internal characters, but especially by differences exhibited
by the genital organs. A more specialized diagnosis of the new genus will be given
in the later part of this paper. Two species have been investigated: Metrocarpa leachti
SAVIGNY and Botryllus schlosseri PALLAS. As to the identification of the last-
mentioned species the reservation should be added that, from reasons mentioned
above, I'' do not consider it as definitive, seeing that I had no type-specimens with
which to compare. The determination here made is based on the descriptions given
by MICHAELSEN and VAN NAME.
As to the identification of the species leachi, I hope it will prove to be accurate,
inasmuch as I had the opportunity of comparing it with the type-specimen of
Botrylloides leachi SAVIGNY in the British Museum. The individuals examined agree
as to external appearance, alimentary canal and reproductive organs; a rudimentary
brood-pouch has been observed even in the type.
I should like in this place to put on record my sincere thanks to Mr. RANDOLPH
KIRKPATRICK of London for his kindness in placing the original at my disposal and
for the interest taken in procuring material for me with which to carry out the
comparison.
The structure of the reproductive apparatus is here represented by descriptions
of certain stages in the development of the individual. It develops early, persists
for a short time during the season of sexual maturity and then disappears.
For the excellent drawings appearing in the text and on the plate I am in-
debted to the eminent artist GEORG LILJEVALL.
! HERDMAN, W. A., »Challenger». Report 14. Ascidie composite. Edinburgh 1886.
? VAN NAME, W. G., Ascidians of the West Indian Region and Southeastern United States. Bull. Americ.
Mus. Nat. Hist. Vol. 44. New: York 1921.
3 MICHAELSEN, W., Die Botrylliden und Didemniden der Nordsee in: Wiss. Meeresunters. d. deutschen
Meere in Kiel u. d. Biol. Anstalt auf Helgoland. N. F. Bd. 14. Oldenburg i. 0. 1921.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9 D
Metrocarpa leachi saviosy 1816 n. gen.
Pl. 1, figs. 1—4. Text-figs. 1—4.
Syn. Botrylloides leaclhi, SAviIGsY 1816.
Botryllus leaclhi, MICHAELSEN 1921.
Locality.
West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarfjorden, August 1916, 1917; D:o Gåsö-
flakan, July 1920; shallow water; colonies attached to Fucus. Riksmuseum Collection.
Description.
Stage I (Text-fig. 1). The first stage is represented by a very young bud,
cut off from the parent animal and measuring about '/« mm. in length. From the
figure it appears that reproductive organs occur on both
sides of the body. They consist of both male and female
organs: a small testis and numerous ova represent the
ovary of the bud. The groups of ova are not situated
quite on a level with the testes, but show a tendency to Text-fig. 1. Metrocarpa leachi SAvIGNY
möve backwards 'and to near the posterior end of the 3yöskde 50 o Ovary sh Stall
animal. In this stage the testes are only slightly deve- t.orBostis
loped, although they are quite distinct. The ova are of
various sizes, some very small, others very large. Neither testes nor ova are fully
developed. Thus, from an examination of this stage it appears that the animal is
hermaphrodite, that the male and female organs occur at the same time in the
very young bud, and that the organs are separated though situated close to each other.
The above-mentioned conclusions do not, however, agree with the results of
previous investigations on the subject. According to HERDMAN (Il. c. p. 385) the
temale organs develop first in the young zooid, and when the ova have attained
maturity and escaped, the male organs begin to form and are found fully developed
in the adult individual only. HERDMAN has given a morphological explanation of
this protogynous arrangement in his description of Botrylloides tyreum, stating there
that each zooid produces ova in the genital gland when young, and spermatozoa
only when fully developed (1. c. p. 45).
6 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
This view enunciated by HERDMAN, viz, that protogyny occurs in the Botryllide,
has been also adopted by MIiCHAELSEN'", for he states that »die Personen im jugend-
lichen Zustand rein weiblich, im ältesten Zustand rein männlich erscheinen. Soweit
ich die Angaben tuber Geschlechtsverhältnisse bei Botrylliden iäbersehe, ist dies das
allgemeine Verhalten in dieser Familie» (1. c. p. 110). As to Metrocarpa (Botryllus)
leachi, which was subjected to a special investigation later (1921), MICHAELSEN €eX-
presses the view that »Die Personen des B. leachi sind wenigstens zumeist protogyn
zwittrig, vielleicht zum Teil eingeschlechtlich männlich. — — — Hoden sind an
diesen Knospen nicht erkennbar, sie sind noch rein weiblich> (1. c. p. 105). Thus
MICHAELSEN'S view is that the usual arrangement in the Botryllide is for the male
and female organs to appear at different stages so that in young individuals only female
organs are present, and in fuli-grown individuals only male organs. Just the contrary
of that, however, has been proved to be the case above; the rudiments of testis present
in the young buds were evidently overlooked. 'The expression » protogyn zwittrig» is not
moreover to be understood as implying that the ova are mature before the sperma-
tozoa, for sections of young zooids show the presence of both ova and spermatozoa
well developed.
Stage IT (P1. 1, fig. 1). The young zooid which represents the second stage
measures about 1 mm. in length; it has not attained its full development. The stalk
connecting it with the parent animal is fairly long; the siphons are but little developed,
but apart from that the young individual shows all the typical features, especially
in regard to the reproductive apparatus, the structure of which is easily distinguished
and noticeable. As appears from the figure the male and female organs are well
developed; they are found on both sides of the body. 'The ovary is situated at the
posterior end of the body, the testis lies directly in front of it. Both organs are
large rounded masses, projecting from the body-wall, the testes from the sides of the
body and the ovaries from the posterior end, which gives to the animal a somewhat
peculiar outline.
The male organs consist of a single testicular gland on each side of the body.
The two testes are not always on a level with each other. In the zooid described,
the testis on the right side is situated farther back than is that on the left. Each
is a rounded, lobate body, somewhat compressed from either side. The lobes are
large and, in this individual, five in number. The sperm-duct is very short, pro-
jecting from the middle of the inner side of the testis and opening into the peri-
branchial cavity.
The ovaries are enclosed in diverticula of the body-wall, that project from the
posterior end on each side of the body. Those diverticula are dilatations of the
mantle and do not represent well marked-off sacs. As in the stage above described,
the female organs are represented by a group of eggs on each side, one of which is
greatly distended in size but the others are very small. Only one large egg has been
observed to be present at one stage on each side of the body. Often there is a large egg
! MICHABLSEN, W., Ascidia Ptychobranchia und Diktyobranchia des Roten Meeres. Denkschr. K. Akad.
d. Wiss. in Wien. Bd. 95. Wien 1918.
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 9. 7
on the one side only. The eggs lie in the mesoderm isolated from each other, they
are not enclosed nor produced in a gland as is the case in higher Ascidians. Conse-
quently the female organ of this Botryllid species is not represented by an ovary
in the proper sense of the word. The ovary or group of eggs representing it, has,
like other ovaries, a constant position, always occupying the same place in the
posterior part of the body behind the male glands, i. e. it is always to be found
in the vicinity of the posterior end of the peribranchial cavity which here shows a
peculiar differentiation.
As appears from fig. 1, the large eggs each show a small protuberance projecting
towards, and in close contact with, the peribranchial wall, or rather with a diverticulum
of it, represented by a small globular vesicle with a constricted neck. The bottom
of the vesicle-like pouch is concave, owing to the pressure of the above-mentioned
protuberance of the egg. In the following pages it will be shown by sections that
the vesicle-like pouch is the rudiment of a brood-pouch, and the protuberance
from the egg is a structure analogous to an oviduct.
In this individual buds are observed growing out of the body-wall in the
vicinity of the reproductive organs, often on a level with the anterior end of the
testis. The faculty of budding is thus manifested in very young stages of the
individual development.
Stage TA (PST ef 2rMextfigA2) InNvanrddd measuring about 2 mm:
in length the reproductive organs are fully developed. As may be seen from the
figure illustrating this stage, the testes are larger than in stage IT, while the lobes
are well distended and of larger size. The lobes are also more numerous, there being
about six of them. Sections made through them show that they contain fully developed
spermatozoa. Even mature eggs occur in this zooid, as will be evident from what follows.
Thus in the same individual both spermatozoa and ova are found mature together.
As to the female organs we recognize the same structures as in the above
stage, though they are further developed. — It may be observed that the figures on
the plate are all drawn on the same scale. — One mature egg is to be found on each
side, occupying the same position as in stage II. There are small eggs too, though
they are not visible in the figure, being situated behind the large eggs. The small
protuberances, i. e. the oviducts spoken of above, are easily
distinguished; owing to their pressure, they give a bell-
shaped form to the vesicle-like rudimentary brood-pouch,
which covers the egg with so to say a vaulted roof.
The connection between the brood-pouch and the peribran-
chial sac is most distinetly shown in the figure, and the
development of the brood-pouch as a direct projection out
of the peribranchial cavity is indisputable.
Text-fig. 2 represents a section made through the meitfig. 2. Metrocarpa leachi SAvIony
female reproductive apparatus of an individual in this »- gen: Section through the female
organs. X1l16. bp. Brood-pouch. ec.
stage. The brood-pouch is cut obliquely; it is a wide pouch Ectoderm. f. Outer follicle. o. Ovum.
É 5 od. Oviduct. . Outer wall of the
of rounded form, the concave bottom of it being shown Sörtran Ra Caviby. ti Töstie.
8 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
on the figure. In the mesoderm there lies a mature egg ready to pass into the brood-
pouch. It lies pressed close to the body-wall, which is much distended. Both the
outer and the inner follicular epithelia are well differentiated—in the drawings they
are represented by two lines—even the test cells are easily distinguished. The oviduct
is to be seen between the brood-pouch and the egg; it is in the form of a thin-walled
rounded vesicle, compressed lengthways. It projects from the outer envelope of the
egg and lies close to the deep wall of the brood-pouch (cf. text-fig. 2). The figure
thus illustrates a structure composed of follicle, oviduct and one egg, i. e. a structure
analogous to an ovary. And if we consider that the egg — though only one — has
been formed and developed within it, it may be designated a one-egg ovary. Whether
the female organ of Metrocarpa consists of more than one such ovary on each side
cannot for the present be decided. Only one, however, develops on each side at the
same time. Omne-egg ovaries are not known in higher Ascidians. 'They have been
observed and described in certain Thaliacea, viz. in the Pyrosomide and the Salpide, and
their occurrence in the Botryllide may be considered as an interesting point of agree-
ment between groups so remotely allied as the three last-mentioned.
As has been pointed out above, the stage just described is represented by a
full-zrown zooid, in which the presence of fully developed male and female organs
is beyond all doubt. The statement of previous investigators to the effect that
ovaries are found in the young buds only and testes in full-grown individuals only,
is consequently not accurate.
Stage IV (Pl. 1, fig. 3: Text-figs. 3—4). The zooid illustrated in fig. 3 is
full-grown, of about the same length as in the above stage. 'The siphons are open
and well developed, the atrial one is broad and wide, the
atrial languet elongated. The testes are in the same
condition as in stage III, though of still larger size;
the lobes seem more voluminous and swollen.
In the female organs a great difference between the
two stages is manifest. The brood-pouches are no longer
empty vesicles, they each enclose an egg orrather an embryo
Text-fig. 3. Metrocarpa leachi Saviaxy IN Process of development. The connection between the
n. gen. Section through the female brood-pouch and the peribranchial cavity is represented
organs. X116. bp. Brood-pouch. ec. a RS g
Ectoderm. em. Embryo. f. Outer by a short and well marked-off canal, easily distinguished
[SR AEA pä of äm fig. 3. In the mesoderm another small rounded structure
is seen, which occupies the same position as the ovum at
an earlier stage. The said structure is connected with the bottom of the brood-pouch.
Sections show that this is the empty outer follicle, thrown off by the ovum before
passing into the brood-pouch. This follicle may thus be considered as analogous to
the corpus luteum of higher animals.
Text-fig. 3 shows a transverse section made through the brood-pouch and the
outer follicle in the corresponding stage. The egg has only just thrown off the outer
envelope and passed through the oviduct into the brood-pouch, where fertilization
has already taken place; the division has commenced. The embryo is enclosed in
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9. 9
the inner follicle, within which the test-cells are to be seen all around. Behind the
embryo lies the empty follicle still connected with the walls of the brood-pouch; the
lumina are still in communication with each other, the egg having just removed from
the one cavity to the other. The follicular epithelium, as well as that of the oviduct—
traces of which are to be observed at the margin of the opening —is highly contracted.
It may be assumed that, before bursting, they were subjected to strong tension owing
to the growth of the ovum, and that the contraction into the present shape commenced
as soon as the ovum had entirely passed out of the folliele. On account of this con-
traction it is also to be assumed that the entrance into the brood-pouch became closed,
whereupon the follicle was cut off from the latter and immediately began to degenerate
(cf. text-fig. 4). In some individuals a very small vesicle of conical shape has been
observed connected with the bottom of the brood-pouch. That may perhaps represent
a vestigial trace of the oviduct.
Text-fig. 4 shows a section made through the brood-pouch and the embryo in a
more advanced stage of development. The brood-pouch is of globular form; it is
enclosed in a dilatation of the body-wall. As is evident
from the figure, it is a diverticulum of the peribranchial
cavity, with which it still communicates through a well
marked-off but short canal. The epithelium in its wall
is low. It encloses an embryo in a late stage of division,
surrounded by the inner follicle and test cells.
As has been mentioned above, the brood-pouch
develops as a direct projection from the peribranchial cavity. Text-fig. + Aetrocarpa leachi SAvIeny
n. gen. Section through the brood-
This: observation iof i mine doöes-not agree with that of pPpouch containing an-embryo.. X116.
bp. Brood-pouch. ec. Ectoderm. em.
MICHAELSEN, who gives a description of the structures Embryo. op. Opening of the brood-
5 e pouch. p. Outer wall of the peribranch-
in question apparently at the same stage as the one Fäldca Viby
described above. He reports »eine die Leibeswand weit
ausbeulende — — — Kapsel von '/s mm Dicke, etwas grösser als eine einzelne
Hodenblase. Diese Kapsel enthält einen — — — Embryo in ziemlich frähen Ent-
wicklungsstadium. — — — Vom Grunde der Kapsel ragt eine winzige, meist becher-
förmige Wucherung sehr kleiner Zellen in das Lumen hinein, die zweifellos Ueberreste
von Ovarien darstellen. Sonst ist an diesen ausgewachsenen Personen nichts zu
finden, was als Ovarien anzusprechen wäre — — — =:Ich glaube — — — annehmen
zu sollen, dass die sich sehr fruäh in den jungen Knospen bildenden Ovarien durch
die sich später an den ausgewachsenen Personen bildenden Hoden nach hinten gescho-
ben werden und nur je einen einzigen Embryo zur Entwicklung bringen, während die
ubrigen Ovarial-Zellen teils zur Bildung der Brutkapsel, teils zur Ernährung des
Embryos verwendet werden> (1. c. p. 106). It is rather difficult to make out the
meaning of the expression »becherförmige Wucherung». It is not applicable to the
empty folliele, i. e. the corpus luteum-like structure, which does not project into the
lumen of the brood-pouch, nor to the stalk of the brood-pouch connecting the latter
with the peribranchial cavity. Nor is it clear what corresponds to the bottom of
the capsule described. The statement that the brood-pouch is formed of
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 9. 2
10 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
ovarial cells is due to a mistake as has been proved above; its formation from the peri-
branchial sac has evidently been overlooked. Nor does it seem probable that ovarial
cells could be used as nourishment for the embryo; at least, as far as I can see,
nothing has been stated to support such a view. The question as to whether more than
one embryo on each side is produced in Metrocarpa, cannot be answered without further
investigations. In coming to a decision on the question, the following facts will have
to be considered:
a) In the very young bud the female organs consist of numerous eggs or, in
conformity with the terminology used above, they consist of numerous rudimentary
ovaries.
b) Large eggs have been found in young individuals (cf. stage IT) and in full-
grown individuals too.
c) Small eggs have been observed in zooids that have embryos in the brood-
pouches and as to their development we know nothing for certain as yet.
In the description of the new Botryllid species, Botrylloides parvulum HUITFELDT-
Kaas, from the Norwegian coast, there is a figure given representing two young zooids
furnished with well developed brood-pouches. The species described by HUITFELDT-
Kaas' is no doubt to be referred to the genus Metrocarpa. But the true character
of the brood-pouches that are shown on the drawing (1. c. Pl. 2, fig. 29) has escaped
the observation of the investigator. No attention has been paid to those organs in
the description he gives, for the only statement referable to them is as follows:
»the ova and larv&e are of an orange yellow colour, and unusually large> (1. e. p. 24).
Stage V (PI. 1, fig. 4). In the stage which is to be described the zooid is
of larger size than in stage IV; it measures about 2.5 mm. in length. The testes
are still well developed, but as compared with those in the individual examined
above they appear somewhat reduced in size: the lobes are less voluminous and
less swollen. In this individual too the testis on the right side is situated farther
back towards the posterior end than is the one on the left side.
In studying the figure illustrating this stage one is, however, above all struck
by the development of the brood-pouches. They are in the form of large, globular
sacs, enclosed in wide dilatations of the body-wall and projecting into the common test.
They each contain one embryo, which has almost attained the fully developed Ap-
pendicularia-stage. In those pouches the embryos undergo their full development
and, judging from the conditions found in this stage, they do not pass out of them
until they are completely developed tailed larve&e.
In the common cloaca tailed larvae have often been found. Moreover, empty
brood-pouches showing no rupture have sometimes been observed. 'Those facts seem
to favour the supposition that the larvae, having attained their full development in
the brood-pouches, enter into the peribranchial cavity, from where they pass into
the common cloaca.
The zooids examined belong to colonies caught during the month of July.
Colonies in stage V were collected at the end of that month. Colonies collected
! HurtFeLnpDT-KaaAs, H., Synascidie. The Norwegian North Atlantic Expedition 1876—1878. Christiania 1896.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9. 11
at the end of August have also been studied with the following result: In all the zooids
examined the testes were highly reduced in size as compared with the above stages.
In some there was hardly any trace of them, in others a small remainder was found
on one side or on both sides; in a few individuals the testes were easily distinguishable
though the lobes were thin and flattened. No large eggs nor any embryos were
observed in the female organs. Thus a reduction seems to take place at the end of
the season of sexual maturity in both the male and the female organs.
When we consider what has been mentioned above as to the development of
the reproductive apparatus, it seems most probable that the male and the female
organs which occur at the same time in the very young bud and which are found fully
developed at the same time in full-grown individuals, are also reduced at about the
same time, viz. at the end of the season of sexual maturity. It seems possible too,
that the testes or traces of the testes may persist, in some individuals at least, longer
than traces of the female apparatus, though it is rather difficult, as far as I can see,
to decide when or whether the small ova are entirely reduced. But the latter
cirecumstance can hardly be considered as an evidence of the existence of a unisexual
state in the sense implied by previous authors; MICHAELSEN for instance states
that »Die Personen des B. leachi sind — — — vielleicht zum Teil eingeschlechtlich
männlich>. The existence of such a state appears to be only hypothetical on the
following grounds:
In some individuals in colonies collected off the Swedish coast in July, i. e.
during the actual season of sexual maturity, well-developed testes were found though
no female organs were distinguishable. But in such cases the supposition seems to
suggest itself that they represent zooidsthat have just been delivered of their larvae. Some-
times female organs are wanting on the one side only though testes are present on
both sides, which may be due to the embryos having passed out into the outer
world at different stages.
Immature eggs have often been observed at the posterior border of the testis,
in the vicinity of the former place of the female apparatus; whether they are homo-
logous with the ova already developed is not, however, certain, though their position
seems to favour such a supposition.
It would appear from a study of sections made that there are small eggs to
be found diffusely spread about in the mesoderm of the full-grown zooids. The relation
of those eggs to the ovaries described as occurring in the very young bud has not
as yet been made out, and we know nothing for certain as yet as to their origin
and further development. Before those peculiarities of the female organs have been
investigated and fully explained, it is not possible, as far as I can see, to state
anything about the existence of unisexual male individuals in the Botryllide.
It may be added that the reproduction by budding has been observed in all the
stages investigated with the exception of stage I. It commences very early in young
buds and probably goes on during a great part of the life-time of the zooid.
[bd AUGUSTA ÄRNBÅCK-CHHISTIE-TANDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTERRATES.
Summary.
In Metrocarpa leachi the zooids are hermaphrodite; the male and female organs
äre separated,
The male and female organs occur together in the very young bud; no proto-
gynous ärrangement has been observed in this species,
It seems probable that, as a rule, the reduction of both male and female organs
commences at about the same time, viz. at the end of the season of sexual ,
and the existence of unisexual male zooids has not been satisfactorily proved, = |
Both male and female organs occur on both sides of the body. The testis 5
single on each side; it consists of several lobes, in the specimens examined
five in number, of rounded form. The vas deferens is very short, opening into the
peribranchial cavity.
The female organs consist of one-egg ovaries. Rudiments of several such
ovaries are found in the very young bud; whether more than one develops on t
side has not yet been settled. Each ovary is composed of follicle, oviduct and one
egg. The oviduct is in the form of a somewhat compressed thin-walled vesicle.
A brood-pouch develops on each side of the body to receive the embryos.
The brood-pouch is of globular form and is a diverticulum of the peribranchial cavity.
The oviduet opens into the brood-pouch. The embryos undergo their larval develop-
ment in those uterus-like brood-pouches, in which also fertilization takes place.
The egg passes through the oviduct into the brood-pouch; before entering the
latter the outer follicle has been thrown off, forming a corpus luteum-like structure
that lies in the mesoderm and soon degenerates, BA
Small immature eggs have been observed scattered in the mesoderm of the
The reproduction by budding commences in early stages and robably dl
on during a great part of the life-time of the individual.
Botryllus sehlosseri Pairas 1766.
Pl 1, figs. 5—12. Textfigs. 5—08.
Locality.
West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarfjorden, August 1916, 1917; D:o
marna, July 1920; shallow water. Riksmuseum Collection.
Description,
Stage I (Text-fig. 5). The young bud referred to measures about '/«
in length. The stalk connecting it with the parent-animal is broad, though
KUNGL. SV. VET; AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9. 13
short. The alimentary canal is not fully differentiated, the rudiment of the heart is
distinguishable, as are also the peribranchial cavities on both sides of the body.
The most striking structures, however, are the generative organs, especially the
female ones. The rudiments of the testes are situated on each side, close to the
outer wall of the peribranchial sacs. They are only slightly
differentiated but are quite distinct. The female organs
are represented by two groups of eggs, one on each side;
some eggs are of large size, while others are small, but
all are well developed. They each represent, at least as
regards the larger ova, the rudiment of a one-egg ovary, od SA rel de.
as will be shown in what follows. It should be noticed x50. o. Ovary. st. Stalk. t. Testis.
that they are situated on a level with the testes, and
not behind them as in the above-described Metrocarpa, and also that they are enclosed
in wide dilatations of the body-wall, thus adding in a peculiar way to the breadth
of the young zooid. The zooids are thus hermaphrodite; the male and female organs
are separated though situated close to each other, and they occur together in the
very young bud in an early stage of development.
The presence of rudimentary testes in the bud seems to have escaped the
observation of MICHAELSEN, who as recently as 1921 investigated Botryllus schlosseri
also. Respecting the reproductive organs MICHAELSEN makes the following statement:
»Die Personen sind protogyn-zwittrig. Schon an ziemlich jungen Knospen findet man
jederseits ein dick linsenförmiges, die Leibeswand nach aussen aufbauchendes und zu-
gleich den Pribranchialraum verengendes Ovarium. Hoden findet man nur an aus-
gewachsenen Personen, — — —> (l. c. p. 111).
MICHAELSEN'S investigation does not agree either with P1izoN's who pointed out
in his work entitled: »Histoire de la Blastogénése chez les Botryllidés> published as
long ago as 1893, that the genital glands of the Botryllide are hermaphrodite and that
the male and female organs occur together in early stages of development. Though
the accuracy of certain details in the above-mentioned paper relative to the origin
and formation of the genital glands have recently been called in question, and even
impugned — no doubt with justification, though the crities have not succeeded in
adding anything positive — PIzoNn is right as far as his observation of the early occur-
rence of both male and female rudimentary organs is concerned. His statement,
howewer, to the effect that »chaque glande génitale est donc hermphrodite»> (1. c. p. 19)
is far from indisputable, and it is not supported by what has been published by other
writers. The question of the origin and formation of the generative organs is still
unsolved, and hence we know nothing for certain as regards the hermaphroditism
of the glands; we are only justified in stating that the zooids are hermaphrodite.
Stage II (Pl. 1, figs. 5—7. Text-fig .6). The presence of well-developed testes
even in the young zooid is unquestionable as appears from fig. 6. The individual here
figured in not fully developed — it hardly measures I mm. in length. It is shown
from the ventral side. It is noticeable that the reproduction by budding has already
commenced at this early stage: one small bud is to be seen on each side, the one on
14 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
the right side being fairly well developed. The testes are situated on the ventral side
behind the ovaries; they are not quite on a level with each other, the one on the
right side being situated farther back than the one on the left. 'The outer side of
the testis is strongly convex, showing a large number of
lobes of rounded form, all crowded together, which gives
a mulberry-like aspect to the gland. On the inner (mesial)
surface it is flattened and even and is without lobes. The
vas deferens is short, rather widely projecting from the
dorsal border of the testis and opening into the peri-
branchial cavity (cf. Pl: 1, fig. 10).
The female organs are represented by one-egg ovaries
of varying number, which is not always the same on either
Text-fig. 6. Botryllus schlosseri Parras, Of the two sides. In fig. 5 there are two on each side,
FEqeaiRTo arg Jan STP kf eeodn fig. 7 there are four on the teft side and one on the
od. Oviduet. p. Outer wall of the right; in some individuals there are up to six ovaries on
PA I9a0T 1009 the one side, which is the largest number observed here.
They are arranged in varying ways. In the individuals figured they are in a tow
alongside the body, but quite as often they are found irregularly scattered though
always crowded together and forming a group on each side of the body. In the young
zooids figured—the individual illustrated in fig. 7 measures about 1,1 mm. in length
—the ovaries are large and of about the same size. They are each enclosed in
rounded dilatations of the body-wall. Apart from the peculiar shape and position
of those ovaries one is struck by the vesicle-like structures representing the oviducts.
They project from a point on the mesial side of the globular ovary and are pressed
into concavities of the outer peribranchial wall, which forms as it were capsules sur-
rounding them.
Text-fig. 6 represents a transverse section made through a one-egg ovary
in Botryllus schlosseri. As may be seen on the figure the ovary lies in the
mesoderm and is enclosed by the highly dilated outer body-wall. As is the case in
Metrocarpa, it is composed of folliele, oviduct and one egg, which, in this stage, is
almost mature. The outer and the inner follicles are differentiated, each being repre-
sented on the figure by a line; test cells are easily distinguished within the inner folliele.
The oviduct is compressed lengthways as in Metrocarpa, and its wall lies close to the
bottom of the concavity of the outer peribranchial wall towards which it has been
pressed (cf. text-fig. 6).
Stage III (PI. 1, fig. 8. Text-fig. 7). The figures illustrating this stage show
part of the reproductive apparatus of a full-grown zooid. The testes are large and
fully developed. The ovaries are not, as is usually the case, in a uniform stage of
development. The last one in the row on the left side in this individual is only a little
more advanced in development than in the above stage, and is therefore of special
interest. The egg is almost mature, as in stage IT, and the outer follicle is in process
of bursting (text-fig. 7). The vesicle-like oviduct has greatly increased in size and
projects more deeply into the concavity formed in the outer peribranchial wall. The
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 9. 15
two epithelia coalesce at one point, viz. at the opening of the oviduct into the
peribranchial cavity.
DELLA VALLE (l. c.) investigated the reproductive organs of a Botryllid species
(probably Botryllus aurolineatus G1ARD). Though his description is incomplete and not
quite accurate, his statement about the presence of an oviduct is right. Whether the
structure so designated by him corresponds to what has been described under that
name in this note, is not, however, quite clear; jud-
ging from both the description and the figure given
by him, it does not seem probable that it is so (cf.
1. ce. Pl. 6, fig. 48). Even if we suppose that the form
of the oviduct may vary relatively to different stages
of development that the organ in different individuals
has attained to, there are other differences still more
important, as clearly appears from a consideration of
what has been stated on the subject in the present note.
It may with good reason be questioned whether the
diverticula of the »cavitå del corpo o peritoneale>» into
which, according to DELLA VALLE's description, the retfig. 7. Botryllus schlosseri PALras.
oviducet opens, do not in all probability represent the Section through the female organs. X116.
true oviducts. Moreover, the structure described by Hok ou f. Oster tfollielsri lo. Ovum. od.
DELLA VALLE does not perform the function of an UAE VAA SI SAT HAL
oviduct, but rather that of a sort of sperm-duct:
»Giunto I'uovo a maturitå, questo cilindretto cellulare solido comincia a presentare nel
suo interno un canale, che estendendosi sempre piu, finisce per stabilire fra Puovo e
la cavita peritoneale una communicazione diretta, che deve servire al passagio de”
filamenti spermatici» (1. c. p. 465).
P1zoN too observed a duct »chez tous les Botryllidés», that was formed by the
outer follicle and opened into the peribranchial cavity. He agrees with DELLA
VALLE's view that it does not represent an oviduct but rather a spermduct: »— —
— car jamais I'euf ne franchit ce conduit: il sert uniquement å permettre aux
spermatozoides, qui errent dans la cavité péribranchiale, d”arriver jusqu”au contact
de F'euf» (l. c. p. 290). Thus the true function and importance of the duct in
question was overlooked by PI1zon.
The figure illustrating the subject in question thatis given by SEELIGER in Bronn's
Tierreich, agrees in the main with DELLA VALLE's and cannot be regarded as quite
accurate; the same may be said of the opening of the vas deferens shown in the same figure.
Stage IV (PI. I figs. 8—9. Text-fig. 7). When we compare with each other stages
II and IV, illustrated by figs. 7 & 9, the difference existing between the young and not
fully developed zooid, shown in the former figure, and the full-grown one, shown in
the latter,is very striking. The full-grown zooid measures about 1,6 mm. in length. The
outline of the body is different owing to the changed condition of the reproductive
apparatus, which is externally manifested by the apparent disappearance of the large
ovaries that are visible on either side of the young zooid. The siphons are fully deve-
16 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
loped as are also the inner-organ systems. The testes have the same position as in stage
II, being situated towards the ventral side and behind the female organs; they have
increased in size and the lobes of the outer surface are well developed and numerous
(cf. PI; 13ofioadd):
The female organs of this individual are in an interesting stage. No ovaries
containing oviducts and eggs are visible. In the place they occupied three thick-walled
vesicles are to be observed, often only groups of cells in degeneration, each representing
the outer follicle thrown off by the ovumi. e. »the corpus luteum >», which, in this individual,
is still connected with the outer peribranchial wall. This connection is more distinctly
shown in fig. 8, where the egg has just passed out of the follicle. On the dorsal side
and in front of the last-mentioned structures, the eggs may be observed, which now
lie in the peribranchial cavity and are in early stages of division. The embryos are not
free, but are attached to the wall of the peribranchial cavity each of them by a cup-
shaped fold or placenta-like structure, which is found more distinctly developed in the
following stage.
The relation of the outer follicle to the cup-shaped fold is seen in text-fig. 7,
which displays a transverse section made through this structure in the individual
illustrated in Pl. 1, fig. 8. The egg has just thrown off the outer follicle and has
entered the peribranchial sac through the oviduct. The fertilization has taken place
and the division has commenced. The lumen of the follicle is still in communication
with the peribranchial cavity. The epithelium of the outer follicle, as well as that of
the oviduct, is highly contracted and is still connected with that of the outer peribran-
chial wall by a constricted neck. Soon, however, the empty follicle is cut off from the
peribranchial wall and begins to degenerate; a remnant in the form of an irregular
cell-group may persist for some time, but it soon disintegrates and disappears.
This stage reminds one of a stage in the development of Metrocarpa leachi, descri-
bed above and illustrated in text-fig. 3. On making a comparison of the two it may,
at first sight, appear as though a certain resemblance was to be perceived, but on
closer examination the differences are seen to be of the highest importance. The
resemblance seems to bear reference to the physiological act which is illustrated rather
than to any points of agreement in the anatomical structure. In both figures the egg has
just been extruded out of the outer follicle, the fertilization has taken place and the divi-
sion has commenced. The empty follicle still persists in the mesoderm, and its epithelium,
though highly contracted, is connected with that of the cavity into which it opens.
The epithelium of the oviduct too is highly contracted, and hence the duct has become
rather short. Apart from this, there are hardly any other points of agreement. In Metro-
carpa leachi the ovum passes into a brood-pouch, a uterus-like structure, forming a
diverticulum of the peribranchial cavity, which develops into a globular sac that is en-
closed by the mantle and is situated on the outside of the posterior end of the body-
wall, projecting into the common test. In Botryllus schlosseri the ovum enters the peri-
branchial cavity and is attached to its wall by a cup-shaped fold or placenta-like struc-
ture so to say, formed by the peribranchial epithelium, and there the embryo remains
until it has attained its full larval development, as will be shown in the following pages.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9. 17
Stage V (PI. 1, figs. 10—11. Text-fig. 8). A full-grown individual with deve-
loping embryos is shown in fig. 11. The testes are fully developed, the spermatic
lobes, visible on the outer side of the gland, are numerous and swollen; the inner,
i. e. the mesial, side shows no lobation, as appears from fig. 10 on which there is also
to be distinguished the short vas deferens, which opens into the peribranchial cavity.
The individual described has three embryos on the left side, which project
deeply inward and encroach upon the space of the peribranchial cavity. They are all
in a late stage of division. At the base each of them is encelosed within a cup-shaped
fold formed of the outer peribranchial wall, as described above. The fold is of varying
height i. e. the cup-shaped structure varies in depth, and hence in some zooids the
embryos are almost entirely enveloped in it, while in others, as in the individual
represented on fig. 11, the base only of the embryos is encircled by the fold. It
ought to be pointed out, however, that the structures are never in the form of well
marked-off globular sacs as is the case for instance in Metrocarpa leachi.
The cup-shaped form is plainly visible from PI. 1, fig. 10, in which the struc-
tures are shown from the inside, the embryos having been removed. The bottom
of the cup is solid; each cup is provided with a foot as it were, formed by the
constriction of the surrounding peribranchial wall (cf. PI. 1, fig. 11. Text-fig. 8). In
the zooid here figured the structures are three in number on each side. The number
varies in conformity with that of the embryos, each embryo being attached by a
well-developed cup-shaped fold; but they are always situated close to one another,
and when numerous form a group on each side of the body.
In text-fig. 8 there is shown a section made through an embryo, in a late stage
of division, attached to the peribranchial wall. The development of the placenta-like
structure may be understood from a comparison of this with the stage represented
in text-fig. 7. When the egg has thrown off the outer
folliele and passed into the peribranchial cavity, its folli-
cular epithelium — as well as that of the oviduct — grows
shorter, owing to great contraction, for the epithelium of
the outer follicle has been exposed to severe tension owing
to the growth of the ovum. The consequence of that con-
traction is, that the opening into the peribranchial cavity
soon becomes closed. Itis thus to be supposed that the | |
whole cup-shaped structure including the bottom of it, esse filar fvlärn
is formed of the outer wall of the peribranchial sac. When 07 fctodoam om bmbiyo P Outer
the opening into the peribranchial cavity is closed, i. e. = wallof the BAFLIGROre SAvifr
when the bottom of the cupshaped structure has been
fully formed, the outer follicle, which may be considered as analogous to the corpus
luteum in other Ascidians, is separated from the peribranchial wall and commences
to degenerate. The embryo remains attached to the peribranchial wall, until it has
undergone its full larval development.
The results of DELLA VALLE's investigation of the organs in question do not
agree with what has been stated about the subject in the present note. According
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 9. 3
Fem
18 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
to him (1. c. p. 466) the oviduct, which has the function of a sperm-duct, disappears
after the fertilization, and the ovum that remains enveloped in the outer follicle in
the mesoderm, wanders towards the peribranchial wall which encloses it in a pedun-
culate globular capsula in communication with the mesoderm. When the larva is
fully developed, the capsula bursts and the larva passes into the cloaca.
PrzoN's description agrees in the main with DELLA VALLE's: »Aprés la fécon-
dation le spermiduct se ferme; P'euf est de nouveau, comme dans le jeune åge,
completement enfermé entre la membrane péribranchiale et Pectoderme maternel
sans communication avec P'extérieur — — —. Au moment ou I'cuf commence å se
segmenter, — — — il a repoussé fortement devant lui la membrane péribranchiale
externe et proémine dans la cavité péribranchiale, ou il est comme suspendu par un
pédicule de cette derniere membrane — — —»> (l. c. p. 291. PI. 9, fig. 94). PIzON
goes on to say that, when the larva is in an advanced stage of development, the
peribranchial wall of the parent animal and also the outer follicular epithelium—
which in his view still persists—burst on the mesial side whereupon the embryo passes
into the peribranchial cavity where it becomes attached immediately. Pizon who
by no means overlooked the fatal consequences of an open communication between >»la
cavité sous-ectodermique parcourue par les globules sanguins et la cavité péribranchiale
parcourue par Peaw, gives the following description of the formation of the cup-shaped
structure: »Sur la coupe représentée par la fig. 76, on voit la membrane péribranchiale
maternelle accolée å ce qui reste du follicle externe et les deux membranes sont sou-
dées å leurs extrémités; on concoit que ces deux membranes se soient accolées P une
å Pautre, fortement pressées qwelles sont par le larve et méme qu'elles se soient
soudées å leurs extrémités, empéchant ainsi les globules sanguins de tomber dans
la cavité péribranchiale» (I. c. p. 296). Thus, in his view, the bottom of the cup-
shaped structure is formed by the persisting outer follicle.
One brief glance at the figures illustrating this note, especially text-fig. 7, will reveal
the errors of the two writers last cited. For it appears to be established beyond doubt
that the oviduct mediates the passage of the egg from the mesodermal layer
into the peribranchial cavity,
that the fertilization and the development of the embryo take place in the
peribranchial cavity,
that the outer follicle is thrown off before the egg passes into the peribranchial
cavity and degenerates long before the embryo has undergone its larval development.
To those facts may be added that, in all probability, the bottom of the cup-
shaped structure is formed by the outer peribranchial epithelinm in connection with
the contraction of the outer follicle thrown off. This supposition is moreover sup-
ported by the observation of SEELIGER who states that the outer peribranchial wall
is folded to attach the embryo. There are other details in the formation of the
structure in question, and without due attention to them the process cannot be rightly
understood. NSEELIGER, however,. omitted to notice them and that is probably the
reason why no attention has been paid to SEELIGER'”s statement by modern zoologists.
MICHAELSEN seems to agree with DELLA VALLE's and P1zoW's view in respect to the
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9. 19
cup-shaped structure here described: »HEine geringe Zahl von Embryonen, meist 2 an
einer Seite, liegen dorsal von den Hoden in den Peribranchialräumen, eingeschlossen in je
ein kugeliges Follikel, das mit einem kurzen Stiel an der Leibeswand, dem urspränchlichen
Ort der Ovarien, sitzt> (1. c. p. 111). The meaning of the expression »ein kugeliges
Follikel> is not clear; it seems uncertain whether it is to be taken in the sense of
follicula externa, the outer envelope of the ovum, or in the sense used by DELLA VALLE
and PIi1zoN, designating the globular sac, which, according to the latter authors, en-
eloses the embryo. But, whatever the interpretation may be, MICHAELSEN'S state-
ment does not coincide with the result of the present investigation as is evident from
the above. As to the number of the embryos, it seems, judging from the material
at my disposal, as though it more often exceeded the number two than fell below it.
The epithelium forming the cup-shaped fold does not show any special dif-
ferentiation, nor are either the inner follicle enclosing the embryo, or the test cells
observed within it, differentiated in any special way. The cup-shaped folds may be
called placenta-like, being formed on the inner side of the peribranchial cavity by its
outer epithelium, but nothing in their structure has been observed that points to the
function of a true placenta. The mesoderm projects between the folds, and the cells
in the mesodermal layer are densely erowded around their base, but they do not differ
from the rest. A special investigation on this point, however, would be of great
interest. It seems to me that the cup-shaped folds are most probably to be com-
pared with brood-pouches, developed to attach to themselves and to protect, the embryos.
It is uncertain whether the enclosing of the brood-pouches is in general to some
degree favourable as regards their nourishment, but such a possibility is not altoge-
ther excluded. At all events, as far as one can judge from the material examined,
the cup-shaped folds in Botryllus schlosseri do not show the complicated histological
structure which, according to SALENSKY's' description, characterizes »the placenta»
that occurs in the cloaca of some members of the family Synoicide, viz. Fragarvum
areolatum, Circinalium conerescens and Amaroecium roseum. If a renewed examination
should confirm SALENSKY's result, the presence of a true placenta in the Ascidians
will hardly admit of denial. NSALENSKY distinguishes both a placenta materna and a
foetal placenta with a rather peculiar differentiation. The embryos of the above-
mentioned species are enclosed in folds formed by the wall of the cloaca. Even if
further investigations should confirm the different development of the structures in
question, I may nevertheless here call attention to the formation of cup-shaped folds
for attaching the embryos as an interesting point of agreement in these two groups
of Ascidians that are from a systematic point of view so remote from each other.
Stage VI (Pl. I, fig. 12). The zooid figured measures about 2 mm. in length.
On examining it one is struck by the reduced size of the testis; when it is compared
with the corresponding organ in stage IV, the difference is seen to be striking. The
two embryos visible on the left side of the zooid are in rather an interesting stage.
They are already fully developed larv&e and are just about to pass into the outer
! SALENSKY, W., Ueber die Thätigkeit der Kalymmocyten (Testazellen) bei der Entwicklung einiger Syn-
ascidien. Festschrift för Leuckart. 1892.
LJ
20 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
world. It can be seen from the figure, that one has already reached the cloaca while
the other is still in the peribranchial cavity but is in the process of slipping out of
"the cup-shaped fold. From the figure of this stage it is apparent that the embryo
remains attached to the peribranchial wall by this fold, until it has undergone its
full development.
The zooids examined belong to colonies caught in July, at which time tbe
Botryllide of the Swedish coast have generally attained sexual maturity. In colonies
collected in August the individuals vary as to the maturity of the sexual products.
In some colonies the testes were well developed, the embryos were in late stages of
development and enclosed by the cup-shaped folds. In others the testes were much
reduced, the embryos had passed into the outer world, though the cup-shaped folds
still persisted.
Reproduction by budding has been observed in the colonies examined. It begins
in very early stages.
Summary.
In Botryllus schlosseri the zooids are hermaphrodite; the male and female or-
gans are separated.
The male and female organs occur together in the very young bud; no proto-
gynous arrangement has been observed.
Both male and female organs occur on both sides of the body. The testis is
single on each side. The outer side is strongly convex and lobate; the inner side
is even. The vas deferens is short and opens into the peribranchial cavity.
The female organs consist of several one-egg ovaries of varying number on either
side of the body. Each ovary consists of folliele, oviduct and one egg. The ovi-
duct is in the form of a fairly large, compressed vesiele that opens into the peri-
branchial cavity.
When mature, the egg passes through the oviduct into the peribranchial cavity,
where the fertilization takes place. The embryo is attached to the peribranchial wall
by a cup-shaped, placenta-like fold, formed by the outer peribranchial epithelium.
The outer follicle is thrown off before the egg passes into the peribranchial
cavity, and soon commences to degenerate. It may be compared with the corpus
luteum in higher Ascidians.
The embryos remain attached by the cup-shaped folds, until they have become
completely developed tailed larv2.
The cup-shaped folds may be analogous to brood-pouches developed to attach
to themselves and to protect, the embryos. No special histological differentiation in-
dicating the function of a true placenta has been observed.
Reproduction by budding commences in early stages and has been observed in
most of the colonies examined.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O0 9. 21
Remarks.
It is not intended that a complete diagnosis of the genera Metrocarpa and
Botryllus should be given in this note. That should be done in conjunction with a
re-examination of the other genera belonging to the family Botryllide. But I call
attention to the differences which the present investigation has made evident and
established, which make a separation of the two groups necessary and justify the
formation of a new genus.
When we compare Metrocarpa and Botryllus with each other, we observe im-
portant differences even in respect to external appearance. In Metrocarpa the grea-
test extension of the body is in length, in Botryllus in breadth. In Metrocarpa the
branchial siphon is well developed, the atrial one is replaced by a very large and
wide opening in the mantle, no true siphon being formed. In Botryllus both the
atrial and branchial siphons are well marked-off, making the resemblance to Mon-
ascidians more apparent.
As to the internal organ systems the general structure of the branchial sac is
the same in both genera, but differing details have been observed for instance as to
shape, number and arrangement of the stigmata. The alimentary canal is of dif-
fering structure. As has been pointed out by MICHAELSEN (l. ec.) differences are
especially noticeable as regards the folds of the stomach.
The reproductive apparatus exhibits more essential distinguishing characters.
Thus apart from certain common group-characters, for instance the resemblance as
to the shape and structure of the testes and the occurrence of one-egg ovaries, the
two genera do not at all coincide in respect to this organ system. In Metrocarpa
the female organs are situated behind the testes, in the posterior end of the body. In
Botryllus the organs are situated almost on a level with each other, the male organ
to the ventral side, the ovary to the dorsal side. In Metrocarpa only one fully deve-
loped ovary has been observed on each side at the same time. In Botryllus there
are generally many ovaries on each side at the same time. In Metrocarpa there is a
brood-pouch that develops to receive the embryos and is situated on the outside of the
body-wall. In Botryllus the embryos undergo their development in the peribranchial
cavity, where a special apparatus develops in the form of cup-shaped folds to attach
them to the peribranchial wall.
If we consider the relation of the Botryllide to other Tunmicata, it will be noticed
that the structure of the reproductive apparatus offers several interesting points of
agreement, not only with closely allied groups such as for instance the Polyzoide, as
will be shown in the following, but also with the Synoicide, as has been mentioned
above, and even with such remote allies as the Pyrosomide and the Salpide. A
detailed comparison does not fall within the limits of this note; I may, however, point
out the resemblance shown by the occurrence of one-egg ovaries in the two last-
mentioned groups, the peculiar structure of which, so far as is known, is not often
met with. According to NEUMAN! only one ovary occurs in the Pyrosomide; it is
! NEUMAN, G., Die Pyrosomen in Bronn's Tierreich.
22 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
composed of follicle, oviduct and one egg, thus it is of exactly the same structure
as the ovary of the Botryllids described. From the investigations of THLE!? it would
seem that there are ovaries of analogous structure in the Salpide also. A true pla-
centa has been described and ring-shaped folds develop to attach the embryos, though
of a far more complicated structure than the corresponding organ in Botryllus schlosseri.
The relationship between the Botryllide and Polyzoide has often been alluded
to in literature without any change having resulted as to their accepted systematical
position to each other. Owing to the recent subordination of the Polyzoide under
the Styelide, the gap between them, from a classificatory point of view, seems to
have become still wider than it was. There are, however, good reasons justifying a
different conception as to their relationship to each other. From a comparison be-
tween them we may discover the following points:
The branchial sac of the Botryllids agrees in all essential points with that of
certain Polyzoids, viz. Kikenthalia borealis and its ally Chorizocarpa.” In both groups
it is characterized by the absence of folds and the presence of a few longitudinal
vessels, in the above-mentioned Polyzoids from three to five in number, in the Bo-
tryllids described three. In this connection it may be pointed out that in no Bo-
tryllid species is a larger number known for certain as yet. The statement that in
Botrylloides gregalis, collected off South Africa and described by SLUITER”, there are
five longitudinal vessels and that in Botrylloides chazaliet, a West Indian form de-
scribed by the same author”, there are four on each side, is, I think, based upon
some mistake. On re-examining the two species kindly placed at my disposal by
SLUITER, I have not observed more than three longitudinal vessels on each side in
either species.
The alimentary canal affords another point of agreement. In both groups the
stomach is short and well marked-off from the intestine; it is provided with numer-
ous longitudinal folds; the pyloric coecum as a rule is well developed, the intestine
forms a short, rounded loop, the rectum is short, and the margin of the anus is
generally plain.
As to the generative organs several characteristic features are common to both
groups and further investigations will probably further add to the number of them.
If we compare the male organs of Chorizocarpa guttata with those of the Bo-
tryllids we find that, in the main, they are characterized by the same shape and
structure in both the gland and the vas deferens.
Judging from what we know about Kikenthalia borealis, the occurrence of one-
egg ovaries, a peculiar feature in the Botryllide, is probable even in the Polyzoide,
at least in certain genera. A satisfactory comparison cannot, however, be made in
respect to the female organs, as the investigations are not yet completed. Want of
! June, J. E. W., Das Tierreich. Lief. 32. Desmomyaria. Berlin 1912.
” MICHAELSEN, W., Revision der compositen Styeliden oder Polyzoinen. Mit. Mus. Hamburg. Jahrg. 21.
Hamburg 1904.
3 StviteR, C. Ph., Tunicaten von Säd-Afrika. Zool. Jahrb. Syst. Bd. 11. Jena 1897.
4 StviterR, C. Ph., Tuniciers recueillis en 1896 par la Chazalie dans la mer des Antilles. Mém. Soc.
Zool. France, Vol. 11. Paris 1898.
VV SSE SN I
KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O 9. 23
well-preserved material has prevented the continuation of my study of the female
organs in Kikenthalia borealis and other Polyzoids.
In the Polyzoide there has been observed in some genera the beginning of a
genital pouch, i. e. a sac-like structure, projecting from the body-wall and enclosing
the generative organs. In one genus, Kikenthalia, a genital pouch is fully developed
and well marked-off. Homologous structures are also met with in the Botryllids.
Both in Metrocarpa and Botryllus the reproductive organs are placed in dilatations
of the body-wall, though these cannot be said to form well marked-off sacs.
In Kiikenthalia borealis? a brood-pouch develops from the peribranchial cavity
to receive the embryos. In a Botryllid genus, Metrocarpa above described, there has
been observed a corresponding organ with the same function and also originating
from the peribranchial cavity. Bearing in mind the other points of agreement men-
tioned above, I venture to state that the occurrence of the last-mentioned organ in
the two groups makes the relationship between them indisputable while also indicating
the systematic position of Metrocarpa in the vicinity of Kikenthalia and its allies.
The cup-shaped structures, described above in the genus Botryllus, are not met
with in the Polyzoide, no analogous structure having been observed in this group.
But, as has been pointed out before, our knowledge of the last-mentioned family is still
incomplete, and an investigation of the organ system in question will in all proba-
bility bring forth a number of new facts. For the present, as matters stand now,
the genus Botryllus seems from a systematic point of view to be quite isolated.
The faculty of budding is common to Polyzoids and Botryllids. As far as I can
see, it is & character of great importance, the wide-reaching significance of which
has not yet been completely grasped.
To the above-mentioned points of agreement there should be added the fact
that the Botryllids agree with Kikenthalia and its allies as regards the structure of
the dorsal tubercle, the dorsal lamina and the tentacles, and even in respect to tke
faculty of forming colonies which is a feature of both groups.
What are now the distinguishing characters between the Polyzoide and Botryllide?
As far as I can see, they consist in the faculty possessed by the Botryllide of forming
regular stellate groups, in the formation of a common cloaca and the different de-
velopment of the atrial siphon that opens into the common cloaca. In the Polyzoide
the two siphons open independently on the surface.
As to the first-mentioned difference it should be noticed that the formation of
regular stellate groups is not a feature that is common to all Botryllid genera, not
being for instance characteristic of Metrocarpa and its allies. Moreover, the faculty
of forming stellate groups has been observed even in the Polyzoide, in Chorizocarpa
systematica SLUITER”, as has been pointed out before by HARTMEYER. Instead of
! ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, Å., On the reproductive Organs of the Ascidian Kiikenthalia borealis GoTTSCHALDT.
Proc. Zool. Soc. London 1921.
> SuvirerR, OC. Ph., Die Tunicaten der Siboga-Expedition. I. Abt. Die sozialen and holosomen Ascidien.
Siboga-Exped. Bd. 56 a. Leiden 1904.
24 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.
being a distinguishing character, the faculty of forming stellate groups seems thus
to be an intermediate feature between the two families. |
The different development of the atrial siphon and the formation of a common
cloaca in the Botryllids are no doubt distinguishing characters. But the question is,
whether they are valuable enough to justify the subdivision into two families. In
Metrocarpa, in the young zooid, no distinetly developed atrial siphon occurs, only a
transversal opening in the mantle. In the colonies examined no zooid has been
observed with siphons opening independently on the surface.
In Botryllus the atrial siphon is well marked-off both in the young zooid and
in the full-grown one, though it opens into a common cloaca as a rule. Exceptions,
however, have been observed; for instance in young individuals attached to Zostera,
in not fully developed stages, the atrial siphons open directly on the surface, before
the formation of stellate groups takes place. In large colonies, especially on the
margins, I have not infrequently found zooids that were fully developed and mature
opening with both siphons independently on the surface. Both siphons were of
rounded form and the margin was plain. Consequently there exist intermediate forms
between the Polyzoide and Botryllide even in this respect, and hence the dif-
ferences in question can hardly be regarded as forming an insuperable boundary be-
tween the two groups.
If we consider what has been mentioned above, it will be evident that certain
members of the Polyzoide agree with certain members of the Botryllide in practic-
ally all respects as to internal structure, and with regard to external differences
intermediates have been found. On those grounds the division of the two groups
into different families cannot be maintained, the family Botryllide is to be subordi-
nated under the Polyzoide as a subfamily, Botryllince.
a RR nn
Fig.
10.
JUöile
No
An
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 9.
Explanation of the plate.
Metrocarpa leachi SAvIGNY n. gen. Young zooid, seen from the dorsal side. X 45.
at. Atrial aperture. b. Bud. bp. Brood-pouch. br. Branchial aperture. o. Ovary. st. Stalk. t. Testis.
The same. Full-grown zooid, seen from the dorsal side. X 45.
bp. Brood-pouch. o. Ovary. od. Oviduct. t. Testis.
ther same. XX 45.
at. Atrial aperture. bp. Brood-pouch. br. Branchial aperture. f. Outer follicle, thrown off. t. Testis.
The same. X 435.
bp. Brood-pouch. em. Embryo. t. Testis.
Botryllus schlosseri PArras. Young zooid, seen from the left side. X 45.
at. Atrial aperture. b. Bud. br. Branchial aperture. 0. Ovary. od. Oviduct. t. Testis.
The same, seen from the ventral side. X 45.
b. Bud. e. Endostyle. 0. Ovary. 1. Testis.
The same. Young zooid, seen from the left side. X 453.
at. Atrial aperture. ob. Bud. br. Branchial aperture. 0. Ovary. od. Oviduct.
The same. Full-grown zooid. Part of the reproductive organs. X 45.
ef. Cup-shaped fold whith an embryo. em. Embryo. f. Outer folliele, thrown off. o. Ovary. od.
Oviduct. t. Testis.
The same. Full-grown zooid, seen from the left side. X 453.
at. Atrial aperture. br. Branchial aperture. ef. Cup-shaped fold. em. Embryo. f. Outer follicle,
thrown off. t. Testis.
The same, showing the testis and the cup-shaped folds from the inside, the embryos having been
removed. X- 45
cf. Cup-shaped fold. t. Testis. wd. Vas deferens.
The same. Full-grown zooid, seen from the left sides X 45.
at. Atrial aperture. br. Branchial aperture. cf. Cup-shaped fold. em. Embryo. t. Testis.
The same. Full-grown zooid, seen from the left side. X 45.
at. Atrial aperture. br. Branchial aperture. ef. Cup-shaped fold. 1. Larva. t. Testis.
Tryckt den 17 januari 1923.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 63. N:o 9. 4
ÖN a bn: nn ORG
Uppsala 1923. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 9. IP
;
Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm
KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 10
BOTANISCHE ERGEBNISSE
SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN
UNDSDEMIFEUERDANDE 1907-1909
sd
LES MOUSSES
PAR
J. CARDOT rer V. F. BROTHERUS
AVEC 4 PLANCHES
COMMUNIQUÉ LE 7 JUIN 1922 PAR C. LINDMAN ET 0. ROSENBERG
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
1923
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e retour de sa seconde expédition aux Terres Magellaniques et å PAntarctide,
le Professeur C. SKOTTSBERG présenta, comme il le fit aprés sa premiere expédi-
tion, les récoltes bryologiques pour PFélaboration scientifique äå M. JULES CARDOT;
celui-ci avait pu achever avant la guerre la détermination de tout le riche matériel,
mais les événements de la guerre le forcérent å quitter sa maison å Charle-
ville, en 1914. Pendant les quatre ans de guerre, il lui fut impossible de s$'occuper
de travaux scientifiques. A son retour, il ne put que constater la destruction de
son mobilier ainsi que d'une partie de ses collections. Affligé par ce malheur, il ne
se sentit plus disposé å continuer son travail sur le domaine de la bryologie, étu-
des auxquelles il s$'était voué avec tant de succés, et quil considérait, lui méme,
comme le vrai but de sa vie. C'est pour cela que M. SKOTTSBERG m”exprima le
désir de me charger de la rédaction du matériel que M. CARDOT avait étudié, ainsi
que de la description des nouvelles espeéces. M. CARDOT n'a pas exigé qwil soit
nommé comme PlI'un des auteurs du travail en question, mais il y consentit apres
que je lui en eus exprimé mon deésir.
La collection principale qui appartient au Musée de botanique d Upsala et
laquelle a été recuellie par les Professeurs T. HALLE et C. SKOTTSBERG contient
334 espéces et 39 variétés, parmi lesquelles 59 espéces et 42 variétés sont nouvelles
pour la science. Puis il n'y a pas moins de 4 genres nouveaux. On trouve facile-
ment sur la carte des »Botanische Ergebnisse I.» (K. Sv. Vet. Ak. Handl. Bd. 46.
No. 3) comment la plupart des lieux de trouvailles se partagent sur les différentes
zones de longitude et outre cela des renseignements sont donnés dans le Bd. 46,
No. 9, p. 4 relatifs aux places qui manquent sur la carte. Bd. 50, No. 3 contient
des renseignements sur les lieux de trouvailles dans les iles Falkland.
Dans son ceuvre importante «La Flore bryologique des Terres Magellaniques,
de la Géorgie du Sud et de PAntarctide> :M. CARDOT a traité d'une maniére appro-
fondie la bryogéographie de ce vaste territoire. Je puis donc me resteindre aux
renseignements correspondants sur les espéces qui manquent dans la dite ceuvre.
Jai la satisfaction d'accompter mon devoir en adressant mes remerciements å
M. le Docteur HJ. MÖLLER, qui a bien voulu surveiller P'exécution des figures qui
se trouvent sur les planches ci-jointes.
V. F. BROTHERUS.
NSphagnales.
Sphagnaceae.
Sphagnum EHRE.
S. medium LIMPR.
var. virescens WARNST.
Patagonia andina: Largo de Grey, Rio del Hielo (70). Fuegia: Cami, Ex-
pedition Bay (Lago Fagnano) (69).
var. congestum (SCHIMP.) SCHLIEPH. et WARNST.
Fuegia: Sero Almirantazgo, Puerto Gomez (78); Rio Fontaine. E. Falkland:
Port Stanley, Sapper Hill (92).
var. roseum WARNST.
Fuegia: Rio Fontaine.
var. purpurascens (RUSS.) WARNST.
Ins. Guaitecas: Melinca (74). Patagonia occ.: Canal Baker, Puerto Cueri-
cueri (73); Canal Messier, Puerto Grappler (fo. bicolor) (76). Patagonia aus tr.:
Skyring, Puerto Pinto (fo. bicolor). E. Falkland: Port Stanley, prope Hearden
Water (fo. bicolor) (93).
var. violascens WARNST.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay (71).
S. fimbriatum WiILs.
Fuegia: Lago Fagnano (79). W. Falkland: Rio Warrah (94).
var. validius CARD.
Fuegia: Rio Azopardo (82); Lapataia (81); Seno Almirantazgo, Hope Bay (80).
E. Falkland: Port Stanley (95).
var. robustum BRAITHW.
Fuegia: Lago Fagnano (83); Expedition Bay (85); Rio Fontaine.
var. molluscoides CARD. n. var.
Mollissimum, pallide lutescens. Rami vix ultra 3 mm longi, arcuatuli, breviter
attenuati. Folia ramea breviter acuminata. Habitu S. mollusco BRUCH. simillimum.
Fuegia: Cami, Expedition Bay, in sphagneto (86).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. : BAND 63. N:o |0. 5
S. trinitense (C. MULL,) WARNST.
Fretum magellanicum: Arch. Reine Adelaide, Isla Pacheco, in palude raro
(91). E. Falkland: Port Stanley—Port Harriet (99).
Area: Am. bor. atlant. et Am. trop.
S. faleatulum BESCH.
Patagonia austr.: Canal Jeronimo, Cutter Cove (89).
Fuegia: Seno Almirantazgo, Rio Fontaine (88); Lago Fagnano, Expedition
Bay (90).
S. cuspidatum (EHRH. emend.) Russ. et WARNST.
Guaitecas: Melinca.
S. nanoporosum WARNST.
E. Falkland: Port Stanley, in rivulo (97).
var. Skottsbergii CARD. var. nov.
Minus, rigidius, sordide pallide viride. Folia ramulina brevius acuminata.
E. Falkland: Stanley, Sapper Hill, loco humido (98).
Andreaeales.
Andreaeaceae.
Acroschisma (HooK. FIL. et WILS.) JAEG.
4. Wilsonii (HOOK. FIL. et WILS.) JAEG.
Patagonia occ.: Peel Inlet, prope glaciem, ad rupes irroratas (102). Pata-
gonia austr.: Skyring, Estero Ventisqueros. Fuegia: Lago Fagnano, Expedition
Bay, ad saxa rivuli (100).
Andreaea EHRH.
ÅA. appendiculata SCHIMP.
Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia, ad rupes irroratas pr. cataractam (353).
A. regularis C. MÖULL.
Georgia australis: Cumberland Bay, Moraine Fiord (2).
A. leiophylla CARD. et BROTH. n. sp.
Gracillima, pulvinata, pulvinulis laxis, parvis, rubescenti-fuscis, opacis. Caulis
vix ultra 1 cm altus, erectus vel adscendens, dense foliosus, dichotome ramosus.
Folia erecto-patentia, concava, ovato-lanceolata, acuta, usque ad 0,8 mm longa et 0,3
6 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
mm lata, integerrima, enervia, cellulis valde incrassatis, lumine angusto, omnibus
laevissimis. Caetera ignota. — Tab. I. f. Il a—c.
Fuegia: Lago Fagnano, ca. 950 m. s. m. parce (106). Species praecedenti
valde affinis, sed cellulis valde incrassatis, lumine angusto dignoscenda.
A. pygmaea CARD.
Fuegia: Lago Fagnano, alt. ca. 950 m. s. m. (746).
A. grimmioides DUSs.
E. Falkland: Stanley Harbour, ad rupes arenaceas (119).
A. acutifolia HOOK. et WiILS.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco, Puerto San Ramön, alt. ca.
250 m. s. m., frequentissime (110). Fuegia: Lago Fagnano, alt. ca. 950 m. s. m.
(111). W. Falkland: Mt. Adam, alt. 700. m.; s...m. (118).
A. petrophila EHRH.
Patagonia andina: Lago Azara, Cerro Aspero, ad saxa reg. alp., alt. 1400
m. s. m. (352). Falkland: Weddell Island.
AR Willi C3 MULT
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (3).
A. viridis C. MÖLL.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (4).
ÅA. patagonica DUS.
Fuegia: Lago Fagnano, in valle fl. Rio Azopardo, in reg. alp., alt. 600 m. s.
Mm. (108):
A. mutabilis HOOK. FIL. et WiILS.
W. Falkland: Warrah River (117).
var. microphylla C. MöLL.
Patagonia andina: Lago Azara, Cerro Aspero, ad saxa reg. alp. (107).
A. lanceolata Dus.
Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cåceres, alt. 900 m. s. m. (105).
Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia, ad rupes irroratas pr. cataractam (354). W.
Falkland: Mt. Adam, alt. 675—700 m. s. m. (114). E. Falkland: Mt. Usborne,
in cacumine (115).
A. loricata DUS.
Fuegia: Lago Fagnano, ad rupes siccas reg. alp. (103).
A. (Enerviae) opaca CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilescens, caespitosa, caespitibus densis, nigris, opacis. Caulis usque ad 5
cm. altus, inferne nudus, dein dense foliosus, dichotome ramosus, ramis fastigiatis.
Folia plus minusve patentia, sicca flexuosula, concava, supra basim brevem valde
;
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. l
contracta, dein in laminam late lanceolato-subulatam attenuata, usque ad 1,5 mm
longa et 0,45 mm lata, integra vel basi indistincte crenulata, enervia, cellulis lami-
nalibus superioribus et externis usque ad basim minutis, quadratis, internis usque
ad basim subulae elongatis, incrassatis, lumine lineari, omnibus laevissimis. Caetera
ignota. — Tab. I. f. 2 a—c.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (1).
Species Å. marginatae HoozKx. FIL. et WiLrs. valde affinis, sed statura graciliore,
foliis siccis flexuosulo-patentibus, integris vel basi indistincte crenulatis, cellulis gua-
dratis minoribus dignoscenda.
ÅA. rupestris ROTH.
W. Falkland: Weddell Island.
Area: Eur., Am. bor.
A. pseudosubulata C. MULL.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco (112). E. Falkland: Port
Stanley, Sapper Hill (120).
Neuroloma Carbp. gen. nov. in Rev. bryol 1911, p. 50.
»Caespites densi, robusti, atrofusci, usque 5 cm alti. Caulis erectus, subsimplex
vel parce divisus. Folia caviuscula, patentia, elliptica lanceolatave, late et obtuse
acuminata vel apice contractulo subapiculata, integerrima, nervis binis lateralibus,
vel si mavis limbo intramarginali incrassato, rufo, e cellulis angustis, elongatis, in-
crassatis, 2—3 stratosis composito et apicem versus evanido praedita, cellulis infe-
rioribus linearibus, lutescentibus, mediis et superioribus ovatis oblongisve, subangu-
losis vel fere quadratis, parietibus inaequaliter incrassatis, illis inter nervos et margi-
nes sitis quadratis vel breviter rectangulis, omnibus laevibus. Perichaetium et cap-
sula Andreaearum subgeneris Chasmocalyx. <Inflorescentia dioica videtur (planta
mascula ignota).> CARD. 1. c.
N. fuegianum CARD. sp. nov. 1. ce. Tab. I. f. 3 a—k.
Fuegia: Lago Fagnano, ad margines rivuli in regione alpina (113).
Bryales.
Seligeriaceae.
Blindia Bryol. eur.
B. tenuifolia (HOOK. FIL. et WILS.) MITT.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco, Puerto San Ramon (244).
8 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
B. curviseta MITT.
Patagonia occ.: Skyring, Estero de los Ventisqueros. Fuegia: Lago Fag-
nano, Isla Lagrelius (245).
B. praticola CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; gracilis, caespitosa, caespitibus densis, atroviridibus, intus nigrescentibus,
subopacis. Caulis erectus, usque ad 7 cm altus, dense foliosus, dichotome ramosus.
Folia erecto-patentia, comalia tantum plus minusve distincte secunda, canaliculato-
concava, lanceolato-subulata, obtusiuscula, usque ad 2,6 mm longa, marginibus incur-
vis, integerrimis vel summo apice denticulis paucis indistinctis instructis; nervo tenui,
continuo; cellulis superioribus minutis, subquadratis, chlorophyllosis, dein sensim
longioribus, basilaribus elongatis, angustis, alaribus numerosissimis, laxis, angulato-
subrotundis, teneris, fuscis, pro parte decoloratis, in ventrem valde excavatum dispo-
sitis. Caetera ignota. — Tab. I. f. 6 a—e.
Fuegia: Port Barrow (259). Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine
Fiord, in pratis (18).
Species praecedenti valde affinis, sed foliis nervo multo angustiore, cellulis alari-
bus numerosissimis, teneris, in ventrem valde excavatum dispositis dignoscenda.
B. pseudolygodipoda CARD.
Fuegia: Lago Fagnano, reg. alp. W. Falkland: Mt. Adam, 700 m. s. m.
(257). Weddell Island, ad rupes quarziticas (743).
B. magellanica SCHIMP.
Patagonia andina: Lago San Martin (250). Patagonia austr.: Skyring,
Estero de los Ventisqueros (247); Canal Gajardo, ad Inga-glaciem (248); Mina Marta
(249). Fuegia: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (251).
B. consimilis CARD.
W. Falkland: Roy Cove (254); Port Philomel, Halfway Cove (255). HE. Falk-
land: Port Louis (256).
B. dieranellacea C. MöULL.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (8, 9).
B. torrentium CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; robusta, caespitosa, caespitibus densis, submersis, sordide fuscis, intus
nigrescentibus, opacis. Caulis usque ad 6 cm altus, dense foliosus, simplex vel
ramosus. Folia falcata, e basi oblonga lanceolata, longissime aristata, c. 5 mm
longa, nervo rufo, basi tertiam partem laminae latitudinis occupante, in aristam
longissimam, crassam, integram vel summo apice denticulis paucis instructam exce-
dente; cellulis angustissime linearibus, incrassatis, alaribus numerosis laxis, teneris,
hyalinis, in ventrem excavatum dispositis. Caetera ignota. — Tab. I. 7 a—f.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 9
W. Falkland: Westpoint Island, ad saxa submersa cataractae (258).
Species B. inundatae (CARD.) CARD. valde affinis, sed statura robustiore, foliis
faleatis, lamina e basi oblonga lanceolata dignoscenda.
Dicranoweisia LInDB.
D. antarctiea (C. MÖLL.) PAR.
Patagonia occ.: Canal Gajardo, prope Inga-glaciem et prope Estero-glaciem (123).
fo. elata CARD. in sched. (D. jugellifera DUS. monente CARDOT in sched.)
Fuegia: Lago Fagnano, in alpinis (232).
var. nmigricans CARD. et BROoTH. n. var.
Caespites densi, late extensi, nigricantes, superne tantum virides. Folia e basi
lata raptim longe et anguste lanceolato-subulata. Fertilis.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio de las Minas. Fuegia: Lago Fagnano,
ad saxa in alpinis (233).
D. funiculipes CARD. et BROoTH. sp. nov.
Autoica; gracilis, caespitosa, caespitibus densis, superne lutescenti-fuscescentibus,
intus atrofuscis, opacis. Caulis erectus, vix ultra 2 cm altus, inferne fusco-radiculosus,
dense foliosus, dichotome ramosus. Folia sicca flexuosula, humida subsecunda,
canaliculato-concava, e basi oblonga sensim lanceolato-subulata, usque ad 2,3 mm
longa, integerrima vel apice indistincte crenulata; nervo tenui, cum apice evanido
vel breviter excedente, dorso superne scaberulo; cellulis superioribus minutis, quadra-
tis vel rhombeis, pellucidis, basilaribus linearibus, haud incrassatis, alaribus numero-
sis, laxis, quadratis, fuscis, haud in ventrem dispositis, omnibus laevissimis. BSeta
c. I cm alta, sicca flexuosula, tenuissima, lutescenti-rubra. Theca erecta, deoper-
culata oblongo-cylindrica, curvatula, fuscidula. Caetera ignota. — Tab. I. f. 8 a—f.
Fuegia: prope ost. fl. Rio Azopardo, ad saxa, alt. 400—500 m. s. m. (126).
Species praecedenti affinis, sed foliis duplo brevioribus, cellulis basilaribus
laxioribus, haud incrassatis, alaribus haud in ventrem dispositis dignoscenda.
D. austrocrispula (C. MULL.) PAR.
Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cåceres, alt. 900 m. s. m. (128); Lago
Azara, Cerro Aspero, reg. alp., alt. c. 1200 m. s. m. Fuegia: inter Lago Fagnano
et Lago Deseado in silva (127); Ushuaia, Rio Olivia, ad cataractam. '
D. subinclinata (C. MULL.) BROTH.
Patagonia andina: Lago Azara, Cerro Aspero, 1400 m. s. m. (130). Fuegia:
Ushuaia, Rio Olivia (129). E. Falkland: Mt. Usborne, alt. 680 m. s. m. (144).
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord ad rupes (10); Bay of Isles, Ro-
sita Harbour.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10 2
10 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
D. breviseta CARD.
Fuegia: Lago Fagnano, ca. 1000 m. s. m. (234); Expedition Bay (236); Rio
Azopardo, alt. ce. 100 m. si m:
var. atrata CARD. et BROTH. var. nov.
A typo caespitibus usque ad 2 cm altis, atratis differt. Fertilis.
Fuegia: ad fontes fl. Rio Mascarello in valle fl. Rio Azopardo, 900 m. s. m. (237).
D. grimmiacea (C. MULL.) BROTH.
Georgia austr.: Bay of Islas, Rosita Harbour (12).
Hymenoloma Dus.
H. Nordenskjöldii Dus.
Patagonia occ.: Canal Gajardo, prope Inga-glaciem (239).
H. turpe (CARD.) Card.
Fuegia: Ushuaia, Rio Olivia, ad rupes irroratas prope cataractam (288).
Dichodontium Scar.
D. persquarrosum (DUsS.) CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Koslowsky, Brookes, alt. 650 m.
s. m.; Valle Carrenleufåi ad Arroyo Carbon (132); Canal Fitzroy, Los Amigos (134).
Patagonia occ.: Canal Gajardo, prope Inga-glaciem (136). Patagonia austr.:
Punta Arenas, Rio de los Minas (131). Fuegia: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (135).
E. Falkland: Pt. Philomel, Halfway Cove. W. Falkland: Port Howard (145);
Halfway Cove (146, 147).
Dicranella ScHIiMP.
D. Hookeri (C. MÖULL.) CARD.
Patagonia andina: Territ. S:ta Cruz, ad fl. Rio Zeballos, ca. 1200 m. s. m.
(138); Lago Buenos Aires, ad rivulum (137). Fuegia: Villamonte (749).
var. flexisubulata CARD. et BROTH. var. nov.
Caespites usque ad 8 cm alti, superne laete virides. Folia lamina patentissima,
c. 2,5 mm longa, flexuosula, laxius areolata. Sterilis.
Patagonia: Isl. Guaitecas, Melinca.
D. (Anisothecium) Skottsbergii CARD. et BROTH. sp. nov.
Dioica; planta mascula tenella, caespitosa, caespitibus mollibus, laxis, laete
viridibus, opacis. OCaulis erectus, vix ultra 1 cm altus, infima basi fusco-radiculosus,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 11
laxe foliosus, innovando-ramosus vel simplex. Folia decurrentia, infima minuta, dein
sensim majora, e basi vaginante, superne haud dilatata subsensim in laminam sic-
cam flexuosam, humidam strictam, patulam, canaliculato-concavam, lanceolato-subu-
latam, usque ad 1 mm vel paulum ultra longam, obtusissimam attenuata, margini-
bus erectis, superne denticulatis; nervo infra apicem folii evanido; cellulis laminalibus
minutis, quadratis, chlorophyllosis, eisdem partis vaginantis multo majoribus, laxis,
elongate rectangularibus, omnibus laevissimis. Bracteae androecii e basi vaginante,
rufescente in laminam patulam, lanceolato-subulatam, c. 1,9 mm longam, acutiuscu-
lam, distinetius denticulatam attenuatae. Caetera ignota. — Tab. I. f. 12 a—e.
Patagonia austr.: Seno Otway, Ins. Riesco haud procul Rio Grande, in de-
elivi argilloso litoris marini (140).
Species praecedenti valde affinis, sed foliis obtusissimis, cellulis laminalibus
minutis, quadratis dignoscenda.
D. perpusilla (DUsS.) CARD.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio (748).
D. Paludella (BESCH.) DuUS.
Fuegia: Lago Fagnano, reg. alp. (143).
D. (Anisothecium) pseudorufesceens CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; tenella, gregarie crescens, rufescens, opaca. Caulis erectus, vix ultra
3 mm altus, infima basi fusco-radiculosus, simplex. Folia inferiora minuta, remota,
superiora raptim multo majora, conferta, subsecunda, lanceolato-subulata, acuta vel
obtusa, usque 2,5 mm longa, marginibus erectis, integris vel subintegris; nervo
angusto, infra apicem folii evanido; cellulis elongatis, teneris. Seta c. 7 mm alta,
rubra. Theca erecta, regularis, ovalis vel obovata, fuscescenti-rubra, laevis. Oper-
culum longe rostratum. Planta mascula ignota. — Tab. I. f. 11 a—e.
Patagonia austr.: Seno Otway, haud procul Rio Grande in declivi argilloso
ad rivulum (141).
Species D. rufescenti (DICKS.) ScHIMP. affinis, sed foliis lanceolato-subulatis,
nervo tenuiore, cellulis longioribus operculoque longius rostrato dignoscenda.
var. leptoclada CARD. et BROoTH. n. var.
Dense caespitosa. Caulis usque ad 1 cm alta. Folia minuta, homomalla, lan-
ceolata, comalia tantum elongata, lanceolato-subulata. Seta usque ad 1 cm alta.
Theca ut in typo.
Patagonia austr.: Seno Otway, Rio Grande, barranca ad oram maris (142).
D. (Dieranella sens. strict.) flexipes CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; gracilis, caespitosa, caespitibus densis, sordide fuscescenti-viridibus,
opacis. Caulis erectus, usque ad 1 cm altus, infima basi fusco-radiculosus, dense
foliosus, simplex. Folia sicca laxa adpressa, inferiora minuta, dein sensim majora,
humida e basi subvaginante, oblonga subsensim in laminam patentem, lanceolato-
subulatam, strictam usque ad 1,5 mm longam, obtusam, dense serrulatam, dorso
12 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
scaberrimam attenuata; nervo basi c. 0,6 mm lato, infra summum apicem folii eva-
nido; cellulis laminalibus minutis, quadratis, chlorophyllosis, subobscuris, eisdem
partis vaginantis elongate rectangularibus, teneris, lutescentibus, pellucidis. Seta
10—12 cm alta, tenuissima, sicca flexuosa, humida superne arcuata, lutea. Theca
regularis, ovalis, c. 1,15 mm longa et 0,57 mm crassa, laevis, fusca, opaca, cellulis
exothecii parenchymaticis, haud incerassatis. Caetera ignota. — Tab. I. f. 9 a—f.
Patagonia occ.: Rio Maniuales prope Rio Aysen (961).
Species foliis superne dorso scaberrimis necnon seta superne arcuata facillime
dignoscenda.
D. (Dicranella sens. strict.) fuegiana CARD. et BROTH. Sp. nov.
Dioica; gracilis, caespitosa, caespitibus densis, viridibus, opacis. Caulis erectus,
usque ad 2 cm altus, inferne nudus, dein dense foliosus, simplex vel superne ramosus.
Folia sicca flexuoso-erecta, inferiora minuta, dein sensim majora, humida e basi
brevi, semivaginante sensim vel subsensim in laminam erecto-patentem, canalicula-
tam, lanceolato-subulatam, strictam, obtusiusculam, dorso laevissimam attenuata,
usque ad 2 mm longa, marginibus erectis, integerrimis vel summo apiculo denti-
culis paucis instructis; nervo basi usque ad 0,10 mm lato, continuo vel subeontinuo;
cellulis laminalibus breviter et anguste rectangularibus, chlorophyllosis, subobscuris,
eisdem basilaribus longioribus, angustissimis. Caetera ignota.
Fuegia: Sierra Valdivieso, in trajectu Paso de las Lagunas, alt. c. 700 m.
8, mad):
Species a praecedente foliis integris, dorso laevibus, cellulis laminalibus breviter
et anguste rectangularibus, basilaribus angustissimis dignoscenda.
Dicranoloma REN.
D. robustum (HOOK. FIL. et WILS.) PAR.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Cutter Cove (172). Patagonia occ.: Peel
Inlet, Puerto Témpanos, ad glaciem (173). Fuegia: Seno Almirantazgo, Puerto
Gomez; Lago Fagnano; Rio Betbeder.
D. australe (BESCH.) PAR.
Patagonia occ.: Canal Messier, Hale Cove (175). Fuegia: Seno Almiran-
tazgo, Puerto Gomez, in silva (174, fo. seta ca. 2 cm longa). W. Falkland:
Weddell Island, loco sicco (203). |
var. condensatum BROTH. n. var. Dicranum australe var. condensatum Card.
in sched. Dense caespitosum. Caulis vix ultra 3 cm altus, dense foliosus; folia plus
minusve subsecunda, vix ultra 7 mm longa. Sterile.
W. Falkland: Weddell Island (204).
ee SRA RN ENN 2 VS Ng 0 AA
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 13
D. Harioti (C. MöLL.) Par.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco, Puerto San Ramon. Fuegia:
Rio Fontaine (180); Lago Fagnano, loco paludoso (179). W. Falkland: Mt. Maria,
400—500 m. s. m. (205).
var. laxum Dus,
Patagonia occ.: Skyring, Ens. Rodriguez, in silva (181).
D. capillifolium (Broth.).
Patagonia occ.: Port Chacabuco, ad truncos (194). Patagonia austr.:
Otway, Puerto Pomar (195). Fretum magellanicum: Ins. Dawson, Bahia Har-
ris (193).
D. imponens (MONT.).
Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pinto, in sphagneto (176).
D. subimponens (CARD.).
Fuegia: in valle fl. Rio Azopardo, in sphagneto (177).
D. Billardierii (SCHWZEGR.) PAR.
Ins. Guaitecas: Melinca. Patagonia occ.: Smyth Channel, Connor Cove
(187); Canal Messier, Hale Cove (188); Canal Inocentes, Puerto Rayo. Patagonia
austr.: Skyring, Puerto Pinto. ;
var. compactum (CARD.). — Dicranum Billardieri var. compactum Card. in
Fl. bryol. terr. Magell., p. 70.
Ins. Guaitecas: Melinca (192). Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pinto
(191).
D. falklandicum (CARD.) BROTH.
E. Falkland: Port Stanley, Sapper Hill (207); Arrow Harbour.
D. nigricaule (ÅNGSTR.) PAR.
Patagonia austr.: Skyring, Estero de los Ventisqueros. W. Falkland: Mt.
Adam, ca. 700 m. s. m. (206).
fo. peruncinatum (Dus. sub Leucoloma).
Patagonia austr.: Penins. Brunswick, Rio Colorado (185).
D. fuegianum (DUS.).
E. Falkland: Mt. Usborne (205 b).
Dicranum HEDWwW.
D. inerme MITT.
Fuegia: Lago Fagnano, alt. ca. 900 m. s. m. (148); Sierra Valdivieso, Paso
de las Lagunas, alt. 700 m. s. m. (230).
14 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
D. pumilum MITT.
Fuegia: Lago Fagnano, ca. 1,000: m. s. m. (240, 242). W. Falkland: Mt.
Adam, alt. 700 m;:s. .m.. (742). |
Blindia churuccana BEsocH. et B. humilis C. MÖULL. monente Card. in sched.
D. laticostatum CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Meseta Chalia, alt. 1200 m. s. m. (150);
Coyaike bajo (149); Valle Frias, Cerro Cåceres, 900 m. s. m. Georgia austr.: Cum-
berland Bay, Moraine Fiord (17).
D. aciphyllum HOOK. FIL. et WiILS.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Grappler (153); Skyring, Estero Excel-
sior (152 b) et Puerto Pinto. Fuegia: in valle fl. Rio Fontaine; in valle fl. Rio
Azopardo, reg. alp. (161); Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (154); Sierra Valdi-
viesa, Paso de las Rayos, 700 m. s. m. (155). Ins. Wollaston, I. Otter. W.
Falkland: Mt. Adam, 675—700 m. s. m. (199). E. Falkland: Port Stanley;
Sapper Hill.
D. rigens BESCH.
E. Falkland; Arrow Harbour.
D. scaberrimum DUS.
E. Falkland: Arrow Harbour.
Formae ad D. leucopterum vergentes:
Fuegia: Rio Azopardo, Hope Harbour (158); ins. Wollaston, ins. Otter (159).
D. tenuicuspidatum C. MULL.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Cutter Cove. W. Falkland: Mt. Hornby:
E. Falkland: Mt. Usborne, alt. 680 m.
D. leucopterum C. MöLL.
Fuegia: prope ost. fl. Rio Azopardo, 350—400 m. s. m. (160). W. Falk-
land: Mt. Adam, alt. 650—700 m. s. m. (200).
D. perhorridum (DUS.) CARD.
Fuegia: prope ost. fl. Rio Azopardo, alt. 360 m. s. m. (208).
D. dieranellatum Dus.
Patagonia andina: Lago Azara, in silva (260).
D. lanigerum (BESCH.) C. MöLL.
Patagonia occ.: Smyth Channel, Connor Cove (243). Patagonia andina:
Lago San Martin (167). Patagonia austr.: Canal Jerénimo, Cutter Cove (166);
Skyring, Puerto Pinto. Fuegia: Lago Fagnano (168); Rio Fontaine (165); Seno
Almirantazgo, Puerto Gomez et Bahia Hope haud procul fl. Rio Azopardo.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 15
D. maeropus KUNZ.
Patagonia andina: Coyaike bajo, in silva (154).
Area: Chile.
D. magellanicum CARD.
Fuegia: Rio Fontaine (170).
D. Nordenskjöldii CARD.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (7). Area: S. Orkney et
Graham Land.
Campylopus BRrRID.
C. modestus CARD.
E. Falkland: Stanley Harbour (219).
var. deciduus CARD. et BROTH. n. var.
Caespites humillimi. Folia angustiora, vix ultra 1,5 mm longi, pilo brevissimo.
E. Falkland: Hearnden Water (220).
C. introflexus (HEDW.) MITT.
W. Falkland: Rabbit Island (221); in valle fl. Rio Warrah, ad saxa (225 fo.
ad C. perincanum vergens); Roy Cove. E. Falkland: Port Stanley (223); Sapper
Hill (224).
C. canescens SCHIMP.
E. Falkland: Port Stanley, Sapper Hill (226, 227 fo. ad C. introflexum vergens).
C. perincanus (C. MULL.) PAR.
W. Falkland: Rabbit Island (228).
Se
. Saddleanus BESCH.
E. Falkland: Port Stanley.
C. flavonigritus DUS.
Patagonia ocec.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco (210).
C. Birgeri CARD.
E. Falkland: Port Stanley, Sapper Hill (229).
C. Guaitecae Dus.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco (211); Peel Inlet, ad rupes
irroratas pr. glaciem.
C. fuegianus DuUSs.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, ad rupes irroratas pr. gla-
ciem (213).
16 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
C. purpureocaulis Dus.
Patagonia occ.: Canal Messier, Isla Hale (216); Canal Inocentes, Puerto Rayo;
Archip. Adelaide, Isla Atalaya, Puerto Cuerenta Dias.
C. Spegazzinii (C. MÖLL.) PAR.
Fuegia: Seno Almiråntazgo, Bahia Hope haud procul Rio Azopardo, ad trun-
cos (217).
C. curvatifolius CARD.
E. Falkland: Port Stanley.
Hygrodicranum CaRrp. in Rev. bryol. 1911, p. 51.
Gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, sordide viridibus, intus nigre-
scentibus, opacis. Caulis erectus vel adscendens, 8—10 cm altus, haud radiculosus,
laxiuscule foliosus, plus minusve divisus. Folia mollia, laxe patula, praecipue supe-
riora homomallo-subfalcata, lanceolata, sensim in subulam flexuosam, canaliculatam,
crassam, integerrimam et laevissimam producta, c. 5 mm longa et c. 0,45 mm lata;
nervo lato, depresso, in subula vix vel parum distincto, e 3 vel 4 eurycystis depres-
sis, utraque pagina stereidis vel substereidis tectis cellulisque epidermicis distinctis
composito; cellulis viridibus, mollibus, elongate rectangulis, fere ubique bistratosis,
alaribus haud diversis. Caetera ignota.
H. falklandiecum CARD. sp. nov. I. c. — Tab. I. f. 13 a—d.
W. Falkland: Westpoint Isl., ad cataractam (196).
Ditrichaceae.
Ditrichum TimMmM.
D. conicum (MONT.) PAR.
Patagonia occ.: Skyring, Estero de los Ventisqueros, ad glaciem (261); Canal
Smyth, Munoz Gamero, Puerto Ramirez (262). Fuegia: Canal Beagle, ad Darwin-
glaciem (263).
var. glaciale CARD. et BROTH. n. var.
Caespites in arena sepulti, innovationibus emersis, gracillimis, laxe foliosis,
laete viridibus. Theca deoperculata nigricans.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, loco arenoso ad marginem gla-
ciei copiose (267). Fuegia: Canal Beagle, ad Darwin-glaciem (264, 265).
D. Hookeri (C. MöULL.) HAMP.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, ad rupes irroratos pr. glaciem
copiose (268, 272); Skyring, Estero Excelsior (269) et Estero de los Ventisqueros;
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. 17
Archip. Adelaide, Isla Pacheco (273). Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay (271).
W. Falkland: Mt. Adam, alt.! ca. 7007m. :s. m.;: (288).
D. hyalinocuspidatum CARD.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Pacheco, Puerto San Ramon. Fuegia:
Lago Fagnano, 1,000 m. s. m. (274). E. Falkland: Mt. Usborne (289).
D. homomallum (HEDW.) HAMP.
Fuegia: Lago Fagnano, ad rivulum (276).
var. leptocladum CARD. et BROTH. n. var.
Caulis innovationibus numerosis, gracillimis, usque ad 1 cm longis instructus.
Fertile.
Fuegia: Canal Beagle, prope Darwin-glaciem (298).
D. (Euditrichum) Hallei CARD. et BROTH. n. sp.
Autoicum; gracile, caespitosum, caespitibus densiusculis, viridibus, vix nitidius-
culis. Caulis erectus, vix ultra 1 cm altus, infima basi fusco-radiculosus, densiuscule
foliosus, simplex. Folia sicca suberecta, humida erecto-patentia, stricta, e basi sub-
vaginante in subulam obtusiusculam, integram vel summo apice denticulis paucissimis,
indistinctis subsensim attenuata, usque ad 2 mm longa et 0,5 mm lata; nervo basi
ce. 0,8 mm lato, continuo; cellulis laminalibus breviter rectangularibus, eisdem partis
vaginantis elongate linearibus. Bracteae perichaetii internae e basi alte vaginante
raptim in subulam integram attenuatae. WSeta vix ultra 1 cm alta, tennuissima, lutea.
Theca erecta vel suberecta, oblonga, asymmetrica vel subsymmetrica, haud arcuata,
ce. 2 mm longa, ore haud angustata, rubescenti-fusca. Caetera ignota. Tab. I. f.
4 a—c.
Fuegia: in pratis alpinis haud procul Lago Deseado (277); Rio Azopardo, alt.
H20 m.ts:umt (278).
Species D. stenostomo CARD. valde affinis, sed foliis brevioribus, cellulis lami-
nalibus breviter rectangularibus, seta breviore nec non theca minore, haud arcuata,
ore haud angustata dignoscenda.
Ceratodon BRID.
C. purpureus (L.) BRID.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Tempanos, ad glaciem (751). Patagonia
andina: Coyaike bajo, Pampa Chica, alt. c. 950 m (283); Valle Futaleufå (286);
Valle Aysen, Coyaike alto, alt... c. 750 m. Patagonia austr.: Skyring, Punta
Eulojio (285). E. Falkland: Port Louis. W. Falkland: Port Philomel, Halfway
Cove (294); Weddell Island et Rabbit Island.
var. falklandicus CARD. et BROTH. n. var.
A typo foliis nervo usque ad 0,10 mm lato recedit.
W. Falkland: Rabbit Island, in prato (293).
KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 3
18 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Philibertiella Card. in Rev. bryol. 1914, p. 37.
Dioica; habitu Ditricho tortili vel D. homomallo similis, dense caespitosa, fusco-
lutescenti- viridis. Caulis 5—10 mm altus, simplex vel furcatus. Folia sicca erecto-
flexuosa, e basi dilatata, oblonga, subamplexicauli sat abrupte in subulam crassius-
culam, canaliculatam, mamillosam vel tuberculosam, integram aut summo apice
denticulatam contracta, costa lata, depressa, quartam vel tertiam partem basis occu-
pante, excurrente, in sectione transversali eurycystas centrales utrinque stereidis et
substereidis tectas exhibente, cellulis inferioribus angustis, linearibus, laevibus, ala-
ribus teneris, hyalinis, caeteris parietibus firmis, crassis, lutescentibus, ascendendo
brevioribus et sensim in cellulas minutas, subquadratas, papillosas, obscuras subulae
transeuntibus, papillis maximis, depresse mamillosis, in parietibus transversalibus
sitis. Folia perichaetialia intima e basi longe vaginante convoluta, tubulosa, fere
sensim subulata, in axillis propagulis ovatis vel oblongis, 2—3 cellularibus, viridibus
instructa. Capsula in pedicello tenui, rubello, 8—12 mm Jongo erecta, anguste cylin-
drica, laevis, operculo alte conico-rostrato, dimidiam capsulam aequante. Peristomii
dentes 16, e membrana basilari sat distincta oriundi, inaequales, crassiuscule fili-
formes, haud nodosi, obtusi, integri, valde papillosi, lutescentes. Annulus latus,
duplex, secedens. Calyptra longa, usque ad basin capsulae producta, cucullata, laevis.
Planta mascula ignota.
Ph. ditrichoidea CARD. 1. c. — Tab. I. f. 5 a—e.
Chiloe: Ancud et Quellon, ad rupes litoreas.
Distichium Bryol. eur.
D. capillaceum (SWw.) Bryol. eur.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, in alpinis prope fl. Rio Tarde (282);
Lago San Martin (279); Sierra Baguales, ca. 1,400 m. s. m. (280). Fuegia: Rio
Azopardo, ca. 600 m. s. m. (281).
var. brevifolium Bryol. eur.
E. Falkland: Port Harriet (292).
Pseudodistichium CARD.
P. austrogeorgicum CARD.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (5).
var. longifolium BRoTH. n. var. — P. falklandicum CARD. n. sp. in sched.
A typo foliis usque ad 5 mm longis recedit.
W. Falkland: Roy Cove, ad rupes litoreas; Mt. Maria.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |I0. 19
Pottiaceae.
Weisia HEDW.
W. patagonica CARD. et BROTE. n. sp.
Autoica; gracilis, caespitosa, caespitibus densis, viridibus, opacis. . Caulis erec-
tus, usque ad 1,5 cm altus, inferne fusco-radiculosus, dense foliosus, dichotome ramo-
sus. Folia sicca crispula, humida erecto-patentia, canaliculato-concava, e basi vix
latiore linearia, acuta, mucronata, usque ad 2 mm longa, marginibus incurvis, inte-
gris; nervo in mucronem excedente; cellulis laminalibus minutissimis, quadratis,
inferioribus breviter rectangularibus, chlorophyllosis, minutissime verrucosis, subob-
scuris, basilaribus multo majoribus, breviter rectangularibus, hyalinis. Seta c. 1
cm alta, tenuissima, lutescens. Theca oblonga, c. 1,3 mm longa, sicca deoperculata
leniter sulcata, pallida. Peristomium destructum. <Caetera ignota. — Tab. I. f.
14 a—b.
Patagonia andina: Lago San Martin, peninsula Cancha Rayada (121).
Species W. viridulae (L.) HEDW. valde affinis, sed foliorum forma dignoscenda.
Hymenostylium BRID.
H. longopulvinatum Dus. — Barbula(?) ripicola Card. n. sp. in sched.
Fuegia: Lago Fagnano, ad ripam (302).
Area: Chile.
Tortella LivuPr.
T. tortuosa (L.) LIMPR.
Patagonia andina: Lago San Martin, Cancha Rayada.
Didymodon HEDWw.
D. Dusenii CARD.
Fuegia: Ushuaia, ad fl. Rio Olivia (962); Lago Fagnano (755).
D. rigidulus HEDW.
E. Falkland: Port Harriet (344, forma).
D. andreaeoides CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicus; tenellus, caespitosus, caespitibus densis, fuscis. Caulis vix ultra 2 cm
altus, parce radiculosus, dense foliosus, simplex vel ramosus. Folia sicca adpressa,
humida erecto-patentia, carinato-concava, e basi lata anguste lanceolata, acuta vel
obtusiuscula, 0,85—0,90 mm longa et usque ad 0,35 mm lata, marginibus integris,
inferne recurvis; nervo tereti, crasso, rufescente, continuo vel subcontinuo; cellulis
laminalibus quadratis, incrassatis, marginalibus transverse latioribus, basilaribus in-
20 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
ternis breviter rectangularibus, omnibus laevissimis. Caetera ignota. — Tab. I. f.
15 a—e.
Patagonia andina: Lago Azara, ad rupes in silva unacum Rhacomitrio
rupestri.
Species praecedenti valde affinis, sed foliis nervo validiore dignoscenda.
Barbula HEDW.
B. fusea C. MÖULL.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, Estancia Miguens (303).
B. depressa SULL. in U. S. Expl. Exp. (Wilkes) p. 5 t. 2 B. (1859). — B. flagellaris
Auct. plur. nec Schimp.
Patagonia andina: Valle Frias (306); Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre
(430); Valle Futaleufti, Casa Rees. Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris
Bay (304). Fuegia: Ushuaia ad fl. Rio Olivia (305); Lago Fagnano.
B. oliviensis CARD.
Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cåceres, c. 900 m. s. m.
Calyptopogon MITT.
C. mnioides (SCHWZEGR.) MITT.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Hope Bay.
Pottia EHRE.
P. Heimii (HEDW.) Bryol. eur.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, in alpinis ad Rio Zebellos, 1000 m.
s. m. (309); Meseta Chalia, c. 1500 m. s. m. Fuegia: Canal de Beagle, Yanda-
gaya (310).
var. maxima CARD.
Patagonia austr.: Skyring Water, Pt. Allamirans (312). Fuegia: Seno
Almirantazgo, Puerto Gomez (313); Bahia Slagget.
var. eurystoma CARD. et BROTH. n. var.
Folia superne plerumque argute serrata. MSeta vix I cm alta,tenuissima. Theca
minuta, macrostoma, sicca turbinata.
Patagonia andina: Valle Koslowsky, Brookes, in arena humida, alt. 650 m.
s.m.:k(3LH):
P. magellanica SCHIMP.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Rio Pecten ad Lago Pueyrredon (317);
Valle Carrenleufåi; Arroyo Carbön, c. 750 m. s. m.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 21
P. chubutensis CARD. et BROTH. n. sp.
Autoica; robustiuscula, caespitosa, caespitibus laxiusculis, parvis, pallide viri-
dibus. Caulis vix ultra 5 mm altus, inferne fusco-radiculosus, superne dense foliosus,
propagulis axillaribus, gemmaeformibus, viridibus, obovatis, foliolis paucis, obtusius-
culis, incurvis instructus, simplex. Folia comalia patentia, concava, oblonga, breviter
et anguste acuminata, c. 3 mm longa, marginibus erectis, apice + distincte serrulatis;
nervo rufescente, subcontinuo, rarius brevissime excedente; cellulis superioribus angu-
lato-rotundatis, papillosis, 0,015—0,020 mm, marginalibus minoribus, quadratis, supre-
mis rhombeis, basilaribus elongate rectangularibus, pellucidis, laevissimis, margina-
libus angustioribus. BSeta c. 1,5 cm alta, tenuis, flexuosula, lutescenti-rubra. Theca
macrostoma, c. 1,7 mm longa et c. 0,9 mm crassa, pallide fusca. Spori c. 0,025 mm,
fusci, verrucosi. Operculum longe et oblique subulatum.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, Estancia Un-
derwood (318).
Species praecedenti valde affinis.
P. Gössfeldtii SCHLIEPH.
Patagonia andina: Lago San Martin, Penins. Cancha Ragada (319).
P. austrogeorgica CARD.
var. microphylla CARD. et BROTHE. n. var.
A forma typica foliis minoribus recedit.
Georgia austr.: Bay of Isles, Rosita Harbour (29).
Tortula HEDWw.
T. densifolia (HOOK. FIL. et Wi1iLS.) MITT.
Patagonia austr.: Otway Water, Isla Riesco, in declivi riparia (320). E.
Falkland: Port Louis (345).
T. polycarpa DUSs.
Patagonia occ.: Rio Maniules prope Rio Aysen, in silva (758).
T. robusta HOOK et GREV.
Patagonia andina: S” Cruz, haud procul fl. Rio Carbön (321). Fuegia:
Lago Fagnano. E. Falkland: Choiseul Sound, Arrow Harbour (885). Georgia
austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord, in paludosis (23).
var. runcinata (C. MULL.) BRoTH.
Patagonia andina: Laguna de los Patos haud procul fl. Rio Carbön, ca.
700 m. s. m. Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, in prato alpino (322). E.
Falkland: Choiseul Sound, Arrow Harbour (348).
T. pseudorobusta Dus.
Patagonia andina: Valle Futaleufå (323); Valle 16. de Octubre, Henry (759).
22 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
T. rivularis DUs.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, ad rivulum (760).
'T. rubra MITT.
Fuegia: Rio Fontaine haud procul ost. fl. Rio Azopardo (324). E. Falk-
land: Port Harriet, in litore (349, fo. ad T. robustam vergens).
T. leptosyntrichia (C. MÖULL.) BROTH.
Fuegia: ad ost. fl. Rio Azopardo, in pratis alpinis, alt. 550-—600 m. s. m. (325).
T. robustula CARD.
W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (350); Spring Point.
T. stenophylla CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; robustiuscula, caespitosa, caespitibus densiusculis, sordide-viridibus vel
fuscescentibus. Caulis erectus, vix ultra 1,5 cm altus, basi fusco-radiculosus, dense
foliosus, dichotome ramosus vel simplex. Folia sicca laxe incurvo-adpressa, humida
recurvulo-patentia, carinato-concava, e basi ovali elongate ligulata, obtusiuscula,
aristata, 4—5 mm longa et 0,75 —0,s5 mm lata, marginibus erectis vel inferno anguste
revolutis, apice serrulatis; nervo rufescente, crassiusculo, superne tenuiore, in aristam
brevem, rufam, serrulatam vel sublaevem excurrente, dorso papilloso; cellulis lami-
nalibus minutis, haud incrassatis, quadratis, papillosis, marginalibus in pluribus
seriebus minoribus, basilaribus elongate et anguste rectangularibus, teneris, hyalinis,
inferioribus laevissimis, marginalibus in pluribus seriebus lutescentibus. Caetera
ignota. — Tab. II. f. 3 a—c.
Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cåceres, in declivi meridionali, 900
m. s. m. (964). Fuegia: Ushuaia, Rio Olivia, ad rupes irrigatas pr. cataractam
(335). Specimina ibidem a cl. SKOTTSBERG anno 1902 lecta (n. 66) et a cl. CARDOT
olim sub 7T. serrulata HooKr. et GrREv. memorata (Fl. bryol. terr. magell. p. 99) teste
ejusdem in sched. ad T. stenophyllam pertinent.
Species a T. serrulata foliorum forma et nervo dorso papilloso differt.
T. lingulaefolia CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; gracilis, caespitosa, caespitibus densiusculis, superne viridibus, intus
fuscescentibus. Caulis erectus, c. 2 cm altus, basi fusco-radiculosus, dense foliosus,
simplex vel furcatus. Folia sicca adpressa, humida erecto-patentia, comalia recur-
vulo-patentia, carinato-concava, lingulaeformia, angulo obtusiusculo terminata,
mucronata, 2,;—3 mm longa et 1—1,1 mm lata, marginibus erectis, superne serra-
tis; nervo rufescente, crassiusculo, superne tenuiore, in mucronem brevem, robustum
excedente, dorso laevi; cellulis laminalibus subrotundis, papillosis, superioribus in-
ternis c. 0,012 mm, marginalibus in pluribus seriebus multo minoribus, rufescentibus,
basilaribus rectangularibus, internis longioribus, teneris, hyalinis, laevibus. Caetera
ignota. — Tab. II. f. 1 a—d.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (22).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 23
Species 7. fontanae (C. MÖLL.) BRoTH. affinis, sed foliis multo minoribus, cellu-
lis duplo minoribus dignoscenda.
T. Anderssonii ÅNGSTR.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Frias, Cerro Cåceres, 900 m. s. m.
(327); Lago San Martin (328). Patagonia austr.: Peninsula Brecknock inter P"”
Carrera et Rio Amarillo (326); Punta Arenas, Rio de las Minas. Fretum magel-
lanicum: Isla Dawson, Bahia Harris. Fuegia: Estancia Bridges (331); Lago Fag-
nano, Isla Lagrelius (333); in valle fl. Rio Azopardo, alt. 4830—500 m. s. m. (329);
Seno Almirantazgo, Hope Bay (330).
T: litorea CARD. et BROTH. n. Sp.
Dioica; gracilescens, caespitosa, caespitibus densis, faciliter dilabentibus, fusce-
scenti-viridibus. Caulis erectus, usque ad 1,5 cm altus, parce radiculosus, dense
foliosus, dichotome ramosus, ramis fastigiatis. Folia sicca imbricata, apicalia + dis-
tincte spiraliter contorta, humida recurvulo-patentia, carinato-concava, elongate
oblonga, breviter acuminata, mutica vel mucronata, c. 3 mm longa et c. 0,6 mm
lata, marginibus integerrimis, + distinete angustissime revolutis; nervo crassiusculo,
rufescente, superne tenuiore, continuo vel in mucronem robustum brevissime exce-
dente, dorso Jlaevi; cellulis laminalibus minutis, rotundato-quadratis, dense verru-
cosis, subobscuris, basilaribus elongate rectangularibus, teneris, hyalinis, marginalibus
in pluribus seriebus lutescentibus. Caetera ignota.
W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (346). E. Falkland: Darwin
Harbour (347).
Species T. saxicolae CARD. valde affinis, sed foliis muticis vel nervo in mucro-
nem robustum brevissime excedente dignoscenda.
T. antaretica (C. MULL.) PAR.
W. Falkland: Spring Point (351).
T. monoica CARD.
E. Falkland: Port Louis. Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine
Fiord (26).
T. campestris Dus.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Estancia Lelej (336); Pampa Chica, ad
fontes fl. Nirehuao alt. c. 950 m. s. m. (337).
T. grossiretis CARD.
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Bahia Harris (328).
T. pusilla ÅNGSTR.
Fuegia: Rio Fontaine, in arenosis (339).
24 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
T. subpapillosa CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; robustiuscula, caespitosa, caespitibus densis, ferrugineis, foliis supremis
tantum virescentibus. Caulis erectus, vix ultra 1 cm altus, infima basi fusco-radi-
culosus, dense foliosus, simplex. Folia sicca laxe imbricata, humida patentia vel
erecto-patentia, concava, inferiora minora, superiora sensim majora, e basi angustata
elongate oblonga vel superne paulum latiora, obtusiuscula vel obtusa, pilifera, usque
ad 3,5 mm longa et 1,1 mm lata, marginibus erectis, integerrimis; nervo crassiusculo,
superne tenuiore, in pilum usque ad 0,57 mm longum, hyalinum, laevem excedente,
dorso laevi, ventro propagulis numerosis, pluricellularibus, demum fuscis instructo;
cellulis laminalibus superioribus subrotundis, c. 0,015 mm, minutissime papillosis vel
laevibus, marginem versus minoribus, laevibus, inferioribus quadratis, basilaribus
elongate rectangularibus, hyalinis, externis brevioribus. Caetera ignota. — Tab. II.
f. 4 a—d.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio (431).
Species T. papillosae Wirns. valde affinis, sed foliorum forma, pilo longiore
cellulisque minoribus dignoscenda.
T. pygmaea Dus. — 7T. lithophila Dus. monente Card. in sched.
Patagonia andina: Pampa Chica ad fontes fl. Nirehuao, ad rupes, alt. 950
m. s. m.; Territ. Chubut, Rio Pichileufå (341); Arroyo Temenhuao, ca. 1050 m. s. m.
T. curta CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; gracilescens, caespitosa, caespitibus parvis fuscoviridibus. Caulis erec-
tus vix ultra 5 mm altus, inferne rhizoideis numerosis, elongatis, fuscis instructus,
dense foliosus, simplex vel furcatus, apice propagulis foliiformibus, viridibus, grosse
papillosis, oblongis, obtusis, muticis vel apiculatis instructus. Folia sicca arcte im-
bricata, comalia spiraliter contorta, humida erecto-patentia, comalia patentia, cari-
nato-concava, panduraeformia, obtusiuscula, mucronata, usque ad 2 mm longa,
marginibus erectis, integerrimis; nervo crassiusculo, rufescente, superne paulum
tenuiore, in mucronem brevem, apice hyalinum excedente, dorso minute papilloso;
cellulis laminalibus minutis, subrotundis, haud incrassatis, papillosis, marginalibus
in pluribus seriebus rufescentibus, basilaribus breviter rectangularibus, teneris hyali-
nis, laevibus, marginalibus in pluribus seriebus multo minoribus, quadratis, parce
chlorophyllosis et papillosis. Caetera ignota. — Tab. I. f. 16 a—d.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre (356); Valle Futa-
leufå, Casa Rees.
Cette espéce remarquable est probablement trés proche å T. scabrinervis C.
MULL., mais parait différer par la forme des feuilles et par la nervure. N”ayant pas
en Poccasion d”examiner les exemplaires originaux de celui-ci, je ne puis dire si les
gemmes s'y trouvent qui sont si caractéristique pour T. curta.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. 25
Encalyptaceae.
Encalypta ScHREB.
E. austrociliata BROTH.
Patagonia andina: Lago San Martin, Cancha Rayada (343).
Area: Patagonia.
E. (Rhabdotheca) obtusata CARD. et BROTH. n. sp.
Autoica; glaucoviridis, inferne fuscescens. Caulis vix ultra 5 mm altus, basi
fusco-radiculosus, dense foliosus, dichotome ramosus, ramis fastigiatis. Folia sicca
incurva, humida erecto-patentia, carinato-concava, oblongo-ligulata, rotundato-obtusa,
usque ad 2,5 mm longa, marginibus erectis, integerrimis; nervo valido, superne
tenuiore, infra apicem folii evanido; cellulis laminalibus rotundato-hexagonis, 0,020—
0,025 mm, valde chlorophyllosis, dense verrucosis, basilaribus internis breviter rectan-
gularibus, hyalinis, teneris, externis angustis, limbum pluriseriatum, hyalinum effor-
mantibus. Bracteae perichaetii ovato-oblongae, rotundato-obtusae. Seta c. 3 mm
alta, rubra. Theca cylindrica, pallide fusca, ore rubescente, sicca plicata. Peristo-
mium OO. Calyptra lutea, basi irregulariter laciniata, minute papillosa, rostro asper-
rimo. — Tab. I. f. 17 a—d.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, Rio Tarde (965).
Species KE. tasmanicae HaAMP. et C. MöLL. affinis, sed foliis brevioribus, rotun-
dato-obtusis, nervo breviore cellulisque majoribus dignoscenda.
Grimmiaceae.
Grimmia EHREH.
G. apocarpa (L.) HEDW.
E. Falkland: Port Louis.
G. conferta FUNCK.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, in silva Libocedri
(361); Valle Futaleufå, Casa Rees. E. Falkland: Darwin Harbour (419).
Area: Eur., Asia occ., Abyss., Am. bor.
G. alpieola Sw.
Fuegia: Lago Fagnano (357); Rio Fontaine, ad saxa riparia.
var. rivularis (BRID.).
Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia (360).
Area: Eur., Japan, Am. bor.
G. occulta C. MöULL.
Patagonia andina: Lago San Martin (364). Patagonia austr.: Punta Are-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 4
26 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
nas, Rio de las Minas (362). Fuegia: Lago Fagnano (363); Rio Fontaine, ad saxa
irrorata, Rio Olivia prope Ushuaia (365, 366). Georgia austr.: Cumberland Bay,
Moraine Fiord (25).
G. celata CARD.
Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia (367).
G. (Schistidium) macrotyla CARD. et BROTH. n. sp.
Robustiuscula, pulvinata, pulvinulis densis, facillime dilabentibus, atrofuscis.
Caulis adscendens, usque ad 3 cm altus, dense foliosus, dichotome ramosus, ramis
fastigiatis. Folia sicca imbricata, humida erecto-patentia, carinato-concava, ovato-
lanceolata, mutica, plus minusve obtusa, c. 1.5 mm longa et c. 0,5 mm lata, mar-
ginibus integris, erectis vel uno latere revolutis; nervo rufescente, continuo, dorgso
prominente, rotundato laevi; lamina unistratosa, cellulis incrassatis, haud sinuosis,
lumine subrotundo, marginalibus superioribus bistratosis, basilaribus internis elongatis.
Caetera ignota. — Tab. II. f. 5 a—e.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Meseta Chalia frequentissime, alt. 12—
F300-Mm, ss. MiI(JS2):
Species praecedenti valde affinis, sed lamina unistratosa, cellulis marginalibus
superioribus tantum bistratosis dignoscenda.
G. hyalinocuspidata C. MULL.
Patagonia: Punta Arenas, Rio de las Minas, ad saxa (368).
var. mutica CARD. et BROTH. n. var.
A typo foliis omnibus muticis differt. Fertilis.
Georgia austr.: Bay of Isles, Rosita Harbour (38 p. p.).
G. grisea CARD.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, in alpibus ad Rio Tarde (369). Geor-
gia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (32).
G. (Schistidium) chubutensis CARD. et BROTH. n. sp.
Robustiuscula, rigida, superne fuscescenti-viridis, inferne atrofusca. Caulis
adscendens vel erectus, usque ad 1 cm vel paulum ultra altus, dense foliosus, sim-
plex vel superne dichotome ramosus. Folia sicca arete imbricata, humida recurvo-
patentia, dein erecto-patentia, carinato-concava, late ovato-lanceolata, breviter acu-
minata, 2 mm vel paulum ultra longa et usque ad 1,1 mm lata, inferiora mutica,
superiora pilo brevi, lato, serrato terminata, marginibus integerrimis, ultra medium
folii anguste revolutis; nervo rufescente, continuo, laevi; lamina unistratosa, cellulis
laminalibus minutissimis, incrassatis, haud sinuosis, lumine rotundato, marginalibus
bistratosis, basilaribus haud incrassatis, internis elongate et anguste rectangularibus,
externis quadratis. Caetera ignota. — Tab. II. f. 6 a—e.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, ad saxa: Futaleufa,
Casa Rees.
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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. Zon
Species praecedenti affinis, sed foliorum forma nec non cellulis minutissimis,
haud sinuosis dignoscenda.
G. crassiretis CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilis, caespitosa, caespitibus rigidis, densis, facillime dilabentibus, superne
laete viridibus, intus fuscescentibus. Caulis erectus vel adscendens, 1,5—2.5 cm altus,
dense foliosus, simplex vel superne dichotome ramosus. Folia sicca arcte imbricata,
-humida recurvo-patentia, dein erecto-patentia, carinato-concava, anguste ovato-lan-
ceolata, 1.5s—1,9 mm longa, et c. 0,5 mm lata, inferiora mutica, superiora pilo tenui,
usque ad 0,45 mm longo, laevi vel sublaevi terminata, marginibus uno latere revo-
lutis, integerrimis, lamina ubique unistratosa; nervo sat tenui, infra summum apicem
folii evanido, laevi; cellulis valde incrassatis, sinuosis, superioribus lumine trans-
versim latiore vel subquadrato, dein sensim longiore, basilaribus infimis minus in-
crassatis, rectangularibus, haud sinuosis, marginalibus brevibus, saepe hyalinis. Cae-
tera ignota. — Tab. II. f. 7 a—f.
Patagonia andina: Lago San Martin (380); Valle Frias, Cerro Cåceres, in
declivi meridionali, alt. c. 900 m. s. m.
Species valde peculiaris, habitu Rhacomitriis nonnullis similis, cum nulla alia
commutanda.
G. orbicularis BRUCH.
Patagonia andina: Lago San Martin (373). Fuegia: Canal Beagle, Yenda-
gaya ad rupes maritimas (375); Rio Fontaine.
G. humilis MITT.
Patagonia andina: Pampa chica ad fontes fl. Nirehuao, alt. 950 m. s. m.
(376); Valle Fenix pr. Lago Buenos Aires (377).
G. consobrina KUNZ.
Patagonia andina: Territ. Chubut, in valle 16. de Octubre, ad saxa in silva
Iibocedri (379); Valle Futaleufå, Casa Rees.
Area: Chile.
G. fastigiata CARD.
Fuegia: Lago Fagnano (370); Rio Fontaine, ad saxa irrigata.
G. syntrichiacea C. MöULL.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay (373); Rio Fontaine, ad saxa irrigata.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (30 p. p-).
G. Nordenskjöldii CARD.
Patagonia andina: Lago Azara, Cerro Aspero (371). Georgia austr.: Cum-
berland Bay, Moraine Fiord (30 p. p-).
28 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Rhacomitrium BRID.
Rh. rupestre (HOOK. FIL. et WILS.) HOOK. FIL. et WiLS.
Patagonia andina: Lago Azara (383); Lago Belgrano copiose. Fuegia:
Lago Fagnano, Isla Lagrelius, ad saxa riparia (385).
Rh. lamprocarpum (C. MÖLL.) JAEG.
W. Falkland: ad saxa rivuli in valle fl. Warrah (421); Port Philomel, Half-
way Cove (420).
Rh. subnigritum (C. MöULL.) PAR.
Patagonia occ.: Isla Pacheco, Puerto San Ramön (392); Islas Evangelistas; Sky-
ring, Ventisqueros Sound (391). Fuegia: Rio Olivia pr Ushuaia (390). W. Falk-
land: Westpoint Island (422).
Rh. nigritum (C. MÖLL. JAEG.
Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia (387). Georgia austr.; Cumberland Bay,
Moraine Fiord (37).
Rh. austrogeorgicum PAR.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (30 p. p-).
Rh. ptychophyllum MITT.
Patagonia andina: Lago Belgrano copiose. W. Falkland: Mt. Adam, alt.
ee. (OMS MN
Area: New Zealand.
Rh. subulifolium CARD.
Fuegia: Lago Fagnano, 1,000 m. s. m. (403), Rio Azopardo, alt. 700—750 m.
Rh. heterostichoides CARD.
Fuegia: supra ost. fl. Rio Azopardo, alt. c. 700 m. s. m. (407). W. Falk-
land: Mt. Adam, alt. c. 700 m. s. m. (424). Georgia austr.: Cumberland Bay,
Moraine Fiord (35).
Rh. striatipilum CARD.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, prope glaciem (411). Pata-
gonia austr.: Skyring, Canal Gajardo, ad Inga-glaciem. W. Falkland: Mt. Adam,
alt. 680 m. s. m. (425).
Rh. Willii (C. MÖULL.) PAR.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Bahia Hope, Rio Azopardo, alt. 6—700 m. s. m.
Rh. lanuginosum (HEDW.) BRID.
Patagonia occ.: Peel Inlet (416). Patagonia austr.: Skyring, Puerto
Pinto, in sphagneto (417).
fo. ad Rh. glaciale (C. MöULL.) PAR. vergens.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. 29
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufå, Day, ad rupes, 600
m. s. m. (415); Valle Futaleufå, Casa Rees. Fuegia: Sierra Valdivieso, Paso de las
Lagunas, alt 700 m. s. m. (413); Lago Fagnano. W. Falkland: Mt. Adam (426).
E: Falkland: Pt. Stanley.
fo. chrysablasta (C. MöÖLL.) CARD.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Atalaya, loco lapidoso (418). wW.
Falkland: Weddel Island (427). E. Falkland: Port Stanley.
Eh. loriforme DUS.
Patagonia occ.: Canal Smyth, Munoz Gamero, Puerto Ramirez (412).
Rh. pachydietyon CARD.
Patagonia occ.: Isla Pacheco; Skyring, Canal Gajardo, ad Inga-glaciem (403).
Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cåceres, c. 900 m. s. m. (401). Fuegia:
supra ost. fl. Rio Azopardo, 518 m. s. m. (400).
Rh. symphyodontum (C. MöLL.) JAEG.
Patagonia occ.: Peel Inlet, ad glaciem (396); Skyring, Ventisqueros Sound
(395); Patagonia andina: Lago Azara, Cerro Aspero, alt. c. 1200 m. s. m. (394).
Fretum magallanicum: Ins. Dawson, Harris Bay (397). Fuegia: Lago Fagnano,
Expedition Bay, ad saxa rivuli (393); Ushuaia.
fo. flavescens (CARD.) CARD.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Atalaya (399). Fuegia: Rio Olivia
prope Ushuaia (398).
Rh. Skottsbergli CARD. et BROTH. sp. nov.
Gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, faciliter dilabentibus, superne
lutescenti-viridibus, intus fuscescentibus. Caulis adscendens, usque ad 5 cm altus,
dense foliosus, dichotome ramosus, ramis supremis brevibus, simplicibus. Folia sicca
adpressa, humida raptim recurvata, dein erecto-patentia, carinato-concava, anguste
lanceolata, sensim longe acuminata, 2 mm vel paulum ultra longa, pilo 0,28—0,38
mm longo, serrulato terminata, unistratosa, marginibus integerrimis, uno latere revo-
lutis; nervo basi c. 0,6 mm lato, dorso prominente et applanato; cellulis incrassatis,
valde sinuosis, laevibus, superioribus abbreviatis, dein sensim longioribus, basilari-
bus elongatis, alaribus vix diversis. OCaetera ignota.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay (fo. minor, nigrescens). Georgia
austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord.
Species praecedenti affinis, sed foliis piliferis, cellulis superioribus abbreviatis
jam dignoscenda. — Tab. IV. f. 3 a—e.
Rh. substenocladum CARD. in Rev. bryol. 1911, p. 127.
Gracile, caespitosum, caespitibus densis, rigidis, faciliter dilacentibus, pallide
fuscescenti-viridibus. Caulis erectus vel adscendens, usque ad 4 cm altus, fragilis,
dense foliosus, + ramosus, ramulis abbreviatis. Folia sicca adpressa, humida raptim
recurvata, dein erecto-patentia, carinato-concava, anguste lanceolata, sensim acumi-
30 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
nata, c. 1,7 mm longa, pilo lato, 0,28—0,38 mm longo, serrulato terminata, unistra-
tosa, marginibus integerrimis, uno latere revolutis; nervo basi c. 0,6 mm lato, dorso
prominente et applanato; cellulis incrassatis, valde sinuosis, superioribus transversim
dilatatis, dein sensim longioribus, basilaribus elongatis, alaribus vix diversis. Caetera
ignota. Tab. II. f. 8 a—d. >
Graham Land: Cap Tuxen (Gain). Fuegia: supra ost. fl; Rio Azopardo,
600 m. s. m. (fo. nigrescens).
Species Eh. stenoclado Dus. affinis, sed lamina ubique unistratosa, cellulis supe-
rioribus transversim dilatatis jam dignoscenda.
Orthorichaceae.
Anoectangium (HEDw.) Bryol. eur.
A. patagonicum CARD. et BROTH. n. sp.
Gracillimum, caespitosum, caespitibus densissimis, superne sordide viridibus,
intus fuscescentibus. Caulis erectus, usque ad 2 cm altus, fusco-radiculosus, laxius-
cule foliosus, dichotome ramosus. Folia e basi erecta, breviter oblonga sensim in
laminam subsquarroso-patulam, siccam erectiorem, lineari-lanceolatam, acutam vel
obtusiusculam attenuata, marginibus erectis, integerrimis; nervo continuo vel sub-
continuo, dorso ubique scabro; cellulis laminalibus paulum incrassatis, quadratis,
c. 0,00 mm, dense et alte papillosis, basilaribus breviter rectangularibus, magis
pellucidis, infimis laevibus. Caetera ignota. — Tab. II. f. 9 a—e.
Patagonia occ.: Skyring, Estero Excelsior, in silva ad saxa (434).
Eustichia (BrRiD.) Mirrt.
E. Poeppigii (C. MULL.) PAR.
Patagonia occ.: Can. Messier, Puerto Simpson.
Amphidium NEEs.
A. cyathicarpum (MONT.) BROTH.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (fo., 33 p. p-).
Zygodon Hookr. et TAYL.
N
. Hyadesii BESCH.
Patagonia occ.: in valle fl. Rio Aysen (764). Patagonia andina: Lago
San Martin (436). Patagonia austr.: Otway, Puerto Pomar (436). Fuegia: Lago
Fagnano (776); Seno Almirantazgo, Bahia Hope (437); Rio Betbeder.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 31
N
. intermedius Bryol. eur.
Patagonia andina: Lago San Martin, peninsula Cancha Rayada, 200 m. s. m.
Z. curvicaulis DUSsS.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Simpson (471).
Stenomitrium (MIiTT.) BROTH.
S. pentastichum (MONT.) BROTH.
Patagonia occ.: Puerto Chacabuco.
Orthotrichum HEDw.
0. erassifolium HOOK. FIL. et WILS.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos (441); Islas Evangelistas, Isla
del faro (442). Patagonia austr.: Otway, Puerto Pomar (440). W. Falkland:
Fox Bay (472). E. Falkland: Low Bay (474, fo. brevifolia); Rabbit Cove. Geor-
gia austr.: Bay of Isles, Rosita Harbour (38).
0. (Gymnoporus) anaglyptodon CARD. et BROTH. n. sp.
Autoicum; robustiusculum, laxiuscule pulvinatum, rigidum, superne sordide
viride, intus fuscescens. Caulis erectus vel adscendens, usque ad 2 cm. altus, dense
foliosus, dichotome ramosus. Folia sicca imbricata, humida recurvo-patula, carinato-
concava, e basi oblonga sensim lanceolata, breviter acuminata, obtusiuscula vel
acuta, 3—3,5 mm longa et c. 0,9 mm lata, marginibus integris, late revolutis; nervo
infra summum apicem folii evanido; cellulis laminalibus incrassatis, rotundatis, 0.007
—0.010 mm, dense et alte papillosis, basilaribus internis elongatis, angustis, externis
quadratis, hyalinis, laevibus. Seta brevissima. Theca immersa, ovalis, c. 1.9 mm
longa et c. 0,85 mm crassa, leptodermis, laevis, sicca deoperculata infra orem indis-
tincte costata, pallida; cellulis exothecii breviter rectangularibus, superioribus mino-
ribus, quadratis, supremis in seriebus paucis transverse latioribus; stomatibus super-
ficialibus. Peristomium simplex; exostomii dentes 16, sicci conniventes, c. 0,25 mm
Jongi, rimosi vel inferne divisi, hyalini, grosse papillosi. Spori c. 0,015 mm, ferru-
ginei, papillosi. Operculum e basi depresse convexo, margine rubro breviter obtuse
rostratum. Calyptra campanulata, nuda vel pilis singulis instructa. Tab. IT. f.
10 a—f.
Patagonia andina: Valle 16. de Octubre, in silva Libocedri (446); Valle Futa-
leufå, Casa Rees.
0. elegantulum SCHIMP.
Patagonia aust.: Skyring, Punta Eulojio (748). Patagonia andina: Lago
Azara (449). Fuegia: Yendagaia (447).
32 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Ulota Moutr.
U. fuegiana MITT.
Patagonia occ.: Canal Messier, Canal Rayo (455); Skyring, Puerto Rodriguez
(453). Fretum magellanicum: Isla Dawson, Bahia Harris (451).
U. pygmaeothecia (C. MÖULL.) BESCH.
Fuegia: Seno Almirantazgo, ad ost. fl. Rio Azopardo (460).
U. Savatieri BESCH.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos (457). Patagonia austr.:
Canal Jeréönimo, Cutter Cove (458). Fuegia: Seno Almirantazgo, Rio Fontaine (456);
Hope Bay.
U. phyllantha BRID.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio (461).
Macromitrium BRrRiID.
M. Hariotii BESCH.
Patagonia occ.: Can. Smyth, Connor Cove (467); Archip. Adelaide, Isla Ata-
laya, Puerto Cuarenta Dias. Patagonia austr.: Otway, Puerto Pomar, ad rupes
maritimas (465). Fretum magellanium: Isla Dawson, Bahia Harris. Fuegia:
Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (468).
M. Saddleanum BESCH.
Patagonia occ.: Isla Evangelistas, Isla del Faro (464).
M. tenax C. MöLL.
Patagonia occ.: Canal Inocentes, Puerto Rayo. Fuegia occ.: Isla Felix ad
ramulos (471).
M. bifasciculatum CO. MULL.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Atalaya, Puerto Cuarenta Dias, ad
rupes (463).
M. hymenostomum MONT.
Patagonia occ.: Skyring, Ventisqueros Sound, ad saxa (462).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 33
Splachnaceae.
Tayloria HooKr.; emend. MITT.
T. magellanica (BRID.) MITT.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Caleta Cutter, in silva turfosa (480).
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Gray (479). Fretum magellanicum:
Archip. Adelaide, Isla Atalaya, Puerto Cuarenta Dias (481). Fuegia: Seno Almi-
rantazgo, Puerto Gomez, in silva (478).
T. Dubyi BROTH.
Fuegia: Lago Fagnano, ad stercus Aucheniarum in silva (476).
T. mirabilis (CARD.) BROTH.
Fuegia: in silva inter Lago Fagnano et L. Deseado (482); Seno Almirantazgo,
Bahia Hope, haud procul Rio Azopardo (483).
Oedipodiaceae.
Oedipodium ScHWEGR.
0. Griffithianum (DICKS.) SCHWEGR.
W. Falkland: Warrah River (886).
Area: Brit., Norv., Lapp.
Funariaceae.
Funaria ScHREB.
F. hygrometrica (L.) SIBTH.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleuftå, Arroyo Carbon (487)
et Valle Koslowsky (485).
F. (Entosthodon) cavifolia CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilescens, caespitosa, caespitibus laxis, mollibus, pallide viridibus, siccis sub-
vernicosis. OCaulis erectus, usque ad 5 mm altus, infima basi fusco-radiculosus, dein
nudus, apice dense comoso-foliosus, simplex. Folia sicca vix mutata, humida erecto-
patentia, concava, e basi spathulata oblonga vel obovato-oblonga, breviter acuminata,
acuta, usque ad 2.5 mm longa et 0,9 mm lata, marginibus erectis, integris; nervo
tenui, rufescente, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, oblongo-hexagonis, basi-
laribus elongato-rectangularibus, marginalibus angustioribus, limbum uniseriatum,
indistinetum efformantibus. Seta erecta, c. 1 cm alta, flexuosa, tenuis, rubra. Theca
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 5
34 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
suberecta, regularis, cum collo sporangii longitudinis pyriformis, c. 2 mm vel paulum
ultra longa et c. 1,1 mm crassa, fusca, pachydermis, laevissima, cellulis exothecii
incrassatis, brevibus, superioribus valde irregularibus, ad orificium in seriebus non-
nullis transverse latioribus. Annulus 0. Peristomium simplex; exostomii dentes
erecti, anguste lanceolato-subulati, striolati, rubri. Spori 0,025—0,027 mm, ferruginei,
verrucosi. Operculum minutum, convexum, cellulis in seriebus rectis dispositis.
Fuegia: Lago Fagnano, ad rivulum in reg. alp. (484).
Species F. attenuatae (DICKS.) LINDB. valde affinis, sed foliorum forma, cellulis
exothecii magis incrassatis, brevioribus, superioribus valde irregularibus, exostomii
dentibus erectis cellulisque operculi in seriebus rectis dispositis dignoscenda. j
Bryaceae.
Mielichhoferia HoRNsScH.
M. (Eumielichhoferia) fulvonitens CARD. et BROTH. n. sp.
Paroica; gracilis, caespitosa, caespitibus laxiusculis, superne viridibus, intus
fuscescentibus, nitidis. Caulis usque ad 1.5 cm altus, inferne fusco-radiculosus, ultra
medium subnudus, dein dense foliosus. Folia sicca laxe adpressa, comalia rarius
homomolla, humida erecto-patentia, carinato-concava, lanceolata, longe et anguste
acuminata, acumine saepe semitorto, marginibus erectis, superne serrulatis; nervo
continuo vel breviter excedente; cellulis linearibus. Seta 1—1,5 cm alta, tenuissima,
rubra. Theca inclinata vel subnutans, regularis, c. 2 mm longa et c. 0,75 mm crassa,
e collo sporangio subaequante breviter oblonga, fusca. Endostomium flavescens,
laevissimum; corona basilaris humillima; processus fugaces, tenuissimi. Spori 0,018
—0.020 mm, ferruginei, minutissime papillosi. Operculum convexum, acute apicu-
latum.
Fuegia: Lago Fagnano, in prato alpino supra lacum (490).
M. (Eumielichhoferia) Skottsbergii CARD. et BROTH. n. sp.
Paroica; gracilis, caespitosa, caespitibus densiusculis, c. 1 cm altis, laete viri-
dibus, opacis. Caulis basi fusco-tomentosus, inferne subnudus, dein dense foliosus.
Folia sicca adpressa, humida erecto-patentia, carinato-concava, ovato-lanceolata,
anguste acuminata, marginibus erectis, superne serrulatis; nervo rufescente, infra
apicem folii evanido; cellulis elongatc rhomboideis. Seta c. 2 cm alta, tenuissima,
rubra. Theca + inclinata, irregularis, c. 3,5 mm longa et c. I mm crassa, e collo
sporangio breviore oblonga, curvatula, fuscorubra. Endostomium flavidum, laevis-
simum; corona basilaris humilis; processus vix ultra 0.010 mm lati, vix appendiculati,
linea divisurali distincta. Spori 0,020 mm, ferruginei, minutissime papillosi. Oper-
culum conicum, acute apiculatum. — Tab. III. 17 a—Oe.
FED
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 35
Fuegia: Canal Beagle, Bahia Slogget, ad terram (492).
Species M. campylocarpae (Hoor. et ARN.) Mitt. affinis, sed thecae forma
oculo nudo jam dignoscenda.
Orthodontium ScHWEGR.
0. australe HOOK. FIL. et WILS.
Fuegia: in valle fl. Rio Azopardo ad fl. Rio Mascarello (494); Seno Almi-
rantazgo, Puerto Gomez (495). W. Falkland: Westpoint Island (375); Port Philo-
mel, Halfway Cove.
var. brevisetum CARD. et BROoTH. n. var.
Folia breviora. Seta vix ultra 5 mm alta. Theca minor.
Fuegia: Lago Deseado, in alpinis (496).
var. sinuosifolium CARD. et BROTH. n. var.
Folia usque ad 7 mm longa vel paulum ultra, plerumque valde sinuoso-
flexuosa. Fertilis.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Cutter Cove (497).
Leptobryum Wirs.
L. pyriforme (L.) WILs.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Rio Pichileufåi (498). Fuegia: Canal
Beagle, Slogget Bay (499).
Webera HEDw.
W. cruda (L.) BRUCE.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufti, Ultima Esperanza, in
caverna (508); Estancia Day (506); Valle Frias (507); Valle Futaleufi, Casa Rees.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio Minas (505). Fuegia: Seno Almirantazgo,
ad margines silvae (504).
W. nutans (SCHREB.) HEDW.
Patagonia andina: Territ. S? Cruz, Rio Zeballos, alt. c. 1400 m. s. m. (510).
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Cutter Cove (509). Fretum magellanicum:
Isla Dawson, Harris Bay (511). Fuegia: in valle fl. Rio Azopardo, Rio Fontaine
(514); Almirantazgo, Puerto Gomez et Bahia Hope. W. Falkland: Rabbit Island
(577); Port Philomel, Halfway Cove (578); Warrah River.
W. sphagnadelphus (C. MULL.) BESCH.
Fuegia: Canal Beagle, Slogget Bay (515).
36 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
W. (Lamprophyllum) leptoclada CARD. et BROTH. n. sp.
Gracillima, caespitosa, caespitibus densis, mollibus, usque ad 4 cm altis, superne
laete viridibus, intus fuscescentibus, opacis. Caulis erectus, tenuissimus, ruber, in-
ferne parce fusco-radiculosus, densiuscule et aequaliter foliosus, simplex. Folia im-
bricata, carinato-concava, ovata vel ovalia, breviter acuminata, c. 0,85 mm longa et
c. 0,35 mm lata, marginibus erectis, integris; nervo viridi, infra apicem folii evanido;
cellulis laxis, teneris, rhombeis, chlorophyllosis, marginalibus minoribus, inanibus.
Caetera ignota. — Tab. II. f. 11 a—ce.
W. Falkland: Westpoint Island, in declivi argilloso (580); Port Philomel,
Halfway Cove.
Species cum MW. Ludwiguw (SPRENG.) SCcHIMP. comparanda, sed statura gracil-
lima foliisque haud decurrantibus, breviter acuminatis raptim dignoscenda.
W. commutata SCHIMP.
Patagonia: Seno Peel, ad Bordes-glaciem (forma).
Area; Eur., Cauc.,:; Altai, Am. bor.
Mniobryum (ScHIMP.) LiMPR.
Mn. albicans (WAHLENB.) LIMPR.
Patagonia occ.: Peel Inlet, ad Bordes-glaciem (519); Skyring, Can. Gajardo
ad Inga-glaciem. Patagonia andina: Territ. Chubut, Rio Pichileufå (520). Pata-
gonia austr.: Punta Arenas, Rio Minas (517). Fuegia: Villamonte (767). W:
Falkland: Westpoint Island (581, 582); Northwest Bay (583); Port Philomel, Half-
way Cove. E. Falkland: Port Louis.
Mn. alticaule (C. MÖULL.) BROTH.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Carrenleufti, Rio Carbön (966). W. Falk-
land: Westpoint Island (585). E. Falkland: Port Louis, ad rupes litoreas (584).
var. crassinerve BROTH. Nn. var.
Webera alticaulis var. crassinervis Card. in sched.
Robustius. Folia latiora, acuta; nervo crassiore; cellulis laxioribus. Sterile.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio Minas (522). W. Falkland: inter
Many Branch H"' et Port Howard (697).
Mn. austroalbicans (C. MULL.) BROTH.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (48).
Area: Kerguelen.
Anomobryum SCHIMP.
A. filiforme (DICKS.; LINDB.) HUSN.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, ad saxa riparia irrorata (523).
« F$
dan
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. SÅ
A. laxirete CARD. et BROTH. n. sp.
Tenellum, caespitosum, caespitibus densis, parvis, laete viridibus, opacis. Cau-
Jis erectus, I cm vel paulum ultra altus, parce radiculosus, dense foliosus, innovando
ramosus. Folia imbricata, cochleariformi-concava, inferiora ovalia, superiora oblonga,
rotundato-obtusa, usque ad 1,2 mm longa, marginibus erectis, integerrimis; nervo
tenui, rufescente, infra apicem folii evanido; cellulis omnibus laxis, superioribus
oblongo-hexagonis, pellucidis, basilaribus breviter rectangularibus. Caetera ignota. —
ap: IR fö 12 a—e.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, ad saxa riparia irrorata (524).
Species distinctissima, foliis laxe areolatis facillime dignoscenda.
Bryum DiLL.; emend. SCHIMP.
B
la]
. inclinatum (SW.) Bryol. eur.
var. magellanicum CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Koslowsky (525). Territ. S'" Cruz,
ad rivulum in prato subalpino pr. fl. Rio Zeballos, ca. 1200 m. s. m.
Br. lamprochaete DUSsS.
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris Bay (527).
Br. Spegazzinii C. MULL.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleuféi, Arroyo Carbon, c. 750
m. s. m. (528). W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (588).
Br. parvulum CARD.
Fuegia: Canal Beagle, Yendagaia, ad rupes litoreas (536).
Br. lamprocarpum C. MöLL.
Georgia austr.: Bay of Isles, Rosita Harbour.
Br. (Cernuiformia) sublamprocarpum CARD. et BROTH. n. sp.
Autoicum; robustiusculum, caespitosum, caespitibus densis, mollibus, sordide
viridissimis, opacis. Caulis erectus, usque ad 2 cm altus, fusco-tomentosus, simplex.
Folia caulina decurrentia, inferiora remotiuscula, comalia conferta, majora, sicca ad-
pressa, humida erecto-patentia, carinato-concava, e basi brevissime spathulata ovalia
vel oblonga, breviter acuminata, acuta, usque ad 3,; mm vel paulum ultra longa et
usque ad 1,5 mm lata, marginibus inferne anguste revolutis, integris, limbata, nervo
rufescente, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, teneris, oblongo-hexagonis, basi-
laribus elongate rectangularibus, marginalibus elongatis, angustis, limbum biseriatum,
rufescentem efformantibus. Bracteae perichaetii multo minores, lanceolatae. Seta
e. 1,5 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans, 2,5 mm longa et c. 1.2 mm crassa,
irregularis, cum collo sporangio longiore pyriformis, pachydermis, microstoma, fusca.
Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,4 mm longi, fuscolutei, apice hyalini, papil-
38 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
losi, lamellis c. 12. Endostomium sordide luteum, papillosum, exostomio adhaerens;
processus angusti, rimosi; cilia 0. Spori 0,030—0,035 mm, olivacei, papillosi. Oper-
culum minutum, convexum, obtuse apiculatum.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio, in paludosis (535).
Species Br. lamprocarpo C. MöLL. valde affinis, sed seta breviore, theca minore,
exostomii dentibus brevioribus, distincetius papillosis, lamellis paucioribus dignoscenda.
Br. (Cernuiformia) obscurum CARD. et BROTH. n. sp.
Synoicum; robustiusculum, caespitosum, caespitibus densiusculis, mollibus, sor-
dide viridibus, opacis. Caulis erectus, vix ultra 5 mm altus, basi fusco-tomentosus,
comoso-foliosus, innovando-ramosus, innovationibus brevibus, comoso-foliosis. Folia
caulina flaccida, patentia, carinato-concava, e basi breviter spathulata oblonga, bre-
viter lanceolato-acuminata, usque ad 4 mm longa et usque ad 0,9 mm lata, margi-
nibus anguste revolutis, integris, limbata; nervo rufescente, infra apicem folii eva-
nido; cellulis laxis, teneris, oblongo-hexagonis, basilaribus elongate rectangularibus,
concoloribus vel infimis rubris, marginalibus elongatis, angustis, limbum biseriatum,
rufescentem efformantibus. Bracteae perichaetii minutae, lanceolatae, marginibus
suberectis. Seta c. 2 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans, regularis, c. 3,5 mm
longa, et c. I mm crassa, cum collo sporangio longiore pyriformis, pachydermis, fusca,
sicca deoperculata haud constricta. Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,35 mm
longi, apice hyalini, papillosi, lamellis c. 12. Endostomium sordide luteum, papillo-
sum; processus angusti, superne dentibus adhaerens; cilia 0. Spori 0,022—0,025 mm,
olivacei, papillosi. Operculum minutum, alte convexum, acute apiculatum.
Fuegia: Canal de Beagle, Slogget Bay (534).
Species praecedenti forsan affinis, sed inflorescentia synoica, theca regulari et
sporis minoribus jam dignoscenda.
Br. argenteum IL.
Patagonia occ.: Rio Maniules pr. fl. Rio Aysen (5389). BE. Falkland: Port
Louis. W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove.
var. subamblyolepis CARD. et BROoTH. n. var.
Tenerum, caespitibus densis, ad 2,5 cm usque altis, laete viridibus, intus fusce-
scentibus, opacis. Folia ovata, acuta, suprema tantum breviter subpiliformiter atte-
nuata, nervo ultra medium folii evanido. Sterile.
W. Falkland: Westpoint Island (589).
Br. Arenae C. MöLL.
E. Falkland: Port Stanley (590).
Br. (Doliolidium) anomobryoides CARD. et BROTH. n. sp.
Tenellum, caespitosum, caespitibus densis, laete viridibus, nitidiusculis. Caulis
erectus, usque ad 1,5 cm altus, fusco-radiculosus, dense julaceo-foliosus, simplex, pro-
pagulis axillaribus, ovalibus, foliolis incurvis, rotundato-obtusis instructis. Folia
sicca et humida arcte imbricata, haud decurrentia, concava, oblongo-lanceolata, c. 0,6
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 39
mm longa, mucronata, marginibus erectis, integris, elimbata; nervo in mucronem
robustum excedente; cellulis oblongo-hexagonis, leptodermibus, basilaribus haud colo-
ratis. Caetera ignota. — Tab. II. f. 13 a—f.
Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Atalaya, Puerto Cuarenta Dias (557).
Fuegia: Lago Fagnano, ad saxa riparia irrorata.
Species habitu Anomobryi oculo nudo jam dignoscenda.
Br. (Doliolidium) rubrinerve CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; tenellum, caespitosum, caespitibus densis, late extensis, rubris, niti-
diusculis. OCaulis erectus, vix ultra 5 mm altus, fusco-radiculosus, propagulis globo-
sis, rubris, c. 0,22 mm, multicellularibus, inferne remote, superne :dense foliosus,
innovando ramosus, innovationibus erectis, vix ultra 2 mm longis, dense foliosis.
Folia inferiora minuta, superiora multo majora, imbricata, haud decurrentia, carinato-
concava, oblongo-lanceolata, usque ad 1,1 mm longa, aristata, marginibus erectis vel
angustissime recurvis, integris vel apice serrulatis, elimbata; nervo crasso, rubro, in
aristam usque ad 0,15 mm longam, laevem vel + serrulatam excedente; cellulis firmis,
rhombeis, supremis angustis, basilaribus breviter rectangularibus. Caetera ignota.
E. Falkland: Stanley Harbour (594).
Species caespitibus rubris foliisque nervo crasso, rubro, in aristam excedente,
cellulis firmis, supremis angustis dignoscenda,
Br. (Doliolidium) rimicola CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; tenellum, caespitosum, caespitibus mollibus, densiusculis, late exten-
sis, viridibus, opacis. Caulis erectus, vix ultra 6 mm altus, inferne tomento fusco,
propagulis numerosis, subglobosis instructo, superne comoso-foliosus, simplex vel
parce ramosus. Folia comalia sicca adpressa, humida erecto-patentia, carinato-con-
cava, e basi breviter spathulata obovata vel ovalia, breviter acuminata, usque ad
2 mm longa et usque ad 1 mm lata, mucronata, marginibus erectis, integris vel
superne minute serrulatis, limbata; nervo viridi vel rufescente, subcecontinuo vel bre-
viter excedente; cellulis laxis, teneris, ovali- vel oblongo-hexagonis, basilaribus bre-
viter rectangularibus, concoloribus vel rubris. Caetera ignota. — Tab. III. f. 1 a—e.
W. Falkland: Roy Cove (604).
Species a praecedente foliorum forma et structura jam dignoscenda.
Br. (Doliolidium) rhizoblastum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; tenellum, caespitosum, caespitibus mollibus, densis, laete viridibus,
intus fuscescentibus, nitidiusculis. Caulis erectus vel adscendens, usque ad 1 cm
altus, inferne tomento fusco, propagulis numerosis, subglobosis instructo, densiuscule
foliosus, simplex. Folia sieca laxe adpressa, humida erecto-patentia, carinato-con-
cava, subaequalia, comalia paulum majora, oblongo-lanceolata, anguste acuminata,
usque ad 2 mm longa et c. 0,5 mm lata, marginibus erectis vel angustissime revo-
lutis, integris vel subintegris; nervo viridi vel rubescente, breviter excedente; cellulis
teneris, anguste oblongis, basilaribus breviter rectangularibus, concoloribus, margi-
40 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
nalibus elongatis angustis, limbum uniseriatum, hyalinum efformantibus. Caetera
ignota. — Tab. III. f. 2 a—d.
W. Falkland: Westpoint Island (592).
Species praecedenti valde affinis, sed foliorum forma et areolatione dignoscenda.
Br. (Doliolidium) microphyllum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; tenellum, caespitosum, caespitibus rigidis, compactis, c. 1.5 mm altis,
lutescenti-viridibus, nitidis. Caulis erectus, inferne tomento fusco, propagulis nume-
rosis, subglobosis, multicellularibus instructo, dense foliosus, innovando ramosus,
innovationibus vix ultra 4 mm longis, laxiuscule et aequaliter foliosis. Folia
caulina aequalia, sicca imbricata, humida erecto-patentia, carinato-concava, usque
ad 1 mm longa et 0,4 mm lata, marginibus inferne angustissime revolutis, integris,
elimbata; nervo rubro, subcontinuo vel breviter excedente; cellulis laxis, firmis,
ovali- vel oblongo-hexagonis, basilaribus rectangularibus, concoloribus. Braeteae
perichaetii minores, lanceolatae. HSeta 1.5 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans,
regularis, ce. 4 mm longa et 1,1 mm crassa, e collo sporangii longitudinis oblonga,
fuscidula, sicca deoperculata sub ore haud constriecta. Exostomii dentes lanceolato-
subulati, c. 0.55 mm longi, fuscolutei, apice hyalini, papillosi, limbati, lamellis
c. 25. Endostomium sordide luteum, papillosum; processus lanceolati, rimosi; cilia
brevissime appendiculata. Spori 0,015—0,020 mm, fusco-virides, minutissime papillosi.
Operculum alte convexum, acute apiculatum, rubrum.
Patagonia andina: Lago San Martin, in rivulo ad glaciem Schönmeyr (542).
Specia distinctissima, foliis minutis et thecae forma facillime dignoscenda, habitu
Weberam commautatem aemulans.
Br. gemmatum C. MöLL.
Patagonia andina: Lago San Martin, in rivulo prope Schönmeyr-glaciem (541).
Br. posthumum C. MöLnL. — Br. pseudogemmatum Card. in sched.
W. Falkland: Westpoint Island (591).
Area: Uruguay.
Br. miserum CARD.
W. Falkland: Spring Point (598).
Br. delitescens CARD.
Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pinto, in litore (543).
Br. (Leucodontium) pseudofallax CARD. et BROTH. n. Sp.
Dioicum; robustiusculum, caespitosum, caespitibus densiusculis, mollibus, usque
ad 2 cm altis, pallide viridibus, opacis. Caulis erectus, fusco-radiculosus, laxiuscule
foliosus, innovando-ramosus, innovationibus vix ultra 1 cm longis, laxiuscule et sub-
aequaliter foliosis. Folia sicca contracta et flexuosula, humida patentia, carinato-
concava, infima minuta, dein sensim majora, e basi longe decurrente, angustiore
ovato-ovalia, breviter acuminata, acutiuscula, usque ad 4.5 mm longa et c. 2 mm
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 41
lata, marginibus inferne anguste recurvis, integris, limbata; nervo subcontinuo vel
brevissime excedente, cellulis laxis, teneris, superioribus ovali-hexagonis, dein sen-
sim longioribus, basilaribus elongatis, concoloribus, marginalibus elongatis, angustis,
limbum biseriatum efformantibus, Seta 3,5 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans,
irregularis, c. 4 mm longa et c. 1,1 mm crassa, cum collo sporangii longitudinis pyri-
formis, arcuata, microstoma, pallida. Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,5
mm longi, fusco-lutei, apice hyalini, minute papillosi, lamellis c. 25. Endostomium
sordide luteum, minute papillosum; processus angusti, rimosi; cilia rudimentaria.
Spori 0,022—0,025 mm, fuscescentes, laeves. Operculum minutum, obtuse apiculatum.
W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (593).
Species Br. fallaci Mirp. valde affinis, sed foliis longe decurrentibus, ovato-
ovalibus, exostomii dentibus fusco-luteis nec non sporis majoribus fuscescentibus,
laevibus dignoscenda.
Br. (Leucodontium) laetevirens CARD. et BROTH. n. sp.
Gracile, caespitosum, cespitibus densis, laete viridibus, nitidiusculis. Caulis
erectus, usque ad 2 cm altus, fusco-radiculosus, dense foliosus, propagulis axillaribus,
gemmaeformibus, oblongis, viridibus, foliolis nonnullis obtusiusculis, incurvis instruc-
tis, simplex vel divisus. Folia decurrentia, sicca arecte imbricata, humida erecto-
patentia, concava, late ovata, obtusiuscula, usque ad 1 mm longa et 0,65 mm lata,
marginibus erectis vel inferne late subrecurvis, integris, limbata; nervo sat tenui,
infra apicem folii evanido; cellulis laxis, leptodermibus, ovali- vel oblongo-hexagonis,
superioribus minoribus, basilaribus oblongo-hexagonis vel breviter rectangularibus,
concoloribus, marginalibus angustis, limbum uniseriatum, hyalinum efformantibus.
Caetera ignota. — Tab. III. f. 3 a—e.
Patagonia occ.: "Peel Inlet, Puerto Témpanos, ad rupes litoreas (555).
Species distinctissima, propagulis gemmaeformibus a speciebus ceteris sectionis
jam dignoscenda.
Br. (Leucodontium) pyenotylum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracile, caespitosum, caespitibus densissimis, rigidis, c. 3,5 cm altis,
superne fuscescenti-viridibus, intus nigrescentibus, opacis. Caulis erectus, dense
et aequaliter foliosus, simplex. Folia imbricata, breviter decurrentia, oblonga, bre-
viter acuminata, acuta, usque ad 0,95 mm longa et c. 0,4 mm lata, marginibus erec-
tis, subintegris vel apice minutissime serrulatis, limbata; nervo validiusculo, rube-
scente, infra apicem folii evanido; cellulis laxe rhomboideis vel oblongo-hexagonis,
basilaribus breviter rectangularibus vel subquadratis, infimis rubescentibus, margina-
libus elongatis, limbum uniseriatum efformantibus. Caetera ignota. — Tab. ITI. f.
4 a—e.
Patagonia australis: Skyring, Puerto Garay (556).
Species Br. rutilanti BriD. valde affinis, sed foliis oblongis, breviter acuminatis,
acutis, marginibus erectis, nervo infra apicem folii evanido, limbo uniseriato digno-
scenda.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. | 6
42 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Br. Schleicheri SCHW/EGR.
var. patagonicum BROTE. n. var. — Br. Hallei CARD. in sched.
Seta usque ad 3 cm alta. Theca sicca deoperculata sub ore haud constricta.
Planta mascula ramulis brevissimis, miecrophylllinis, axillaribus instructa.
Patagonia andina: Rio Pecten prope Lago Pueyrredon (547).
Br. (Leucodontium) cochlearifolium CARD. et BROTH. n. sp.
Robustiusculum, molle, nigrescens, superne sordide viride, opacum. <Caulis
usque ad 10 cm altus, vix radiculosus, laxe foliosus, simplex. Folia decurrentia,
cochleariformi-concava, erecto-patentia, late oblonga, breviter acuminata, rotundato-
obtusa, usque ad 2,6 mm longa, marginibus erectis vel suberectis, integris vel sub-
integris; nervo tenui, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, teneris, oblongo-hexa-
gonis, basilaribus rectangularibus, concoloribus, marginalibus angustis, haud incras-
satis, limbum pauciseriatum efformantibus. Caetera ignota. — Tab. III. f. 5 a—e.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (46).
Species Br. cyclophyllo (SCHWZGR.) Bryol. eur. affinis, sed statura multo robus-
tiore foliorumque forma dignoscenda.
Br. (Leucodontium) orbiculatifolium CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracile, rigidiusculum, aliis muscis immixtum. Caulis erectus, vix
ultra 3 mm altus, basi fusco-radiculosus, comoso-foliosus, innovando-ramosus, inno-
vationibus erectis, usque ad 1 cm longis, ultra medium subnudis, dein laxiuscule
foliosis. Folia caulina suberecta, fuscescentia, concava, oblonga, rotundato-obtusa,
usque ad 1,1 mm longa et usque ad 0,45 mm lata, marginibus erectis, superne in-
distinete crenulatis; nervo tenui, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, firmiusculis,
ovali-hexagonis, basilaribus elongate rectangularibus, marginalibus elongatis, angustis,
limbum uniseriatum efformantibus. Folia innovationum inferiora remota, minuta,
superiora multo majora, laxe imbricata, laete viridia, profunde cochleariformi-con-
cava, decurrentia, orbicularia, usque ad 1 mm longa, marginibus erectis, integris;
nervo tenui, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, leptodermibus, late ovali-hexa-
gonis, basilaribus concoloribus, breviter rectangularibus, marginalibus angustis, lim-
bum uniseriatum efformantibus. Bracteae perichaetii minores, late lanceolati, obtu-
siusculi, integri, cellulis omnibus elongatis. Seta c. 1,5 cm alta, tenuis, rubra. Cae-
tera ignota.
Patagonia occ.: Peel Inlet, ad terram glareosam, saepe irrigatam prope gla-
ciem (540).
Species Br. cyclophyllo affinis, sed statura rigidiuscula foliorumque areolatione
dignoscenda.
Br. (Leucodontium) sabuletorum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracile, caespitosum, caespitibus densis, mollissimis, faciliter dilabenti-
bus, laete viridibus opacis. Caulis erectus, vix ultra 6 mm altus, inferne fusco-
radiculosus, laxiuscule foliosus, simplex. Folia longe decurrentia, sicca laxe adpressa,
vix contracta, humida erecto-patentia, cochleariformi-concava, subaequalia, e basi
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 43
brevissime spathulata subrotunda vel late ovalia, inferiora rotundato-obtusa, supe-
riora brevissime acuminata, acuta, apiculo saepe recurvato, marginibus erectis, inte-
gerrimis; nervo tenui, viridi, infra apicem folii evanido; cellulis laxissimis, tener-
rimis, rhombeis vel ovali-hexagonis basilaribus rectangularibus, concoloribus, margi-
nalibus angustioribus, limbum uniseriatum, indistinetum efformantibus. <Caetera
ignota. — Tab. III. f. 7 a—e.
E. Falkland: Port Harriet, in arenosis humidis.
Species Br. cyclophyllo valde affinis, sed foliis densioribus, siccitate haud con-
tractis, vix limbatis dignoscenda.
Br. (Pseudotriquetra) uvidum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus c. 3 cm altis, densis, mollibus,
superne viridibus, intus fuscescentibus, nitidiusculis. Caulis erectus, fusco-radiculosus,
laxiuscule et aequaliter foliosus, innovando ramosus, innovationibus c. 5 mm longis,
laxiuscule et aequaliter foliosis. Folia decurrentia, sicca adpressa, humida suberecta,
carinato-concava, oblonga, breviter acuminata, acutiuscula, usque ad 2,3 mm longa
et c. 0,8 mm lata, marginibus erectis, integris, limbata; nervo sat tenui, rufescente,
infra apicem folii evanido; cellulis Jaxis, teneris, ovali- et oblongo-hexagonis, basi-
laribus elongate rectangularibus, concoloribus, marginalibus elongatis, angustis, lim-
bum 1—2 seriatum, indistinetum efformantibus. Caetera ignota. — Tab. III. f.
8 a—e.
W. Falkland; Westpoint Island, in rivulo (596).
Species Br. neodamensi TIrTziGS. affinis, sed foliis indistinete limbatis jam
dignoscenda.
Br. (Pseudotriquetra) malacophyllum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; robustiusculum, caespitosum, caespitibus c. 4 cm. altis, mollibus,
pallide viridibus, inferne nigrescentibus, opacis. Caulis ruber, erectus, inferne fusco-
radiculosus, laxiuscule foliosus, simplex. Folia omnia subaequalia, decurrentia, sicca
contracta et flexuoso-adpressa, humida erecto-patentia, ovato-oblonga, breviter acumi-
nata, c. 3 mm longa et 1,5 mm lata, aristata, marginibus angustissime recurvis,
integris, limbata; nervo basi rubro, in aristam usque ad 0,3 mm longam, recurvam,
apice serrulatam excedente; cellulis laxis, teneris, superioribus rhombeis. dein sensim
longioribus, basilaribus rectangularibus, rubescentibus, marginalibus elongatis, angustis,
limbum pauciseriatum, hyalinum efformantibus. Caetera ignota. — Tab. III. f.
9 a—e.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Meseta Chalia, alt. c. 1100 m. s. m., in
rivulo (546).
Species praecedenti affinis, sed foliis aristatis jam dignoscenda.
Br. ventricosum DIicKS. — Br. yendagaianum Card. in sched.
Fuegia: Canal Beagle, Yendagaia, in silva (569).
44 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Br. rigochaete Dus.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio Minas (564). Fretum magellanicum:
Isla Dawson, Harris Bay (563). Fuegia: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (562).
Br. (Pseudotriquetra) Skottsbergii CARD. et BROTH. n. sp.
Synoicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus rigidis, compactis, vix ultra
1,5 cm altis, superne pallide viridibus, intus fuscescentibus, opacis. Caulis erectus,
fusco-tomentosus, superne dense foliosus, innovando-ramosus, innovationibus brevi-
bus, dense foliosis. Folia caulina sicca adpressa, humida erecto-patentia, carinato-
concava, superiora sensim majora, ovato-lanceolata, usque ad 2 mm vel paulum
ultra longa et usque ad 0,5 mm lata, aristata, marginibus late revolutis, integris,
limbata; nervo firmo, rubro, in aristam brevem, strictam, subintegram excedente;
cellulis firmis, oblongo-hexagonis, basilaribus rubris, internis elongate rectangularibus,
alaribus laxis, abbreviatis, teneris, marginalibus limbum angustum, + distinetum
efformantibus. Bracteae perichaetii minores, lanceolatae, intimae marginibus erectis.
Seta 2,5—3 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans, c. 2 mm longa et c. 0,5 mm
crassa, cum colio sporangii longitudinis pyriformis, leptodermis, sieca deoperculata
sub ore haud constricta, fuscidula. Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,40 mm
longi, lutei, apice hyalini, minutissime papillosi, fundo rubro, lamellis c. 15. Endo-
stomium sordide hyalinum, papillosum; processus angusti, fenestrati; cilia non visa.
Spori c. 0,015 mm, olivacei, laeves. Operculum minutum, convexum, apiculatum.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Rio Pichileufå (560); Pampa Chica, ad
Rio Tecka (561); Arroyo Temenhuao, c. 1050 m. s. m.
Species praecedenti valde affinis, sed seta breviore et tenuiore nec non theca
minore dignoscenda.
Br. macrochaete CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Koslowsky (568); Meseta Guenguel,
Estancia Brookes, c. 650 m. s. m., Lago San Martin, in rivulo pr. Schönmeyr gla-
ciem (529). Fuegia: ad fl. Rio Fontaine, in palude turfoso (566); in valle fl. Rio
Azopardo, inter Sphagna (565).
Br. (Pseudotriquetra) zeballosicum CARD. et BROTE. n. sp.
Dioicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus densissimis, usque ad 4 cm vel
paulum ultra altis, pallide viridibus, intus fuscescentibus, opacis. Caulis erectus,
usque ad innovationes fusco-tomentosus, densiuscule et aequaliter foliosus, innova-
tionibus c. 1 cm longis, laxiuscule et aequaliter foliosus. Folia decurrentia, sicca
imbricata, humida erecto-patentia, ovata, breviter et anguste acuminata, usque ad
2,5 mm longa et usque ad 1,5 mm lata, marginibus anguste revolutis, integris vel
summo apice serrulatis, limbata; nervo inferne rubro, continuo vel breviter excedente;
cellulis laxis, leptodermibus, rhombeis, rhomboideis vel oblongo-hexagonis, basilaribus
oblongo-hexagonis, rubris, marginalibus elongatis, angustis, limbum 1—2 seriatum,
lutescentem efformantibus. Seta c. 3 cm alta, tenuis, rubra. Theca nutans, c. 4
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. 45
mm longa et c. 1,7 mm crassa, e collo sparongio longiore oblonga, pachydermis,
sicca sub ore haud constricta, pallida. Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,55
mm longi, lutei, apice hyalini, papillosi, lamellis 25—30. dCilia appendiculata. Spori
0,015—0020 mm, lutescentes, minutissime papillosi. Operculum magnum, convexum,
apiculatum. — Tab. III. f. 10 a—e.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, ad fl. Rio Zeballos, ad rivulum in prato
subalpino, c. 1200 m. s. m.
Species Br. ventricoso DicKS. affinis, sed foliorum forma dignoscenda.
Br. (Pseudotriquetra) weberoides CARD. et BROTH. n. sp.
Synoicum; gracile, caespitosum, caespitibus densis, usque ad 2 cm altis, rigi-
dis, faciliter dilabentibus, superne viridibus, intus fuscescentibus, opacis. Caulis
erectus, inferne dense fusco-radiculosus, dense foliosus, innovando-ramosus, innova-
tionibus erectis, usque ad 6 mm longis, dense et aequaliter foliosis. Folia decur-
rentia, sicca arecte adpressa, comalia spiraliter contorta, humida imbricata, carinato-
concava, infima minuta, dein multo majora, subaequalia, ovato- vel oblongo-lanceo-
lata, breviter acuminata, usque ad 1,5 mm longa, aristata, marginibus erectis vel
angustissime revolutis, integris vel summo apice serrulatis, limbata; nervo valido,
plerumque rubro, continuo vel breviter excedente; cellulis leptodermibus rhombeis et
oblongo-hexagonis, basilaribus infimis rubris, marginalibus elongatis, angustis, lim-
bum 1—2 seriatum efformantibus. Bracteae perichaetii multo minores, lanceolatae,
aristatae. HNSeta c. 1,5 cm alta, rubra. Caetera ignota. — Tab. III. f. 11 a—c.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, in alpinis ad fl. Rio Zeballos, ad saxa,
ek 00EmMIES) ms: (559):
Species habitu Weberis nonnullis, ex. gr. W. nutanti sat similis.
Br. (Caespitibrym) chorizodontum CARD. et BROTH. n. sp.
Synoicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, 1 cm vel paulum ultra
altis, viridibus, intus fuscescentibus, vix nitidiusculis. Caulis erectus, fusco-tomen-
tosus, comoso-foliosus, innovando-ramosus, innovationibus vix ultra 5 mm longis,
comoso-foliosus. Folia caulina sicca adpressa, humida erecto-patentia, carinato-
concava, comalia ovato-lanceolata, usque ad 2,5 mm longa et usque ad 0,9 mm lata,
marginibus fere ad apicem revolutis, integris; nervo basi rubro, in aristam laevem
excedente; cellulis laxis, teneris, oblongo-hexagonis, basilaribus rectangularibus, rubris,
alaribus laxis, marginalibus elongatis, angustis, limbum biseriatum, lutescentem effor-
mantibus. Bracteae perichaetii multo minores, intimae lanceolatae, longe aristatae,
marginibus erectis. HSeta c. 1,5 cm alta, tenuissima, rubra. Theca pendula, regularis,
c. 2 mm longa et c. 0,75 mm crassa, e collo sporangii longitudinis ovalis, leptodermis,
sieca deoperculata sub ore haud constricta, fusca. Exostomii dentes anguste lan-
ceolato-subulati, c. 0,35 mm longi, lutei, apice hyalini, sublaeves, lamellis c. 15, hu-
milibus. Endostomium hyalinum, minutissime papillosum; corona basilaris humilis;
processus angusti, rimosi; cilia fugacia, appendiculata. Spori c. 0.05 mm, fusco-
virides, minutissime papillosi. Operculum minutum, conicum, obtuse apiculatum.
46 J. CARDOT ET V,. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio, in paludosis (538).
Species Br. cirrato HOoPPE et HOoRNSCH. valde affinis, sed theca sicca sub ore
haud constricta, peristomio breviore, lamellis paucioribus, humilibus, corona basilari
humili operculoque minute dignoscenda.
Br. (Caespitibryum) heteroblepharum CARD. et BROTH. n. sp.
Synoicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, c. 1 cm altis, fuscescenti-
viridibus, vix nitidiusculis. Caulis erectus, fusco-tomentosus, comoso-foliosus, inno-
vando-ramosus, innovationibus vix ultra 5 mm longis, comoso-foliosis. Folia sicca
contracta, adpressa, comalia humida suberecta, carinato-concava, oblongo-lanceolata,
longe acuminata, usque ad 2,5 mm longa et 0,7 mm lata, aristata, marginibus revo-
lutis, integris; nervo inferne rubro, in aristam integram excedente; cellulis elongate
oblongo-hexagonis, basilaribus rectangularibus, rubris, alaribus laxis, marginalibus
elongatis, angustis, limbum angustum, lutescentem efformantibus. Folia innovatio-
num minora, brevius acuminata, marginibus erectis vel angustissime revolutis, indi-
stincte limbatis. Bracteae perichaetil multo minores, lanceolatae, longe acuminatae,
aristatae, marginibus erectis. Seta 1,5 cm alta, tenuis, flexuosula, rubra. Theca
nutans, regularis, c. 3 mm longa et c. 1,5 mm crassa, e collo sporangili longitudinis
ovalis, sicca deoperculata sub ore haud contracta, pachydermis, fusca. Exostomii
dentes lanceolato-subulati, c. 0,5 mm longi, fusco-lutei, apice lutescentes, papillosi,
limbati, lamellis c. 15. Endostomium papillosum; processus late perforati; cilia longe
appendiculata. Spori 0,022—0,025 mm, lutescenti-virides, minutissime papillosi. Oper-
culum minutum, plano-convexum, obtuse apiculatum.
W. Falkland: Spring Point (587); Roy Cove, ad rupes litoreas (586).
Species Br. caespiticio L. habitu valde similis, sed inflorescentia synoica aliisque
notis dignoscenda.
Br. (Caespitibryum) heterophyllum CARD. et BROTH. n. sp.
. 7 . . SFLO .
Heteroicum (9 + 3S); gracilescens, caespitosum, caespitibus compactis, c. 2,5
cm altis, superne viridibus, intus fuscescentibus, nitidiusculis. Caulis erectus, fusco-
tomentosus, comoso-foliosus, innovando ramosus, innovationibus brevibus, comoso-
foliosis. Folia comalia contracta, adpressa, humida erecto-patentia, carinato-concava,
oblonga vel obovato-oblonga, lanceolato-acuminata, c. 3 mm longa et c. 0,95 mm
lata, aristata, marginibus revolutis, integris; nervo rubescente, in aristam c. 0,57 mm
longam, tenuem, integram excedente; cellulis oblongo-hexagonis, basilaribus rectan-
gularibus, rubris, marginalibus elongatis, limbum c. 3 seriatum, lutescentem effor-
mantibus. Bracteae perichaetii multo minores, lanceolatae, longe aristatae, intimae
marginibus erectis. Seta 2—3,5 cm alta, tenuissima, rubra. Theca nutans, regularis,
c 3 mm longa et c. I mm crassa, e collo sporangii longitudinis ovalis, sicca deoper-
culata sub ore haud contracta, fusca. Exostomii dentes lanceolato-subulati, c. 0,35
mm longi, lutei, apice hyalini, minutissime papillosi, fundo rubro, lamellis c. 15,
humilibus. Endostomium destructum. BSpori 0,025—0.030 mm, olivacei, papillosi. Oper-
culum ignotum.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 47
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris Bay (533).
Species Br. pallescenti SCHLEICH. affinis, sed foliorum forma, peristomio bre-
viore sporisque majoribus dignoscenda.
Br. perlimbatum CARD.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio (570). Fretum magellanicum:
Isla Dawson, Bahia Harris. E. Falkland: Duperrey Harbour (605); Port Stanley
et Port Louis.
Br. (Trichophora) orthothecium CARD. et BROTH. n. Sp.
Dioicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, ec. 5 em altis, superne
viridibus vel fuscescenti-viridibus, intus fuscescentibus, nitidiusculis. Caulis erectus,
fusco-tomentosus, inferne remote, superne dense et comoso-foliosus, innovando ramo-
sus, innovationibus usque ad 1 cm longis, inferne remote, superne laxiuscule foliosis.
Folia caulina inferiora minuta, comalia multo majora, erecto-patentia, carinato-con-
cava, e basi spathulata oblonga, breviter acuminata, mucronata, externa breviora,
interna c. 3,5 mm longa et usque ad 1 mm lata, marginibus inferne anguste revo-
lutis, summo apice minutissime serrulatis, limbata; nervo valido, rubro, in mucronem
brevem, strictam, integram excedente; cellulis laxis, leptodermibus, oblongo-hexago-
nis, basilaribus rectangularibus, coloratis, marginalibus elongatis, angustis, limbum 3
seriatum, rufescentem efformantibus. Bracteae perichaetii minores, lineari-lanceolatae,
marginibus fere ad apicem revolutis. Seta 2—2,5 cm alta, tenuissima, rubra. Theca
suberecta, c. 5 mm longa et c. I mm crassa, irregularis, e collo sporongii longitudi-
nis subeylindrica, fusca, sicca deoperculata sub ore vix contracta. Exostomii dentes
lanceolato-subulati, c. 0,45 mm longi, rufescentes, apice hyalini, minutissime papillosi,
limbati, lamellis c. 25. Endostomium sordide lutescens, minutissime papillosum; pro-
cessus fenestrati; cilia longe appendiculata. Spori 0.010—0,015 mm, lutescenti-virides,
laeves. Operculum convexum, acute apiculatum.
Patagonia austr.: Skyring, Mina Magdalena, ad terram (573).
Br. (Trichophora) brachychaete CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, mollibus, usque ad 1,5
em altis, pallide viridibus, intus fuscescentibus, vix nitidiusculis. OCaulis erectus,
tomentosus, comoso-foliosus, innovando ramosus, innovationibus vix ultra 5 mm
longis, comoso-foliosis. Folia caulina sicca contracta, adpressa, rarius spiraliter con-
torta, humida erecto-patentia, carinato-concava, e basi breviter spathulata obovata
vel obovato-oblonga, usque ad 2 mm longa et usque ad 0,9 mm lata, aristata, mar-
ginibus inferne revolutis, integris, limbata; nervo rubro, in aristam brevem integram,
stricetam excedente; cellulis laxis, teneris, ovali- et oblongo-hexagonis, basilaribus
breviter rectangularibus, rubris, marginalibus elongatis, angustis, limbum biseriatum
efformantibus. Folia innovationum marginibus erectis, limbo minus distincto. Brac-
teae perichaetii multo minores, ovato-lanceolatae, marginibus erectis, nervo longius
excedente. Seta c. 1 cm alta, tenuis, rubra. Theca immatura nutans, c. 2 mm
48 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
longa, paulum irregularis, e collo sporangio longiore ovalis, leptodermis, pallida.
Operculum minutum, conicum, obtuse apiculatum.
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris Bay (530).
Br. laevigatum HOOK. FIL. et WILS.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio (551) et Estero Excelsior. Fuegia:
ad fl. Rio Fontaine, in paludosis (550); Lago Roca. W. Falkland: Mt. Maria, in
paludosis, 4—500 m. s. m. (600). E. Falkland: Port Stanley (601).
Br. (Rosulata) litoris CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracile, caespitosum, caespitibus rigidis, compactis, viridibus, nitidius-
culis. Caulis erectus, vix ultra 1 cm altus, fusco-tomentosus, dense foliosus, inno-
vando ramosus, innovationibus erectis, brevibus, clavatis. Folia imbricata, cochleari-
formi-concava, infima minuta, dein sensim majora, oblonga, obtusiuscula vel obtusa,
usque ad 0,9 mm longa et 0.30 mm lata, marginibus erectis, integris, elimbata, nervo
rufescente, infra apicem folii evanido; cellulis laxis, firmis, ovali- et oblongo-hexago-
nis, marginalibus minoribus, rhombeis, basilaribus breviter rectangularibus, concolori-
bus. Sprogonia ignota. Planta mascula brevis, comoso-foliosa. Folia comalia ovato-
oblonga, obtusa, usque ad 1,3 mm longa et 0,5 mm lata, cellulis marginalibus elon-
gatis, anguste rectangularibus, limbum uniseriatum efformantibus.
W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cowe, ad rupes litoreas (597).
Species Br. microlaevigato C. MöLL. affinis, sed statura multo minore foliisque
elimbatis, integris jam dignoscenda.
Br. (Rosulata) submicrolaevigatum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gräcilescens, caespitosum, caespitibus laxis, viridibus, opacis. Caulis
erectus, c. 1 cm altus, basi fusco-radiculosus, dense foliosus, simplex. Folia imbri-
cata, cochleariformi-concava, infima minuta, dein sensim majora, oblonga, obtusa,
mutica vel apiculata, usque ad 2,8 mm longa et 0,95 mm lata, marginibus erectis,
integris vel superne minutissime serrulatis; nervo subceontinuo; cellulis superioribus
rhombeis, dein ovali-hexagonis, basilaribus breviter rectangularibus, concoloribus,
marginalibus angustis, limbum indistinetum efformantibus. Caetera ignota.
Fuegia: Lago Fagnano, in ripa.
Species Br. microlaevigato affinis, sed statura multo robustiore oculo nudo jam
dignoscenda; a Br. laevigato, habitu simili, foliis vix limbatis, cellulis basilaribus
haud rubris diversa.
Br. Lechleri C. MöLL.
Patagonia andina: Valle Futaleufå, ad confines chilenses (572). E. Falk-
land: Choiseul Sound, Arrow Harbour (887).
Area: Chile.
Br. (Rosulata) macrophyllum CARD. et BROTH. n. sp.
Robustum, caespitosum, caespitibus Jaxis, sordide fuscescenti-viridibus, opacis.
Caulis erectus, usque ad 6 cm altus, inferne fusco-radiculosus, dense et aequaliter
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 49
foliosus, foliis inferioribus destructis, dichotome ramosus. Folia sicca contracta,
humida patentia vel patula, carinato-concava, oblonga vel obovato-oblonga, breviter
acuminata, usque ad 5 mm longa et usque ad 1,7 mm lata, marginibus erectis vel
inferne anguste revolutis, superne minute serrulatis, limbata; nervo basi latiusculo,
superne sensim angustiore, plerumque breviter excedente; cellulis firmis, ovali- vel
oblongo-hexagonis, basilaribus breviter rectangularibus, rubris, marginalibus elongatis,
angustis, limbum usque ad 5 seriatum efformantibus. Caetera ignota.
W. Falkland: Port North (603). E. Falkland: Duperrey Harbour, in ri-
vulo (602).
Species Br. eximio Mitt. valde affinis, sed foliis brevius acuminatis, nervo
continuo vel breviter excedente dignoscenda.
var. latifolium BROTE. n. var. — Br. megalophyllum CARD. n. sp. in sched.
Folia Jatiora; nervo longius excedente; cellulis paulum majoribus, marginalibus
incrassatis. Sterile.
E. Falkland: Choiseul Sound, Arrow Harbour, ad terram humidam.
Leptostomaceae.
Leptostomum RB. BR.
L. Menziesii (HooK.) RB. BR.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos (633); Canal Gajardo (632).
Fuegia: Seno Almirantazgo, Bahia Hope haud procul Rio Azopardo.
Mniaceae.
Mnium (DiLL.) L. emend. ScHIMP.
M. affilne BLAND.
var. magellanicum CARD. et BROTH. n. var.
Gracilescens. Caulis usque ad 2 cm altus. Folia ovalia vel ovato-ovalia,
cuspidata, usque ad 4 cm longa et 2.5 mm lata, limbo 3—4 seriato, dentibus minu-
tis, unicellularibus, obtusis instructo. Sterile.
Patagonia andina: Terr. S” Cruz, Laguna de los Patos haud procul Rio
Carbön, in prato paludoso (609).
Mnium (Integerrimae) subpunetatum CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilescens, caespitosum, caespitibus densis, sordide et pallide viridibus, inferne
nigrescentibus, opacis. Caulis erectus, usque ad 5 cm altus, haud tomentosus, laxe
foliosus, simplex. Folia sicca paulum mutata, humida patentia, planiuscula, e basi
breviter et anguste spathulata subrotunda, brevissime cuspidata vel mutica, usque
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 7
50 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
ad 5 mm longa et 3 mm lata, marginibus basi revolutis, dein erectis integerrimis;
nervo rubescente, basi lato, dein sensim angustiore, infra sammum apicem folii eva-
nido; cellulis in seriebus obliquis dispositis, angulato-ovalibus, ad nervum laxioribus,
usque ad 0.075 mm longis et 0,035 mm latis, apicalibus et externis multo minoribus,
marginalibus linearibus, limbum unistratosum, triseriatum efformantibus. Caetera
ignota.
Patagonia andina: Terr. S” Cruz, Laguna de los Patos haud procul Rio
Carbé6n, alt. c. 700 m. s. m., copiose in aqua (610); ad fontes fl. Rio Bagnales, in
prato paludoso.
Species M. punctato (L., ScHREB.) HEDW. affinis, sed statura graciliore, foliis
cellulis minoribus, limbo unistratoso, e cellulis minus incrassatis instructo dignoscenda.
Cinclidium Sw.
Cinclidium stygium Sw.
Fuegia: in valle fl. Rio Fontaine, in prato paludoso (612).
Rhizogoniaceae.
Rhizogonium BRID.
Rh. mnioides (HOOK.) SCHIMP.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco (615); Rio Maniuales
prope Rio Aysen (618); Canal Inocentes, Pto. Rayo; Peel Inlet, Puerto Témpanos
(617). Fretum magellanicum: Ins. Dawson, Bahia Harris, in silva (621). Fue-
gia: Seno Almirantazgo, Bahia Hope haud procul Rio Azopardo; Rio Fontaine (619).
Rh. Novae Hollandiae BRID.
var. patagonicum CARD. et BROTH. n. var.
Folia superne argute serrata, nervo superne tenuiore.
Ins. Guaitecas: Melinca, ad truncos arborum (613). Patagonia occ.: Con-
nor Cove (614).
Goniobryum LINDB.
G. subbasilare (HOOK.) LINDB.
Patagonia austr.: Otway, ad fl. Rio Grande (622). Fuegia: Seno Almiran-
tazgo, Puerto Gomez (625); Lago Fagnano, in declivi abrupto reg. alp.
sä
gr
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |I0. 51
Aulacomniaceae.
Leptotheca SCHWwzEGR.
L. Gaudichaudii (SPRENG.) SCHWZEGR.
Patagonia andina: Lago San Martin (627). Fuegia: Seno Almirantazgo,
Puerto Gomez in silva; Cerro Hope haud procul Rio Azopardo (629).
Aulacomnium ScHWzEGR.
A. palustre (L.) SCHWEGR.
Patagonia andina: Terr. S” Cruz, Rio Carbön.
Meeseaceae.
Meesea HEDW.
Meesea trichodes (L.) SPRUCE.
var. alpina (FUNCK) Bryol. eur.
Fuegia: Lago Deseado, in pratis alpinis (634); Rio Fontaine, in prato palu-
doso (636).
Area: Eur. et. Am. bor., reg. alp.
Meesea hymenostoma CARD. et BROTH. n. sp.
Autoica; caespitosa, caespitibus densis, laete viridibus, intus nigrescentibus,
opacis. Caulis erectus, usque ad 5 cm altus, fusco-tomentosus, dense foliosus, simplex
vel ramosus. Folia sicca adpressa, humida erecto-patentia, comalia rarius homo-
mallula, e basi ovali, paulum latiore lanceolato-ligulata, rotundato-obtusa, usque ad
3 mm vel paulum ultra longa, marginibus revolutis, integerrimis; nervo basi lato,
dein sensim angustiore, infra summum apicem folii evanido; cellulis rectangularibus,
superioribus brevioribus, dein sensim longioribus, basilaribus elongatis. Seta 2,5—3
cm alta, tenuis, sicca flexuosula, rubra. Theca e collo erecto arcuato-pyriformis,
pallide fusca, nitida, cellulis exothecii minutis. Exostomii dentes vix ultra 0,075 mm
longi, fusci, laevissimi; processus lineares, fusci, laeves, marginibus integris. Spori
0,050 mm, lutescenti-virides, minutissime papillosi. Operculum minutum obtusum.
Patagonia andina: Sierra de los Baguales, in trajectu Centinela-Baguales,
alt. 1350 m. s. m., in prato paludoso (638).
Species praecedenti foliorum forma et structura omnino similis, sed cellulis
exothecii minoribus, exostomii dentibus minoribus processibusque margine integris
dignoscenda.
An
([
J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Bartramiaceae.
Bartramia HEDW.
B. Mossmanniana C. MöLL.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco, ad truncos (643). Pata-
gonia andina: Lago S. Martin (644). Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio
Minas (639). Fretum magellanicum: Almirantazgo, Bahia Hope haud procul Rio
Azopardo.
B. patens BRID.
Patagonia occ.: Peel Inlet, ad rupes irroratas (646). Patagonia andina:
Lago San Martin (647). Patagonia austr.: Rio de las Minas pr. Punta Arenas.
Fretum magellanicum: Ins. Dawson, Harris Bay (645). Fuegia: Rio Olivia prope
Ushuaia (648). W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (699); Roy Cove. E.
Falkland: Port Louis (698); Choiseul Sound, Arrow Harbour (888).
fo. austrogeorgica (PAR.) CARD. |
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (51).
var. Årenae (BESCH.) CARD.
Fuegia: Rio Olivia, Ushuaia (652); prope Lago Deseado (651). BE. Falkland:
Camilla Creek (702).
B. leucocolea CARD.
Patagonia andina: Sierra de los Baguales, ca. 1400 m. s. m. (654). Geor-
gia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (49).
var. brevifolia BROTH. et CARD. n. var.
Gracilis, caespitibus compactis, superne saturate glauco-viridibus. Caulis usque
ad 6 cm altus. Folia arcte adpressa, vix ultra 2 mm longa, lamina anguste sub-
ulata. Sterilis.
Georgia austr.: Cumberland Bay. Moraine Fiord (50).
var. glaucoflava BRoTH. et CARD. n. var.
Gracilescens, caespitibus densis, superne glauco-viridibus, intus flavescenti-
fuscescentibus. Caulis usque ad 6 cm altus. Folia erecto-patentia, c. 4 mm longa,
parte vaginante flava. Sterilis.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, ad rupes, reg. alp. (655).
B. pycnocolea C. MöLL.
Fuegia: Sierra Valdivieso, Paso de las Lagunas, reg. alp. (653). Georgia
austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (53).
B. (Vaginella) leptophylla CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilescens, caespitosa, caespitibus densis, glaucescenti-viridibus. Caulis erec-
tus, usque ad 4 cm altus, fusco-tomentosus, simplex vel ramosus. Folia e basi
BÖNER rr
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (0. 53
vaginante, plerumque flavescente, c. 0,95 mm longa, et 0,35 mm lata, superne dila-
tata ibidemque rotundata subito in laminam patentem, strictam, anguste subulatam,
c. 3 mm longam, serrulatam attenuata; nervo in aristam serratam excedente, dorso
scabro; cellulis partis vaginantis elongate et anguste linearibus, supremis externis
brevibus, laxis, teneris, laminalibus breviter rectangularibus, papillosis. Caetera
ignota.
Patagonia austr.: Skyring, Mina Magdalena (659).
Species B. leucocoleae affinis, sed foliis angustioribus, nervo in aristam longio-
rem excedente dignoscenda.
B. (Vaginella) scaberrima CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilis, caespitosa, caespitibus densis, molliculis, superne viridibus, vix glau-
cescentibus, intus fuscescentibus. Caulis erectus, vix ultra 1 em altus, fusco-tomen-
tosus, simplex. Folia e basi vagninante, plerumque flavescente. superne dilatata
ibidemque rotundata, c. 0,75 mm longa et c. 0,3 mm lata subito in laminam erecto-
patentem, anguste subulatam, c. 2 mm longam, argute serratam attenuata; nervo in
aristam serratam excedente, dorso scaberrimo; cellulis partis vaginantis elongate et
anguste linearibus, supremis externis brevibus, laxis teneris, laminalibus breviter
rectangularibus, alte papillosis. Caetera ignota.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufå, Day, 600 m. s. m.
(GO) territ. SS Cruz, Rio Zeballos; ad saxa, 1500 m.'s: Mm. (660).
Species precedenti affinis, sed mollitie, colore vix glaucescente foliisque argute
serratis, cellulis scaberrimis dignoscenda.
B. (Vaginella) abbreviata CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; gracilis, caespitosa, caespitibus compactis, superne glaucescenti-viridi-
bus, intus fuscescentibus. Caulis erectus, usque ad 2,5 cm altus, fusco-tomentosus,
simplex vel ramosus. Folia siececa arcte imbricata, humida erecto-patentia, e basi
vaginante, hyalina vel flavescente, superne dilatata ibidemque rotundata, usque ad
0.75 mm longa et 0,75 mm lata subito in laminam lanceolato-subulatam, usque ad
2 mm longam attenuata, marginibus erectis, serrulatis; nervo in aristam serrulatam
breviter excedente, dorso scabro; cellulis partis vaginantis elongate et anguste lineari-
bus, supremis externis brevioribus sed vix laxioribus, laminalibus breviter rectangu-
laribus, papillosis. « Caetera ignota.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, ad fontes fl. Rio Zeballos, ca. 1550 m.
s. m. (656); Sierra de los Baguales, ca. 1400 m. (657).
Species distinctissima, inflorescentia dioica, statura gracili, caespitibus com-
pactis foliisque brevibus, siccis adpressis dignoscenda.
B. ambigua MONT.
Patagonia andina: in valle fl. Rio Futaleufå haud procul Casa Rees, ca.
300 m. s. m.; Valle 16. de Octubre, Estancia Miguens (663).
Area: Peru et Chile.
54 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
var. horrida CARD. et BROoTH. n. var.
Glaucoviridis. Folia horride patula. Sterilis.
Patagonia andina: Valle 16. de Octubre, Estancia Miguens (665).
Conostomum Sw.
C. australe Sw.
Patagonia occ.: Peel Inlet (667). Patagonia andina: Cerro Aspero ad Lago
Azara, alt. c. 1200 m. s. m. Fuegia: Rio Azopardo. W. Falkland: Mt. Adam,
700 m. s. m. (704). E. Falkland: Mt. Usborne, 683 m. s. m. (705). Georgia
austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (55).
var. piliferum CARD. et BROTH. n. var.
A forma typica foliis longe piliferis differt.
Fuegia: Lago Fagnano, in ripa paludosa (668).
var. microphyllum CARD. et BROTH. var. nov.
A forma typica foliis minoribus, 1,35—1.50 mm longis differt.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, Lago Azara, Cerro Aspero (670). Fue-
gia: Lago Fagnano, Expedition Bay (669). W. Falkland: Mt. Adam, 700 m.
s. m. (704 b).
C. perpusillum CARD. et BROTEH. n. sp.
Tenellum, caespitosum, caespitibus parvis, densis, rigidis, glaucoviridibus. Cau-
lis erectus, vix ultra 1 cm altus, fusco-radiculosus, ramosus. Folia arcte imbricata,
in seriebus quinque distinctissimas subspiraliter disposita, lanceolata, breviter acumi-
nata, breviter aristata, vix ultra 1 mm longa et 0,3 mm lata, marginibus erectis,
integris vel superne minutissime serrulatis; nervo crasso, in aristam brevem, rigidam,
integram excedente; cellulis superioribus angulato-oblongis, basilaribus longioribus,
rectangularibus, omnibus laevissimis. Caetera ignota,
Fuegia: Sierra Valdevieso, Paso de las Lagunas, reg. alp. (671).
Species distinctissima, foliis marginibus erectis, cellulis laxis, laevissimis jam
dignoscenda.
C. perangulatum CARD.
var. majus CARD. et BROTH. n. var.
Caulis c. 7 cm altus, adscendens. Folia c. 2,3 mm longa. Sterile.
Fuegia: Lago Fagnano, ad cataractam (672).
Philonotis BrRiD.
Ph. scabrifolia (HOOK. FIL. et WILS.) BROTEH.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufå, Day (675); Valle Futa-
leufå, Casa Rees. Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio de las Minas (674). Fue-
gia: in viciniis fl. Rio Azopardo, alt. 720 m. s. m. (676).
> AN RR rr re BS RR
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 55
Ph. varians CARD.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (47).
Ph. parallela DUS.
Patagonia occ.: Rio Aysen, Coyaike bajo (677).
Ph. nigroflava C. MöLL.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, Laguna de los Patos haud procul fl. Rio
Carbön, in palude, alt. ca. 700 m. s. m. (673).
Ph. (Euphilonotis) litorea CARD. et BROTH. n. sp.
Dioica; planta mascula gracillima, caespitosa, caespitibus mollibus, densis, lute-
scenti-viridibus, ferrugineo-tomentosis. Caulis erectus, c. 3 cm altus, densiuscule
foliosus, simplex. Folia sieca et humida erecto-patentia, carinato-concava, lanceolata,
longe acuminata, lamina c. 0,95 mm longa et c. 0,27 mm lata, marginibus erectis,
serrulatis; nervo sat tenui, in aristam longam, serratam excedente, dorso scabro;
cellulis superioribus linearibus, papilla apicali instructis, basilaribus latioribus, laevi-
bus: Flores masculi disciformes, bracteis e basi erecta genuflexe patentissimis, lan-
ceolato-subulatis, marginibus erectis, serrulatis; nervo tenui, haud excedente; cellulis
anguste linearibus, laevibus. Planta feminea ignota.
W. Falkland: Port Howard, ad rupes litoreas (706).
Species mollitie et statura gracillima oculo nudo jam dignoscenda.
Ph. vagans (HOOK. FIL. et WiIiLS.) MITT.
Patagonia austr.: Punta Arenas ad fl. Rio de las Minas (678). Fuegia:
Slerra Valdivieso, Paso de los Lagunas, reg. alp., alt. c. 700 m. s. m. (682); Acigami
(Lago Roca) (683); Lago Fagnano, reg. alp,, alt. 800 m. s. m. (680).
var. inundata CARD. et BROTH. n. var.
Glauco-viridis. Folia brevius acuminata, laxius areolata, nervo infra summum
apicem folii evanido. BSterilis.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (41).
Breutelia ScHIMP.
B. integrifolia (TAYL.) JG.
var. patagonica CARD. et BROTH. n. var.
Folia e basi brevi, superne dilatata lanceolato-subulata, nervo longo piliformi-
ter excedente. Fertilis.
Patagonia occ.: Canal Gajardo, ad Inga-glaciem (685). Patagonia andina:
Lago San Martin, in silva (686); Valle Frias, Cerro Cåceres, alt. ca. 900 m. s. m.
56 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
B. Skottsbergii CARD.
var, horrida CARD. et BROTH. n. var.
Folia e basi erecta, superne paulum dilatata in laminam horride patulam, lan-
ceolato-subulatam attenuata. Sterilis.
Patagonia occ.: Skyring, Estero Rucas, ad rivulum (687).
B. graminicola (C. MöULL.) BROTH.
Patagonia occ.: Skyring, Estero Ventisqueros, ad rupes substrato turfoso (688);
Estero Excelsior. Patagonia andina: Valle Frias, Cerro Cäåceres, in declivi meri-
dionali, alt. ca. 900 m. s. m. (690). Fuegia: Lago Fagnano, Isla Lagrelius, ad
rupes humidas (689). E. Falkland: Port Stanley, in rivulo (707). Georgia austr.:
Cumberland Bay, Moraine Fiord (56).
B. dumosa MITT.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, in silva humida (691).
B. brachycoma BESCH.
Fuegia: Lago Fagnano, loco paludoso (692); Rio Betbeder.
B. areola BESCH.
Patagonia occ.: Peel Inlet, ad rupes irroratas prope Bordes-glaciem (693).
B. plicata MITT.
Fuegia: Rio Fontaine, loco argilloso humido (695).
B. Hariotiana BESCH.
Patagonia occ.: Skyring, Estero Excelsior, in silva humida (696).
B. rupestris (MITT.) JEG.
Patagonia occ.: Skyring, Estero de los Ventisqueros (694).
Hedwigiaceae.
Rhacocarpus LINDB.
Rh. Humboldtii (HOOK.) LINDB.
Patagonia andina: Archip. Adelaide, Isla Pacheco, Puerto San Ramon, solo
glareoso (768); Peel Inlet, Puerto Témpanos (769); Skyring, Canal Gajardo (770).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 10. 5
Ptychomniaceae.
Ptychomnium HookKx. FIL. et WiLsS.
P. subaciculare BESCH.
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Bahia Harris (946).
P. eygnisetum (C. MULL.) BESCH.
Ins. Guaitecas: Melinca (941). Patagonia occ.: Archip. Adelaide, Isla Ata-
laya, Puerto Cuarenta Dias (940); Skyring, Puerto Pinto (942); Canal Messier, Puerto
Simpson.
P. ptychocarpum (SCHWZEGR.) MITT.
Ins. Guaitecas: Melinca (950). Patagonia occ.: Canal Messier, Hale Cove
(952); Canal Moraleda, Puerto Chacabuco (951).
P. densifolium (BRID.) JZG.
Fuegia: Isla Wollaston, Isla Otter (947).
var. gracile CARD. et BROTH. n. var.
Gracilescens, pallide viride. Rami c. 10 cm longi, simplices. Folia acumine
longiore terminata. Sterile.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Caleta Cutter. Fuegia: Seno Almiran-
tazgo, Hope Bay, in silva Nothofagi antarctici (649).
P. horridum CARD. et BROTEH. n. sp.
Dioicum; robustiusculum, lutescenti-viride, nitidiusculum. Rami c. 9 cm longi,
plerumque simplices. Folia e basi longa, erecta, amplexante, pluries plicata in lami-
nam reflexam, oblongo-lanceolatam, in acumen elongatum, anguste lanceolatum atte-
nuatam producta, marginibus in parte superiore laminae minute serrulatis, in acu-
mine argute serratis; enervia; cellulis laminalibus linearibus, incrassatis, inter se
porosis, lumine angustissimo, basilaribus infimis brevioribus et laxioribus, alaribus
vix diversis. Bracteae perichaetii internae e basi alte vaginante raptim in subulam
patulam, integram attenuatae. Seta c. 2,5 cm alta, tenuis, flexuosa, nigrescens,
Theca horizontalis, anguste cylindrica, ce. 2,5 mm longa, arcuata, sieca profunde
plicata, fusca. Caetera ignota. — Tab. III. f. 12 a—d.
Patagonia: austr.: Skyring, Estuario de la Pera, in silva (945).
Species P. densifolio (BRID.) JAG. affinis, sed foliis longe acuminatis, acumine
argute serrato jam dignoscenda.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 8
58 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Lepyrodontaceae.
Lepyrodon HaAmMP.
L. lagurus (HOOK.) MITT.
Patagonia andina: Valle Frias, Co. Caceres; Territ. Chubut, Meseta Chalia,
alt. 1200 m. s. m. (777); Lago Belgrano, alt. c. 780 m. s. m.; Lago San Martin
(778). Patagonia austr.: Las Minas pr. Punta Arenas. Fretum magellanicum:
Isla Dawson, Bahia Harris (775). Fuegia: Rio Olivia prope Ushuaia (771); inter
Lago Fagnano et Lago Deseado (773); Estancia Bridges (774).
var. laxior CARD. et BROTH. n. var.
Caespites laxiusculi. Caulis parcius ramulosus. Fertilis.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Hope Bay, in silva (781).
L. tomentosus (HOOK.) MITT.
var. patagonicus CARD. et BROTH. n. var.
A typo caule minus dense folioso foliisque angustioribus differt. Sterilis.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Simpson (969).
var. minor CARD. et BROTH. n. var.
A typo statura multo minore foliisque raptim in acumen piliforme contractis,
cellulis superioribus brevioribus et laxioribus. Cum setis.
Patagonia occ.: Canal Smyth, Connor Cove (782).
Neckeraceae.
Weymouthia BROoTH.
W. mollis (HEDW.) BROTH.
Islas Guaitecas: Melinca, ad truncos (784). Patagonia occ.: Canal Mora-
leda, Puerto Chacabuco (783, 785).
W. Billardieri (HAMP.) BROTH.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco, ad truncos (786).
Leptodon MOozRr.
L. Smithii (DiICEKS.) MOoER.
Patagonia andina: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 59
Porothamnium FLEIScH.
P. Valdiviae (C. MuöLL.) FLEISCH.,
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco, ad truncos (788).
P. arbusculans (C. MöLL.) FLEISCH.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco; Canal Messier, Puerto
Gray (784).
var. complanatum (C. MöLL.) CARD.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco, ad truncos (790).
Thamnium BRrRYoL. EUR.
Th. panduraefolium (C. MöLL.) BROoTH.
Patagonia occ.: Canal Smyth, Connor Cove (967).
Area: Chile.
Hookeriaceae.
Distichophyllum Doz. et MOoLzE.
D. cavifolium CARD.
var. montanum CARD. n. var.
Fuegia: Lago Fagnano, in alpinis (792).
N'ayant pas vu le type, je ne puis dire, comment cette var. se différe, et je
le mentionne donc comme un nomen nudum. — V. F. B.
D. Dicksoni (HOooK.) MITT.
W. Falkland: Roy Cove, ad rupes litoreas (813).
D. rotundifolium (HOOK. FIL. et WILS.) BROTHE.
Patagonia occ.: Puerto Chacabuco. Fuegia: Lago Fagnano (792).
Area: Chile, New Zealand, Tasmania, Nov. Holl. or.
Eriopus (BrRiD.) C. MöLL.
E. apiculatus (HOOK. FIL. et WiLsS.) MITT.
var. platyloma CARD. et BROoTH. n. var.
Dense caespitosa. Caulis usque 3 cm altus. Folia vix 2 mm longa et 1,1 mm
lata. Sterilis.
W. Falkland; Roy Cove, in paludosis (814).
60 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
E. flexicollis (MITT.) JEG.
Patagonia occ.: Puerto Chacabuco (822).
Area: New Zeeland.
Pterygophyllum BRrRiD.
P. denticulatam (HOOK. FIL. et WiLS.) MITT.
Patagonia occ.: Puerto Chacabuco (794). Fuegia: in valle fl. Rio Azopardo
(795). W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (815).
P. anomalum (SCHWZEGR.) MITT.
var. pallidum CARD. et BROTH. n. var.
A typo colore pallide viridi foliisque majoribus differt.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Hale (796).
Lamprophyllum ScHiMP.
L. splendidissimum (MONT.) SCHIMP.
Patagonia occ.: Puerto Chacabuco, prope ost. fl. Rio Aysen, ad truncos (797).
Hypopterygiaceae.
Lopidium Hookr. FIL. et WILS.
L. plumarium (MITT.) FLEISCH.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco prope ost. fl. Rio
Aysen (960).
Hypopterygium BRrRiD.
H. didietyon CO. MöLL.
Ins. Guaitecas: Melinca, ad truncos (953). Fuegia: Rio Betbeder.
H. Thouini (SCHWEGR.) MONT.
Patagonia occ.: Canal Messier, Isla Hale; Canal Smyth, Munoz Gamero,
Puerto Ramirez (957). Patagonia aust.: Otway, Puerto Pomar (956).
> Oärn Ön Bl
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 61
Leskeaceae.
Pseudoleskea Bryol. eur.
P. fuegiana (BESCH.) CARD.
Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pangue (800). Patagonia andina: Ter-
rit. Chubut, Valle 16. de Octubre, Henry; Valle Frio (802) et Rio Pichileufå (803);
Lago San Martin (804); Sierra Baguales, 1400 m. s. m. (801). W. Falkland: Port
Philomel, Halfway Cove; Westpoint Island. HE. Falkland: Choiseul Sound, Arrow
Harbour (889); Port Louis (816, fo. ad var. Skottsbergii vergens); Arrow Harbour.
var. Skottsbergii CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, Estancia Miguens
(805). W. Falkland: Halfway Cove, ad rivulum (818).
var. gracilis CARD. et BROTH. n. var.
A typo statura graciliore, rigiditate foliisque siccitate adpressis nec homo-
mallis differt.
Islas Guaitecas: Melinca, ad truncos (806).
P. lurida CÖARD.
Fuegia: Ushuaia, Rio Olivia (809).
P. calocehroa CARD.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Meseta Chalfia, alt. c. 1100 m. s. m., ad
rivulum (808 b). Fuegia: Lago Fagnano, in ripa (808). W. Falkland: West-
point Island (819).
Area: Georgia austr.
P. sordidoviridis CARD. et BROTH. n. sp.
Gracilescens, caespitosa, caespitibus densis, sordide viridibus, opacis. Caulis
vage ramosus, ramis elongatis, densissime ramulosis, ramulis plerumque c. I cm
longis, dense foliosis, simplicibus vel parce ramulosis. Folia sicca imbricata, humida
erecto-patentia, ovata vel ovato-lanceolata, anguste acuminata, marginibus erectis,
minutissime denticulatis; nervo valido subcecontinuo; cellulis anguste oblongo-hexagonis,
alaribus sat numerosis, minutis, subquadratis, obscuris, omnibus laevissimis. Caetera
ignota.
E. Falkland: North Arm (821); Sparrow Cove.
Species praecedenti valde affinis, sed foliis nervo crassiore cellulisque angusti-
oribus dignoscenda.
62 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Thuidium Bryol. eur.
Th. Dusenii BROTH. n. sp. — Th. filare Dus. n. sp. in sched.
Dioicum; gracillimum, caespitosum, caespitibus densis, rigidis, fuscescenti-viri-
dibus, aetate fuscis. Caulis elongatus, repens, hic illic fusco-radiculosus, paraphylliis
brevibus, simplicibus dense vestitus, bipinnatim ramosus, ramis patulis, vix ultra 1
cm longis, complanatis, vix attenuatis. Folia caulina late cordata raptim in acu-
men lanceolatum, recurvum attenuata, integra, pellucida; nervo tenuisculo, infra
apicem folii evanido, cellulis internis et supremis angustis, externis et alaribus ova-
libus, laevibus. Folia ramea et ramulina sicca incurva, humida erecto-patentia,
carinato-concava, ramea ovato-lanceolata, ramulina ovata, omnia integra, obscura,
cellulis subrotundis, papillosis. Caetera ignota.
Chile austr.: ad Quidico pagum ad truncos putridos (DUSÉN 304). Pata-
gonia occ.: Puerto Chacabuco (HALLE 810).
Species Th. filario Mitt. affinis, sed ramis et ramulis complanatis foliisque
caulinis cellulis internis et supremis angustis, externis et alaribus ovalibus, omnibus
laevibus dignoscenda.
Th. furfurosum (HOOE. FIL. et WiILS.) JaG. — Th. corralense BRoTH. in Dusenii Musc.
ON Si
Chile austr.: ad Corral portum, ad rupes litoreas (DusÉn 81). Islas Guai-
tecas: Melinca, ad truncos (HALLE 811). Fretum magellanicum: Isla Dawson,
Harris Bay (SKOTTSBERG 812).
Area: Nov. Holl. or., Tasmania et New Zealand.
Hypnaceae.
Amblystegium Bryol. eur.
A. serpens (L.) Bryol. eur.
W. Falkland: Roy Cove, in fissuris rupium (880).
A. tenellum CARD. et BROTH. n. sp.
Tenellum, caespitosum, caespitibus densis, viridissimis, opacis. Caulis elonga-
tus, repens, hic illic fusco-radiculosus, densiuscule foliosus, dense ramosus et ramu-
losus. Folia ramea et ramulina sicca laxe adpressa, humida patentia, concaviuscula,
e basi ovata longe et anguste lanceolata, minutissime serrulata; nervo valido, viridi,
in medio acuminis evanido; cellulis oblongo-hexagonis, supremis longioribus, alaribus
subquadratis. Caetera ignota. — Tab. III. f. 13 a—c.
Patagonia andina: Ultima Esperanza, in caverna (896).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 63
A. excurrens CARD. et BRoTH. n. sp.
Gracile, caespitosum, caespitibus densiusculis, viridibus, opacis. Caulis elonga-
tus, repens, per totam longitudinem hic illic fusco-radiculosus, pinnatim ramosus,
ramis brevibus, patulis, densiuscule foliosis. Folia ramea sicca laxe adpressa, humida
erecto-patentia, concaviuscula, e basi ovata raptim elongate lanceolato-subulata,
integra; nervo crasso, continuo, cellulis prosenchymaticis, alaribus numerosis, minutis,
quadratis, obscuris. Caetera ignota. — Tab. III. f. 14 a—b.
Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pinto (897).
Species A. vario (HEDW.) LINDB. affinis, sed foliis nervo crasso, continuo cel-
lulisque angustis dignoscenda.
A. Kochii Bryol. Eur. forma.
Patagonia occ.: Islas Evangelistas, Isla del Faro (898).
Area: Hur, Asta. or., Am. bor.
Sciaromium MITT.
S. conspissatum (HOOK. FIL. et WILS.) MITT.
E. Falkland: North Arm (814).
S. maritimum CARD.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio de las Minas (894). Fuegia: Lago
Fagnano, Expedition Bay (893). W. Falkland: Halfway Cove (879); Westpoint
Island, ad rivulum (875); inter Many Branch Hr et Port Howard (878). E. Falk-
land: Port Louis (876).
S. departum Dus.
Fuegia: Lago Fagnano, alt. 800 m. s. m. (892, fo. ad S. maritimum vergens).
S. Krauseanum (C. MÖULL.) PAR.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Arroyo Coyet, meridiem versus e Lago
Fontana (890).
Area: Chile.
S. pachyloma (MONT.) PAR.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufåi, Rio Carböén (891).
Area: Chile.
Drepanocladus (C. MöLL.) ROTE.
D. uncinatus (HEDW.) WARNST.
Patagonia occ.: Skyring, Canal Gajardo (914). Patagonia andina: Territ.
Chubut, Meseta Chalia, alt. c. 1100 m. s. m., ad rivulum (919). Patagonia austr.:
Punta Arenas, Rio de las Minas (917). Fuegia: Sierra Valdivieso, Paso de las La-
64 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
gunas, alt. 700 m. s. m. (913); Lago Fagnano, alt. 800 m. s. m.; in valle fl. Rio
Azopardo, ad fontes fl. Mascarello, 900 m. s. m. (911). E. Falkland: Port Stanley;
Choiseul Sound, Arrow Harbour, loco humido (883). Georgia austr.: Bay of Isles,
Rosita Harbour; Cumberland Bay, Moraine Fiord 62, fo. georgico-uncinatum (GC.
MULL.) CARD.
var. orthothecioides (LINDB.) CARD.
Fuegia: Rio Fontaine, in declivo (915).
var. plumulosus (SCHIMP.) WARNST.
Patagonia occ.: Rio Aysen, Coyaike bajo (920 fo. gracillima). W. Falkland:
Fox Island (884).
var. subjulaceus (SCHIMP.).
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord, in paludosis (59, 61 fo.
gracilis).
var. stenocarpus CARD. et BROTH. n. var.
A forma typica theca anguste cylindrica, vix vel parum arcuata differt.
Patagonia austr.: Peninsula Brunswick, inter Rio Amarillo et Rio Colorado (916).
D. symmetricus (REN. et CARD.) CARD.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio de las Minas, ad truncos putridos (918).
D. revolvens (SW.) WARNST.
Fuegia: Rio Fontaine, in prato paludoso (902); Lago Fagnano, reg. alp. (903).
D. laculosus (C. MULL.) BROTH.
Patagonia austr.: Canal Jerönimo, Cutter Cove, in paludosis (906).
D. fuegianus (MITT.) BROTH.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Rio Fontaine, in paludosis (904); Lago Fagnano
(905).
var. stenophyllus CARD. et BROTH. n. var.
Robustus. Folia in acumen longissimum et angustissimum attenuata, c. 7 mm
longa et c. 9,95 mm lata, nervo basi c. 0,19 mm lato. Sterilis.'
E. Falkland: Port Stanley, Mount William (882).
D. longifolius (WILS.) BROTE.
Patagonia austr.: Skyring, Punta Eulojio, in paludosis (909). Patagonia
andina: Territ. Chubut, Valle Carrenleufåi, Arroyo Carbön (908). W. Falkland:
Port Philomel, North West Bay (881); Halfway Cove.
D. abbreviatus CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicus; gracilis, caespitosus, eaespitibus densis, fuscescenti-viridibus, nitidius-
culis. Caulis brevis, repens, dense foliosus, ramosus, ramis adscendentibus, brevibus,
dense ramulosis. Folia falcata, ovato-lanceolata, anguste acuminata, usque ad 2 mm
longa, laevia, marginibus erectis, integerrimis; nervo basi c. 0,05 mm lato, continuo
vel subceontinuo; cellulis, in medio folii 0,025—0,030 mm longis et c. 0,005 mm latis,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |[0. 65
basilaribus brevioribus et latioribus, alaribus subrotundis, teneris, in ventrem minu-
tum, valde excavatum dispositis. Caetera ignota.
Fuegia or.: Villamonte, ad rivulum (907).
Species praecedenti affinis, sed statura gracili, foliis brevibus, nervo duplo
angustiore, cellulis brevioribus et laxioribus dignoscenda.
D. austrostramineus (C. MULL.) BROTH.
var. tenuissimus CARD. et BROTH. n. var.
A var. gracillimo (C. MULL.) statura tenella foliisque nervo tenuissimo, infra
medium folii evanido, cellulis angustioribus instructis differt.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (64).
D. polycarpus (BLAND.) WARNST.
Amblystegium varium var. patagonicum Card. in sched.
Patagonia andina: Rio Zeballos, in alpinis (895).
Area: Eur., Asia, Am. bor.
Calliergon (SuLL.) KINDB.
C. sarmentosum (WAHLENB.) KINDB.
Fuegia: Lago Fagnano, alt. c. 800 m. s. m. (931) et »in montibus> (929).
Acrocladium MITT.
A. auriculatum (MONT.) MITT.
Patagonia occ.: Canal Smyth, Connor Cove (852). Patagonia andina: Ter-
rit. Chubut, Meseta Chalia, alt. 1200 m. s. m. (850); Lago Belgrano, alt. c. 780 m.
s. m., Lago San Martin (851); Skyring, Isla Escarpada (849). Patagonia austr.:
Punta Arenas, Rio Minas (853). Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris
Bay (854). Fuegia: Seno Almirantazgo, Hope Bay (855).
Campylium (SuLL.) BRYHN.
C. polygamum (Bryol. eur.) BRYHN.
Patagonia andina: Rio Carbön, c. 700 m. s. m.
Area: Hur. Sibir., Jap., Am. bor.
Hypnum DirrL., emend.
H. cupressiforme L.
Islas Guaitecas: Melinca, ad truncos (935). Patagonia austr.: Skyring,
Puerto Pinto (934).
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 9
66 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
var. tectorum Bryol. eur.
Fuegia: ad ostium fl. Rio Azopardo (936); Almirantazgo, Bahia Hope.
H. pallens SCHIMP.
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Harris Bay (fo. gracilis 939). Fuegia
or.: Estancia Bridges (938).
H. Lechleri C. MULL.
Guaitecas: Melinca.
Isopterygium MziTT.
l. fuegianum BESCH.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Hope Bay, in silva (867).
1. elegans (HOOK.) LINDB.
var. nanum (JUR.).
W. Falkland: Warrah River.
Area: Eur.
Plagiothecium Bryol. eur.
P. lucidum (HOOE. FIL. et WILS.) PAR.
Fuegia: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (865).
P. ovalifolium CARD.
Fuegia: ad ostium fl. Azopardo, in dumetis (866).
P. Roeseanum Bryol. eur.
var. falklandicum CARD. et BROTH. n. var.
Robustius, rigidius. Caulis turgide teretifoliosus. Folia subsymmetrica, e basi
breviter oblonga elliptica, apiculo brevi, angusto. Sterile.
W. Falkland: Mt. Adam (872).
Catagonium C. MöLL.
C. politum (HOOK. FIL. et WiIiLS.) Dus.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Gray (856). Fretum magellanicum:
Isla Dawson (859, fo. ad var. phyllogonium vergens). Fuegia: Seno Almirantazgo,
Hope Bay (858).
var. phyllogonium (C. MULL.) CARD.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio Minas (861).
var. filescens CARD. et BROoTH. n. var.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 67
A typo statura gracillima foliisque minutissimis differt. Sterile.
Patagonia austr.: Skyring, Isla Escarpada parce inter Acrocladium auricula-
tum (862).
Calliergonella CARD.
C. nitida (HOOK. FIL. et WILS.) CARD.
Fuegia: Rio Fontaine, in paludosis (863).
C. complanata CARD. et BROTH. n. sp.
Robustiuscula, viridis, nitida. Caulis complanate et laxiuscule foliosus, cum
foliis c. 2,5 mm latus, vage ramosus. Folia lateralia erecto-patentia, dorsalia et
ventralia erectiora, cymbiformi-concava, ovato-oblonga, raptim in acumen breviter
piliforme contracta, usque ad 1,8 mm longa et c. 0,67 mm lata; enervia; cellulis
angustissime linearibus. Caetera ignota.
Fuegia: ad ostium fl. Rio Azopardo, in prato, Hepaticis immixtum (864);
Almirantazgo, Bahia Hope, in ripa.
Species praecedenti affinis, sed caule laxius et complanate folioso, foliis angus-
tioribus, brevius piliferis dignoscenda.
Rhaphidostegiaceae.
Rhaphidostegium (Bryol. eur.) DE Nor.
Rh. patagonicum CARD.
Patagonia occ.: Rio Maniuales pr. Rio Aysen (847 b, fo. depauperata). Pa-
tagonia austr.: Skyring, Ensenada de las Rucas (847); Estero de los Ventis-
queros (846).
Rh. callidum (MONT.) JG.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco (848).
Brachytheciaceae.
Brachythecium Bryol. eur.
B. subplicatum (HAMP.) JG.
Patagonia andina: Territ. Chubut, Meseta Chalta, alt. ca. 900 m. s. m. (824);
Valle Koslowsky, Brookes, alt. c. 650 m. s. m.; Territ. S'” Cruz, ad fl. Rio Tarde
(825). W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove. E. Falkland: Choiseul Sound,
Arrow Harbour (868); Port Stanley.
68 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
var. minus CARD. et BROTH. n. sp.
A typo statura graciliore foliisque angustioribus recedit.
W. Falkland: Port Philomel, Halfway Cove (869).
B. (Salebrosa) patagonicum CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; gracilescens, caespitosum, caespitibus faciliter dilabentibus, pallide
fuscescenti-viridibus, vix nitidiusculis. Caulis elongatus, parce fusco-radiculosus, dense
et tereti-foliosus, irregulariter ramosus, ramis brevibus, attenuatis. Folia sicca et
humida laxe adpressa, decurrentia, plicata, ovato-lanceolata, subito vel subsensim in
acumen elongatum, subulatum vel subpiliforme attenuata, marginibus basi late recur-
vis, integris; nervo tenui, ad vel paulum ultra medium folii evanido, cellulis anguste
linearibus, alaribus numerosis, quadratis, obscuris. Caetera ignota.
Patagonia austr.: Canal Fitzroy, Los Amigos, in paludosis calcareis (827).
Species B. albicanti (NECK.) Bryol. eur. valde affinis, sed foliorum forma cellu-
lisque angustioribus dignoscenda.
B. austro-salebrosum (C. MÖULL.) PAR.
Fuegia: Rio Fontaine (826). BE. Falkland: Port Harriet (870).
Area: Kerguelen.
B. rutabulum (L.) Bryol. eur.
Fuegia: Isla Wollaston, Isla Otter (828).
B. subpilosum (HOOEK. FIL. et WILS.) JG.
W. Falkland: Mt. Adam, alt. 675—700 m. s. m. (871). Georgia austr.:
Cumberland Bay, Moraine Fiord (68).
B. Skottsbergii CARD.
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (67).
B. (Julacea) arenarium CARD. et BROTH. n. sp.
Autoicum; gracile, caespitosum, caespitibus densis, mollibus, turgescentibus,
viridibus, nitidiusculis, caulibus valde intertextis. Caulis elongatus, arcuatus, per
totam longitudinem hic illic fusco-radiculosus, laxiuscule foliosus, dense ramosus,
ramis erectis vel adscendentibus, brevibus, vix ultra 1 cm longis, dense foliosis,
simplicibus, obtusis. Folia breviter decurrentia, concaviuscula, sicca laxe imbricata,
humida erecto-patentia, caulina ovato-lanceolata, in acumen elongate subulatum
attenuata, marginibus erectis, ubique serrulatis, nervo tenui, ultra medium folii
evanido, cellulis anguste linearibus, alaribus numerosis, minutis, quadratis. Folia
ramea brevius acuminata, marginibus inferne recurvis, argute serratis. Caetera
ignota.
Patagonia andina: Territ. S” Cruz, ad fl. Rio Tarde (829); Lago San Mar-
tin, Cancha Rayada.
Species distinctissima, B. collino (ScHLEICH.) Bryol. eur. forsan affinis,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 69
B. paradoxum (HOOK. FIL. et WILS.) JG.
Patagonia occ.: Canal Gajardo (831). Patagonia andina: Lago San Mar-
tin (830); Territ. Chubut, Valle 16. de Octubre, Estancia Miguens (922); Valle Frio
(924) et Rio Carrenleufå (923); Valle Futaleufi, Casa Rees, Lago San Martin (830).
Fretum magellanicum: Isla Dawson, Bahia Harris. Fuegia: Almirantazgo, Bahia
Hope, in valle fl. Rio Azopardo ad fl. Rio Fontaine (925); Estancia Bridges in
Fuegia or. (927).
Eurhynchium Bryol. eur.
E. fuegianum CARD.
Fuegia: Ushuaia, ad fl. Olivia (832); Lago Fagnano, Isla Lagrelius (833).
Rigodium Kvunz.
R. implexum KUNZ.
Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco (837, 838).
R. Tamarix C. MÖULL. — R. elegantulum CARD. in sched.
Chile: ad fl. Rio Maullin (Herb. DESSAUER); ins Chiloé, Ancud (CUNNINGHAM
227). Patagonia occ.: Canal Moraleda, Puerto Chacabuco, ad truncos (HALLE 840).
R. hylocomioides CARD. et BROTH. n. sp.
Dioicum; robustiusculum, caespitosum, caespitibus laxis, rigidis, viridibus, aetate
fuscescentibus, opacis. Caulis elongatus, dense foliosus, dense pinnatim ramosus,
ramis plerumque vix ultra 1,5 cm longis, arcuatulis, dense foliosis, attenuatis, simpli-
cibus vel + distinete pinnatim ramulosis, singulis usque ad 6 cm longis, dense pinna-
tim ramulosis. Folia caulina patula, late ovata, raptim in acumen lanceolato-subu-
latum,: recurvum attenuata, marginibus inferne late recurvis, minutissime serrulatis;
enervia; cellulis valde incrassatis, lumine angusto, alaribus numerosis, minutis, ob-
scuris. Folia ramea erecto-patentia, minora, angustiora, breviter acuminata; nervo
distineto, ad vel ultra medium folii evanido. Caetera ignota. — Tab. III. f. 12 a—d.
Patagonia austr.: Skyring, Puerto Pinto (841). Fretum magellanicum:
Isla Dawson, Harris Bay (843). Fuegia: Seno Almirantazgo, Hope Bay (842).
Species R. pseudo-Thuidio Dus. valde affinis, sed foliorum forma dignoscenda.
var. gracilius CARD. et BROTH. n. var.
A forma typica statura graciliore, caule minus dense ramoso, ramis omnibus
simplicibus. Sterile.
Islas Guaitecas: Melinca, ad truncos arborum (844). Patagonia occ.: Canal
Smyth, Connor Cove (845).
70 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
Polytriehaceae.
Atrichopsis CARD. n. gen. in Rev. bryol. 1912, p. 95.
Dioica, habitu Atricha nonnulla similans. Caulis erectus, simplex vel parce
divisus, nunce e basi laxe et regulariter foliosus, nunc inferne plus minus longe denu-
datus et superne comoso-foliosus, 2—5 cm altus. Folia madore erecto-patentia, sicci-
tate crispula, e basi haud vel parum dilatata lineari-lingulata, late acuminata, apice
acuto paululum cucullato, costa saepius excurrente breviter mucronata, marginibus
planis, superne dentatis, cellulis in tertia parte inferiore folii pellucidis, subhyalinis
rectangulis, margines versus linearibus, parietibus tenuiter punctulatis, ascendendo
sensim minoribus, illis laminae viridis quadratis vel subrotundatis, chlorophyllosis,
densissime et minutissime papillosis, juxta costam et fere in tota parte superiore
folii bistratosis, margines versus tamen unistratosis, cellulis marginalibus diversis,
pluriseriatis, rectangulis vel sublinearibus, minus papillosis, parietibus inerassatis et
lutescentibus, limbum sat distinetum efformantibus, costa valida, depressa, dorso
tamen rotundata, lutescente vel rufescente, plerumque breviter excedente, apicem
versus dorso dentibus nonnullis instructa, in sectione transversali ab eurycystis cen-
tralibus, stenocystis comitatis, utraque pagina stereidis numerosis tectis, et cellulis
epidermicis distincetis formata. Folia perichaetialia longiora, superne sensim angustata
et obtuse acuminata, marginibus sinuoso-denticulatis, reti vix papilloso. Pedicellus
firmus, crassus, 12—15 mm longus. Capsula ut videtur inclinata vel horizontalis.
Calyptra anguste cucullata, fusca, apice breviter hispida. Caetera desiderantur.
A. magellanica CARD. n. sp. Il. ce. — Tab. IV. f£. I a—g.
Patagonia austr.: 'Skyring, Estero de los Ventisqueros prope glaciem (754).
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, in pratis alpinis, 7—800 m. s. m. (753);
Hermite Island (J. D. HooKkErR). W. Falkland: Mt. Hornby, loco humido (745).
Psilopilum BRrRiD.
P. compressum (HOOK. FIL. et WILS.) MITT.
Fuegia: Lago Fagnano, solo paludoso (710).
P. angulatum CARD. et BROTH. n. sp.
Robustiusculum, caespitosum, caespitibus rigidis, densiusculis, fusco-viridibus.
Caulis erectus, vix usque ad 1 cm altus, inferne nudus, dein dense foliosus, simplex.
Folia sicca flexuosula, apice incurva, humida plus minusve patentia, infima squamae-
formia, dein raptim multo majora, lanceolato-linearia, breviter acuminata, mucrone
robusto, brevi, rubro terminata, usque ad 5 mm longa et c. 1,2 mm lata, margini-
bus anguste incurvis, e medio ad apicem minutissime serrulatis; nervo dorso superne
ES FIRA SS SSA ES MVM TT I SES IOANNAS nn
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l0. 7)
dentibus paucis instructo; lamellis usque 27, e cellulis 3—3 seriatis instructis; cellu-
lis laminalibus cellula terminali vix majore, rotundata, papillosa minutis, quadratis,
pellucidis, basilaribus multo majoribus, rectangularibus, hyalinis. WSeta 1,5—2 cm
alta, crassa, lutescenti-rubra. ”'Theca horizontalis, magna, ovata, microstoma, valde
complanata, deoperculata nigrescens. Operculum conicum. Tab. III. f. 16 a—f.
Fuegia: Lago Fagnano (711).
Species praecedenti affinis, sed theca majore, valde complanato operculoque
alte conico dignoscenda.
P. antareticum (C. MÖULL.) PAR.
E. Falkland: Mt. Usborne, 680 m. s. m.
var. densifolium CARD. et BROTH. n. var.
Caulis 1—2 cm altus, simplex vel superne ramis brevibus instructus, dense
foliosus. Folia arcte imbricata, c. 3 mm longa et c. 1,3 mm lata. Sterile.
Fuegia: Lago Fagnano, Expedition Bay, in pratis alpinis (713). W. Falk-
land: Mount Usborne, 683 m. s. m. (736).
P. tapes (C. MULL.) PAR.
var. apiculatum CARD.
Fuegia: Lago Fagnano, reg. alp. (712).
Oligotrichum LAM. et DE CAND.
0. (Euoligotrichum) magellanicum CARD. et BROTH. n. sp.
Gracile, caespitosum, caespitibus densiusculis, sordide viridibus. Caulis erectus,
usque ad 2 cm altus, dense foliosus, simplex. Folia sicca flexuosa, humida erecto-
patentia, stricta, inferiora squamaeformia, dein raptim multo majora, comalia e basi
erecta, oblonga sensim lanceolata, acuta, c. 4 mm longa, marginibus superne irregu-
Jariter serratis, nervo infra apicem folii evanido, lamellis ventralibus 8, e cellulis 4
seriatis instructo, apicali ovali, laevissimo; cellulis laminalibus quadratis, basilaribus
breviter rectangularibus. fSeta c. 1,5 cm alta, rubra. OCaetera ignota — Tab. IV.
f. 2 a—g.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, prope Bordes-glaciem (708).
Fuegia: Canal Beagle; prope Darwin-glaciem (709).
Dendroligotrichum (C. MöLL.) BRoTH.
D. dendroides (BRID.) BROTH.
Patagonia occ.: Canal Messier, Puerto Simpson (716). Patagonia austr.:
Otway, Puerto Toro (Isla Riesco) (715). Fuegia: Seno Almirantazgo, Puerto Go-
mez (718).
2 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
D. squamosum (HOOK. FIL. et WILS.) BROTH.
Patagonia occ.: Skyring Water, Ventisqueros Sound, ad glaciem (719). Fue-
gia: pr. ost. fl. Rio Azopardo, alt. 680 m. s. m. (720). W. Falkland: Mt. Adam,
680 ms, m.
Polytrichadelphus (C. MöLL.) MITT.
P. magellanicus (L.) MITT.
Patagonia occ.: Peel Inlet, Puerto Témpanos, ad Bordes-glaciem (723). Fretum
magellanicum: Isla Dawson, Bahia Harris. Fuegia: Canal Beagle, ad Darwin-
glaciem (723). W. Falkland: Mt. Adam, alt. 680 m. s. m, (737).
P. robustus (LINDB.) BROTH.
Patagonia austr.: Punta Arenas, Rio de las Minas (724).
Polytrichum Dir.
P, alpinum L.
fo. austrogeorgicum (C. MULL.).
Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord.
var. integrifolium CARD. et BROoTH. n. var.
A typo foliis integris dignoscenda.
Fuegia: Lago Fagnano (726).
P. piliferum SCHREB.
W. Falkland: Mt. Adam (741); Port Howard (740). E. Falkland: Port
Stanley.
P. juniperinum WILLD.
Patagonia andina: Valle Futaleufå (727).
var. alpinum SCHIMP.
Patagonia andina: Meseta Chalia, alt. c. 1100 m. s. m.; Coyaike alto ad
fontes fl. Rio Aysen (729). Patagonia austr.: Punta Arenas, Las Minas.
P. strietum BANKS. |
Patagonia andina: Meseta Chalia, alt. c. 1100 m. s. m. (731); Lago San .
Martin, Penins. Cancha Rayada. Georgia austr.: Cumberland Bay, Moraine Fiord (60),
var. alpestre RAB.
Patagonia austr.: Las Minas pr. Punta Arenas (732). Fuegia: ad ostium
fl. Rio Azopardo, alt. 600 m. s. m. (733); in valle fl. Rio Fontaine; Seno Almiran-
tazgo, Hope Bay. W. Falkland: Weddeil Island (739). E. Falkland: Port Stan-
ley, Sapper Hill (738).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |0. 73
Explicatio tabularum.
Tab. I.
Fig. 1 a—c. Andreaea leiophylla n. sp.; a, b. folia (5/1); c. pars inf. fol. (179/1). — 2 a—c. ÅA. opaca
n. Sp.; a, b. folia ("/1); pars inf. fol. (259/,). — 3 a—k. Neuroloma fuegianum Carp., a—d. folia (22/1); e
pars basilaris (!35/;); f. pars superior (?79/1); g. pars media (79/1); h. apex (79/1); i. sectio transversa partis
inf. (69/;); k. pars sectionis (279/,). — 4 a—e. Ditrichum Hallei-n. sp. a. pl. fert. (4/1); b. folia (2/1); c. apex
(170/,). — 5 a—e. Philibertiella ditrichoidea Carp., a. pl. fert. (!/1); b—e. folia (!?/1); d. apex (170/4); e. pars
basilaris (!70/1). — 6 a—e. Blindia praticola n. sp., a. pl. ster. (1/1); b, c. folia (24/1); d. apex (159/;); e. pars
basilaris (!59/,;). — 7 a—f. Blindia torrentium n. sp., a. pl. ster. (!/1); b, ce. folia (?5/1); d, e. apex (330/:);
f. pars basilaris (!59/:;). — 8 a—f. Dicranoweisia funiculipes n. sp., a. pl. fert. (!/1); b, c. folia (?5/,); d, e.
apex (!70/,); f. pars basilaris (159/;). — 9 a—f. Dicranella flexipes n. sp., a. pl. fert. (2/1); b—d. folia (5/1);
e. apex (!50/,); f. sporog. (5/1). — 10 a—e. Dicranella fuegiana n. sp., a. pl. ster. (4/1); b, c. folia (5/1);
d. apex ('59/;); e. pars basilaris (!59/,). — 11 a—e. Dicranella pseudorufescens n. sp., a. pl. fert. (2/1); b, c.
folia (25/:;); d. apex (!59/;); e. theca (25/1). — 12 a—e. Dicranella Skottsbergii n. sp., a. pl. ster. (1/1); b, c.
folia (25/1); d, e. apex (59/1). — 13 a—d. Hygrodicranum falklandicum Carp., a, b. folia (!3/:); c. pars
basilaris (79/1); d. sectio transversa partis inf. (79/1). — 14 a, b. Weisia patagonica n. sp., a. pl. fertilis
("/1); b. fol. (22/1). — 15 a—e. Didymodon andreaeoides n. sp., a. pl. ster. (!/1); b. eadem (6/1); ce, d.
folia (2/1); e. sectio transversa (!79/,;). — 16 a—d. Tortula curta n. sp., a. pl. ster. (!/1); b. fol. (25/1); c.
apex (!59/;); d. sectio transversa (!79/,). — 17 a—d. Encalypta obtusata n. sp., a. pl. fert. (1/1); b, c. folia
("2/,); d. apex (50/1).
Tab. II.
Fig. 1 a—d. Tortula lingulaefolia n. sp., a. pl. ster. (!/1); b. folia (!/1); c. apex ('59/,); d. sectio
transversa (!59/;). — 2 a—e. Tortula UVitorea n. sp., a. pl. ster. (1/1); b, ce. folia ("”/1); d. apex (!59/;); e. sec-
tio transversa (!50/,). — 3 a—c. Tortula stenophylla n. sp., a. pl. ster. (!/1); b. fol. (25/1); c. apex (159/1). —
4 a-—d. Tortula subpapillosa n. sp., a. pl. ster. ('/1); b. fol. (f5/1); c. apex (!59/;); d. sectio transversa (?39/1).
— 53 a—e. Grimmia macrotyla n. sp., a. pl. ster. (!/1); b, c. folia (f5/1); d. apex (59/1); e. pars basilaris
(150/,). — 6 a—e. Grimma chubutensis n. sp., a. pl. ster. (1/1); b, c. folia ("/1); d. apex (!59/;); e. pars
basilaris (50/3). — 7 a—f. Grimmia crassiretis n. sp. a. pl. ster. (1/1): b, c. folia (f5/1); d. apex (!59/:); e.
pars basilaris (!50/:;); f. rete cell. part. super. (19/1). — 8 a—d. Rhaconmitrium substenocladum un. sp., a. pl.
ster. (1/1); b. fol. (25/1); c. apex (399/:); d. sectio transversa (!79/,). — 9 a—e. Anoectangium patagonicum
NESp., a. pl. -ster: (2/1); D. föl. (22/,); e: fol. (5/1); d. apex (17/5); e. rete cell. (880/;). — 10 a—f. Ortho-
trichum anaglyphodon mn. sp., a. pl. fert. (2/1); b, c. folia (17/1); d. theca (!?/1); e. calyptra (22/1); f. perist.
(10/5). — 11 a—c. Webera leptoclada mn. sp., a. pl. ster. (1/1); b. fol. (12/1); c. apex (!50/;). — 12 a—e.
Anomobryum laxirete n. sp., a. pl. ster. (2/1); b. eadem (6/1); c, d. folia (!?/1); e. apex (150/;). — 13 a—f.
Brym anomobryoides n. sp., a. pl. ster. (1/1); b. eadem ('!?/1); c. pars apicalis (!?/1); d. fol. (22/1); e, f.
apex (179/,).
Tab. III.
Fig. 1 a—e. Bryum rimicola n. sp., a. pl. ster. (!/1); b:-eadem (!9/1), c. d. folia (22/1); e. apex (!59/,).
— 2 a—d. Bryum rhigoblastum mn. sp., a. pl. ster. (1/1); b. eadem (9/1); ce. fol. (3/1); d. apex (!59/;). —
3 a—e. Bryum laetevirens n. sp., a. pl. ster. (1/1); b. eadem (!9/1); c—d. fol. (!?/1); e. apex (209/1). — 4 a—e.
Bryum pycnotylum n. sp., a. pl. ster. (2/1); b. eadem (!9/1); c—d. fol. (2/1); e. apex (200/1). — 5 a—e. Bryuwm
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 10. 10
74 J. CARDOT ET V. F. BROTHERUS, LES MOUSSES.
cochlearifoliwm n. sp., a. pl. ster. (1/1); b. eadem (t/1); c—d. fol. (!?/1);- e. apex (!79/1). — 6 a—d. Bryum
orbiculatifolium mn. sp., a. pl ster. (2/1); b—ec. fol. (!?/1); d. apex (!59/;). — 7 a—e. Bryum sabuletorum
n. sp., a. pl. ster. (!/1); b. eadem (!9/1); c—d. fol. (!?/1); e. apex (!79/1). — 8 a—e. Bryum uvidum n. sp.,
a. pl. ster. (!/1); b. eadem (!?/1); c—d. fol. (22/1); e. apex (?00/,;). — 9 a—e. Bryum malacophyllum mn. sp.,
a. pl. ster. (2/1); b. eadem (5/1); c—d. fol. (1/1); e. apex (!70/1). — 10 a—c. Bryum zeballosicum n. sp.,
a—b. fol. (!?/1); c. apex (00/1). — 11 a—c. Bryum weberoides n. sp., a—b. fol. (2/1); c. apex (209/,). —
12 a—d. Ptychomnium horridum n. sp., a. pars pl. fert. (1/1); b—e. folia (!?/1); d. apex (!59/;). — 13 a—c.
Amblystegium tenellum n. sp., a. pl. ster. (!/1); b—e. fol. (159/1). — 14 a—b. Amblystegium excurrens n. sp.,
a. pl. ster. (!/1); b. fol. (59/;). — 15 a—c. Rigodium hylocomioides n. sp., a. pl. ster. (2/1); b. fol. ram. (22/1);
c. fol. caul. CD — 16 a—f. Psilopilum angulatum n. sp., a. fol. (!/1); b. idem (22/1); c. apex ('59/:); d.
basis (!59/1); e. sectio transversa (!79/;); f. theca (5/1). — 17 a—c. Mielichhoferia Skottsbergii n. sp., a. pl.
fert. (!/1); b. theca (C/1); ce. pars perist. (0/,).
Tab. IV.
Fig. 1 a—g. Atrichopsis magellanica mn. g. et sp., a. pl. ster. (1/1); b—e. fol. (!?/1); d. apex (!59/,);
e. basis (!59/,;); f. sectio transversa (!79/;); g. sect. transv. fol. (259/). — 2 a—g. Oligotrichum magellanicum
n. sp., a. pl. fert. ("/1); b—d. fol. (25/1); e. apex (59/1); f. basis (159/1); g. sectio transversa (!79/;). — 3 a—e
Rhacomitrium Skottsbergii n. sp., a. pl. ster. (!/1); b—ce. fol. (5/1); d. apex (179/;); e. sectio transversa (380/,).
Tryckt den 7 februari 1923.
Uppsala 1923. Almqvist & Wiksells Boktr.-A.-B.
K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 10.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 11.
STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGS-
BENCGHICHIKTESpPERFEORIDEEN
HARALD KYLIN
MIT 82 ABBILDUNGEN IM TEXT
MITGETEILT AM 7 JUNI 1922 DURCH 0. NORDSTEDT UND S. MURBECK
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Es sind besonders vier Arbeiten, die wir in bezug auf unsere Kenntnisse äber
die Entwicklungsgeschichte der Florideen als grundlegend bezeichnen können. Diese
Arbeiten sind:
ScHMITZ, Untersuchungen uber die Befruchtung der Florideen;
OLTMANNS, Zur Entwicklungsgeschichte der Florideen;
YAMANOUCHI, The Life-history of Polysiphonia;
SVEDELIUS, Zytologisch-entwicklungsgeschichtliche Studien uber Scinaia furcellata.
Durch seine oben erwähnte Arbeit ist ScHMiTz (1883) als der Grundleger der
modernen Florideensystematik zu betrachten. Er studierte die Entwicklung der
Karpogonäste und den Aufbau der Gonimoblasten, und aus den dabei gefundenen
Tatsachen stellte er die Hauptcharaktere der verschiedenen Florideengruppen zusam-
men. In der Entwicklungsgeschichte der Florideen glaubte er indessen zwei Befruch-
tungen zu finden, die eine in dem Karpogone, die andere in der Auxiliarzelle. Etwas
unwahrscheinliches liegt doch in der Annahme einer zweimaligen Befruchtung, und
es scheint, als ob SCHMITZ dies auch empfunden habe; er schreibt nämlich (1883, S.
246): »Einen zweimaligen Befruchtungsact im Entwicklungskreis einer einzelnen Species
anzunehmen, dagegen sträubt sich jedoch zur Zeit die botanische Anschauung voll-
ständig, das widerspricht aller Tradition>.
Wir verdanken es ÖLTMANNS (1898), die Lehre einer zweimaligen Befruchtung bei
den Florideen widerlegt zu haben. TIhm gelang es nachzuweisen, dass in der Auxiliar-
zelle der Florideen keine Kernverschmelzung stattfindet. FEin sporogener Kern wan-
dert in die Auxiliarzelle hinein, vereinigt sich aber nie mit dem primären Auxiliar-
zellkern. Im Gegenteil gehen die beiden Kerne einander aus dem Wege. Nach dem
Einwandern des sporogenen Kerns spielt der primäre Auxiliarzellkern keine Rolle
mehr. Der sporogene Kern teilt sich dagegen, und die von der Auxiliarzelle gebildeten
Gonimoblastzellen enthalten nur Kerne sporogener Herkunft. Im Entwicklungszyklus
der Florideen wurde von OÖLTMANNS der Gametophyt, d. h. der Träger der Sexual-
organe, und der Sporophyt, der Träger und Bildner der Sporen (Karposporen) unter-
schieden. Die Tetrasporen wurden als brutknospenähnliche Nebenfruchtformen
angesehen.
Von YAMANOUCHI (1906) wurde dann nachgewiesen, dass die Tetrasporen keine
Nebenfruchtformen darstellen, sondern eine besonders hervorragende Rolle im Ent-
wicklungszyklus der Florideen spielen und zwar dadurch, dass bei der Bildung dieser
Sporen die Reduktionsteilung von statten geht. Durch die Untersuchung von YAMA-
4 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
NOUCHI wurden die tetrasporangientragenden Individuen in ihre natärliche Stellung
als ein Glied des Entwicklungszyklus eingeschaltet. Entwicklungsgeschichtlich missen
die karposporenbildenden Individuen mit Individuen wechseln, die Tetrasporen er-
zeugen. Die karposporenbildenden Individuen sind in zytologischer Hinsicht haploid,
die infolge einer Befruchtung gebildeten Karposporen sind dagegen diploid und
geben bei ihrer Keimung Individuen, die Tetrasporen tragen. — Die Richtigkeit dieses
Schemas der Entwicklung der Florideen, welches YAMANOUCHI aus zytologischen Grän-
den gegeben hat, ist von LEwis (1912) experimentell nachgewiesen worden.
Doch gibt es Florideen, die nie Tetrasporen erzeugen, und welche also nicht in
das oben erwähnte Schema passen. Die Entwicklungsgeschichte dieser Florideen
ist von SVEDELIUS (1915) klargelegt worden. Es ist nämlich diesem Forscher ge-
lungen, nachzuweisen, dass bei diesen die Reduktionsteilung unmittelbar nach der
Befruchtung stattfindet. Entwicklungsgeschichtlich gibt es demnach zwei Florideen-
reihen, und zwar je nachdem die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Befruchtung
von statten geht, oder zu der Bildung von Tetrasporen verlegt ist. Die nicht-
tetrasporenbildenden Florideen bezeichnet SvEDELIuvsS als haplobiontisch, die tetra-
sporenbildenden dagegen als diplobiontisch.
Ausser diesen grundlegenden Arbeiten iäber die Entwicklungsgeschichte der
Florideen gibt es andere, die durch eine Menge guter Einzelbeobachtungen unsere
Kenntnis in dem fraglichen Gebiete vertiefen, die aber in diesem Zusammenhang
nicht einzeln zu besprechen sind. In der Literatur liegen indessen auch mehrere
Arbeiten vor, deren Angaben nicht alle richtig sein können, und nicht ohne Grund
finden wir in ÖLTMANNS Morphologie und Biologie der Algen solche Behauptungen
wie z. B. »die Angaben dieser Autoren differieren ausserordentlich> oder »die Anga-
ben sind meist läckenhaft>.
Bei meinen seit mehreren Jahren betriebenen Untersuchungen tuber die Ent-
wicklungsgeschichte der Florideen habe ich mehr und mehr gefunden, dass eine Nach-
präfung der älteren Angaben dringend nötig ist. In erster Linie bedärfen wir gegen-
wärtig nicht Angaben iber die Entwicklung noch nicht untersuchter Arten, sondern
einer Nachpräfung, welche Angaben iber die schon untersuchten Arten zutreffend sind,
d. h. die schon untersuchten Arten missen von neuem untersucht werden.
In der vorliegenden Arbeit gibt es nur wenige Arten, denen nicht schon einmal
vorher eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung gewidmet worden ist. Aus den
oben erwähnten Gränden scheint mir indessen eine Nachpräfung nicht uner-
wuänscht zu sein.
Während meiner Untersuchung habe ich mich in erster Linie bemäht, die Ent-
wicklung der Karpogonäste und diejenige des Gonimoblasten zu studieren, und zwar
deshalb, weil man durch ein solches Studium einigermassen Schlussfolgerungen be-
treffs der Verwandtschaftsverhältnisse der Florideen ziehen kann. Daneben habe ich
aber auch versucht, so weit wie möglich anatomische und zytologische Tatsachen zu
Tage zu bringen.
Betreffs der Methodik bei meinen Untersuchungen ist nicht viel zu sagen. Das
Algenmaterial wurde immer etwa eine Stunde in FLEMMING'”S schwächeren Flässigkeit
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 5
fixiert, dann in ublicher Weise in Paraffin eingebettet und mikrotomisch geschnitten.
Die Dicke der Schnitte hat zwischen 4 bis 7 » gewechselt. Als Färbungsflässigkeit
habe ich immer HEIDENHAIN”S Eisenhaematoxylin benutzt. — Manchmal haben in
Glyzerin eingebettete Quetschpräparate gute Dienste geleistet. Knorpelige Thallus-
teile, die sich nicht gut zerquetschen lassen, habe ich einige Stunden bis einen Tag
mit verdiännter (etwa 1 24-iger) Salzsäure behandelt. Nach einer solehen Behand-
lung kann man sogar von Chondrus crispus und Furcellaria fastigiata sehr gute
Quetschpräparate herstellen. Bisweilen hat es sich darum gehandelt, die Thallusteile
so durchsichtig wie irgend möglich zu machen. Am besten behandelt man sie dann
einige Stunden mit verdännter Natronlauge. HEine voräbergehende Behandlung mit
Salzsäure oder Natronlauge hat sich als vorteilhaft erwiesen, wenn es gilt, die Täpfel-
verbindungen besser sichtbar zu machen.
Das Algenmaterial habe ich zum grössten Teil selbst eingesammelt, und zwar
an der schwedischen Westkäste in der Nähe der Zoologischen Station Kristineberg. —
Die Säusswasserfloridee Lemanea fluviatilis wurde bei Kvarnbo in der Nähe von Upsala
eingesammelt. — Viel Material verdanke ich jedoch dem Vorsteher der erwähnten
Station, Herrn Dr. HJ. ÖSTERGREN, und erlaube ich mir an dieser Stelle ihm dafär
meinen besten Dank auszusprechen. Es ist mir auch eine angenehme Pflicht der
Akademie der Wissenschaften zu Stockholm, welche mir während mehrerer Jahre
einen Arbeitsplatz an der Station Kristineberg zur Verfägung gestellt hat, ehrfurcht-
voll zu danken.
Biologische Angaben uber die behandelten Arten habe ich nur dann gegeben,
wenn solche nicht schon in meiner Arbeit »Studien uber die Algenflora der schwe-
dischen Westkäste» vorliegen.
Lund, Botanisches Laboratorium der Universität, im Maj 1922.
Lemaneaceae.
Lemanea fluviatilis.
Lemanea (Subgenus Sacheria) fluviatilis ist in bezug auf den anatomischen Bau
und die Entwicklungsgeschichte schon von mehreren Forschern untersucht worden,
von denen besonders WARTMANN (1854), SIRoDOT (1872), BORNEMANN (1887), KETEL
(1887) und ATKINSON (1890) zu erwähnen sind. Der letztere hatin seiner Arbeit die
Irrtämer der älteren Forscher korrigiert und eine gute Beschreibung uber den Aufbau
dieser Alge gegeben. Ich habe deshalb nicht viel Neues hinzuzufägen, werde aber
unter Hinweis auf einige neue Abbildungen die wichtigeren entwicklungsgeschichtlichen
Tatsachen kurz zusammenstellen.
6 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Sprossaufbau. Durch Querwände scheidet die Scheitelzelle nach unten Segment-
zellen ab, von denen jede dann in vier Perizentralzellen und eine Zentralzelle aufge-
teilt wird. Die beiden zuerst gebildeten Perizentralzellen stehen einander gegeniber und
sind etwas grösser als die zwei später gebildeten, die sich zwischen den beiden ersten
einschalten (Fig. 1 c). Die Perizentralzellen unterscheiden sich auch darin, dass die
Fig. 1. Lemanea fluviatilis. a-b Thallusspitze von der Oberfläche gesehen; c-h Querschnitte
junger Thallusspitzen; i Längsschnitt eines jungen Sprosses; &-m Querschnitte durch junge
Sprosse. — a-h X 600; i X 390; k-l X600; m X 220.
beiden älteren in ihrem oberen Ende breiter sind als in ihrem unteren, während die
beiden juängeren oben schmäler sind als unten (Fig. 1 a). Auch in der weiteren Ent-
wicklung gibt es Verschiedenheiten, indem die grösseren, älteren Perizentralzellen in
ihrem oberen, breiteren Ende je zwei neue Zellen abscheiden, die eine schief nach
rechts, die andere schief nach links, die kleineren, juängeren Perizentralzellen dagegen
nach oben durch eine Querwand nur je eine neue Zelle bilden. Nach unten ent-
wickelt jede Perizentralzelle eine neue Zelle (Fig. 1 a).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 7
Aus den vier Perizentralzellen entwickeln sich also nach oben sechs Zellen (Fig.
1 e), nach unten dagegen nur vier (Fig. 1 d). Durch Querwände scheiden dann diese
Zellen in ihrer Ordnung nach oben, resp. nach unten neue Zellen ab, und es entstehen
dadurch nach oben sechs, nach unten vier Zellreihen, welche die Zentralzelle, die sich
stark verlängert, umgeben (Fig. 1 Db).
Die primären Perizentralzellen stehen natärlich immer mit der Zentralzelle in
Tipfelverbindung. Sie entwickeln, nachdem die eben erwähnten, nach oben und nach
unten gerichteten Zellen gebildet worden sind, je drei Zellen, und zwar seitlich nach
rechts und links je eine und dann schliesslich eine nach aussen (Fig. 1 Ah). In der-
Fig. 2. LILemanea fluviatilis. a Querschnitt mit Karpogonastanlagen
(kpa); b-d Querschnitte mit Karpogonästen; e Tragzelle (t2) mit Karpo-
gonast im Längsschnitt gesehen. — a X 600: b-d X 900: e X 600.
selben Weise bilden die Zellen der oben erwähnten Zellreihen je drei Zellen, und es
entsteht dadurch eine kleinzellige primäre Rindenschicht, an deren Innenseite wand-
ständige Zellreihen verlaufen (Fig. 11). Aus den Zellen der primären Rindenschicht
sprossen dann Gruppen von Zellen hervor, und zwar aus jeder drei, vier oder
fänf. Die Entstehungsweise ist am besten aus den Abbildungen (Fig. 1 k und I) zu
sehen. Der Spross ist jetzt zweischichtig geworden (Fig. 1 m). Aus den Zellen der
äussersten Schicht entwickeln sich nun wieder Gruppen von je drei bis fäönf Zellen,
und der Spross wird dadurch dreischichtig. Durch Wiederholung dieses Teilungsvor-
ganges wird der Thallus schliesslich vierschichtig. Die zwei inneren Schichten bestehen
aus grossen Zellen, die zwei äusseren, welche das Assimilationsgewebe bilden, dagegen
aus kleinen (Fig. 3 f):. Der innersten Rindenlage dicht an verlaufen sechs oder vier
Längsfäden, die sich aus den oben erwähnten sechs oder vier wandständigen Zellreihen
entwickelt haben. In der Mitte des hohlen Sprosses liegt der Zentralfaden, mit
welchem die wandständigen Längsfäden durch die primären Perizentralzellen, von
OÖLTMANNS (1904, S. 577) Basalzellen genannt, in Verbindung stehen (Fig. 11).
8 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die somatischen Kerne. Die Zellen sind alle einkernig; sogar in den lang-
gestreckten Zentralzellen habe ich nie mehr als einen Kern beobachtet. Im Ruhe-
stadium enthalten die Kerne einen deutlichen Nukleolus, die Chromatinmenge ist
aber sehr unbedeutend, und die Kernhöhle erscheint deshalb ziemlich leer. Die Kern-
teilungen habe ich nicht verfolgen können.
Die Entwicklung der Karpogonäste. Die Karpogonäste entwickeln sich
aus den Zellen der wandständigen Längsfäden (Fig. 2 a), nur ausnahmsweise aus
Zellen der innersten Rindenlage. Jede Tragzelle bildet nur einen Karpogonast, und
Fig. 3. Lemanea fluviatilis. a-d die ersten Entwicklungsstadien des Gonimoblasten: e-f junge Gonimoblasten.
— gon Gonimoblast; ep Karpogon; tz Tragzelle. — X 580.
jede Zelle der wandständigen Längsfäden kann als Tragzelle dienen. Die Karpo-
gonäste sind zwei- bis vierzellig, in der Regel dreizellig. Nicht selten trägt die unterste
Karpogonastzelle einen BSeitenast, der sich auch zu einem Karpogonast entwickeln
kann (Fig. 2 d). Die Trichogyne ist kurz und breit und streckt sich nur unbedeutend
uber die Oberfläche des Sprosses (Fig. 2c). Sie enthält einen deutlichen Kern, der
eben so gross als der Eikern des Karpogons ist.
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Die Befruchtung habe ich nicht
beobachtet, fär die weitere Entwicklung des Karpogons ist aber eine solche notwen-
dig. — Das Karpogon wird bei seiner weiteren Entwicklung von der Trichogyne
abgetrennt, vergrössert sich nach innen und spaltet dann in diese Richtung eine Zelle
ab (Fig. 3c). Von dem Karpogone können noch einige Zellen nach innen ge-
bildet werden, welche zusammen mit der zuerst erwähnten verzweigte Zellfäden
erzeugen, die in den Hohlraum des Sprosses hineinwachsen. Diese verzweigten Zell-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 9
fäden bilden zusammen einen Gonimoblasten (Fig. 3 f), dessen meiste Zellen je eine
Karpospore entwickeln. Nur die unteren Zellen bleiben steril und dienen als Verbin-
dungszellen zwischen dem Karpogone und den Karposporenreihen.
Bei der Keimung der Karposporen entstehen Chantransia-äbnliche Vorkeime,
aus denen sich die fertilen Sprosse entwickeln. Diese Tatsachen sind aber durch
ältere Untersuchungen gut bekannt, und verweise ich deshalb auf diese, besonders
auf diejenige von ATKINSON (1890).
Befruchtung und Reduktionsteilung. Die in Rede stehende Alge entbehrt
der Tetrasporen und gehört demnach den haplobionten Florideen an. Man hat
daher zu erwarten, dass die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Befruchtung
erfolgt. Wie oben erwähnt, habe ich die Befruchtung nicht beobachtet, und eben-
SÅR .S
STEK
(AA
PNACA
Fig. 4. Lemanea fluwviatilis. a Querschnitt durch einen Spermatangiensorus; b ein-
zelne Mutterzellen der Spermatangien (mz) mit Spermatangien (sp). —
a X 800; b xX1 200.
sowenig habe ich die erste Teilung des Zygotenkerns gesehen. Lemanea ist gar kein
gänstiges Objekt fär zytologisehe Untersuchungen. Immerhin ist es nicht zu be-
zweifeln, dass die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Befruchtung erfolgt. —
In bezug auf die Zellteilungen des Karpogons nach der Befruchtung stimmt Lemanea
mit Batrachospermum berein (vgl. KYLIN 1917, S. 161).
Die Entwicklung der Spermatien. Der Spross von Lemanea besitzt in
regelmässigen Abständen Anschwellungen mit papillenartigen Höckern. An diesen
sind die Gruppen von Spermatangien gesammelt (Fig. 4 a). Die Anschwellungen
entstehen da, wo sich die nach oben, resp. nach unten verlaufenden wandständigen
Zellreihen begegnen (Fig. 11).
Die Spermatangien sitzen im allgemeinen zu zweien auf besonderen Mutter-
zellen. Diese sind langgestreckt (Fig. 4b) und besitzen eine reiche Menge Plasma.
In der Regel trägt die junge Mutterzelle ein einzelliges Haar, welches bei dem Zuwachs
derselben seitlich verschoben wird. Die Bildungsweise geht am besten aus Fig. 4 b
hervor.
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11
[Se
10 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die reifen Spermatangien sind etwa doppelt so lang wie breit, und enthalten
ein reiches Plasma und je einen Kern. In den Kernen der reifen Spermatien der
Florideen beobachtet man immer eine Menge Körnchen, die stark färbbar sind, und
deren Anzahl der haploiden Chromosomenzahl entspricht (vgl. KYLIN 1916, S. 263),
und wie es scheint, stellt Lemanea keine Ausnahme von dieser Regel dar. Die
Spermatienkerne verharren aber sehr lange im Ruhestadium, wo man einen deutlichen
Nukleolus beobachtet, während die Kerne der Spermatien anderer Florideen dieses
Stadium sehr rasch passieren. Die Veränderungen in den Spermatienkernen bei
Lemanea sind aber der Kleinheit der Kerne wegen sehr schwierig zu untersuchen.
Dumontiaceae.
Dumontia incrassata.
Sprossaufbau. Es ist schon von NäÄGELu (1847, S. 243) nachgewiesen worden,
dass sich in den Zweigspitzen bei Dumontia incrassata (=D. filiformis) eine Scheitel-
:zelle befindet, die nach unten Segmentzellen abscheidet. NäÄGrri behauptet, dass
die Segmentzellen durch schiefe Wände abgespalten werden. Nach ROosSENVINGE (1917,
S. 156) trifft dieses aber nicht immer zu, indem die Wände auch senkrecht zur
Längsrichtung des Zentralfadens gestellt sein können. An den dicken Zweigen sah
indessen auch ROSENVINGE schiefe Wände auftreten, die aber nicht so schief waren,
dass sie die Querwand des nächstälteren Segmentes erreichten. Ich kann die Angaben
ROSENVINGE'S bestätigen. NÄGELI behauptet, dass die Zellbildung in der Scheitelzelle
bei Dumontia die gleiche sei wie bei Cystoclonium purpurascens. Dies trifft aber nicht
zu. Die Scheitelzelle bei Cystoclonium teilt sich immer durch schiefe Wände (Cysto-
clonium besitzt eine zweischneidige Scheitelzelle; vgl. diese Arbeit S. 23), diejenige
bei Dumontia dagegen durch Wände, die zur Längsrichtung quer oder nur ziemlich
schwach geneigt stehen. In bezug auf die Teilung der Scheitelzelle gehören Dumontia
und Cystoclonium zwei verschiedenen Typen an.
Jede Segmentzelle scheidet bei Dumontia vier perizentrale Zellen ab (bei Cysto-
clonium dagegen nur zwei). Diese perizentralen Zellen stellen die Ausgangspunkte
reich verästelter Zweigbäschel dar, welche zusammen den Thallus aufbauen. Die
Bildungsweise dieser Bischel geht am besten aus den Abbildungen (Fig. 5 a und b)
hervor. Die Bäschel entwickeln sich dann bei Dumontia und Cystoclonium auf
dieselbe Weise. Bei beiden Algen treten noch hinunterlaufende Rhizoiden hinzu,
die sich aus den älteren Zellen der Zweigbischel entwickeln, und die oft mit anderen
Zellen unter Bildung sekundärer Täpfel in Verbindung treten. Bei Cystoclonium
beginnen sich die Rhizoiden schon unmittelbar unterhalb der Spitze zu entwickeln,
bei Dumontia dagegen erst in etwas älteren Zweigspitzen. — In einer Arbeit von
DUNN (1917, S. 436) wird behauptet, dass Dumontia keine besondere Scheitelzelle
besitze; »the structure of the apex of a branch of Dumontia appears to be similar
to that of Furcellaria». Diese Angabe ist nicht richtig.
0
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 11
Die somatischen Kerne. So weit ich habe beobachten können, sind die vegeta-
tiven Zellen bei Dumontia alle einkernig, was mit einer Angabe von DUNN (1917, 5.
436) gut ibereinstimmt: »Practicalliy all the vegetative cells of Dumontia are uninucle-
ate». Die Kerne enthalten je einen deutlichen Nukleolus, erscheinen aber iäbrigens
ziemlich inhaltsleer in ähnlicher Weise wie die Kerne bei Nemalion (KYLIN 1916, S.
258), Batrachospermum (KYLIN 1917, S. 156) und Lemanea (diese Arbeit S. 8). Die
|
Fig. 5. Dumontia inerassata. a Längsschnitt des Thallus unmittelbar unterhalb der Spitze; b
Zweigbischel mit Anlagen zu Karpogonästen und Auxiliarzellästen; c Karpogonast; d Auxiliarzellast:
e Anlage eines Karpogonastes oder eines Auxiliarzellastes. — a-b X 680: c-d X 950; e X 1 200.
Tatsache, dass die Ruhekerne bei Dumontia sehr chromatinarm sind, ist schon von
DUNN (1917, S. 436) beobachtet worden. Die Behauptung von DUNN: » All the chro-
matin in the resting nucleus is in the nucleolus», scheint mir aber nicht so sicher
festgestellt zu sein. Uber Kernteilungen und Chromosomenzahl bei Dumontia wissen
wir indessen noch nichts.
Die Entwicklung der Karpogonäste und diejenige der Auxiliarzelläste.
Uber dieses Thema liegen bis jetzt Untersuchungen von ScHMITz (1883, S. 230), OKAMURA
(1909, S. 65), RoOsSENVINGE (1917, S. 157) und DUNN (1917, S. 440) vor. Besonders durch
die Angaben der beiden letzteren Autoren sind unsere Kenntnisse in bezug auf die
Entwicklung der fertilen Äste und diejenigen der Gonimoblasten bei Dumontia ziem-
lich vollständig; neue Tatsachen habe ich kaum mitzuteilen.
12 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die jiängeren Entwicklungsstadien der fertilen Äste bei Dumontia gehen ohne
weiteres aus Fig. 5 b hervor. Die da gezeichneten Anlagen können sich entweder
zu Karpogonästen oder zu Auxiliarzellästen entwickeln. Die jängsten Anlagen findet
man schon unmittelbar unterhalb der Zweigspitzen, wo sie sich aus subepidermalen
Zellen entwickeln, und zwar immer nach aussen und ferner in einer solchen Weise,
dass die Anlage von dem oberen Teile der Tragzelle, oberhalb der schon vorhandenen
Seitenäste, abgespalten wird. Die fertilen Äste bilden im allgemeinen je fänf Zellen,
seltener vier oder sechs, und krämmen sich dabei nach unten. Die Zellen der Auxi-
liarzelläste sind nicht selten etwas inhaltsreicher als diejenigen der Karpogonäste, und
man kann deshalb, wenn auch nicht immer so sicher, schon vor der Bildung der Tricho-
gyne die Karpogonäste von den Auxiliarzellästen unterscheiden. Das Karpogon wird
von der obersten Zelle des Karpogonastes abgespalten und zwar immer in der Rich-
tung nach unten (vgl. Fig. 3 c und Fig. 6 a). Der Auxiliarzellast bildet keine Zelle,
welche mit dem Karpogone homolog ist. Die entwickelten Karpogonäste besitzen
also eine Zelle mehr als die Auxiliarzelläste.
Die fertilen Äste sind in der Regel unverzweigt, nur ausnahmsweise trägt die
unterste Zelle eine BSeitenzelle. Alle Zellen der fertilen Äste sind primär einkernig,
die unterste Zelle wird aber im allgemeinen zwei- bis dreikernig; die zweite und die
dritte Zelle werden nur ausnahmsweise zweikernig. — Ich habe die sichere Beobach-
tung gemacht, dass die junge Trichogyne einen besonderen Kern enthält.
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Die Befruchtung habe ich nicht ver-
folgen können, auch nicht die Verbindung zwischen dem Karpogone und der Auxi-
liarzelle des Karpogonastes. Leider hat ebenfalls DUNN trotz den besonders einge-
henden Untersuchungen hinsichtlich dieser Dinge keine Beobachtungen mitzuteilen.
In dem Karpogonast dient die dritte, seltener die zweite Zelle als Auxiliarzelle.
Das Karpogon liegt schon vor der Befruchtung in unmittelbarer Nähe einer dieser
Zellen und treibt nach der Befruchtung einen kleinen Fortsatz, welcher sich mit der
Auxiliarzelle verbindet. Die Auxiliarzelle muss dann aus dem Karpogone einen di-
ploiden Kern bekommen. Sie vergrössert sich nachher bedeutend, wird aber nie be-
sonders inhaltsreich. Der Auxiliarzellkern liegt im oberen Teile der Auxiliarzelle, der
Eintrittstelle des diploiden Kerns entgegengesetzt. Aus dem unteren Teile der Auxi-
liarzelle entwickeln sich die sporogenen Fäden (die Ooblastemfäden). Im allgemeinen
sind zwei bis drei, bisweilen mehrere solche vorhanden. Die sporogenen Fäden wach-
sen in der Richtung gegen die Auxiliarzelläste und verbinden sich schliesslich mit der
zweiten oder mit der dritten Zelle dieser Äste, welche also die Auxiliarzellen der
Auxiliarzelläste darstellen. Dieser Auxiliarzellen bekommen dabei einen diploiden Kern.
Nach der Verbindung mit einer Auxiliarzelle kann die Spitze des sporogenen Fadens
weiter wachsen, um neue Auxiliarzellen aufzusuchen. Querwände sind in den sporo-
genen Fäden nur an der Verbindungsstelle mit einer Auxiliarzelle zu beobachten.
Die Auxiliarzelle buchtet sich gegen einen sich nähernden sporogenen Faden
aus. Nach dem Eindringen des diploiden Kerns vergrössert sich diese Ausbuchtung
bedeutend und spaltet sukzessiv zwei bis vier Zellen ab, die sich dann zu kleinen Zweig-
biäscheln entwickeln, Alle Zellen dieser Bäschel erzeugen Karposporen; es bleiben
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 13
keine sterilen Zellen äbrig (Fig. 6 ce). Während der Entwicklung des Gonimoblasten
treten in den Zellen des Auxiliarzellastes eine Menge Körncehen eiweissartiger Natur
auf (Fig. 6 b). Solche Körnchen sind tbrigens in den Zellen von Dumontia ziemlich
gemein.
Die reifen Gonimoblasten liegen zwischen den Zellen des Rindengewebes und
von diesen geschitzt. Besondere Hälläste irgend einer Art sind nicht vorhanden. —
Fig. 6. Dumontia incrassata. a Karpogonast mit sporogenen Fäden (schematisiert); b junger
-Gonimoblast; c Gonimoblast mit reifen Karposporen; d Zweigbäschel mit jungen Sporangienanlagen.
— az Auxiliarzelle; kp Karpogon; sf sporogener Faden; tz Tragzelle. — a-b X 950, ce X 680, d X 380.
Die Entwicklungsgeschichte der Gattung Dudresnaya, welche Dumontia ziemlich nahe
steht, ist besonders eingehend von ÖLTMANNS (1898, S. 101) untersucht worden. FEinige
Vergleichspunkte zwischen der Entwicklunsgeschichte der beiden Gattungen sind von
DUNN gegeben worden.
Die Entwicklung der Spermatien. Uber dieses Thema habe ich nichts mit-
zuteilen, was sich auf eigene Untersuchungen stiätzt, und zwar deshalb, weil ich
keine männlichen Individuen gefunden habe. Durch die Untersuchungen von ROosEN-
VINGE (1917, S. 157) und DUNN (1917, S. 437) kennen wir indessen die Entwicklung
der Spermatien von Dumontia.
14 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Bei den reifen männlichen Pflanzen ist beinahe die ganze Oberfläche des Thallus
mit Spermatangien bedeckt. Aus den Oberflächenzellen entwickeln sich zuerst kleine
Spermatangienmutterzellen und aus diesen dann je zwei bis drei Spermatangien. Nach
den von ROSENVINGE und DUNN gegebenen Abbildungen zu urteilen, finden wir hier
keine besonderen Eigentumlichkeiten. Die Entwicklung scheint dem normalen Florideen-
schema zu folgen. DUNN behauptet, dass die Spermatangien als solche abgetrennt
werden. Diese Behauptung kann meiner Meinung nach nicht zutreffend sein. Es
scheint mir wahrscheinlicher, dass die Spermatien bei Dumontia in ähnlicher Weise
wie bei anderen näher untersuchten Florideen als nackte Plasmakörper aus den
Spermatangien entleert werden. — Val. näher diese Arbeit S. 105.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Anlagen der Sporangien entsprechen
ihrer Entstehung nach völlig den fertilen Ästen, was deutlich bei einem Vergleich
zwischen den Abbildungen 5 b und 6 d hervorgehen därfte. Das Sporangium steht,
wie schon ROSENVINGE (1917, S. 156) erwähnt, nur mit einer Zelle und zwar mit
seiner Mutterzelle in Täpfelverbindung. Die Sporangien entsprechen demnach den
Endzellen einzelliger Seitenäste.
Die Entwicklung der Tetrasporen ist von DUNN (1916, S. 271) untersucht worden,
die Reduktionsteilung wurde aber nicht beobachtet; mir ist es auch nicht gelungen
die Reduktionsteilung zu verfolgen; dass eine solche bei der Tetrasporenbildung von
Dumontia stattfindet, scheint mir indessen ganz sicher. Die Sporangien sind paarig
geteilt. In diesem Zusammenhang ist eine Beobachtung von DUNN besonders hervor-
zuheben, und zwar die, dass die erste Wand des Sporangiums unmittelbar nach der
ersten Kernteilung angelegt wird, und dass das Sporangium, ehe die zweite Kern-
teilung stattfindet, schon aus zwei Zellen besteht. Die erste Wand legt sich paral-
lel zur Oberfläche des Thallus. Die nach der zweiten Kernteilung auftretenden Wände
stehen entweder senkrecht zueinander oder sind miteinander parallel. Die Auftei-
lung des Sporangiums in zwei Zellen, ehe die zweite Kernteilungsphase stattfindet,
därfte damit im Zusammenhang stehen, dass eine verhältnismässig lange Zeit zwi-
schen den beiden Kernteilungsphasen des Sporangiums liegt. Verlaufen die Kern-
teilungen sehr rasch nach einander, so entsteht kein zweizelliges Sporangium, sondern '
es tritt unmittelbar eine Vierteilung ein und das Sporangium wird tetraedisch geteilt.
Nemastomaceae.
Furcellaria fastigiata.
Der anatomische Aufbau von Furcellaria fastigiata ist schon von mehreren For-
schern untersucht worden. Die Angaben der älteren Autoren wurden von ÖLTMANNS
(1904, S. 544) und ROosENVINGE (1917, S. 164) zusammengestellt; ich verweise deshalb
auf die Arbeiten dieser Verfasser und besonders auf die guten Abbildungen in OLT-
MANNS” Arbeit. Betreffs der Verteilung der Fortpflanzungsorgane auf dem Thallus
möchte ich auf die Abbildungen von ROSENVINGE hinweisen. Nach den Angaben von
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 15
ROSENVINGE findet man in den dänischen Gewässern bei dieser Alge junge Gonimo-
blasten und Sporangienanlagen im August; reife Karposporen und Tetrasporen sind
im Dezember und Januar vorhanden. Auch an der schwedischen Westkuste beginnt
Furcellaria im August fertil zu werden; im Dezember und Januar sind die Sporen
reif. Spermatangientragende Pflanzen habe ich nur im Dezember und Januar gesehen,
sie missen wohl aber auch im August vorhanden sein, da die Karpogone dann auf-
zutreten beginnen. Spermatangientragende Individuen findet man aber auch im
Winter nur ziemlich spärlich; die meisten Individuen tragen Tetrasporen.
Fig. 7. Furcellaria fastigiata. a-c Karpogonäste; d-e junge Gonimoblasten; f Auxiliarzelle
mit zwei Gonimoblasten; g Thallusquerschnitt mit jungen Sporangienanlagen. — az Auxiliarzelle;
sf sporogener Faden: t2z Tragzelle. — a-f X 390; g X 220.
Die Entwicklung der Karpogonäste. Die Karpogonäste entwickeln sich
aus den innersten Zellen der Rinde. Jede Tragzelle bildet einen, nicht selten sogar
zwei oder drei Karpogonäste. Diese Äste bestehen aus drei bis vier Zellen; sie sind
einfach oder verzweigt; in Fig. 7 b ist ein reich verzweigter Karpogonast abgezeichnet.
— Die Entwicklung der Karpogonäste bei Furcellaria ist jängst von ROSENVINGE
(1917, S. 168) beschrieben worden. Dieser Forscher erwähnt, dass die unteren Zellen
der Karpogonäste zweikernig sein können. Ich selbst habe keine Beobachtungen uber
die Kernverhältnisse der Karpogonäste gemacht. — Die Angabe von ROSENVINGE,
dass die vegetativen Zellen bei Furcellaria immer einkernig sind, kann ich bestätigen.
16 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Befruchtung und die Ausbildung der sporogenen Fäden (Ooblastemfäden)
habe ich nicht beobachtet. Nach einer Angabe von ROsENVINGE können die Karpogone
auch ohne Befruchtung sporogene Fäden bilden. Eine parthenogenetische Entwicklung
könnte demnach bei Furcellaria in ähnlicher Weise wie bei Platoma Bairdii vorkommen
(KucKUCK 1912, S. 192).
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Die Auxiliarzellen liegen in der in-
nersten Zellschicht der Rinde zerstreut. Sie haben einen reicheren plasmatischen
Inhalt als die sie umgebenden Zellen, aber nur eine geringe Menge Stärke; die äbrigen
Zellen der Innenrinde sind besonders stärkereich. Mit der Auxiliarzelle verbindet
6060
DNA OD 02000
bl
|
Fig. 8. Furcellaria fastigiata. a 'Thallusquerschnitt mit einem jungen Gonimoblasten; b Thallus-
querschnitt mit reifen Gonimoblasten. — a X 220; b X 50.
sich ein sporogener Faden. Dann spaltet die Auxiliarzelle und zwar an der Verbin-
dungsstelle mit dem sporogenen Faden, eine kleine inhaltsreiche Zelle ab. Diese
erzeugt mehrere, dicht gedrängte Zweigbischel, welche zusammen einen Gonimoblasten
bilden, und deren Zellen in der Regel je eine Karpospore entwickeln. Die Gonimo-
blasten werden nach Innen gebildet, was damit im Zusammenhang steht, dass sich der
sporogene Faden mit der Innenseite der Auxiliarzelle verbindet. An einer Auxiliar-
zelle, die einen Gonimoblasten trägt, beobachtet man leicht einen kleinen Fortsatz;
dieser Fortsatz, der die Verbindungsstelle zwischen dem sporogenen Faden und der
Auxiliarzelle repräsentiert, trägt den Gonimoblasten. Nur äusserst selten findet man
eine Auxiliarzelle mit zwei Gonimoblasten (Fig. 7 f); in diesen Fällen haben sich
wahrscheinlich zwei sporogene Fäden mit einer und derselben Auxiliarzelle verbunden.
Die Gonimoblasten liegen im Inneren des Thallus zwischen der Innenrinde und dem
Hyphengewebe des Markes. Schutzfäden werden nicht gebildet. Die Rindenzellen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 1
ausserhalb der Auxiliarzelle haben einen reicheren Inhalt als die diese umgebenden Zellen
(Fig. 8 a). Diese inhaltsreicheren Zellen stellen diejenigen Zweigbuschel dar, die sich aus
der Auxiliarzelle entwickelt haben. — Bei seiner Untersuchung uber die Entwicklung
der Gonimoblasten bei Furcellaria beobachtete RoOsENVINGE (1917, S. 169), dass die
Auxiliarzelle nach der Befruchtung mehrere Zellkerne enthält, von denen einige wahr-
scheinlich von dem primären Auxiliarzellkern abstammen, die ubrigen aber sporogener
Natur sind. — Ich habe leider keine Beobachtungen uber die Kerne der Auxiliar-
zellen gemacht. — ROSENVINGE's Behauptung, dass die Auxiliarzelle mit umgebenden
Rindenzellen verschmilzt, habe ich nicht bestätigen können.
Die Entwicklung der Spermatien. ROSENVINGE (1917, S. 168) gibt eine
Beschreibung und einige Abbildungen hinsichtlich der Entwicklung der Spermatangien
bei Furcellaria. Ich habe nichts Neues hinzuzufägen und verweise deshalb auf die
Untersuchung von ROSENVINGE.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Es ist schon von ROSENVINGE (1917, S.
167) nachgewiesen worden, dass die Tetrasporangien bei Furcellaria von den grossen
Zellen der Innenrinde, und zwar in der Richtung nach aussen, abgespalten werden.
Sie stehen nur mit ihren Mutterzellen in Täpfelverbindung und stellen also die End-
zellen kleiner, einzelliger Seitenäste dar. Wie bekannt werden die Sporen durch
Querteilung des Sporangiums gebildet. Die drei Querteilungen eines Sporangiums
finden aber nicht simultan statt. Das Sporangium wird nämlich zuerst in zwei Teile
geteilt — zweigeteilte Sporangien sind im October nicht selten zu beobachten — und
dann werden die beiden Teile durch je eine Querwand gespalten. Offenbar folgen
bei Furcellaria die beiden Kernteilungsphasen des Sporangiums nicht so schnell auf
einander wie z. B. bei Cystoelonium purpurascens, bei welcher Alge ich nie zweige-
teilte Sporangien beobachtet habe (vgl. S. 30; vgl. auch Dumontia incrassata S. 14).
Rhizophyllidaceae.
Polyides rotundus.
Durch die klassiscehe Arbeit von THURET und BORNET (1878, S. 73) kennen wir
die Anatomie und die Entwicklungsgeschichte von Polyides rotundus ganz genau. Neue
Tatsachen habe ich deshalb kaum hinzuzufögen. Die neueren Literaturangaben hin-
sichtlich Polyides wurden von ROSENVINGE (1917, S. 172) zusammengestellt und verweise
ich also auf die Arbeit dieses Forschers. — An der schwedischen Westkiäste beginnt
Polyides im August fertil zu werden. Schon am ersten August habe ich reife Sper-
matien gefunden. Reife Karposporen sind im Dezember vorhanden. Tetrasporen-
tragende Individuen habe ich nicht beobachtet. i
Die somatischen Kerne. Alle Zellen scheinen bei Polyides rotundus einkernig
zu sein; auch in den langgestreckten Zellen des Markes habe ich nur einen Kern
beobachtet. Die Kerne enthalten ausser dem Nukleolus eine reiche Menge kleiner
Chromatinkörnehen; besonders sind die Kerne der Nemathecienfäden sehr chromatin-
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 3
18 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
reich. Die Zahl der Chromosomen habe ich nicht sicher bestimmen können; es scheint
indessen, als ob wenigstens 20 haploide Chromosomen vorhanden seien.
Die Entwicklung der Karpogonäste. Zusammen mit einer Menge steriler
Fäden bilden die Karpogonäste sogenannte Nemathecien, d. h. polsterförmige An-
schwellungen an den juängeren Thalluszweigen. Die sterilen Fäden sind unten un-
verzweigt; oben entwickeln sich im allgemeinen einige kurze Seitenäste (Fig. 9 a).
Die Karpogonäste sind immer einfach und sprossen in derselben Weise wie die sterilen
Fäden aus den oberflächlichen Zellen des Thalluszweiges hervor. Sie bestehen im all-
gemeinen aus fänf bis sieben Zellen, welche kärzer und inhaltsreicher sind als die-
Fig. 9. Polyides rotundus. a Nemathecienfäden mit Karpogonästen; b Karpogonast mit einem spo-
rogenen Faden; c junger Gonimoblast; d älterer Gonimoblast; e Gonimoblast im Querschnitt; £ Ne-
mathecienfaden mit Spermatangien. — az Auxiliarzelle; sf sporogener Faden. — a X 510; b X 285;
CK OO; der Kr280R NS S00
jenigen der sterilen Fäden. Die Karpogonäste erreichen nicht die Oberfläche des
Nematheciums. An der Spitze des Karpogonastes wird das Karpogon durch eine
schiefe Wand abgespalten. Die Trichogyne macht eine oder zwei Spiralwindungen und
streckt sich dann iber die Oberfläche hinaus.
Als Auxiliarzellen dienen nach THURET und BORNET (1878, S. 79) die mittleren
Zellen der sterilen Fäden. Diese Zellen werden dabei etwas angeschwollen und bilden
je einen seitlichen Fortsatz, mit welchem sich dann ein sporogener Faden verbindet.
Dieses Stadium habe ich nicht gesehen. In Nemathecien mit befruchtungsreifen aber
noch nicht befruchteten Karpogonen waren die Auxiliarzellen immerhin noch nicht
besonders hervortretend.
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Nach der Befruchtung wird von dem
Karpogone ein kurzer Faden gebildet, der sich mit einer oder zwei von den Zellen
des Karpogonastes verbindet, und zwar nach THURET und BORNET im allgemeinen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 19
mit der vierten unterhalb des Karpogons oder anstatt mit dieser Zelle mit der dritten,
der föänften oder der zweiten unterhalb des Karpogons. Nachdem diese Zellverbindung
stattgefunden hat, entwickeln sich aus der Fusionszelle einige sporogene Fäden (00-
blastemfäden), die zwischen den Nemathecienfäden hinauswachsen und sich dort ver-
zweigen. Die Spitzen der sporogenen Fäden verbinden sich mit den oben erwähnten
Fortsätzen der Auxiliarzellen, wachsen aber dann weiter fort (Fig. 9 d). Die Ver-
zweigung der sporogenen Fäden ist sehr unregelmässig; in den Fäden beobachtet
man hier und da Querwände.
Wie oben erwähnt, verbindet sich die Spitze eines sporogenen Fadens mit
dem Fortsatz einer Auxiliarzelle. Nach dieser Verbindung vergrössert sich der
Fortsatz, spaltet dann in seinem oberen Teile ringsum mehrere Zellen ab, aus denen
sich kleine, dicht gedrängte Zweigbäschel entwickeln. Die Endzellen dieser Bäschel
bilden je eine Karpospore (Fig. 9 e).
Die Entwicklung der Spermatien. Die spermatangientragenden Fäden
entwickeln sich aus den oberflächlichen Zellen der Thalluszweige. Sie sind zu kleinen
Nemathecien zusammengeschlossen; vgl. die guten Abbildungen von THURET und
BOoRNET (1878, Taf. 37). Die Fäden sind farblos, einfach, nur selten verzweigt, und
bestehen im allgemeinen aus sechs bis acht Zellen. Die zwei bis drei unteren Zellen
dieser Fäden sind steril, die uäbrigen entwickeln im allgemeinen je zwei bis vier peri-
zentrale Zellen, welche die Mutterzellen der Spermatangien darstellen. Jede Mutter-
zelle spaltet zwei bis drei (in der Regel drei) Spermatangien ab. Die Veränderungen
in den Kernen der sich entwickelnden Spermatien bei Polyides verlaufen in derselben
Weise wie bei anderen in dieser Hinsicht näher untersuchten Florideen. — Aus dieser
Darstellung därfte hervorgehen, dass ScHMitz (1893, S. 233) die Bildung der Sperma-
tangien bei Polyides völlig richtig beschrieben hat, und dass einige ältere Angaben
von GUIGNARD (1889, S. 178) nicht zutreffend sind.
Gigartinaceae.
Chondrus crispus.
Sprossaufbau. Der Thallus bei Chondrus crispus ist nach dem Springbrun-
nentypus aufgebaut (OÖLTMANNS 1904, S. 548). In den wachsenden Sprosspitzen sind
viele untereinander parallele Fäden vorhanden, welche zusammen die zentralen Ge-
webepartien bilden (Fig. 10 a). Aus den zentralen Fäden entwickeln sich kärzere
Zweige, welche sich zu einem Rindengewebe zusammenschliessen (Fig. 10 b). Die zwei
bis drei äussersten Zellschichten der Rinde bestehen aus sehr kleinen Zellen; diese
bilden das Assimilationsgewebe dieser Alge. Die Rindenzellen innerhalb des Assi-
milationsgewebes sind der Form nach sehr unregelmässig, im allgemeinen mehr oder
weniger isodiametrisch. Sie sind miteinander vertäpfelt, und zwar mit sowohl se-
kundären als primären Täpfeln. Die Zellen im Inneren des Thallus sind gross
und langgestreckt; sekundäre Täpfel kommen auch zwischen diesen vor. — In
20 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGECHICHTE DER FLORIDEEN.
welcher Weise die sekundären Täpfel gebildet werden, habe ich nicht lickenlos ver-
folgen können. Man beobachtet indessen, dass die Zellen innerhalb des Assimilations-
gewebes kleine Fortsätze ausschicken, welche sich dann mit Nachbarzellen verbinden.
Wahrscheinlich wird an der Spitze eines Fortsatzes eine kleine Zelle abgespalten, die
sich dann mit einer naheliegenden Zelle vereinigt. (Vgl. die Auseinandersetzung in
bezug auf die Bildung sekundärer Täpfel bei Rodophyllis bifida, S. 32).
Die Entwicklung der Karpogonäste. HEine kurze, aber richtige Beschrei-
bung uber die Entwicklung der Karpogonäste bei Chondrus crispus ist von SCHMITZ
(1883, 5. 238) gegeben worden; Abbildungen liegen meines Wissens noch nicht in der
Literatur vor.
Fig. 10. Chondrus crispus. a Thallusspitze im Längsschnitt; b älterer Thallus im
Längsschnitt. — a-b X 430.
Die Karpogonäste entwickeln sich in den jungen Thallusteilen unmittelbar unter-
halb der Spitze. Im allgemeinen sitzen mehrere ziemlich dicht zusammen, und es
werden dadurch an der Thallusoberfläche kleine Flecke, etwa ein bis zwei Millimeter
im Durchmesser, gebildet. Diese Flecke sind etwas dunkler gefärbt als die benach-
barten sterilen Thalluspartien. Die Tragzelle liegt im inneren Teile der Rinde. Sie
ist eine grosse, sehr inhaltsreiche Zelle und trägt an ihrer Aussenseite einen dreizel-
ligen Karpogonast, der sich so krämmt, dass sich die oberste Zelle, das Karpogon,
in unmittelbarer Nähe der Tragzelle befindet (Fig. 11 a). Die Tragzelle bildet nur
einen Ast, den Karpogonast. Die umgebenden vegetativen Zellen verbinden sich mit
der Tragzelle durch sekundäre Täpfel.
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Nach der Befruchtung verbindet
sich das Karpogon mit der Tragzelle (Fig. 11 b). Die Tragzelle dient also als Auxi-
liarzelle. Dann entwickeln sich aus der Auxiliarzelle mehrere Zellfäden, die sich reich
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 21
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Fig. 11. Chondrus crispus. a Thallusquerschnitt mit einem Karpogonast; b Thallusquerschnitt mit
einer Auxiliarzelle (= Tragzelle), aus welcher Gonimoblastfäden herauswachsen ; e Gonimoblastfäden und
vegetative Fäden aus dem Inneren des Thallus. — £p Karpogon; tz Tragzelle. — a X 600; b-c X 430.
verzweigen, und zwischen den vegetativen Zellen des Markgewebes hineinwachsen.
An den Gonimoblastfäden, die ziemlich langgestreckt sind, sprossen kleine Zweigbischel
hervor, welche aus kurzen Zellen bestehen. Diese Zellen fällen sich mit einem reichen
Inhalt und bilden je eine Karpospore. Die reifen Karposporen liegen zwischen den
Zellen des Markes zerstreut (Fig. 12 a) und werden erst bei der Verwesung der
Rinde frei.
Fig. 12. -Chondrus crispus. a Thallusquerschnitt mit reifen Karposporen; b Thalluslängsschnitt mit
Tetrasporangienanlagen; c Thallusquerschnitt mit reifen Tetrasporen. — a X 160; b X 285; c X 220.
22 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Entwicklung der Gonimoblasten bei Chondrus crispus ist schon von ScHMITZ
(1883, S. 242) untersucht worden; ich habe indessen nicht alle Angaben dieses For-
schers bestätigen können. So behauptet ScHMITzZ, dass sich zahlreiche Zellen der
Gonimoblastfäden mit einzelnen benachbarten Zellen des sterilen Thallusgewebes unter
Bildung eines Täpfels verbinden. BSolche Verbindungen habe ich nicht gesehen. Es
scheint mir aber wahrscheinlich, dass ScHmitz die Bildung der Karposporen mit
jener der Tetrasporen verwechselt hat. Er schreibt nämlich weiter: »darauf ent-
stehen aus einzelnen Zellen dieser Fäden (Gonimoblastfäden) durch wiederholte Teilung
Komplexe von je vier Zellen, die ihrerseits je einer nackten Karpospore den Ursprung
geben». Die letztere Schilderung stimmt mit der Bildung der Tetrasporen äberein,
nicht aber mit derjenigen der Karposporen.
Spermatangientragende Individuen habe ich nicht gesehen; von BUFFHAM (1895,
S. 183) sind indessen die männlichen Individuen beobachtet worden. Nach diesem
Forscher bilden die Spermatangien unregelmässige Sori an der Oberfläche der juänge-
ren Thallusteile.
Die Entwicklung der Tetrasporen. In ähnlicher Weise wie die Karpogon-
äste bilden auch die Tetrasporangien kleine Sori an den juängeren Thallusteilen. Die
Anlagen der Sporangien wachsen aus den Zellen des Markes hervor, und zwar als
kleine, verzweigte Zweigbäschel, deren Zellen die Anlage je eines Sporangiums dar-
stellen (Fig. 12 b). Die reifen Sporangien sind paarig geteilt. Die Sporen werden
erst bei der Verwesung der Rinde frei.
Rhodophyllidaceae.
Cystoclonium purpurascens.
Sprossaufbau. In der Spitze der jungen, in Wachstum begriffenen Äste ist eine
Scheitelzelle leicht zu beobachten. Diese scheidet nach unten Segmentzellen ab, und
LA
Fig. 13. Cystoclonium purpurascens. a-b Sprosspitze; c Längsschnitt unmittelbar
unterhalb der Sprosspitze. — X 600.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 23
zwar abwechselnd nach unten links oder nach unten rechts (Fig. 13 b). Die Alge
besitzt demnach eine zweischneidige BScheitelzelle, die am nächsten mit derjenigen
verschiedener Lebermoose vergleichbar ist. HENCKEL (1901, 5. 360) behauptet dagegen,
dass Cystoclonium eine dreischneidige (dreiseitige) Scheitelzelle in ähnlicher Weise wie
die Laubmoose habe; diese Angabe ist aber unrichtig. — Das Vorkommen einer
besonderen Scheitelzelle bei Cystoclonium ist sehon von NÄGELI (1847, S. 241) nach-
gewiesen worden.
Aus jeder Segmentzelle entwickeln sich zwei BSeitenzellen, und diese werden
ihrerseits Ausgangspunkte dicht gedrängter Zweigbäschelchen (Fig. 13 c und 14 a),
Fig. 14. Cystocloniwm purpurascens. a Längsschnitt; b Querschnitt
eines jungen Astes; c Querschnitt eines völlig entwickelten Astes. —
a-b X-4303; cX 105:
deren Zellen die verschiedenen Elemente des Rindengewebes erzeugen. Die Segment-
zellen bilden zusammen einen Zentralfaden, welcher in den jungen Thallusspitzen gut
zu beobachten ist (Fig: 13), in den älteren Trieben dagegen in einer Menge hyphen-
ähnlicher Zellen eingebettet liegt (Fig. 16 d und e). Diese hyphenähnlichen Zellen
sind aber bedeutend kärzer als diejenigen des Zentralfadens, und bei genauerer
Untersuchung gelingt es deshalb auch in älteren Trieben den Zentralfaden zu erkennen.
Der Querschnitt eines völlig entwickelten Astes (Fig. 14 c) zeigt uns drei
verschiedene Gewebesysteme: Assimilationsgewebe, Speicherungsgewebe und Leitungs-
gewebe. Das Assimilationsgewebe ist einschichtig und besteht aus verhältnismässig
kleinen, in radialer Richtung etwas gestreckten Zellen (Fig. 14 c und 15 a). Sie sind
einkernig und enthalten ausser Kern und Protoplasma eine Menge bandförmiger
24 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Chromatophoren und kleine Stärkekörnchen. — Das Speicherungsgewebe ist aus
vier bis fäönf Zellschichten zusammengesetzt. Die äusseren Zellen sind beinahe isodia-
metrisch, die inneren dagegen mehr oder weniger langgestreckt (Fig. 16 a—c). Sie
sind alle bedeutend grösser als die Assimilationszellen. Im allgemeinen sind sie mehr-
kernig und besitzen oft vier bis sechs Kerne. Ausser Kernen und Protoplasma ent-
halten sie bandförmige Chromatophoren (jedoch nicht so reichlich wie die Zellen des
Assimilationsgewebes) und eine reiche Menge Stärkekörner. Das Speicherungsgewebe
hat ausser der Aufgabe einer Speicherung organischer Nahrung noch eine mechanische
Funktion (die Zellwände sind ziemlich stark verdickt; vgl. ferner WILLE 1885, S. 32)
und daneben wohl auch, da Chromathophoren vorhanden sind, eine assimilatorische.
Fig. 15. Cystoclomum purpurascens. a-d Fig. 16. Cystoclonium purpurascens. a-c
verschiedene Zellformen; e-h die Entwicklung Zellen, die miteinander durch kurze Rhizoiden
eines Haares. — a-d und h X 430; e-g9 X 900. (rh) verbunden sind; d-e Zentralfaden (2f)
mit den ihn am nächsten umgebenden Zellen.
= 0 UDA TeX 2805-0502 160:
— Das Leitungsgewebe besteht aus einer Menge langgestreckter, hyphenähnlicher
Zellen, die im allgemeinen zwei- bis vierkernig sind und eine reiche Menge Protoplasma
enthalten (Fig. 15 d). Stärke und Chromatophoren fehlen im allgemeinen in diesen
Zellen. Das Leitungsgewebe hat sich aus dem Zentralfaden und aus den diesen
umgebenden Zellen, die sich mächtig in die Länge gestreckt haben, entwickelt. Zu
diesen Elementen schliessen sich noch hinunterwachsende Rhizoiden, welche teils
von den Zellen des Leitungsgewebes (nicht aber von den Zentralzellen), teils von den
inneren Zellen des Speicherungsgewebes gebildet werden (Fig. 16 d und e).
KörTziInG (1843, Taf. 58) gibt einige Abbildungen äber die Anatomie von Cysto-
clonium purpurascens, in denen die drei oben erwähnten Gewebesysteme abgezeichnet
sind. Diese Abbildungen zeigen eine Menge Täpfelverbindungen zwischen den inneren
Zellen der Rinde, welche Verbindungen nicht alle primärer Natur sein können.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |Il. 25
Sekundäre Tipfelverbindungen zwischen diesen Zellen habe ich indessen nicht beob-
achtet. Die älteren Zellen bei Cystoclonium verbinden sich nicht direkt, wohl aber
indirekt und zwar mittels kurzer Rhizoiden miteinander. In Fig. 16 a—d sind
Rhizoidverbindungen abgebildet worden, welche teils Speicherungszellen oder Lei-
tungszellen miteinander, teils Speicherungszellen mit Leitungszellen in Verbindung
setzen. Zwischen der Rhizoidspitze und der älteren Zelle entsteht dabei eine sekundäre
Täpfelverbindung (vgl. weiter Rhodophyllis bifida S. 32).
Die Zweige von Cystoclomium sind dicht mit langen, farblosen Haaren bekleidet,
die aus beliebigen Oberflächenzellen entstehen. Diejenige Zelle, die eine Haarbildung
vorbereitet, fällt sich besonders in ihrer äusseren Hälfte (Fig. 135 e) mit einem reichen
Inhalt und spaltet dann diesen Teil als eine selbständige Zelle ab. Diese stellt die
Initialzelle eines Haares dar und unterscheidet sich durch ihren reichlichen, proto-
plasmatischen Inhalt scharf von den ubrigen Oberflächenzellen. Die Tnitialzelle
verlängert sich papillenförmig nach aussen (Fig. 15 f), die Papille wächst kräftig in
die Länge und bildet auf diese Weise das Haar. Der Kern und die Hauptmenge
des Protoplasmas wandern in die Verlängerung hinauf (Fig. 15 g), und der basale
Teil wird ziemlich inhaltsleer. In den fertig gebildeten Haaren gibt es nur in der
Spitze eine etwas reichere Menge Protoplasma.
Die somatischen Kerne. Alle jungen Zellen sind einkernig, die älteren Zellen
im Leitungs- und Speicherungsgewebe sind dagegen, wie schon oben erwähnt wurde,
mehrkernig. Die Kerne haben durchschnittlich 3—4 v im Durchmesser. Sie besitzen
im Ruhestadium einen deutlichen, ziemlich grossen Nukleolus und ein Netzwerk mit
zahlreichen kleinen Chromatinkörnchen. In den Prophasenstadien der Kernteilung
verschwindet das Kernnetz nach und nach, während die Chromatinkörnehen sich zu
vergrössern scheinen, bis man in den späteren Prophasenstadien ausser dem Nukleolus
nur eine Anzahl kleiner, runder Chromosomen beobachtet, die sich sehr distinkt färben.
Die Zahl der Chromosomen der weiblichen Pflanzen hat sich zu 20 bestimmen lassen.
Es ist leicht festzustellen, dass die tetrasporentragenden Pflanzen eine etwa doppelt
so grosse Chromosomenzahl als die weiblichen besitzen; die Zahl habe ich in diesem
Falle nicht sicher bestimmen können. — Die Vorgänge der somatischen Kernteilungen
bei Cystoclonium stimmen vollkommen mit denen bei Rhodomela virgata und Grif-
fitlhsia corallina äberein, und verweise ich deshalb auf die Abbildungen, die ich fräher
in bezug auf diese Algen gegeben habe.
Die Entwicklung der Prokarpien. Bei den geschlechtsreifen Individuen
treten die Anlagen der Karpogonäste in den jungen Thallusspitzen auf, und zwar
schon etwa 0,1—0.2 mm unterhalb der Scheitelzelle. Der Querschnitt eines Zweiges
(Fig. 14 b) zeigt in diesem Stadium einen Zentralfaden mit einer Schicht ihn umgebende
Zellen, die sich später zu Leitungszellen entwickeln, und dazu noch zwei (oder höch-
stens drei) Zellschichten. Der untere Teil der Fig. 14”a stellt den Längsschnitt
eines Zweiges in einem Stadium dar, wo die Anlagen der Karpogonäste sich zu ent-
wickeln beginnen. Eine Oberflächenzelle, und zwar eine solche, die mit einer Zelle
der inneren Schicht in unmittelbarer Tiäpfelverbindung steht, scheidet dann nach
innen eine Zelle ab, welche sich mit einem reichlichen, protoplasmatischen Inhalt
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 4
26 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
fällt. Diese Zelle ist die Anlage eines Karpogonastes, die Oberflächenzelle stellt die
Tragzelle desselben dar (Fig. 17 a). Die Karpogonastanlage streckt sich dann papillen-
förmig nach innen (Fig. 17 b) und spaltet eine Zelle ab (Fig. 17 c). Von den beiden
so gebildeten Zellen bleibt die innere ungeteilt, die äussere dagegen, die mit der
Tragzelle in Täpfelverbindung steht, verlängert sich nach oben (Fig. 17 c) und scheidet
dann eine Zelle ab (Fig. 17 d), die sich nachher in zwei teilt (Fig. 17 e). Die oberste
von den beiden zuletzt gebildeten Zellen stellt die Anlage des Karpogons dar. Der
fertige Karpogonast ist demnach dreizellig, und von den drei Zellen trägt die basale
eine kleine seitliche Zelle (Fig. 17 f und g). Die Karpogonanlage streckt sich nach
aussen und bildet die Trichogyne, welche zwischen den umgebenden Zellen zur
Fig. 17. Cystoclonium purpurascens. Die Ent- Fig. 18. Cystoclonium purpurascens.
wicklung des Karpogonastes. «az Auxiliarzelle; Längsschnitt mit zwei Karpogonästen. —
tz Tragzelle. — a-e X 600; f-9 X 390. a2 Auxiliarzelle; tz Tragzelle; zz Zentral-
zelle. — X 300.
Oberfläche hervordringt und sich dann noch weiter verlängert, bis der frei hervor-
ragende Teil etwa ebenso lang wird wie derjenige, welcher zwischen den Zellen steckt.
An der Basis ist die Trichogyne im allgemeinen unregelmässig angeschwollen.
Während der Entwicklung des Karpogonastes scheiden die fräheren Oberflächen-
zellen mehrere Zellen nach aussen ab, so dass Tragzelle und Karpogonast in den
inneren Teil des Thallusgewebes eingesenkt werden. Im allgemeinen entwickeln sich
ausserhalb der Tragzelle drei bis vier Zellschichten (Fig. 17 g und Fig. 18). Der
fertige Karpogonast liegt im inneren Teile des Speicherungsgewebes; er ist schon auf
dem lebenden Material leicht zu erkennen und zwar dadurch, dass seine Zellen klein
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 2
und farblos sind, während die ihn umgebenden Speicherungszellen gross und ihrer
Chromatophoren wegen rot sind. Die Zellen des Karpogonastes haben einen reichlichen
Inhalt protoplasmatischer Natur, der Inhalt der Speicherungszellen besteht dagegen
hauptsächlich aus Stärke. Beim Fixieren mit der FLEMMING'schen Flässigkeit werden
die Zellen des Karpogonastes etwas geschwärzt. Unter den umgebenden Speicherungs-
zellen wird ebenfalls eine besondere Zelle stärker geschwärzt als die ubrigen, was darauf
hindeutet, dass sie mehr protoplasmatische Bestandteile als die anderen besitzt. Diese
besondere Zelle stellt die Auxiliarzelle dar. Es ist keine beliebige Zelle, die sich zur
Auwuxiliarzelle entwickelt, sondern immer eine solche, die unmittelbar oberhalb der
Tragzelle liegt und mit dieser in primärer Täpfelverbindung steht. Die Auxiliarzelle
entwickelt sich unabhängig von der Befruchtung, und ist schon, ehe das Karpogon be-
fruchtungsreif ist, völlig entwickelt. Sie beginnt sich mit einem reichen Inhalt zu
fällen, bevor die Zellteilungen des Karpogonastes noch vollendet sind (Fig. 17 d). In
dem Stadium, wo das Karpogon befruchtungsreif ist, beobachtet man, dass nicht nur
die Auxiliarzelle sondern auch die Zellen derjenigen Zweigbuschel, welche sich aus
der Tragzelle entwickelt haben (Fig. 18), bedeutend reicher an protoplasmatischen
Bestandteilen sind, als die umgebenden Zellen.
Die Zellen des Karpogonastes sind im allgemeinen einkernig; nur ausnahms-
weise findet in den beiden grösseren eine Kernteilung statt, so dass sie zweikernig
werden. Im Karpogon habe ich nie mehr als einen Kern beobachtet. HFinen beson-
deren Trichogynenkern habe ich trotz eifriger Nachforschung nicht finden können.
Die Tragzelle wird bald mehrkernig, in ähnlicher Weise wie die täbrigen Zellen des
Speicherungsgewebes. Die Auxiliarzelle bleibt dagegen einkernig, ihr Kern vergrössert
sich aber kräftig und stellt im Vergleich mit den Kernen der äbrigen Zellen einen
Riesenkern dar (Fig. 19 a). — In ENGLER und PRANTL (I: 2, S. 370) finden wir eine
Abbildung des Karpogonastes bei Cystoclonium purpurascens; diese ist aber nicht
völlig richtig, indem die kleine Nebenzelle, die an der einen Karpogonastzelle ent-
springt, nicht abgebildet ist.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Die Befruchtung und die Verbindung
des befruchteten Karpogons mit der Auxiliarzelle habe ich nicht verfolgen können.
Da indessen das Karpogon in unmittelbarer Nähe der Auxiliarzelle liegt, tritt es wohl
mittelst eines kurzen Auswuchses mit dieser in direkte Verbindung. Lange Ooblastem-
fäden, wie sie von ÖSTERHOUT (1896, S. 413) fär Agardhiella (Rhabdonia) tenera, von der
man behauptet, sie sei mit Cystoclonium verwandt, beschrieben worden sind, sind bei
Cystoclonium purpurascens durchaus unnötig. — Wie oben erwähnt wurde, enthält die
Auxiliarzelle, bevor die Verbindung mit dem Karpogone stattfindet, einen einzigen
aber sehr grossen Zellkern; der aus dem Karpogone herstammende, diploide Kern ist
bedeutend kleiner. Nachdem die Auxiliarzelle den diploiden Kern empfangen hat,
verlängert sie sich papillenförmig nach innen, und macht dann eine Zellteilung durch,
wobei eine kleine Zelle, die erste Gonimoblastzelle, nach innen abgespalten wird. Nur
eine Zelle wird abgeschieden. In Fig. 19 a ist dieses Stadium abgebildet worden.
Die Auxiliarzelle besitzt dort zwei Kerne. Der grössere, welcher an der Aussenwand
liegt, stellt den urspränglichen Kern der Auxiliarzelle dar und ist folglich haploider
28 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Natur, der kleinere dagegen, welcher an der Innenwand in unmittelbarer Nähe der
ersten Gonimoblastzelle liegt, stammt aus dem Karpogone und ist diploider Natur.
In Fig. 19 b ist der junge Gonimoblast vierzellig geworden; der Karpogonast mit dem
unteren Teile der Trichogyne ist noch zu sehen. Man beobachte an dieser Figur weiters,
dass lebhafte Zellteilungen in der äusseren Schicht des Thallusgewebes eingetreten
sind. Solche Teilungen finden nur an derjenigen Seite des Thallusquerschnittes statt,
wo die Auxiliarzelle liegt (vgl. Fig. 19 d). Dies beruht darauf, dass sich diejenigen
0000 O006
200000 20 ÖS
000 0C0O
VU00000.00 Ks SN
ÖRPOGN GS
VO0K0000A a
ORNÖ CVC
00900000
Fig. 19. Cystocloniwum purpurascens. a die erste Teilung der Auxiliarzelle; b vierzelliger Gonimo-
blast; c junger Gonimoblast: d Querschnitt eines älteren Zystokarps mit noch nicht reifen Karposporen;
e in Entwicklung begriffene Karposporen; f Haufe reifer Karposporen. az Auxiliarzelle; tr Tragzelle;
gon die erste Gonimoblastzelle. — a X 390; b X 285; c X 220; d X 70; e-f X 160.
Zellen, welche mit der Auxiliarzelle in Verbindung stehen, mit einem reichen Inhalt
föllen und dann zum Schutz des Gonimoblasten weniger geeignet sind; neue Schutz-
zellen missen sich dann entwickeln.
Wie schon oben erwähnt wurde, entwickelt sich der Gonimoblast, von der Auxiliar-
zelle gerechnet, nach innen, und dringt dann immer mehr in die zentraleren Teile
des Thallus, wo das Leitungsgewebe liegt, hinein. Die erste Zelle des Gonimoblasten
tritt bald in offene Verbindung mit der Auxiliarzelle und schliesslich verschwindet
die Wand zwischen diesen beiden Zellen vollständig. Sie tritt dann weiter in offene
Verbindung mit denjenigen Gonimoblastzellen, welche ihr am nächsten liegen, und
zwar dadurch, dass sich die primär vorhandenen Tiäpfelverbindungen mehr und mehr
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 ll. 29
erweitern, bis die Zellwände schliesslich völlig verschwinden. Auf diese Weise ent-
steht eine grosse, unregelmässige Zelle, und zu dieser schliessen sich durch Auflösung
der Scheidewände noch mehrere Gonimoblastzellen. Es wird eine grosse Fusionszelle
gebildet, welche eine Menge Zweigbischelchen trägt, die aus kleinen, isodiametrischen
Zellen bestehen (Fig. 19 c). Diese letzteren fällen sich mit einem reichlichen Inhalt
und bilden schliesslich Karposporen. In Fig. 19 e und f£f sind kleine Karposporen-
haufen verschiedenen Alters abgebildet worden.
Der Gonimoblast tritt nur durch die Auxiliarzelle mit seiner Mutterpflanze in
Verbindung. Die Täpfelverbindungen zwischen der Auxiliarzelle und ihren Nachbar-
zellen erweitern sich mehr und mehr, und schliesslich treten sie in offene Kommu-
nikation miteinander, wodurch die Nahrungszufuhr des Gonimoblasten erleichtert
wird. — Die Befruchtung zieht mit sich, dass sich aus den Leitungs- und Speicherungs-
Fig. 20. Cystoclonium purpurascens. Die Entwicklung der Spermatien. —
a-b X 800; c-d X 1200.
zellen, die in der Nähe des befruchteten Karpogons liegen, eine Menge Rhizoiden ent-
wickeln. Diese verlaufen in allen Richtungen und fällen die inneren Partieen des
Thallus mit einem lockeren Gewebe, in welches der Gonimoblast leicht hineinwachsen
kann. Sie werden von dem hineindringenden jungen Gonimoblasten zur Seite gedrängt,
und spielen während der älteren Entwicklungsstadien desselben keine Rolle mehr. —
KörzinG (1843, Taf. 58) bildet den Querschnitt eines reifen Zystokarps von Cysto-
clonium ab; man sieht dort, wie die umgebenden Rbhizoiden in den Gonimoblasten
hineinwachsen und ihn mit dem Thallusgewebe der Mutterpflanze verbinden. HSolche
in den Gonimoblasten hineinwachsende Fäden sind indessen nicht besonders zahl-
reich und spielen sicher keine grössere Rolle. Der ältere Gonimoblast ist nur mittelst
der Auxiliarzelle an der Mutterpflanze befestigt, liegt äbrigens frei im Inneren des
Thallusgewebes und lässt sich leicht herauspräparieren. In reifem Zustande ist er
kugelförmig etwa 0,5 mm im Durchmesser. — Das Zystokarp besitzt keine Mändung,
und die Karposporen werden deshalb erst nach dem Zerbrechen der Zystokarpienwand frei.
30 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Entwicklung der Spermatien. Eine ältere Angabe iäber die Sperma-
tangien bei Cystoclonium finden wir bei BUFFHAM (1893, S. 293). — Cystoclonium pur-
purascens ist diözisch. Die männliche Pflanze trägt, wenigstens in der oberen Hälfte
des Zweigsystemes, Gruppen von Spermatangien. Diese Gruppen sind sehr unregel-
mässig, fliessen miteinander mehr oder weniger zusammen und bedecken schliesslich
sogar die ganze Thallusoberfläche. Die Mutterzellen der Spermatangien beginnen
sich erst dann zu entwickeln, wenn die verschiedenen Gewebeschichten des Thallus
ausgebildet sind, und zwar dadurch, dass die Assimila-
tionszellen mehrere kleine Zellen abscheiden (Fig. 20
a), die sich mit einem reichen, protoplasmatischen In-
halt fällen. Aus den Assimilationszellen entwickeln
sich im allgemeinen je vier bis sechs solche kleine
Zellen. Diese stellen die Mutterzellen der Spermatan-
gien dar, und sie bilden zusammen eine besondere
Schicht an der Oberfläche der männlichen Pflanze.
Aus jeder Mutterzelle sprossen dann zwei bis drei
Spermatangien hervor (Fig. 20 c und d).
Die Mutterzellen der Spermatangien sind ein-
kernig. Die Kern- und Zellteilungsvorgänge bei der
Bildung der Spermatangien bieten im Vergleich mit
Fig. 21. Cystoclonium purpurascens. den bisher untersuchten Florideen nichts merkwärdiges
Thallusquerschnitt mit einem Tetraspor- ; z
angium. "S03 80. dar. Der Kern des neugebildeten Spermatangiums geht
in ein Ruhestadium uber, später tritt er aber wieder
in eine Art Tätigkeit, und in den reifen Spermatangien beobachtet man wie bei
anderen in dieser Hinsicht studierten Florideen eine Menge Körnchen, die sich stark fär-
ben lassen. Die Zahl dieser Körnchen ist etwa 20, und demnach etwa dieselbe wie die
haploide Chromosomenzahl. Der ganze Inhalt eines Spermatangiums entwickelt sich zu
einem Spermatium und dringt schliesslich als eine nackte Protoplasmamasse heraus.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Tetrasporangien entwickeln sich
aus Rindenzellen und zwar in einem Stadium, wo ausserhalb des Zentralfadens nur
drei bis vier Zellschichten vorhanden sind. Diejenigen Rindenzellen, die sich zu
Sporangien umbilden, besitzen nie mehr als eine Täpfelverbindung. Sie vergrössern
sich und fällen sich mit einem reichen, protoplasmatischen Inhalt. Die umgebenden
Zellen teilen sich in normaler Weise weiter, wodurch das sich immer vergrössernde
Sporangium in dem Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleibt. Das Sporangium
erzeugt später durch drei (wenigstens annähernd) simultane Querteilungen vier Tetra-
sporen. — Die Reduktionsteilung habe ich nicht näher verfolgt, doch habe ich bei
der ersten Teilung des Sporangienkerns sowohl Spiremstadien wie Diakinesenstadien
gesehen, und sind dies ja solche Stadien, die eine Reduktionsteilung besonders cha-
rakterisieren; es ist demnach nicht zu bezweifeln, das bei der Tetrasporenbildung bei
Cystoclonium purpurascens eine Reduktionsteilung von statten geht. Ubrigens ist
schon oben erwähnt, dass die tetrasporentragende Pflanze etwa doppelt so viele Chro-
mosomen wie die weibliche besitzt, was ja auch auf eine Reduktionsteilung bei der
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 31
Tetrasporenbildung hinweist. — In bezug auf die Keimung der Sporen verweise ich
auf meinen frähren Aufsatz »Uber die Keimung der Florideensporen»>.
Rhodophyllis bifida.
" Sprossaufbau. Den Thallusaufbau bei Rhodophyllis bifida kennen wir der
Hauptsache nach durch die Untersuchungen von NÄGELI (1847, S. 236) und WILLE
(1887, S. 71), vollständigere Angaben und neue Abbildungen scheinen mir indessen
nicht uberflässig zu sein.
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Fig. 22. Rhodophyllis bifida. «a Thallusspitze von der Oberfläche gesehen (Rindenzellen
ohne Täpfelverbindungen gezeichnet); b Thallusspitze im Querschnitt; c Thallusrand (die
Rindenzellen der oberen Seite sind fortgelassen); d Thallusquerschnitt; e Thallusquerschnitt
mit einem Tetrasporangium. — sz die primäre Scheitelzelle der Sprosspitze. — a X 600;
: b XX 7105-e KK 4307; d-e X-285.
In den Spitzen der blattartig flachen Thalluszweige beobachtet man eine Menge
Scheitelzellen, die zusammen eine marginale Zuwachszone bilden. Eine genauere
Untersuchung lehrt aber, dass diese BScheitelzellen auf die Tätigkeit einer Haupt-
scheitelzelle, welche schief nach rechts und links Segmentzellen abscheidet, zuriäck-
gefährt werden können. Rhodophyllis besitzt eine zweischneidige Hauptscheitelzelle.
Jede Segmentzelle teilt sich durch eine Querwand in eine untere und eine obere Zelle;
die letztere stellt eine sekundäre Scheitelzelle dar, welche durch Querwände einige
Mal gegliedert wird. Es dauert aber nicht lange, bis sich eine sekundäre Scheitel-
zelle durch eine schiefe Wand teilt und dann in derselben Weise wie eine Haupt-
scheitelzelle weiter entwickelt. Die Teilungsvorgänge sind am besten auf der Abbil-
dung 22 a zu verfolgen. -- Jede Segmentzelle scheidet nach den flachen Seiten des
Thallus je eine Zelle ab, die von der Oberfläche gesehen eben so gross ist als die
32 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN
Mutterzelle. Die so abgeschiedenen Zellen stellen primäre Rindenzellen dar, die sich
weiter teilen, und zwar durch Wände, welche senkrecht zur Oberfläche stehen. Jede
primäre Rindenzelle erzeugt auf diese Weise mehrere sekundäre. Diese entsprechen
Zweigbuäscheln, deren Zellen aber alle in einer Ebene liegen, und die zusammen eine
einschichtige Rinde bilden. Alle Zellteilungen verlaufen nach dem bei den Florideen
normalen Schema; interkalare Teilungen sind nicht vorhanden (vgl. die Auseinander-
setzung bei der Beschreibung von Phycodrys sinuosa, S. 66).
Zwischen den beiden Rindenschichten findet man bei Rhodophyllis bifida ein
netzähnliches Hyphengewebe, welches aus unregelmässig verlaufenden, miteinander
mehrmals verbundenen Fäden besteht. Die Entstehungsweise dieses GCewebes versteht
sich am besten, wenn man die Abbildung 22 c studiert. Es sind die Segmentzellen,
die sich nach dem Abscheiden der primären Rindenzellen stark verlängern, und die
Hauptfäden des Hyphengewebes bilden; die diänneren Fäden entwickeln sich als
Rhizoiden aus den Hauptfäden und treten fräher oder später mit diesen in Verbin-
dung. Die Rhizoiden sind ein- oder mehrgliederig; die mehrgliedrigen können sich
verzweigen. Fräher oder später verbindet sich die Spitze eines Rhizoides mit einer
beliebigen Zelle des Hyphensystemes; es entsteht zwischen den beiden Zellen eine
sekundäre Täpfelverbindung. Diese wird dadurch gebildet, dass die Rhizoidspitze
eine kleine Zelle abspaltet, die dann mit der Zelle des Hyphensystems verschmilzt.
Die sekundären Täpfelverbindungen entstehen demnach auf dieselbe Weise wie bei
den Rhodomelaceen und den Delesseriaceen (vgl. ROSENVINGE 1890, 5. 10). Offene
Verbindungen zwischen den Hyphenzellen habe ich nicht beobachtet. Rhizoiden
können sich auch aus den Rindenzellen entwickeln, aber wie es scheint, nur aus-
nahmsweise. Wird eine Rindenzelle zerstört, so können die sie umgebenden Zellen
Rhizoiden erzeugen, und zwar um die Wunde zu heilen. Zwischen den Rinden-
zellen habe ich keine sekundären Täpfelverbindungen beobachtet — Haare sind bei
Rhodophyllis bifida nicht vorhanden.
Die somatischen Kerne. Die jungen Zellen sind alle einkernig. In den Rinden-
zellen habe ich ebenfalls nur einen Kern beobachtet. Dieser liegt zusammen mit
den Chromatophoren an der Aussenwand der Zelle. Die Zellen des Hyphengewebes,
wenigstens die grösseren, sind mehrkernig. In den Kernen beobachtet man in ähn-
licher Weise wie bei Cystoclonium einen Nukleolus und eine Menge kleiner Chromatin-
körnehen. Die Kernteilungen verlaufen wie bei Cystoclonium. Die Chromosomenzahl
habe ich nicht sicher zählen können, es scheinen aber etwa 20 haploide Chromosomen
vorhanden zu sein.
Die Entwicklung der Prokarpien. Die ersteren Entwicklungsstadien der
Prokarpien findet man unmittelbar unterhalb der Spitze der Thallusäste. Die Pro-
karpien entwickeln sich längs des Randes des fertilen Thallusteiles und zwar aus pri-
mären Rindenzellen, d. h. aus solchen Zellen, die mit einer Segmentzelle in primärer
Täpfelverbindung stehen. Die primäre Rindenzelle spaltet dabei in der Richtung
nach dem Thallusrande eine Zelle ab, und diese ihrerseits in der Regel auch eine Zelle;
es wird auf diese Weise ein dreizelliges Ästchen gebildet. Die erste (die unterste)
Zelle dieses Ästchens stellt die Tragzelle des Karpogonastes dar, die zweite ist die
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:O lil: Jå
Auxiliarzelle. An der Innenseite der Tragzelle entwickelt sich der dreizellige Karpo-
gonast (Fig. 23 a—c). — Auxiliarzelle, Tragzelle und die Karpogonastzellen sind alle
einkernig, der Kern der Auxiliarzelle ist etwas grösser als die Kerne der öbrigen
Zellen. Alle Zellen sind inhaltsreich. — Ausserhalb der Tragzelle und der Auxiliarzelle,
und zwar als Seitenzweige dieser Zellen, entwickeln sich mehrere kleine, inhalts-
Fig. 23. Ihodophyllis bifida. a-c die Entwicklung des Karpogonastes; d die Ent-
wicklung des Prokarps nach der Befruchtung. — «az Auxiliarzelle; kp Karpogon;
t2 Tragzelle. — a X 950; b X< 575; c-d X 950.
reiche Zellen. Diese bilden zusammen eine Schicht, welche als eine Rindenschicht
das Prokarp bedeckt (Fig. 23 a—c).
Rhodophyllis gehört zu derselben Familie wie Cystoclonium, und die Verwandt-
schaft dieser beiden Gattungen zeigt sich gut in der Entwicklung der Prokarpien.
Besonders möchte ich die Ähnlichkeiten hervorheben, die darin liegen, dass die Karpo-
gonäste dreizellig sind und sich an der Innenseite der Tragzellen entwickeln, ferner
dass die Auxiliarzellen schon vor der Befruchtung ausgebildet werden und mit den
Tragzellen in primärer Tipfelverbindung stehen. Diejenigen inhaltsreichen Zellen,
welche bei Rhodophyllis das Prokarp bedecken, finden wir bei Cystoclonium wieder,
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 5
34 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN
nur mit dem; Unterschied, dass sie bei der letzten Alge in mehrere Schichten ge-
ordnet sind. HEinen Unterschied möchte ich indessen hervorheben: die unterste Zelle
des Karpogonastes besitzt bei Cystoclonium einen einzelligen Seitenzweig, bei Rhodo-
phyllis ist kein solcher vorhanden. — In ENGLER und PRANTL (1:2, 8. 376) ist das
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Fig. 24. Rhodophyllis bifida. a-c Zystokarpien in verschiedenen Entwicklungsstadien; d Thallus mit Spermatan-
gien von der Oberfläche gesehen. — az Auxiliarzelle. — a X 380; b X 215; c X 140; d X 950.
Prokarp von Rhodophyllis capensis abgebildet; die Abbildung scheint mir aber nicht
besonders gut.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Die Befruchtung habe ich nicht ver-
folgen können. Nach der Verschmelzung der Geschlechtskerne im Karpogone folgt
unmittelbar eine Kernteilung (Fig. 23 d). Die Verbindung zwischen dem Karpogone
und der Auxiliarzelle habe ich nicht gesehen, wahrscheinlich ist wohl indessen, dass
sich das Karpogon direkt mit der Auxiliarzelle verbindet, und dass die Auxiliarzelle
demnach unmittelbar aus dem Karpogone einen diploiden Kern bekommt.
Als Folge der Befruchtung beginnen die das Karpogon umgebenden Zellen
sich lebhaft zu teilen, um eine Zystokarpienwand zu erzeugen. Besonders ist die
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 35
weitere Entwicklung derjenigen inhaltsreichen Zellen, die das Prokarp bedecken, be-
merkenswert (Fig. 23 d), indem diese Zellen sehr deutlich hervortretende Zellreihen
geben, deren Zellen inhaltsreicher als die sie umgebenden werden. Die inneren
Zellen dieser Reihen werden mehrkernig. Die Tragzelle wird ebenfalls nach der Be-
fruchtung mehrkernig. Die in Rede stehenden Zellreihen treten während der Entwick-
lung des Zystokarps immer deutlich hervor und sind in der Wand des reifen Zystokarps
noch gut zu sehen. Mit diesen Zellreihen homologe Bildungen kommen auch bei
Cystoclonium vor.
Der haploide Kern der Auxiliarzelle vergrössert sich nach der Befruchtung be-
deutend, bleibt aber immer ziemlich inhaltsleer. Nachdem die Auxiliarzelle einen
diploiden Kern bekommen hat, spaltet sie nach innen eine Zelle ab, die erste Gonimo-
blastzelle, welche dann einen aus kleinen Zellen bestehenden Zweigbischel erzeugt
(Fig. 24 a). Die Auxiliarzelle und die erste Gonimoblastzelle versehmelzen bald mit-
einander, dann noch mit dieser letzteren Zelle mehrere von den älteren Gonimoblast-
zellen. Es entsteht auf diese Weise eine grosse, unregelmässige Fusionszelle, die eine
Menge Zweigbäschel trägt (Fig. 24 b). Die Zellen dieser Zweigbuschel vergrössern
sich, fällen sich mit einem reichen Inhalt und erzeugen so Karposporen.
Während der Entwicklung des Zystokarps sprossen aus dem umgebenden Hypen-
gewebe des Thallus eine Menge Zellfäden heraus, die zwischen dem Gonimoblaste
und der Zystokarpienwand hineinwachsen (Fig. 24 a—b), und welche dann eine innere
Schicht der Zystokarpienwand bilden (Fig. 24 c). Zwischen den Zweigbuscheln des
Gonimoblasten können auch Zellfäden hineinwachsen, aber immer ziemlich spärlich.
Sie spielen offenbar keine besondere Rolle, und in den reifen Zystokarpien sieht man
sie oft nicht mehr, indem man dann in der Mitte des Zystokarps nur eine Menge
reifer Sporen beobachtet. Das Zystokarp besitzt keine besondere Miundung.
Die Entwicklung der Spermatien. Rhodophyllis bifida ist monözisch. Die
Spermatien sitzen an der Thallusoberfläche zerstreut und sind nicht zu besonderen
Sori vereinigt. Sie entwickeln sich aus beliebigen Bindenzellen, und zwar in folgender
Weise. Aus der Rindenzelle sprossen drei bis fänf, im allgemeinen vier kleine Zellen
hervor (Fig 23 d), welche die Mutterzellen der Spermatangien darstellen. Jede Mutter-
zelle bildet dann zwei bis drei Spermatien (Fig. 23 d). Die Kernteilungsvorgänge
habe ich nicht verfolgt.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Tetrasporangien sitzen an der Ober-
fläche der Thallusäste ziemlich unregelmässig zerstreut, ohne besondere, dichtere Sori
zu bilden. Sie entwickeln sich aus Rindenzellen, aber nur aus solchen, welche nicht
mehr als eine Täpfelverbindung besitzen. Dies bedeutet, dass die Sporangien in
denjenigen Zweigbiäscheln, welche die Rinde zusammensetzen, Endzellen, nicht aber
Segmentzellen darstellen. In derselben Weise verhält sich auch Cystoclonium (vgl.
des Weiteren die Auseinandersetzung in bezug auf die Sporangienbildung bei Phy-
codrys sinnosa S. 78). Die Tetrasporen entstehen durch Querteilung des Sporangien-
inhalts (Fig. 22 e). Die Kernteilungsvorgänge habe ich nicht verfolgt.
36 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Euthora cristata.
Von dieser Alge habe ich nur eine geringe Menge Material erhalten, und des-
halb keine vollständige Untersuchung machen können. FEinige einzelne Beobach-
tungen werde ich aber mitteilen.
Sprossaufbau. In ähnlicher Weise wie Cystoclonium und Rhodophyllis gibt es
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auch in den Sprosspitzen bei Futhora eine Scheitelzelle, welche durch schiefe Wände
nach unten Segmentzellen abscheidet, sie ist aber bei dieser Alge von einer Menge
kleiner Zellen so dicht umgeben, dass es mir nicht möglich gewesen ist, die weiteren
Zellteilungen in der Vegetationsspitze zu verfolgen. — In Fig. 25 a ist ein Quer-
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Fig. 25. Futhora cristata. a Thallusquerschnitt; db Prokarp; c Zystokarp. — az Auxiliarzelle. —
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schnitt des Sprosses abgebildet. Man beobachtet da, dass nur eine geringe Menge
Hyphen (im Querschnitt durch den geringen Durchmesser ausgezeichnet) vorhanden
ist. Der Thallus besitzt eine fast rein zellige Struktur, indem die Hyphen kurz und
wenig zahlreich sind. Das Assimilationsgewebe besteht aus sehr kleinen, isodiame-
trischen Zellen, welche eine, seltener zwei Schichten bilden. Zwischen den grossen
Zellen im Inneren des Thallus sind sekundäre Täpfelverbindungen vorhanden. Oft
sind diese Zellen durch mehrere Täpfel miteinander verbunden.
Die Entwicklung der Prokarpien und diejenige der Zystokarpien. Die
Prokarpien entwickeln sich längs der Ränder der fertilen Thallusäste, und zwar in
der Weise, dass sich aus einer Rindenzelle zuerst ein zweizelliges Ästchen entwickelt,
dessen beide Zellen durch einen reichen Inhalt ausgezeichnet sind. Die untere der
beiden in Rede stehenden Zellen bildet an ihrer Innenseite einen dreizelligen Karpo-
gonast (Fig. 25 b); sie stellt also die Tragzelle dar; die obere ist die Auxiliarzelle.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. SV
Aus den das Prokarp umgebenden Rindenzellen entwickeln sich immerfort neue
Zellen, und das Prokarp wird dadurch in das Thallusgewebe eingesenkt. Dagegen
bilden Tragzelle und Auxiliarzelle keine Zellen mehr aus, und dies im scharfen Gegen-
satz zu Cystoclonium und Rhodophyllis, wo sich aus den entsprechenden Zellen neue
inhaltsreiche Zellen entwickeln. Wenn man von diesen letzteren Zellen absieht, ist das
Prokarp bei Zuthora in derselben Weise wie bei Cystoclonium und Rhodophyllis aufgebaut.
Die Entwicklung der Zystokarpien habe ich nicht verfolgen können. In Fig.
25 c ist indessen ein beinahe reifes Zystokarp abgebildet. Hier beobachtet man, wie
sich aus der Zystokarpienwand Zellfäden entwickeln, die in den Gonimoblasten hin-
einwachsen und ihn dabei in kleinere Partien zerlegen. Der Gonimoblast ist bei
Futhora etwas lockerer gebaut als bei Cystoclonium und Rhodophyllis. Er besitzt,
wie es scheint, keine besondere Miändung. In der Zystokarpienwand bei Huthora
fehlen solche in deutlichen Reihen geordnete Zellen, welche bei Cystoclonium und
Rhodophyllis vorkommen. Dies steht damit im Zusammenhang, dass sich aus der
Tragzelle und der Auxiliarzelle bei Futhora keine Zellen entwickeln, die im Aufbau
der Zystokarpienwand teilnehmen.
LI
Rhodymeniaceae.
Chylocladia kaliformis.
Sprossaufbau. Der anatomische Aufbau des Sprosses von Chylocladia kali-
formis ist schon von mehreren Forschern untersucht worden. Die Ergebnisse dieser
Forscher sind in ÖLTMANNS” Morphologie und Biologie der Algen, Bd I, S. 364 zu-
sammengestellt und verweise ich darauf. Zu diesen älteren Resultaten habe ich
keine neuen Angaben hinzuzufägen; ich möchte indessen ein paar neue Abbildungen
geben, die meiner Meinung nach besser sind als die bisher in der Literatur vor-
liegenden, und an diese Abbildungen knäpfe ich eine kurze Beschreibung uber
das, was ich hinsichtlich des anatomischen Aufbaues von Chylocladia kaliformis ge-
funden habe.
Wie bekannt, sind die Sprosse von Chylocladia hohl und nur in bestimmten Ab-
ständen von Diaphragmen durchsetzt. Die Hohlräume sind von einem einschichtigen
Rindengewebe umgeben, und Längsfäden schliessen sich der Innenseite dieses Gewebes
dicht an. Die Längsfäden sind untereinander parallel und stehen in den älteren
Teilen in bestimmten Abständen voneinander; in den Sprosspitzen laufen sie dagegen
zusammen, bis sie sich berähren (Fig. 26 b). Es sind im allgemeinen 16 bis 20
solche Längsfäden vorhanden.
Jeder von den erwähnten Längsfäden wächst durch eine besondere Scheitel-
zelle, welche nach unten Segmentzellen abscheidet. Die scheibenförmigen Segment-
zellen teilen sich durch je eine Längswand in eine kleinere innere und eine grössere
äussere Zelle. Die erstere ist die Anlage des Längsfadens (Zentralfadens), die letztere
stellt die Anlage der Rinde dar: Die Rindenanlage scheidet rasch zwei neue Zellen
38 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
ab, und zwar die eine nach oben rechts, die andere nach oben links. Diese neuen
Zellen spalten dann durch annähernd radiale Wände je zwei bis drei Tochterzellen
ab, welche ihrerseits durch weitere Teilungen zur Vermehrung der Rindenzellen bei-
tragen. Die so entstandenen Zellen bilden zusammen eine Schicht von grossen Rinden-
zellen. Durch schräge Wände werden später von den grossen Rindenzellen kleinere
Zellen abgegliedert, welche in der Literatur als kleine Rindenzellen bezeichnet worden :
sind, und aus denen wieder kleine Zellen hervorsprossen können. Die kleinen Zellen
bilden aber keine geschlossene Rindenschicht, sondern sitzen. zwischen den grossen
Rindenzellen eingekeilt. Aus den kleinen Rindenzellen können sich lange einzellige
Haare entwickeln. Die Haaranlage fällt sich zuerst mit einem reichlichen Inhalt und
gliedert dann eine äussere Zelle ab, die sich stark verlängert und das einzellige Haar
bildet (Fig. 27 d). Haare sind bei Chylocladia kaliformis sehr reichlich vorhanden.
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Fig. 26. Chylocladia kalifornmvis. a Sprosspitze im Längsschnitt; b Sprosspitze von oben gesehen. — X 430.
Die oben erwähnte Anlage eines Längsfadens scheidet im allgemeinen nach
innen eine Zelle ab und streckt sich dann stark in der Länge. Die von den Längs-
fäden nach innen abgegliederten Zellen bleiben entweder ungeteilt oder sprossen zu
Zellreihen aus, die sich zusammenschliessen und einschichtige Diaphragmen bilden.
Diejenigen Zellen, die ungeteilt bleiben, sind kugelig und im Durchmesser ungefähr
gleich der Dicke der Längsfäden. Sie fällen sich mit einem reichlichen Inhalt. Uber
deren Aufgabe wissen wir nichts; ich glaube aber, dass DEBRAY (1886, S. 10) recht
hat, wenn er sie als unentwickelte Diaphragmenanlagen betrachtet. HAUPTFLEISCH (1892,
S. 313) hält freilich diese Ansicht fär ganz ausgeschlossen und meint, sie wären
Dräsenzellen, denen Stoffe zugefährt werden, welche als Ausscheidungsprodukte des
Stoffwechsels entstanden sind. Diese Ansicht ist aber nur eine Behauptung, die nicht
durch Beobachtungen gestitzt ist. — OLTMANNS (1904, S. 566) behauptet, dass sich
die Anlage des Zentralfadens durch Querwände teile. Ich habe nie eine solche Teilung
gesehen. Nach der von ScHMITz gegrindeten Auffassung vom fädigen Aufbau der
Florideen sind solche Querteilungen nicht erlaubt. Freilich gibt es Florideen, welche
SCHMITZ's Schema nicht folgen, Chylocladia ist aber zu dieser Gruppe nicht hinzurechnen.
— Die grossen Rindenzellen sind in der Regel durch zwei oder drei Täpfel mitein-
FR. RE AR VV VS JV ÖS SAS Se Sn Senna non
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |Il. 39
ander verbunden; aus dieser Tatsache ist die Schlussfolgerung zu ziehen, dåss sekun-
däre Täpfelverbindungen reichlich vorhanden sind.
Die somatischen Kerne. Die jängsten Zellen sind immer einkernig; in einem
etwas älteren Entwicklungsstadium werden die Zellen aber mehrkernig, nur die kleineren
Fig. 27. Chylocladia kaliformis. a-e die Entwicklung des Karpogonastes; £ Karpogonast und
Auxiliarzellen von der Oberfläche gesehen; g-h Prokarp mit Auxiliarzellen im Querschnitt; i Ver-
bindung zwischen dem Karpogon und den Auxiliarzellen. — az Auxiliarzelle; bz Bazalzelle; h Haar-
bildung; kp Karpogon; kpa Karpogonast; tz Tragzelle. — a-f X 800; g-i X 580.
von den kleinen Rindenzellen bleiben einkernig. Die Teilungsvorgänge verlaufen z. B.
wie bei Rhodomela virgata (KYLIN 1914, S. 39) und ist hier nichts Neues hinzuzufägen.
Die Chromosomenzahl habe ich nicht sicher feststellen können; die haploide Zahl
beträgt indessen etwa 20. Es ist leicht festzustellen, dass die tetrasporangientragenden
Pflanzen mehr Chromosomen bezitzen als die weiblichen.
40 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Entwicklung der Prokarpien. Die Fruchtentwicklung von Chylocladia
kaliformis ist schon von mehreren Forschern studiert worden; die Angaben der älteren
Autoren (JANCZEWSKI 1876, ScHMITZ 1883 und HAUPTFLEISCH 1892) sind aber unvoll-
ständig und nicht immer zutreffend, diejenigen von HASSENKAMP (1902) dagegen
im allgemeinen ziemlich vollständig und gut zutreffend.
Die Entwicklung des Karpogonastes ist in Fig. 27 a—/f dargestellt worden. Man
findet, dass der Karpogonast sich aus einer der grossen Rindenzellen entwickelt, und
zwar aus einer solchen, die mit einem Zentralfaden in primärer Täpfelverbindung
steht. Diese Zelle, welche also eine erste Rindenzelle darstellt, und schon zwei grosse
Rindenzellen abgegliedert hat (vgl. oben), bildet jetzt eine kleine Zelle, die mit einer
kleinen Rindenzelle homolog ist, und welche die Anlage eines Karpogonastes repräsen-
tiert. Aus dieser Anlage entwickelt sich der vierzellige Karpogonast in einer Weise,
die am besten aus der Fig. 27 b—e hervorgeht. Der Karpogonast ist in Form eines
Halbkreises nach unten gebogen; die Trichogyne bildet einen rechten Winkel gegen
den Karpogonbauch und wird dadurch nach aussen gerichtet (vgl. Fig. 27 e). Die
Tragzelle ist wie die ubrigen Rindenzellen immer mehrkernig; die vier Zellen des
Karpogonastes sind primär einkernig, die unterste Zelle wird aber in der Regel schon
vor der Befruchtung zweikernig. Die zwei kleinen mittleren Zellen können, wenn
Befruchtung stattfindet, mehrkernig werden. Ob der primäre Karpogonkern einen
besonderen Trichogynenkern abscheidet, habe ich nicht sicher entscheiden können.
Die beiden Rindenzellen, welche sich (die eine nach oben rechts, die andere
nach oben links) aus der Tragzelle entwickelt haben und demnach mit dieser in pri-
märer Täpfelverbindung stehen, stellen Auxiliarmutterzellen dar. Durch eine tan-
gentiale Wand scheidet jede von diesen, ausnahmsweise nur die eine, nach aussen
eine kleine, inhaltsreiche Zelle ab, welche als Auwuxiliarzelle dient. Die Auxiliarmut-
terzelle zerfällt demnach in zwei neue Zellen, eine kleinere äussere, die Auxiliarzelle,
und eine grössere innere, welche HASSENKAMP (1902, S. 74) als Basalzelle bezeichnet
hat. Die Auxiliarzelle besitzt vor der Entwicklung des Gonimoblasten nie mehr als
einen Kern; die Basalzelle ist immer mehrkernig.
Das befruchtungsreife Prokarp besteht demnach aus einem vierzelligen Karpo-
gonast und zwei Auxiliarzellen, die rechts und links von dem Karpogonaste liegen.
Die Tragzelle des Karpogonastes steht in primärer Täpfelverbindung mit einer Zelle
in den Zentralfäden. Die Auxiliarzellen stehen mit den sogenannten Basalzellen in
Täpfelverbindung und diese ihrerseits mit der Tragzelle. Tragzelle und Basalzellen
sind den umgebenden vegetativen Zellen völlig ähnlich; die Karpogonastzellen und
die Auxiliarzellen sind klein, aber verhältnismässig inhaltsreich. Tritt keine Befruch-
tung ein, degeneriert zuerst das Karpogon und dann die äbrigen Karpogonastzellen;
die Auxiliarzellen bleiben ziemlich klein und werden inhaltsärmer; Tragzelle und
Basalzellen vergrössern sich in ähnlicher Weise wie die umgebenden Zellen und setzen
fort als Assimilationszellen zu dienen. — Ich möchte besonders hervorheben, dass
die Auxiliarzellen schon vor der Befruchtung vorhanden sind, und demnach unab-
hängig von dem FEintreten einer Befruchtung gebildet werden. Diese Tatsache ist
schon von HASSENKAMP (1902, S. 74) richtig beschrieben worden. OLTMANNS (1904,
S. 727) behauptet aber unrichtig, dass die Bildung der Auxiliarzellen erst nach voll-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 41
zogener Befruchtung des Karpogons erfolge. Die weitere Entwicklung der Auxiliar-
zellen erfolgt indessen erst nach der Befruchtung.
Der Befruchtungsvorgang habe ich nicht näher verfolgen können, die Befruch-
tung zieht aber eine Menge Veränderungen mit sich. Das Karpogon und ebenfalls
die ubrigen Karpogonastzellen vergrössern sich. 'Tragzelle, Basalzellen und Auxiliar-
zellen fällen sich unter stetiger Vergrösserung mit einem reichen Inhalt. Zu bemer-
ken ist indessen, dass die Tragzelle, besonders aber die Basalzellen, viel inhaltsreicher
werden als die Auwuxiliarzellen. In der Tragzelle und in den Basalzellen tritt eine
lebhafte Kernteilung ein; der Kern der Auxiliarzelle teilt sich dagegen nicht.
Es ist von HASSENKAMP (1902, S. 75) nachgewiesen worden, dass sich der be-
fruchtete Eikern im Karpogone teilt, und zwar so, dass bei der Anlage von nur einer
Auxiliarzelle nach erfolgter Befruchtung meistens zwei Kerne auftreten, während bei
dem Vorhandensein von zwei Auxiliarzellen vier Kerne vorkommen. Diese Kerne
sind feinkörnig und besitzen keinen deutlichen Nukleolus. Meine Beobachtungen sind
in diesem Punkte nicht so vollständig wie diejenigen von HASSENKAMP. Bicher ist
indessen, dass der befruchtete Eikern sich schon wenigstens einmal im Karpogone
teilt. Das Karpogon treibt dann zwei Fortsätze aus, welche sich mit je einer der
vorhandenen Auxiliarzellen verbinden. — Bei Vorhandensein von nur einer Auxiliar-
zelle wird nur ein Fortsatz gebildet. — Es wird zu jeder Auxiliarzelle ein offener
Verbindungskanal gebildet (Fig. 27 i), durch welchen zu den Auxiliarzellen je ein
diploider Kern hineinwandert, worauf die Öffnung geschlossen wird. Der primäre
(haploide) Kern der Auxiliarzelle liegt im unteren Teile der Zelle, der diploide Kern
wandert dagegen nach dem oberen Teil hinauf und beginnt sich sofort zu teilen. —
Die einzelnen Zellen des Karpogonastes verschmelzen nach der Befruchtung mehr
oder weniger miteinander zu einer grossen Fusionszelle, die noch lange während der
Entwicklung des Gonimoblasten zu beobachten ist. HAUPTFLEISCH (1892, S. 335) hat
sogar eine Verschmelzung zwischen dieser Fusionszelle und der Tragzelle beobachtet,
HASSENKAMP (1902, S. 75) konnte keine Verschmelzung der Karpogonastzellen finden.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Die Auxiliarzelle scheidet nach der
Teilung des diploiden Kerns nach aussen eine Zelle ab, welche die erste Gonimo-
blastzelle darstellt (Fig. 28 a), und welche durch eine radial verlaufende Scheidewand
in zwei Hälften zerlegt wird (Fig. 28 b). Die Täpfelverbindung zwischen diesen bei-
den Hälften bildet sich in unmittelbarer Nähe der Täpfelverbindung zwischen der
Auxiliarzelle und der ersten Gonimoblastzelle. Durch wiederholte Teilungen werden
dann diese beiden Hälften in eine Menge pyramidenförmiger Abschnitte aufgeteilt.
Die Basalflächen dieser Abschnitte schauen nach aussen, die Spitzen laufen in einem
"Punkte zusammen, und sind da mit der Auxiliarzelle vertäpfelt (Fig. 28 c). Jeder
von diesen Abschnitten teilt sich dann durch eine Querwand in eine innere kleinere
und eine äussere grössere Zelle. Die letztere stellt eine junge Spore dar, die erstere
verschmilzt nach und nach mit der Auxiliarzelle.
Ziemlich frähzeitig während der Entwicklung des Gonimoblasten beginnt die
Auxiliarzelle mit der Basalzelle zu verschmelzen (Fig. 28 c), und sie erhält dabei
einen sehr reichen Inhalt und eine Menge aus der Basalzelle stammender Kerne.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 6
42 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Im weiteren Verlauf der Entwicklung verschmilzt die Basalzelle mit einer Menge sie
umgebender, mit einem reichlichen Inhalt gefällter Zellen, welche dem unteren Teile
der Fruchtwand angehören. Durch diese Zellversechmelzungen entsteht in der Mitte
Fig. 28. Chylocladia kaliformis. Die Entwicklung des Gonimoblasten. — az Auxiliarzelle;
kpa Karpogonast. — a-d X 300; e X 220.
des Zystokarps eine grosse Fusionszelle, welehe an ihrer Oberfläche die Sporen trägt
(Fig. 28 e). — Sind in einem Zystokarp zwei Auxiliarzellen vorhanden, versechmelzen
auch diese miteinander. Die Verschmelzung findet da statt, wo sich die Auxiliar-
zellen im jugendlichen Zustande einander beinahe berährten (Fig. 28 d).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 43
Das Zystokarp wird von einer aus 3 bis 4 Zellschichten bestehenden Frucht-
hälle umgeben. Diese entwickelt sich aus Zellen in der unmittelbaren Umgebung
der Auxiliarzellen. Die Hälle ist völlig geschlossen ohne einen Porus freizulassen.
Die Zystokarpien werden während ihrer Entwicklung auf der Innenseite von einigen
grossen Zellen umgeben. Diese sind diejenigen vegetativen Zellen, welche den Basal-
zellen am nächsten liegen, und welche während der Entwicklung der Zystokarpien
nach der Innenseite der Basalzellen hineingepresst werden.
Leider habe ich keine männlichen Exemplare eingesammelt, und kann demnach
die Entwicklung der Spermatien nicht beschreiben.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Sporangien sind in der Rinde un-
regelmässig zerstreut. Nie entwickeln sich aus den so genannten grossen Rinden-
Fig. 29. Chylocladia kaliformis. a Thallus mit Tetrasporangien von der Oberfläche
gesehen; b Thallus im Längsschnitt mit einer jungen Sporangienanlage. — h Haar-
anlage; sp Sporangienanlage. — a X 220; b X 800.
zellen, nie aber aus der primären Rindenzelle (der Rindenanlage), im allgemeinen auch
nicht aus den Rindenzelien zweiter Ordnung. In der Regel erzeugen erst die Rin-
denzellen dritter oder vierter Ordnung BSporangien. Die Sporangienanlage in Fig.
29 b hat sich aus einer Rindenzelle dritter Ordnung entwickelt. Man beobachte,
dass die Sporangien wenigstens zwei primäre Täpfelverbindungen besitzen. Sie ent-
sprechen demnach Segmentzellen, nicht Endzellen.
Die grossen Rindenzellen werden, wie schon oben erwähnt, bald mehrkernig,
die Sporangienanlagen sind aber immer einkernig, und sind mit einem etwas reich-
licheren Inhalt als die äbrigen Rindenzellen gefällt. Tritt keine Reduktionsteilung
ein, vergrössern sich die Sporangienanlagen in ähnlicher Weise wie die umgebenden
Zellen, bleiben aber immer einkernig. Diese unentwickelten Anlagen sind durch
ihren einzigen Kern, den verhältnismässig reichlichen Inhalt und die reduzierten
Chromatophoren von den assimilierenden Zellen leicht zu unterscheiden.
Die Sporangien sind tetraedrisch geteilt. Die Reduktionsteilung habe ich nicht
gut verfolgen können, da mein Material zu diesem Zwecke etwas zu alt war. In
44 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
den jungen Anlagen sah ich oft frähe Spiremstadien, dann trat aber eine Degenera-
tion ein, was wahrscheinlich darauf beruhte, dass in den älteren Teilen der Zweige
eine reichliche Menge in Entwicklung begriffener Tetrasporangien vorhanden war.
Lomentaria clavellosa.
Sprossaufbau. Durch ältere Untersuchungen kennen wir schon den anato-
mischen Aufbau des Sprosses von Lomentaria clavellosa, und es wäre deshalb hin-
reichend auf die in OLTMANNS Morpbhbologie und Biologie der Algen, Bd 1, S. 564
gegebene Zusammenstellung hinzuweisen; ich möchte aber einige Vergleichspunkte
zwischen Chylocladia kaliformis und Lomentaria clavellosa hervorheben. <Prinzipiell
werden die Sprosse bei beiden Arten auf dieselbe Weise aufgebaut. Bei Lomentaria
besitzen aber wenigstens die älteren Sprosse eine zweischichtige Rinde, indem die
kleinzellige, äussere Rindenschicht bei dieser Art kräftiger ausgebildet wird als
bei Chylocladia. Die Längsfäden, die sich der Innenseite der Rinde anschliessen,
verlaufen bei Lomentaria weniger regelmässig als bei Chylocladia, und sind bei der
ersten Art nicht selten miteinander vertäpfelt. Diaphragmen kommen bei Lomen-
taria nicht vor.
In der Sprosspitze laufen bei Lomentarria clavellosa 8—12 Längsfäden zusammen,
jeder mit einer Scheitelzelle, welche nach unten Segmentzellen abscheidet. Jede Segment-
zelle spaltet dann in ähnlicher Weise wie bei Chylocladia nach aussen eine primäre
Rindenzelle ab, und in der Regel auch nach innen eine Zelle, welche sich mit einem
reichen Inhalt fällt, sich aber nicht weiter teilt. Ich betrachte diese Zelle als eine
Diaphragmenanlage, die sich aber bei Lomentaria nie weiter entwickelt. Bei Chylo-
cladia erzeugen dagegen einige der Diaphragmenanlagen Diaphragmen, andere bleiben
unentwickelt. Aus den primären Rindenzellen werden Rindenzellen zweiter Ordnung,
aus diesen dann Rindenzellen dritter Ordnung u. s. w. in ähnlicher Weise wie bei
Chylocladia ausgebildet. Aus den grossen Rindenzellen werden bei Lomentaria auf
dieselbe Weise wie bei Chylocladia kleine Rindenzellen entwickelt und aus diesen wieder
mehrere Generationen kleiner Zellen, bis aus ihnen bei Lomentaria eine wenigstens an
den älteren Sprossen völlig geschlossene Schicht kleiner Rindenzellen entstanden ist. —
Aus den kleinen Rindenzellen entwickeln sich bei Lomentaria wie bei Chylocladia Haare;
diese sind aber bei Lomentaria viel kleiner, und auch spärlicher vorhanden als bei
Chylocladia. — Die Seitenzweige entwickeln sich bei beiden Arten aus den kleinen
Rindenzellen (vgl. Fig. 30 a).
Die somatischen Kerne. Die jängsten Zellen sind immer einkernig, ältere
Zellen in der Regel mehrkernig. Die kleinen Rindenzellen bleiben indessen oft ein-
kernig. Sowohl die Kerne wie die Zellen sind bei Lomentaria bedeutend kleiner als
bei Chylocladia. Dieser Kleinheit wegen habe ich die Kernteilungsvorgänge bei Lomen-
taria nicht näher verfolgen können.
Die Entwicklung der Prokarpien. Die Hauptzäge der Fruchtentwicklung
bei Lomentaria clavellosa kennen wir schon durch die Untersuchungen von HAUPT-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 45
FLEISCH (1892, S. 350), eine neue Erforschung der Einzelheiten hat sich aber als not-
wendig erwiesen.
Der Karpogonast entwickelt sich aus einer primären Rindenzelle, d. h. aus einer
solehen Zelle, die mit einem Längsfaden in primärer Täpfelverbindung steht, nur
ausnahmsweise aus einer anderen der grossen Rindenzellen. Die Anlage des Karpo-
gonastes entspricht wie bei Chylocladia einer kleinen Rindenzelle. Die weitere Ent-
wicklung dieser Anlage ist am besten in Fig. 30 d—/f zu verfolgen. Der fertige Kar-
pogonast besteht aus drei kleinen Zellen; die unterste ist nur unbedeutend grösser
Fig. 30. Lomentaria clavellosa. a Längsschnitt eines jungen Seitenzweiges; b Prokarp, von der
Oberfläche gesehen, unmittelbar vor der Verbindung zwischen dem Karpogone und der Auxiliarzelle;
c Basalzelle und Auxiliarzelle nach der Befruchtung; d-f die Entwicklung des Prokarps bis zur
Befruchtungsreife. — amz Auxiliarmutterzelle: az Auxiliarzelle; b2 Basalzelle; kp Karpogon; te Trag-
zelle. — a-c X 800; d-f X 1200.
als die zwei anderen. Die dritte Zelle des Karpogonastes stellt das Karpogon dar.
Das Aussehen des befruchtungsreifen Karpogonastes geht am besten aus der Fig.
30 f hervor. Die Tragzelle ist wie die ibrigen Rindenzellen immer mehrkernig, die
drei Karpogonastzellen dagegen einkernig. Ob ein besonderer Trichogynenkern abge-
spalten wird, habe ich nicht beobachten können. — Es ist bemerkenswert, dass der
Karpogonast bei Lomentaria nur dreizellig ist, bei Chylocladia dagegen vierzellig; auch
die Form der Karpogonäste ist bei den beiden Gattungen sehr verschieden; man ver-
gleiche die Abbildungen 27 e und 30 f.
In der Regel kommen auf jeden Karpogonast zwei Auxiliarzellen; nicht selten
scheint aber nur eine vorhanden zu sein. In jedem Falle entwickelt sich nach der
46 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Befruchtung nur eine Auxiliarzelle weiter. Die Auxiliarzellen werden bei Lomentaria
in ganz gleicher Weise wie bei Chylocladia abgespalten. Die Auxiliarmutterzelle (die
Basalzelle) ist immer mehrkernig, die Auxiliarzelle dagegen stets einkernig. Zu
bemerken ist, dass die Auxiliarzellen unabhängig von der Befruchtung abgespalten
werden, dass sie sich aber erst nach der Befruchtung weiter entwickeln. — Bei Chylo-
cladia unterscheiden sich Tragzellen und Basalzellen vor der Befruchtung nicht von
den ubrigen Rindenzellen, bei Lomentaria sind sie dagegen nicht unbedeutend inhalts-
reicher als diese.
Den Befruchtungsvorgang habe ich nicht verfolgen können, die Befruchtung
zieht aber eine Menge Veränderungen mit sich, welche in derselben Weise wie bei
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Fig. 31. Lomentaria clavellosa. a Längsschnitt eines Zystokarps nach der ersten Teilung
der Auxiliarzelle; b Querschnitt eines jungen Zystokarps. — az Auxiliarzelle; bz Basalzelle;
gon erste Gonimoblastzelle; pa Karpogonast; tz Tragzelle. — X 520.
Chylocladia verlaufen. HFEin Unterschied ist indessen hervorzuheben. Bei Chylocladia
entwickeln sich nämlich oft beide Auxiliarzellen, die zu einem Karpogonast gehören,
weiter, bei Lomentaria aber nur die eine. Nach der Befruchtung treibt das Karpogon
bei Lomentaria gegen die Auxiliarzelle einen Fortsatz aus (Fig. 30 b); der befruchtete
Eikern teilt sich wenigstens einmal im Karpogone. Die drei Karpogonastzellen ver-
schmelzen dann oft mehr oder weniger miteinander. Nach HAUPTFLEISCH (1892, S.
352) gliedert sich später an der Spitze des Karpogonfortsatzes eine kleine Zelle ab,
welche die Verbindung zwischen Karpogon und Auxiliarzelle vermittelt. Eine solche
kleine Zelle habe ich ebenfalls gesehen, es scheint aber, als ob sich der Fortsatz des
Karpogons auch direkt mit der Auxiliarzelle verbinden könne.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Der diploide Kern wandert nach dem
oberen Teile der Auxiliarzelle, teilt sich dort, worauf die Auxiliarzelle nach aussen
eine Zelle abspaltet (Fig. 31 a). Diese stellt die erste Gonimoblastzelle dar, aus welcher
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 47
dann mehrere Zellen hervorsprossen (Fig. 31 b). Jede von diesen Zellen wächst zu
verzweigten Zellfäden aus. Diese Zellfäden stellen Gonimoloben dar. Aus jeder Ast-
zelle der ersten Gonimoblastzelle entwickelt sich ein Gonimolob. Die Mehrzahl der
Zellen der Gonimoloben föllen sich mit einem reichen Inhalt und bilden Karposporen;
jede Zelle bildet eine einkernige Spore. Nur die unteren Zellen bleiben steril; diese
werden im allgemeinen mehrkernig. Die verschiedenen Gonimoloben eines Zystokarps
sind nicht gleich alt; man findet deshalb neben einander Gonimoloben, deren Sporen
schon reif sind, und solche, die noch in Zellteilung begriffen sind (Fig. 31 b).
Die Täpfelverbindungen zwischen der ersten Gonimoblastzelle und der Auxiliar-
zelle einerseits und zwischen der Auxiliarzelle und der Basalzelle andererseits werden
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Fig. 32. Lomentaria clavellosa. a Querschnitt eines jungen Zystokarps; b Längs-
schnitt eines Zystokarps mit reifen Sporen. — a X 450; b X 150.
nach und nach vergrössert. In Zystokarpien mit reifen Sporen sind diese drei Zellen
im allgemeinen miteinander verschmolzen. Zwischen der Basalzelle und den angren-
zenden Rindenzellen entsteht eine reiche Menge sekundärer Täpfelverbindungen, eine
Verschmelzung scheint aber nicht stattzufinden.
Das Zystokarp wird von einer aus 3 bis 4 Zellschichten bestehenden Frucht-
hölle umgeben, welche sich aus Zellen in der Umgebung der Auxiliarzelle entwickeln:
Ein besonderer Porus ist in der Spitze des Zystokarps vorhanden.
Die Entwicklung der Spermatien. Männliche Individuen findet man an der
schwedischen Westkiste ziemlich selten, weibliche und tetrasporangientragende da-
gegen oft und diese beiden Arten Individuen etwa gleich häufig. — Die Mutterzellen
der Spermatangien entwickeln sich aus den kleinen Rindenzellen, und jede Mutter-
zelle spaltet dann zwei bis drei Spermatangien ab (Fig. 33 a). Die Spermatangien bilden
auf den letzten und vorletzten Verzweigungen unregelmässige, oft zusammenfliessende
Flecke. Die kleinen Rindenzellen bilden auf diesen Verzweigungen noch keine
48 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
geschlossene Schicht, und die Mutterzellen der Spermatangien sitzen deshalb oft zwischen
den kleinen Rindenzellen eingekeilt. Die Mutterzellen besitzen einen reicheren Inhalt
als die Rindenzellen und sind im lebenden Zustande ungefärbt, weil ihre Chromato-
phoren schlecht ausgebildet sind. Sie enthalten nur je einen Zellkern. Die Sperma-
tangien bilden je ein Spermatium. Die Spermatien sind einkernig. In ihren Kernen
findet man während der Reife dieselben Veränderungen, die schon fär andere Florideen
mehrmals beschrieben worden sind. Der Kleinheit der Spermatien wegen sind aber
diese Veränderungen bei Lomentaria clavellosa schwer zu verfolgen.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Es ist schon durch mehrere Literatur-
angaben bekannt, dass die Tetrasporangien in kleinen Einbuchtungen der Rinden-
Fig. 33. Lomentaria clavellosa. a Längsschnitt mit Spermatangien. b Sorus von jungen
Tetrasporangien von der Oberfläche gesehen. — a X 1350; b X 900.
schicht liegen. In Fig. 33 b habe ich einen Sorus von jungen Tetrasporangien abgebildet,
ehe noch die Einstälpung begonnen hat. Diese Einstälpung steht damit im Zusam-
menhang, dass der Sorus kräftiger wächst als die umgebende Rinde. Die Tetrasporangien
entwickeln sich aus den grossen Rindenzellen, und ein Sorus entsteht dadurch, dass
sich aus einer primären Rindenzelle eine grosse Menge Rindenzellen höherer Ordnungen
entwickeln, welche der reichlicheren Zellbildung wegen kleiner sind als die umgebenden
Zellen. In dieser Gruppe von Zellen sieht man einige, die sich mit einem reicheren
Inhalt als die äbrigen fällen, und welche die Anlagen der Tetrasporangien darstellen.
Diese Anlagen sind immer einkernig, und verbleiben es bis zu der Reduktionsteilung.
Die Sporangien sind tetraedisch geteilt. Die Reduktionsteilung habe ich nicht näher
verfolgen können.
Es ist bemerkenswert, dass die Gattungen Chylocladia und Lomentaria, die doch
sicher miteinander verwandt sind, mehrere grosse Verschiedenheiten in bezug auf
Bö
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 49
die Fruchtentwicklung zeigen. Diese Verschiedenheiten, die aus der obigen Darstellung
leicht zu entnehmen sind, sind schon von HAUPTFLEISCH (1892, S. 358) zusammen-
gestellt worden. Verwandt mit diesen beiden Gattungen ist noch Champia. Von dieser
Gattung hat HAUPTFLEISCH (1892), Ch. lumbricalis und Ch. parvula untersucht. Die
letzte Art ist auch später von Davis (1896, S. 109) studiert worden. Champia nimmt
eine Zwischenstellung zwischen Chylocladia und Lomentaria ein; in bezug auf die
Fruchtentwicklung scheint sie aber, nach den vorliegenden Literaturangaben zu urteilen,
völlig mit Lomentaria ubereinzustimmen. Val. näher die Angaben von HAUPTFLEISCH,
welcher diese Gattung am besten untersucht hat. DAvIiS hat in seiner Arbeit gewöhnliche
Haarbildungen als Karpogone bezeichnet, und er nennt weiter alle diejenigen Rinden-
zellen, welche mit der Basalzelle vertäpfelt sind, Auxiliarzellen. Er fasst demnach
den Begriff Auxiliarzelle in einem anderen Sinne auf, als dies seit ScHMITZ gewöhn-
lich der Fall ist.
Plocamium coccineum.
Sprossaufbau. Die jängeren Stadien des Sprossaufbaues bei Plocamium
cocceineum kennen wir durch eine Untersuchung von NÄGELI (1847,5S. 228); uber die
älteren Stadien finden wir in OLTMANNS Morphologie und Biologie der Algen (1904,
S. 599) einige Beobachtungen, die von GRUBER mitgeteilt wurden. Die Angaben liefern
aber kein vollständiges Bild öber den Sprossaufbau der in Rede stehenden Alge.
Die Thallusspitzen bei Plocamium erinnern in vielen Hinsichten an diejenigen
der Delesseriaceen. So finden wir eine Scheitelzelle, welche nach unten durch Quer-
wände Segmentzellen abscheidet. Die Segmentzellen bilden bald je zwei laterale
Perizentralzellen. Die ältere von den beiden Perizentralzellen findet man bei Ploca-
mium immer an der Aussenseite des Zweiges. Die Perizentralzellen stellen sekundäre
Scheitelzellen dar, die durch Querwände nach dem Innern der Zweige Segmentzellen
bilden (vgl. Fig. 34 a). Unweit der Sprosspitze finden wir weiter, dass die Segment-
zellen der primären Scheitelzelle je zwei transversale Perizentralzellen abspalten. Aus
der primären Segmentzelle sind jetzt eine Zentralzelle und vier Perizentralzellen gebildet
worden. Die Zentralzellen teilen sich nicht weiter, strecken sich aber bedeutend in
der Länge und bilden einen Zentralfaden, der sogar mit dem blossen Auge wahr-
zunehmen ist.
Die transversalen Perizentralzellen teilen sich zuerst quer, dann weiter durch
Querwände, so dass man eine Reihe von kurzen Zellen bekommt, welche die Zen-
tralzellen bekleiden (Fig. 34 d). Aus den lateralen Perizentralzellen entwickeit
sich zuerst je eine Zellreihe, die aus fäönf bis sechs Zellen besteht. Die auf diese
Weise gebildeten Zellreihen schliessen sich zu einer Zellscheibe zusammen, und stellen
neben den Zentralzellen und den lateralen Perizentralzellen die Grundlage des Thallus
dar. Aus jeder lateralen Perizentralzelle entwickeln sich dann zwei Zellen und zwar
schief nach oben und aussen. Nach dem Abscheiden dieser beiden Zellen scheint es,
als ob die Perizentralzellen sich nicht weiter teilten, die beiden abgespalteten Zellen
K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 7
50 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN
erzeugen aber, besonders nach oben und unten, mehrere Zellen, von denen wenigstens
einige von den nach oben entwickelten zwischen den Grundzellen des Thallus hinein-
dringen, die iäbrigen aber oberflächlich verbleiben. — An den Querschnitten beobachtet
man, dass die Zentralzelle entweder von vier oder sechs grossen Zellen umgeben ist.
Sind vier Zellen vorhanden, so können diese die vier Perizentralzellen darstellen (OLT-
MANNS 1904, S. 598, Fig. 376: 7—8). Im allgemeinen findet man aber, dass die
Zentralzellen von sechs Zellen umgeben sind (Fig. 34 c). Die beiden nach den flachen
Seiten gerichteten stellen die transversalen Perizentralzellen oder Abkömmlinge dieser
Zellen dar (vgl. Fig. 34 d). Von den vier anderen liegen je zwei in der Richtung
gegen die Ränder des Thallus. Diese Zellen haben sich in der oben erwähnten Weise
Fig. 34. Plocamium coccineum. a Spitze eines Seitenastes; b-c Querschnitte; d Längs-
schnitt; e eine drei Tage alte Keimscheibe. — a X 600; bX 710; cX 285; dX 90; ex 390.
aus den lateralen Perizentralzellen entwickelt und sich dann zwischen den Grundzellen
des Thallus eingepresst.
In ähnlicher Weise wie die lateralen Perizentralzellen erzeugen auch die äbrigen
Zellen der Thallusgrundlage neue Zellen, die im allgemeinen aber alle oberflächlich
bleiben. Weitere Aufschlässe hinsichtlich des Thallusaufbaues gibt die Abbildung 34.
Die kleinen, oberflächlichen Zellen sind reicher an Chromatophoren als die grösseren
inneren, diese aber reicher an Stärke als jene. Die Zellen des Zentralfadens sind
besonders reich an protoplasmatischen Bestandteilen, scheinen aber Stärke und Chro-
matophoren zu entbehren. BSie besitzen kräftig entwickelte Täpfel, die alle primärer
Natur sind. HSekundäre Täpfel sind dagegen zwischen den grossen inneren Zellen
vorhanden, aber nur in geringer Zabhl.
Alle Seitenzweige entwickeln sich aus lateralen Perizentralzellen und zwar an
dem oberen Rande des Mutterzweiges (Fig. 34 a). Die Verzweigung ist, wie schon
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 51
NäÄGELI nachgewiesen hat, sympodial (vgl. OLTMANNS 1904, S. 598). — Nach NÄGELI
(1847, S. 228) können die BNcheitelzellen an solchen Beitensprossen, die bald das
Wachstum einstellen, oder an besonderen fertilen Seitenästen durch schiefe, abwech-
selnd nach rechts und links geneigte Wände, Segmentzellen bilden. Diese Bildungs-
weise der Segmentzellen habe ich nicht gesehen.
Die somatischen Kerne. Alle jungen Zellen sind einkernig. Von den älteren
Zellen sind die grossen inneren in der Regel mehrkernig, die kleinen Assimilations-
zellen dagegen einkernig. Die Kerne sind ziemlich klein, nur etwa 3 i im Durchmesser.
Die Zellen der Zentralfäden besitzen nur je einen Kern, aber einen Riesenkern, welcher
in den alten Zentralzellen 30—35 v im Durchmesser hat. In den Kernen beobachtet
man einen Nukleolus und eine Menge kleiner Chromatinkörnehen. Die Zahl der
Chromosomen habe ich nicht bestimmen können.
Die Entwicklung der Prokarpien. Ältere Angaben iber die Entwicklung
der Prokarpien bei Plocamium coccineum finden wir bei ScHMITzZ (1883, S. 238) und
PHILLIPS (1897, S. 352). s
Die Prokarpien entwickeln sich an den Rändern der Zweige im allgemeinen an
den Aussenrändern, bisweilen aber auch an den Innenrändern. Es ist eine der grös-
seren Zellen innerhalb der kleinzelligen Rindenschicht, welche den Karpogonast bildet
(Fig. 35 b). Der Karpogonast ist dreizellig, sitzt etwas seitlich an seiner Tragzelle
und krämmt sich dann nach der anderen Seite hinäber (Fig. 35 a). Die junge Trichogyne
besitzt eine ganz eigentämliche Form, indem ihre Spitze kugelförmig anschwillt. Die
Spitze streckt sich dann nach aussen, am unteren Teile der Trichogyne sieht man
aber immer eine Anschwellung. Zwischen dieser Anschwellung und dem Karpogon-
bauch befindet sich ein ganz enger Verbindungskanal. — Die Tragzelle ist immer
einkernig. Die beiden untersten Karpogonastzellen sind anfangs einkernig, werden
aber später beide zweikernig. Die dritte Zelle des Karpogonastes, welche das Karpogon
darstellt, ist einzellig. Ob ein besonderer Trichogynenkern vorhanden ist oder nicht,
habe ich nicht beobachten können.
In Fig. 35 c ist ein befruchtungsreifes Prokarp abgebildet. Tritt keine Be-
fruchtung ein, degeneriert das Karpogon bald, die beiden unteren Zellen des Karpo-
gonastes vergrössern sich aber und verschmelzen dabei oft miteinander. Schliesslich
degenerieren auch diese Zellen; wegen ihres reichen Inhaltes sind sie aber noch lange
im Thallusgewebe zu sehen. Die inhaltsreiche Tragzelle scheint in einem unbefruch-
teten Prokarp keine weitere Rolle zu spielen. Zu bemerken ist, dass die kleinen
Rindenzellen, die das Prokarp umgeben, auch in dem Falle, wo keine Befruchtung
stattfindet, noch eine Zeit lang fortsetzt neue Zellen abzuspalten. Am Thallusrande
wird dadurch ein kleiner Höcker gebildet.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Wird ein Prokarp befruchtet, beginnen
die umgebenden kleinen Rindenzellen sich lebhaft zu teilen, und zwar zum Zwecke der
Erzeugung einer Zystokarpienwand. Weiter fällen sich diejenigen Zellen, die mit der
Tragzelle in Täpfelverbindung stehen, rasch mit einem reichen Inhalt. Die Tragzelle,
die sich schon vor der Befruchtung in der Richtung gegen das Karpogon verlängert
hatte, verändert ihre Form nicht. Sie ist sehr inhaltsreich und besitzt einen Kern,
52 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
der im unteren Teile der Zelle liegt. Das Karpogon vergrössert sich und ernährt
sich dabei von dem Inhalt der beiden unteren Karpogonastzellen, welche unter Ver-
schmelzung miteinander mehr und mehr degenerieren.
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Fig. 35. Plocamium coccineum. a Thallusrand im Querschnitt mit einem jungen Prokarp; b junges Prokarp
im Längsschnitt; c befruchtungsreifes Prokarp; d junger Gonimoblast; e Prokarp unmittelbar nach der Befruch-
tung; f£ Zystokarp im Querschnitt; g Querschnitt mit Spermatangien. — gon erste Gonimoblastzelle; kp Karpogon;
kpa Karpogonast; tr Trichogyne; tg Tragzelle. — a X 950; b X 800; ce X 575; d-eX 300; £X 120; 9 xX I 400:
Die Befruchtung habe ich nicht beobachtet, auch nicht die Verbindung zwischen
dem Karpogone und der Auxiliarzelle. Jetzt entsteht aber die Frage: welche Zelle dient
als Auxiliarzelle. Nach ScHMIitz stellt die Tragzelle auch die Auxiliarzelle dar, nach
PHILLIPS scheidet dagegen die Tragzelle nach der Befruchtung eine besondere Zelle
ab, die als Auxiliarzelle diene. PHILuiPs hat aber nicht die Verbindung zwischen
dem Karpogone und der vermuteten Auxiliarzelle gesehen, und seine Abbildungen
können ebensogut in einer ganz anderen Weise gedeutet werden, und zwar so, dass
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 53
diejenige Zelle, die er Auxiliarzelle nennt, erst nach einer Verbindung zwischen dem
Karpogone und der Tragzelle abgespalten wird. PHILLIPS” Auxiliarzelle wäre dann nichts
anderes als die erste Gonimoblastzelle; die Tragzelle wärde als Auwuxiliarzelle dienen.
Ich habe der obenstehenden Frage, welche Zelle ist Auxiliarzelle, eine eingehende
Untersuchung gewidmet, und bin dabei zu der Auffassung gekommen, dass die Trag-
zelle als Auxiliarzelle dient, wie es ja schon von SCHMITZ behauptet wurde; ich habe
keine Beobachtungen gemacht, welche fär PHILLIPS” Auffassung sprechen könnten.
Meiner Meinung nach stellt demnach bei Plocamium die ”Tragzelle auch die
Auxiliarzelle dar. Die Auxiliarzelle spaltet, nachdem sie von dem Karpogone einen
diploiden Kern bekommen hat, nach aussen eine Zelle, die erste Gonimoblastzelle, ab.
Die erste Gonimoblastzelle bildet mehrere Seitenzellen, die zu reich verzweigten Zweig-
biäscheln herauswachsen. Diese Bäschel bilden je einen Gonimoloben. Den ältesten
Gonimoloben findet man im oberen Teile der Fruchthöbhle (Fig. 35 f). Die meisten
Zellen der Gonimoloben entwickeln Karposporen, nur die unteren bleiben steril. Diese
sterilen Zellen sind sehr gross und inhaltsreich, enthalten aber nur je einen grossen
Kern. Während der Entwicklung des Gonimoblasten verschmilzt die erste Gonimo-
blastzelle nach und nach mit der Auxiliarzelle (= Tragzelle). Die Täpfel zwischen
der ersten Gonimoblastzelle und denjenigen Gonimoblastzellen, die ihr am nächsten
liegen, vergrössern sich bedeutend, im allgemeinen scheint es aber hier nicht zu einer
Zellversehmelzung zu kommen.
Die Zystokarpienwand entwickelt sich aus den kleinen Rindenzellen, die das
Prokarp umgeben, und besteht aus drei bis vier Zellschichten. Die inneren Zellen
der Wand, welche ziemlich gross und langegestreckt sind, besitzen einen reichen
Inhalt, im allgemeinen aber nur je einen Kern; die äusseren Zellen sind klein und
isodiametrisch. Die Wand besitzt keinen besonderen Porus. Die Karposporen wer-
den dadurch frei, dass die Zellen im oberen Teile der Wand aufgelöst werden. —
Bei der Keimung der Karposporen entsteht zuerst eine Keimscheibe (Fig. 34 e).
Die Entwicklung der Spermatien. Die Spermatangien entwickeln sich an
der Oberfläche der letzten und vorletzten Verzweigung. Die ganze Oberfläche wird
da von den Spermatangien bedeckt. Die Mutterzellen der Spermatangien entsprechen
den Rindenzellen (den Assimilationszellen), sie sind aber kleiner als die gewöhnlichen
Rindenzellen. Sie sind einkernig, haben einen reichen Inhalt, ihre Chromatophoren
sind reduziert. Jede Mutterzelle bildet zwei bis drei Spermatangien. Die Kerntei-
lungsvorgänge bei der Bildung der Spermatien folgen dem normalen Florideenschema.
Uber die Entwicklung der Tetrasporen habe ich wegen des Mangels an Material
keine Beobachtungen machen können.
Ceramiaceae.
Spermothamnion roseolum.
Uber die Entwicklung der Gonimoblasten bei Spermothamnion liegen schon von
-mehreren Autoren Beschreibungen und Abbildungen vor. Zu erwähnen sind NÄGELI
54 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
(1861, S. 348), PRINGSHEIM (1862, S. 27), BoRNET und THURET (1876, S. 26) und
JANCZEWSKI (1876, S. 115). In keiner von diesen Beschreibungen sind aber die Angaben
völlig richtig und die Abbildungen hinreichend gut, um sichere Schlussfolgerungen
Fig. 36. Spermothamnion roseolum. a Seitentrieb mit beginnender Prokarpienbildung;
b Prokarpium von der Räckenseite gesehen; c reifes Prokarpium von der Flanke gesehen;
d Prokarpium unmittelbar nach der Befruchtung (Auxiliarzellen abgespalten); e Prokarpium
mit sporogenen Zellen aus dem Karpogone; f junger Gonimoblast; g—h ältere Entwick-
lungsstadien des Gonimoblasten; i Gonimoblast mit reifen Karposporen (nach einem
Quetschpräparat); & reifer Gonimoblast mit Hällfäden. — az Auxiliarzelle; gon Gonimo-
blast; kp Karpogon; st2 sterile Zelle; tz Tragzelle — a X 480; b-g X 600;
h-i X 480; k X 150.
uber die Entwicklung zu gestatten. OÖLTMANNS (1904, S. 705) gibt dagegen eine
vollkommen richtige, schematische Abbildung äber das Prokarp von Spermothamnion;
in bezug auf diese Abbildung ist aber zu bemerken, dass die links liegende mit az
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 55
bezeichnete Zelle nicht die Auxiliarzelle darstellt, sondern eine Zelle, aus welcher sich
die Auxiliarzelle entwickelt hat.
Die Prokarpien entwickeln sich bei Spermothamnion roseolum in den Spitzen
kurzer Seitentriebe. Diese besitzen unten einige im allgemeinen zwei bis drei grosse,
vegetative und daräber drei kleine Zellen, die mit einem reichen Inhalt gefällt sind.
Die untere und die obere von diesen drei letzteren Zellen teilen sich nicht weiter,
die mittlere scheidet dagegen drei Perizentralzellen ab, zuerst eine an der Aussenseite
(Fig. 36 a) und dann nach rechts und links je eine.” Die an der Aussenseite abge-
schiedene Perizentralzelle bleibt ungeteilt; von den beiden anderen spaltet die eine
eine kleine Zelle ab, welche in der Fig. 36 b mit stz bezeichnet ist und die eine
sterile Zelle darstellt. Diejenige Perizentralzelle, die diese sterile Zelle abscheidet,
stellt ihrerseits die Tragzelle dar, d. h. aus ihr entwickelt sich der Karpogonast.
Dieser liegt an der Innenseite des fertilen Seitentriebes und besteht aus vier Zellen,
von denen die oberste sich zu einem Karpogon entwickelt. Die Trichogyne ist ver-
hältnismässig kurz und dick (Fig. 36 c).
Nach der Befruchtung spalten die beiden lateralen Perizentralzellen nach oben
je eine Zelle ab. Die dadurch gebildeten Zellen stellen Auxiliarzellen dar, und
jedes Prokarp besitzt demnach zwei solche. Aus dem befruchteten Karpogone ent-
wickeln sich zwei kleine Zellen, die eine nach links, die andere nach rechts (Fig. 36
e), welche die Verbindung zwischen dem Karpogone und den Auxiliarzellen besorgen,
und die wir mit OÖLTMANNS (1898, S. 116) als sporogene Zellen bezeichnen können.
Nach dem Hintuberwandern je eines diploiden Kernes aus dem Karpogone nach den
Auxiliarzellen beginnen sich diese zu teilen. Die ersten Teilungen einer Auxiliarzelle
sind in der Fig. 36 f zu sehen. Es sind da drei Querteilungen eingetreten, wodurch
die Auxiliarzelle in vier Quersegmente aufgeteilt wird. Das eine von diesen, und
zwar dasjenige, welches mit der Tragzelle in Tiäpfelverbindung steht, hat einige
Seitenzellen gebildet. Die äbrigen Quersegmente bilden dann ebenfalls mehrere kleine
Seitenzellen. Es entsteht schliesslich an der Stelle einer Auxiliarzelle ein Haufe kleiner
Zellen, und da sich im allgemeinen beide Auxiliarzellen, die zu einem Prokarp gehören,
weiter entwickeln, bildet jedes Prokarp zwei solche Zellhaufen. Die inneren Zellen
der Haufen bleiben klein, die oberflächlichen vergrössern sich dagegen stark und
erzeugen Karposporen (Fig. 36 1), und da sich, wie oben erwähnt, in der Regel beide
Auxiliarzellen eines Prokarps weiter ausbilden, missen sich aus jedem Prokarp zwei
Gonimoblasten entwickeln. In den jängeren Entwicklungsstadien sind diese auch gut
voneinander zu unterscheiden, später dagegen nicht. An einem reifen Sporenhaufen
erblickt man äusserlich nichts, was auf die Entstehung desselben aus zwei Gonimo-
blasten hindeutet. Die reifen Gonimoblasten sind mitlangen, einfachen oder seltener
verzweigten Hullfäden umgeben, welche aus den vegetativen Zellen der fertilen
Seitentriebe hervorsprossen (Fig. 36 k). — Bei Spermothamnion findet man nicht
selten Tetrasporen und Gonimoblasten auf einem und demselben Individuum. Dieses
Thema habe ich indessen in einem fräheren Aufsatz (1916, S. 83) besprochen, auf den
ich deshalb hinweise.
56 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Callithamnion furcellariae.
Die Entwicklung der Gonimoblasten bei Callithamnion kennen wir durch eine
besonders gute Untersuchung von OLTMANNS (1898, S. 115) uber Callithamnion
corymbosum. Die von mir untersuchte Art, C. furcellariae, stimmt in bezug auf die
Gonimoblastentwicklung vollkommen mit C. corymbosum nach den Angaben von
OLTMANNS lberein; immerhin därfte es nicht unnötig sein, einige Abbildungen mitzu-
teilen und eine kurze Beschreibung der Entwicklung zu geben. Betreffs älterer Lite-
raturangaben verweise ich auf ÖLTMANNS (1898, S. 115) und PHILLIPS (1897, S. 359).
Fig. 37. Callithamnion furcellariae. a befruchtungsreifes Prokarp:; b-c Prokarp unmittelbar
nach der Befruchtung; d Prokarp unmittelbar vor der Verbindung zwischen den sporogenen
Zellen und den Auxiliarzellen; e-f jängere Entwicklungsstadien des Gonimoblasten; g reifer
Gonimoblast. — az Auxiliarzelle; £p Karpogon; sz sporogene Zelle; tz Tragzelle. —
a-f X 520; g X 300.
Diejenige Gliederzelle, die sich in fertiler Richtung entwickelt, bildet frähzeitig
zwei grosse, einander gegeniuberstehende Zellen, welche sich mit einem reichen In-
halt fällen. Diese stellen die Auxiliarmutterzellen dar, von denen die eine ebenfalls
als Tragzelle dient, d. h. einen Karpogonast ausbildet. Der Karpogonast ist vier-
zellig und seine vier Zellen besitzen immer eine bestimmte Grösse und eine besondere
Lage in Beziehung zueinander und zu den Auxiliarmutterzellen, was am besten
aus der Fig. 37 a hervorgeht. Nach der Befruchtung spalten die Auxiliarmutterzellen
nach oben je eine grosse Zelle, die Auxiliarzelle, ab; die dabei gebildeten, kleineren,
unteren Zellen, die mit der fertilen Gliederzelle in Täpfelverbindung stehen, können
wir mit ÖLTMANNS Basalzellen nennen. Die eine von diesen stellt die Tragzelle dar
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 57
(Fig. 37 b). Das Karpogon vergrössert sich nach der Befruchtung, dehnt sich in der
Querrichtung aus und teilt sich dann in zwei etwa gleich grosse Zellen, die in Fig.
37 b mit kp und sz bezeichnet worden sind. Die eine (kp) stellt das ursprängliche
Karpogon dar, die andere (s2) ist dagegen eine neugebildete Zelle; von ÖLTMANNS
werden sie beide sporogene Zellen genannt. Sie scheiden nachher je eine besondere,
kleine Zelle ab (Fig. 37 d); diese werden von OÖLTMANNS ebenfalls als sporogene
Zellen bezeichnet. Diese zuletzt gebildeten kleinen Zellen verbinden sich dann mit
je einer Vorstälpung der Auxiliarzellen und vermitteln dadurch das Hintubertreten
je eines diploiden Kernes von dem Karpogone nach den Auxiliarzellen.
Nachdem die Auxiliarzelle einen diploiden Kern empfangen hat, teilt sie sich
durch eine Querwand in eine kleinere untere und eine grössere obere Zelle. Die er-
stere ist tatsächlich ein Rest der Auxiliarzelle, die letztere dagegen die erste Gonimo-
blastzelle, aus welcher sich Bäschel von reich verzweigten Zellfäden entwickeln, die
zusammen einen Gonimoblasten bilden. Alle Zellen des Fadensystems, möglicherweise
mit Ausnahme der untersten, fäöllen sich mit einem reichen Inhalt und erzeugen
Karposporen. Der reife Gonimoblast ist in zwei bis vier Lappen geteilt (Fig. 37 g).
Bisweilen beobachtet man, dass sich aus der Auxiliarzelle ein kleiner, basaler Goni-
molob entwickelt. In dem in Fig. 37 g abgebildeten Gonimoblasten gibt es eine
dreizellige Anlage eines solchen basalen Gonimoloben. — In der Regel bilden beide
Auxiliarzellen eines fertilen Gliedes je einen Gonimoblasten aus; wie die Fig. 37 g
zeigt, kann jedoch bisweilen der eine fehlschlagen.
Plumaria elegans.
In Ubereinstimmung mit ScHmMirtz (1889, 8. 450 und in ENGLER und PRANTL I: 2,
S. 493) betrachte ich Plumaria elegans (Bonnem.) Schmitz (= Ptilota elegans Bonnem.)
als die typische Art der Gattung Plumaria und Ptilota plumosa (L.) Ag. als die
typische Art der Gattung Ptiilota und will in diesem Zusammenhang auf die Synonymik
dieser beiden Arten nicht weiter eingehen.
Durch eine Untersuchung von CRAMER (1864, S. 6) kennen wir schon den
anatomischen Aufbau von Plumaria elegans besonders gut; leider hat aber dieser
Forscher die in Rede stehende Alge Ptilota plumosa genannt, was in der Literatur
naturlich nicht ohne Unheil gewesen ist. So gibt OLTMANNS in seiner Morphologie
und Biologie der Algen (Bd. I, S. 585) eine Beschreibung und einige aus CRAMER's
Arbeit herstammende Abbildungen uber Ptilota plumosa (OLTMANNS 1904, S. 585,
Fig. 364 die Einzelabbildungen 2 und 3). Die beschriebene und abgebildete Art ist
aber nicht Ptilota plumosa, sondern Plumaria elegans.
Es ist fär Plumaria elegans besonders charakteristisch, dass sowohl eine stamm-
bärtige wie eine astbärtige Rinde vorhanden ist (Terminologie nach CRAMER). Die
astbärtige Rinde entsteht aus den Basalzellen der Kurztriebe, welche die Langtriebe
zweiseitig bekleiden, die stammbärtige entsteht dagegen aus besonderen Zellen, die
in einer Zahl von je zwei aus den Zellen der Langtriebe hervorsprossen, und in einer
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 8
58 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Ebene liegen, welche senkrecht zu den Kurztrieben steht. Am besten därfte dies
aus den Fig. 38 a und b hervorgehen. Ubrigens verweise ich auf die von CRAMER
gegebene, sehr ausfuhrliche Beschreibung. Die besonderen, rindenbildenden Zellen
bei Plumaria elegans sind ubrigens schon von NÄGELI (1847, S. 206, Taf. 6, Fig. 38)
und PRINGSHEIM (1862, Taf. 8, Fig. 2) beobachtet und abgebildet worden.
In der Fig. 38 c—f werden einige Parasporenhaufen von Plumaria elegans abge-
bildet. Diese Bildungen sind schon von PRINGSHEIM (1862, Taf. 8, Fig. 2) beobachtet
worden, und dieser Forscher gibt auch eine gute Abbildung von denselben. — Indi-
viduen mit Gonimoblasten habe ich an der schwedischen Westkiäste nicht gesehen.
Fig. 38. Plumaria elegans. a Spitze eines Langtriebes; b Langtrieb mit beginnender
Rindenbildung; c-f Parasporenhaufen. — a X 160; b X 285;c X 160; d X 285; e-f X 160.
Meine frähere Angabe (KYLIN 1907, S. 172) äber ein Exemplar mit Gonimoblasten
in den Sammlungen der Universität Upsala beruht auf eine Verwechslung mit Para-
sporenhaufen. HFine Angabe von KJELLMAN (1283, S. 172) uber das Vorkommen von
Gonimoblasten bei Plumaria elegans an den Kästen des nördlichen Norwegens beruht
ebenfalls auf eine Verwechslung mit Parasporenhaufen. — Die Originalexemplare von
KIELLMAN habe ich zu untersuchen Gelegenheit gehabt. — PHILLuiPs (1897, S. 361,
Taf. 18, Fig 17) gibt eine Abbildung und eine kurze Beschreibung iäber die Entwick-
lung des Prokarps bei Plumaria elegans, und nach diesen zu urteilen, schliesst sich
diese Alge in der fraglichen Hinsicht sehr nahe Ptilota plumosa an.
Ptilota plumosa.
Die Entwicklung des Prokarps und des Gonimoblasten bei Ptilota plumosa ist
von Davis (1896) beschrieben und abgebildet worden; da aber seine theoretische
KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 59
Auseinandersetzung nicht völlig einwandfrei ist, worauf indessen schon PHILLIPS (1897,
8. 362) hingewiesen hat, und die Abbildungen ebenfalls nicht besonders iäbersichtlich
sind, werde ich die Entwicklung von neuem kurz besprechen und ihre verschiedenen
Stadien abbilden; zuerst aber einige Worte äber den vegetativen Aufbau.
Der Aufbau des Thallus von Ptilota plumosa ist besonders eingehend und völlig
richtig von CRAMER (1864, S. 25, Taf. 5) beschrieben und abgebildet worden, leider
aber unter dem Namen Pterota plumosa. Ich gebe hier einige Abbildungen (Fig.
39 a—b) und verweise auf diese und daneben auf CRAMER's Beschreibung und Abbil-
dungen, möchte aber hervorheben, dass bei dieser Alge nur eine astbärtige Rinde
vorhanden ist, während Plumaria elegans sowohl eine stammbärtige als eine astbur-
tige Rinde besitzt (vgl. oben).
sö
Ö
Ö
OO
Fig. 39. Ptilota plumosa. a Spitze eines Langtriebes; b Kurztrieb, der in einen
Langtrieb äbergegangen ist; c Kurztriebe mit Tetrasporen. —
a-b X 285; c X 160.
Die Prokarpien entwickeln sich an den unverzweigten Kurztrieben, welche
alternierend mit den verzweigten Kurztriebesystemen sitzen (an den Sekundanästen
nach CRAMER's Terminologie) oder an den Seitenästchen dieser letzteren Systeme und
zwar immer aus einer subterminalen Zelle. Diese Zelle scheidet dabei zuerst an ihrer
Aussenseite eine Perizentralzelle ab (Fig. 40 a) und dann nach rechts und links je
eine Zelle; an der Innenseite wird nur äusserst selten eine Perizentralzelle abgespalten.
Die zuerst gebildete Perizentralzelle entwickelt zwei kleine Seitenäste, den einen nach
rechts, den anderen nach links. Der eine von diesen, und zwar derjenige der sich
zuerzt entwickelt, wird vierzellig, und stellt den Karpogonast dar (Fig. 40 b—d), der
andere wird nur dreizellig. Dieser letztere Ast bleibt steril; seine oberste Zelle läuft
in ein langes, einzelliges Haar aus. Die beiden lateralen Perizentralzellen entwickeln
sich zu dreizelligen Trieben, deren Scheitelzellen in lange Haare hinauslaufen. Die
terminale Zelle des fertilen Kurztriebes bildet sich ebenfalls zu einem dreizelligen,
haartragenden Ast aus. Nach der Entwicklung dieser Triebe ist das Prokarp be-
60 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
fruchtungsreif. In dem Prokarp beobachtet man jetzt eine Zentralzelle, aus welcher
drei, dreizellige, haartragende Triebe hervorsprossen, und eine Tragzelle, die mit der
Zentralzelle in Täpfelverbindung steht. Die Tragzelle besitzt zwei Äste, einen vier-
zelligen, den Karpogonast, und einen dreizelligen (Fig. 40 g). Davis betrachtet alle
diese drei- oder vierzelligen Triebe als Karpogonäste; dies ist aber, wie schon PHILLIPS
Fig. 40. Piilota plumosa. a junger, fertiler Kurztrieb; b-f Entwicklungsstadien des
Prokarps; g befruchtungsreifes Prokarp; Ah Prokarp nach der Befruchtung (Auxiliarzelle
und sporogene Zelle sind abgeschieden); i-l junge Gonimoblasten; m reifer Gonimoblast
mit Hällästchen. — az Auxiliarzelle; kp Karpogon; p2 Perizentralzelle; st2 sterile Zelle;
te Tragzelle: — (azg XX 300: hh 280:14-6 139070 KXI2855 mibr HO:
nachgewiesen hat, nicht richtig. Nur der eine dieser Triebe, und zwar der vierzellige,
stellt den Karpogonast dar, die uäbrigen vier Triebe, die dreizellig bleiben, haben mit
der Befruchtung nichts zu tun. ,
Unmittelbar nach der Befruchtung scheidet die Tragzelle nach oben eine Zelle,
die Auxiliarzelle, ab. Das befruchtete Karpogon bildet eine besondere, kleine Zelle,
welche die Verbindung zwischen dem Karpogone und der Auxiliarzelle vermittelt
(Fig. 40 hk). Nach dem Hiniäberwandern eines diploiden Kerns nach der Auxiliar-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 61
zelle, teilt sich diese durch eine Querwand in eine kleinere, untere und eine grössere,
obere; die letztere stellt die erste Gonimoblastzelle dar, und aus dieser sprossen
im allgemeinen drei bis vier Zweigbäschel hervor. Diese Biäschel entwickeln sich zu
je einem Gonimoloben. Jeder Gonimoblast besteht in der Regel aus einem grösseren
und zwei bis drei kleineren Gonimoloben. Die Zellen der Gonimoloben fällen sich
alle mit reichem Inhalt und entwickeln sich dann, nur mit Ausnahme der aller
untersten, zu Karposporen. Während der Entwicklung des Gonimoblasten verschmel-
zen Tragzelle, Auxiliarzelle und erste Gonimoblastzelle mehr oder weniger miteinander.
Der reife Gonimoblast ist mit mehreren Hullästchen umgeben (Fig. 40 m).
Davis (1896, S. 375) behauptet, dass sich Ptilota plumosa parthenogenetisch ent-
wickelt, und stätzt diese Behauptung darauf, dass er an den Kusten des nördlichen
Amerikas keine männlichen Individuen, wohl aber weibliche und sporangientragende,
gefunden habe. Die Theorie einer parthenogenetischen Entwicklung bei dieser Alge ist
indessen schon von PHILLIPS (1897, S. 365) zuräckgewiesen worden, und zwar mit
vollem Recht. An den englischen Kisten hat PHILLIPS männliche Individuen ge-
funden, und an der schwedischen Westkiäste habe ich ebenfalls ohne besonderes
Suchen solche Individuen beobachtet. Sie waren aber zu alt um gute Bilder tuber
die Entwicklung der Spermatien' zu geben. Das Vorkommen von tetrasporangien-
tragenden Individuen sprechen ja auch gegen die Annahme einer Parthenogenesis
bei Ptilota plumosa. — Die Entwicklung der Prokarpien bei Fuptilota findet in einer
ganz anderen Weise als bei Ptilota plumosa statt (vgl. KYLIN und SKOTTSBERG
ars 68):
Antithamnion plumula.
Durch eine Untersuchung von PHILLIPS (1897, 5. 356) kennen wir die Grundziuge
der Gonimoblastentwicklung bei Antithamnion plumula, eine etwas ausfährlichere
Darstellung und einige neue Abbildungen scheinen mir aber nicht äberflässig zu sein.
Die Karpogonäste entspringen der untersten Zelle der allerletzten, einfachen
Seitentriebe. Diese fertilen Triebe sind den sterilen vollkommen gleich, und ihre
unterste Zelle, welche sich zur Tragzelle eines Karpogonastes entwickelt, unterscheidet
sich nicht von den iäbrigen Zellen, die steril bleiben. Der Karpogonast ist vierzellig,
sitzt der Tragzelle seitlich an und krämmt sich der Aussenwand der Tragzelle folgend
nach oben (Fig. 41 a). Nach der Befruchtung scheidet die Tragzelle eine Auxiliar-
zelle ab. Diese entwickelt sich nach oben rechts, wenn der Karpogonast von der
linken Seite der Tragzelle ausgebt, sonst nach oben links. Das befruchtete Karpogon
scheint zuerst durch eine Querwand eine kleine, obere Zelle abzuscheiden (diese Bil-
dung ist auch an PHiririps” Taf. 18, Fig. 12 zu sehen), dann wird seitlich eine kleine
sporogene Zelle gebildet, welche zwischen dem Karpogone und der Auxiliarzelle zu
liegen kommt, und die Verbindung zwischen diesen vermittelt (Fig 41 ec). Nachdem
die Auxiliarzelle einen diploiden Kern bekommen hat, spaltet sie durch eine Quer-
62 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
wand eine obere Zelle ab, welche die erste Gonimoblastzelle darstellt. Aus dieser
entwickeln sich einige Zweigbischel, welche je einen Gonimoloben erzeugen und zu-
sammen einen Gonimoblasten repräsentieren. Die unterste Zelle jedes Zweigbischels
bildet den Stiel des Gonimoloben, die iäbrigen entwickeln sich zu Karposporen (Fig.
41 h). In der Regel besteht jeder Gonimoblast aus einem grossen und zwei bis drei
kleinen Gonimoloben; er ist von mehreren Huällfäden umgeben (Fig. 41 1).
Fig. 41. Antithamnion plumula. a Sprosspitze mit zwei Karpogonästen; b-d Prokarpien unmittelbar
nach der Befruchtung; e-g die jängsten Entwicklungsstadien des Gonimoblasten; Ah ältere Entwicklungs-
stadien desselben; i reifer Gonimoblast. — az Auxiliarzelle; kp Karpogon; sg sporogene Zelle; tz Trag-
zelle. — a-g X 520; h X 380; i X 100.
Ceramium rubrum.
Die Prokarpien entstehen an der äusseren Seite der bogig gekrummten Lang-
triebe und zwar in unmittelbar Nähe der Spitze derselben. Jede von der Scheitel-
zelle gebildete Segmentzelle scheidet mehrere Perizentralzellen ab. Die zuerst abge-
schiedene sitzt immer auf der Aussenseite des gekrämmten Triebes und entwickelt
sich zur Tragzelle des Karpogonastes, Zuerst spaltet die Tragzelle nach aussen eine
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |I[. 63
Zelle ab, welche später ein einzelliges Haar bildet, dann entwickelt sie seitlich, rechts
oder links, einen vierzelligen Karpogonast (Fig. 42 a). Bei Ceramium rubrum besitzt
jede Tragzelle nur einen Karpogonast, was besonders hervorzuheben ist, weil andere
Ceramium-Arten nach den Untersuchungen von JACZEWSKI (1876, S. 120) und PHILLIPS
(1897, S. 361) deren zwei haben, von denen der eine rechts, der andere links sitzt.
Nach der Befruchtung scheidet die Tragzelle eine Auxiliarzelle ab, und zwar nach links
Fig. 42. Ceranium rubrum. a junger Thallusteil mit zwei Karpogonästen; b Pro-
karp nach dem Abscheiden der Auxiliarzelle; c-e junge Entwicklungsstadien der
Gonimoblasten. — az Auxiliarzelle; tz Tragzelle; 22 Zentralzelle.
a-ce X 520; d-e X 380.
wenn der Karpogonast nach rechts gebildet ist, und vice versa. Die Verbindung zwi-
schen dem Karpogone und der Auxiliarzelle habe ich nicht beobachtet. Die Auxiliarzelle
scheidet durch eine Querwand die erste Gonimoblastzelle ab (Fig. 42 c), aus welcher sich
mehrere Zweigbäschel entwickeln, die zusammen einen grossen Gonimoblasten bilden.
Oft besteht der Gonimoblast nur aus einem einzigen Gonimoloben, bisweilen beobachtet
man aber, dass noch zwei bis drei kleine basale Gonimoloben vorhanden sind. Diese sind
dann aus der Auxiliarzelle hervorgesprossen (Fig. 42 d). Beinahe alle Zellen der
verschiedenen Gonimoloben erzeugen Karposporen. — Während der Gonimoblastent-
wicklung tritt frähzeitig die Tragzelle in offener Verbindung mit der Perizentralzelle
64 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
(Fig. 42 e), die Täpfelverbindung zwischen Tragzelle und Auxiliarzelle, ferner diejenige
zwischen Auxiliarzelle und erster Gonimoblastzelle erweitern sich bedeutend, und
schliesslich treten auch diese Zellen in offene Verbindung miteinander. Es ist be-
merkenswert, dass sich die fertile Zentralzelle nicht so kräftig vergrössert, wie die
umgebenden sterilen Zellen (Fig. 42 e). Der reife Gonimoblast ist mit einigen Hälläst-
chen umgeben; in Fig. 42 e ist die Anlage eines solchen schon zu sehen.
Delesseriaceae.
Phycodrys sinuosa.
Die unter dem Namen Delesseria sinuosa bekannte Rotalge wurde von KUTZING
(1843, S. 444) zu einer besonderen, monotypischen Gattung Phycodrys gestellt; in der
späteren Literatur ist man aber KöTzING nicht gefolgt, sondern hat immer D. sinuosa ge-
schrieben. Einige von SCHMITZ (1892, S. 113) gemachte Untersuchungen haben indessen
erwiesen, dass die Zellteilungsvorgänge bei D. sinuosa mehr mit denen der Unter-
gruppe Nitophylleae als mit denen der Untergruppe Delesserieae bereinstimmen.
Hier ist noch eine Arbeit von PHILLuIPS (1898, S. 189) zu erwähnen, in welcher
nachgewiesen wurde, dass mehrere Einzelheiten in der Entwicklung von D. sinuosa
sich näher an den Nitophyllum-Arten, besonders an N. laceratum, als an den typischen
Delesseria-Arten, z. B. D. sanguinea, anschliessen. Durch meine Untersuchung hoffe
ich, dass es schliesslich sicher festgestellt wird, dass D. sinuosa keine typische Deles-
serra-Art darstellt, sondern zu der Untergruppe Nitophylleae zu stellen ist. Die in
Rede stehende Alge muss man dann nicht Delesseria sinuosa sondern Phycodrys
sinuosa nennen.
An der schwedischen Westkäste fruktifiziert Phycodrys sinuosa während des
Winters. Die Befruchtung der Prokarpien geht Ende September und in der ersten
Hälfte Oktober von statten. Mitte Dezember findet man schon reife Zystokarpien;
die Verbreitung der Karposporen geschieht hauptsächlich im Januar. Diejenigen
kleinen Prolifikationen, in denen sich die Tetrasporangien entwickeln, beginnen schon
im August hervorzusprossen. Ende Oktober findet man Sporangien mit Tetrasporen,
die freilich noch nicht reif sind. Erst im Dezember sind reife Tetrasporen vorhanden,
die Verbreitung derselben geschieht aber hauptsächlich im Januar. Junge Tetra-
sporangienanlagen habe ich Anfang Oktober gesehen, neue Anlagen entstehen aber
während des Frähwinters immer, und noch Anfang Januar habe ich solche beob-
achtet. |
Anfang Oktober (1921) wurde eine reiche Menge Phycodrys sinuosa eingesammelt.
Unter den eingesammelten Exemplaren waren sowohl männliche und weibliche als
sporangientragende (mit jungen Anlagen) vorhanden, und Individuen mit den verschie-
denen Fortpflanzungsorganen waren in etwa gleicher Anzahl vorhanden. Die männ-
lichen waren durchaus ebenso gross und kräftig entwickelt als die weiblichen oder
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 65
die sporangientragenden, was ich besonders hervorheben möchte, weil KUCKUCK (1894,
S. 256) Spermatangien nur an Zwergexemplaren gefunden hat.
Weibliche und tetrasporangientragende Exemplare von Phycodrys sinuosa sind
von KörzingG (Tab. Phyc. XVI, Taf. 20) gut abgebildet worden. Die kleinen, etwa
millimeterlangen Prolifikationen, welche aus dem Blattrande dicht hervorsprossen,
und die Sporangien tragen, treten auf KöTtziIne's Abbildungen besonders schön
hervor; ich finde aber nirgends bemerkt, dass solche Prolifikationen bisweilen auch
ÅN
Fig. 43. Phycodrys sinuosa. Thallusspitzen a mit Prokarpien, b mit Spermatangien, c mit
Tetrasporangien; d Randpartie eines älteren Blattes mit Tetrasporangien. — X 15.
an den Rippen, und zwar sowohl an den Hauptrippen als an den Seitenrippen auf-
treten können (Fig. 43 d). In Ausnahmsfällen können sie sogar zwischen den Rippen
auftreten; das Blatt wird dann an der Anheftungsstelle der Prolifikation mehrschichtig.
An den jungen Blattspitzen, die während des Herbstes herauswachsen, treten die
Sporangiensori dagegen nicht in besonderen Prolifikationen auf, sondern innerhalb des
Blattrandes; sie erscheinen dann als direkte Fortsetzungen der Seitenrippen; am besten
geht dieses aus der Fig. 43 c hervor.
Aus KörtzIne's Abbildungen geht weiter hervor, dass die Zystokarpien an den
jängeren Teilen des Blattes zerstreut auftreten, ohne in irgend einer Beziehung zu
den Rippen zu stehen; nach KucKUCK (1894, S. 255) sollen sie dagegen an besonderen
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 9
66 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
seitlichen Organen auftreten. Beide Angaben sind richtig. An den jungen Blatt-
spitzen, die im Herbst herauswachsen, findet man eine reiche Menge Prokarpien un-
regelmässig auf der Blattoberfläche zerstreut (Fig. 43 a). FEinige werden befruchtet,
wachsen zu Zystokarpien beraus, und zwar ohne dass eine naheliegende Rippe sich
darum bekimmert. An älteren Blättern können sich keine Prokarpien entwickeln, aus
den Blatträndern sprossen dagegen kleine Prolifikationen hervor, die etwa 1 mm lang
und 0,5 mm breit sind, und welche Prokarpien erzeugen. Ausnahmsweise können
diese Prolifikationen an den Rippen auftreten.
Angaben uber die Spermatangien finden wir meines Wissens nur bei KUCKUCK
(1894, S. 255). Die Spermatangien sollen in besonderen seitlichen Organen (rundlichen
Blättchen) auftreten; diese sind von KucKkucK abgebildet worden. Die Angaben sind
richtig. Solche Blättchen, etwa 1 mm im Durchmesser, kommen aber nur an den
Rändern älterer Blätter vor. An den jängeren Blättern finden wir Spermatangiensori,
die mit den Rändern parallele Streifen bilden. Die Streifen sind kaum 0,5 mm breit
(Fig. 43 b). Zwischen dem Blattrande und einem Spermatangienstreifen liegt eine,
einige Zellschichten breite, sterile Zone. Die Blattränder sind wellig gebogen. Im
allgemeinen kommen die Spermatangien auf diese letzte Weise vor.
Ehe ich zur Beschreibung des vegetativen Aufbaues von Phycodrys ibergehe,
möchte ich mit einigen Worten auseinandersetzen, in welcher Weise man am besten
eine sogenannte interkalare Zellteilung bei den Florideen erkennen kann. — Durch
die grundlegenden Untersuchungen von ScHMITtz (1883, S. 217) wurde nachgewiesen,
dass das Zellgewebe des Florideen-Thallus stets auf ein System verzweigter Zellfäden
zuräckzufähren ist. Die Zellfäden wachsen durch Scheitelzellen, die nach unten Segment-
zellen abspalten. Die Segmentzellen können Stuäcke des Randes abschneiden, die sich
dann zu kärzeren oder längeren Seitenzweigen ausbilden. Nach ScHMITZ” urspränglicher
Aufassung könnte sich dagegen eine Segmentzelle niemals durch eine Querwand oder
durch eine mediane Längswand teilen. Später fand er aber (1892, S. 112), dass solche
interkalare Zellteilungen regelmässig bei einigen Delesseriaceen z. B. Nitophyllum
und Delesseria sinuosa auftreten. Diese Angabe ist von späteren Forschern besonders
von NIENBURG (1908, S. 183) bestätigt worden. HFEine kritische Nachpräfung hat aber
gezeigt, dass NIENBURG die bei Delesseria sinuosa auftretenden, interkalaren Teilungen
nicht richtig lokalisiert hat, sondern dass er mehrere Zellteilungen, die mit dem nor-
malen Schema ubereinstimmen, als interkalare bezeichnet.
Will man nun sicher entscheiden, ob eine Segmentzelle sich normal oder inter-
kalar geteilt hat, muss man versuchen die ursprängliche Segmentzelle zu rekonstruie-
ren. Hat die Teilung vor kurzem stattgefunden, ist dies leicht, da die junge Zellwand
noch viel dänner als die älteren ist und demnach leicht von diesen zu unterscheiden;
auch die Form der Zellen kann oft gute Aufschlässe in bezug auf die ursprängliche
Segmentzelle geben. Ist dagegen eine lange Zeit verflossen, nachdem sich die Seg-
mentzelle teilte, ist es oft nicht länger möglich sicher zu entscheiden, ob eine normale
oder eine interkalare Teilung stattgefunden hat. Wir nehmen aber an, dass es uns
gelungen ist, die ursprängliche Segmentzelle zu rekonstruieren, und finden wir dann,
dass die neue Zellwand sich so gelegt hat, dass die eine der beiden neuen Zellen
”SOERES
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 67
alle alten Täpfelverbindungen der Segmentzelle in sich aufgenommen hat, liegt eine
normale Teilung vor; sind dagegen die alten Täpfelverbindungen der Segmentzelle
auf die beiden neuen Zellen verteilt worden, liegt eine interkalare Teilung vor. —
Man vergleiche am besten die Abbildungen von Phycodrys sinuosa (Fig. 44 und Fig. 45 a).
Der vegetative Aufbau des Thallus. Angaben iber die Wachstumsweise
des Blattes von Phycodrys sinuosa finden wir bei NÄGELI und SCcCHWENDENER (1877,
S. 562), bei WILLE (1887, S. 65), bei ScHMitz (1892, S. 113), bei PHILLIPS (1898, S.
190) und bei NIENBURG (1908, S. 193). Es ist aber keinem von diesen Forschern
gelungen, die Teilungsvorgänge in einer wachsenden Blattspitze von Phycodrys richtig
zu beurteilen.
Die äusserst komplizierten Teilungsvorgänge in einer wachsenden Blattspitze
von Phycodrys sinuosa lassen sich kaum durch Worte beschreiben, und ich glaube
am besten zu tun, wenn ich den Leser auf ein genaueres Studium der Abbildungen
Fig. 44 und Fig. 45 a bhinweise. Durch die Täpfelverbindungen kann man da leicht
den Zellverband verfolgen.
Die primäre BScheitelzelle einer Delesseriaceae scheidet durch Querwände
nach unten Segmentzellen ab; die dadurch entstandene Zellreihe können wir als eine
Zellreihe erster Ordnung bezeichnen. Jede Segmentzelle bildet rechts und links
je eine »laterale» Perizentralzelle. Diese Perizentralzellen stellen die Mutterzellen der
sekundären Scheitelzellen und diejenigen der Zellreihen zweiter Ordnung
dar (Fig. 44 a, b, c, d). Die Segmentzellen, die von einer sekundären Scheitelzelle
abgespalten werden, scheiden auf ihrer Aussenseite je eine Zelle ab. Die dadurch ge-
bildeten Zellen sind die Mutterzellen der tertiären Scheitelzeilen und diejenigen
der Zellreihen dritter Ordnung (Fig. 44 a, £, rt, 5). Diese drei verschiedenen Arten
von Zellreihen bilden zusammen die Grundlage der Delesseriaceenblätter. Bei Hypo-
glossum (Fig. 52 a) treten sie besonders deutlich hervor; bei anderen Delesseriaceen
können aber Zellreihen von vierter und fänfter oder noch höherer Ordnung hinzu-
gefägt werden.
Bei Phycodrys sinuosa lassen sich in den wachsenden Blattspitzen die oben
erwähnten drei verschiedenen Zellreihentypen unterscheiden, wenn auch mit einigen
Schwierigkeiten. Zellreihen vierter, fönfter oder noch höherer Ordnung sind ebenfalls
vorhanden, sie bestehen aber im allgemeinen aus wenigen Zellen. Jetzt kommen noch
die interkalaren Zellteilungen hinzu und die damit im Zusammenhang stehende
Entwicklung accessorischer Zellreihen, und zwar sind es die interkalaren Zelltei-
lungen und die accessorischen Zellreihen, welche dem Beobachter besondere Schwierig-
keiten darbieten.
Wo liegen dann bei Phycodrys sinuosa die interkalaren Zellteilungen? Auf
der Fig. 44 finden wir in der Zellreihe erster Ordnung zwischen 1 und 2 eine inter-
kalare Querteilung; es ist die Segmentzelle 2, die sich interkalar geteilt hat.
Zwischen 2 und 3 liegen drei, zwischen 3 und 4 liegen fönf interkalare Querteilungen.
Es ist zu beobachten, dass die Täpfelverbindungen zwischen einer Segmentzelle und
ihren Perizentralzellen nach einer interkalaren Querteilung immer der unteren von
den neugebildeten Zellen zugeteilt werden. Diese Zelle entspricht der Segmentzelle,
68 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN
die obere dagegen der Scheitelzelle einer normalen Teilung. Verfolgen wir nun die
obere von den bei einer interkalaren Teilung gebildeten Zellen weiter, so finden wir,
dass sie rechts und links Zellreihen erzeugen; es sind diese Zellreihen, die ich oben
als accessorische bezeichnet habe. Sie entsprechen den normalen Zellreihen zweiter
Ordnung und bilden in ähnlicher Weise wie diese an ihrer Aussenseite Zellreihen,
welche denen der dritten Ordnung entsprechen. — In den Zellreihen erster Ordnung kom-
men aber nicht nur interkalare Querteilungen sondern auch interkalare Längs-
teilungen vor. Solche sehen wir z. B. zwischen 3 und 3 a und zwischen 4 und 4 a.
NIPDKARAN 2
FPA INS SIE S
GI RNEGN (=
SVS TT
DIN S SLIT
Fig. 44. Phycodrys sinuosa. ”Thallusspitze. Nur die Zelle
4 war mit Rindenzellen versehen, und zwar an jeder Seite
je eine. — X 430.
Gehen wir so zu der Zellreihe zweiter Ordnung 3 a b c d (Fig. 44), so finden
wir da zwei interkalare Querteilungen und zwar zwischen 3 a und 3 b sowie
zwischen 3 b und 3 c. In der Zellreihe 4 a b c d finden wir mehrere interkalare
Querteilungen aber auch interkalare Längsteilungen z. B. zwischen 4 a und 4 a «a,
zwischen 4 b und 4 ba sowie zwischen 4 c und 4 ca. In zwei von den Zellen
zwischen 4 a und 4 b sehen wir auch interkalare Längsteilungen. Weiter ist zu
bemerken, dass die Scheitelzelle der Zellreihe 4 a b c d nicht länger sekundärer
sondern primärer Natur ist. Der Umschlag hat bei 4 e stattgefunden. Aus der
Zellreihe zweiter Ordnung ist also eine Zellreihe erster Ordnung geworden.
In ähnlicher Weise können sich in einer wachsenden Blattspitze alle Zellreihen zweiter
Ordnung ausbilden. Die weitere Entwicklung dieser Zellreihen fäöhrt zu Blattlappen
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 69
oder Blattzähnen. — Aus den Zellreihen zweiter Ordnung entwickeln sich accessorische
Zellreihen in derselben Weise wie aus denen der ersten Ordnung.
Die Zellreihen dritter Ordnung entwickeln sich in ähnlicher Weise wie die der
zweiten Ordnung, können wie diese, wenn sie den Blattrand erreichen, in Zellreihen
erster Ordnung ibergehen und dabei kleinere Blattzähne erzeugen.
Die Zellreihen erster Ordnung bilden die Grundlage der Hauptrippen, die Zell-
reihen zweiter Ordnung die Grundlage der Seitenrippen, die Zellreihen dritter Ordnung
treten dagegen in der Nervatur makroskopisch nicht besonders hervor. Es wurde oben
hervorgehoben, dass die Zellreihen zweiter Ordnung in solche erster Ordnung iber-
gehen. Von dem Gesichtspunkt der Nervatur bedeutet dies, dass die Seitennerven
des Blattes die Hauptnerven der Blattlappen darstellen.
Diejenigen Teile des Blattes, die zwischen den Rippen liegen, also die grössten
Teile desselben, entwickeln sich aus den Zellreihen höherer Ordnungen, hauptsäch-
lich aber aus den accessorischen Zellreihen. Bei der Bildung von Zellreihen höherer
Ordnungen verlaufen die Zellteilungen ziemlich unregelmässig, es scheint aber, als ob
interkalare Teilungen vermieden wiärden. In den accessorischen Zellreihen niedrigerer
Ordnungen treten interkalare Teilungen auf (vgl. am besten Fig. 44), in denjenigen
höherer Ordnungen därften sie kaum vorkommen oder wenigstens verhältnismässig
selten sein. Es ist indessen zu bemerken, dass die Blattspitzen, wenn die Zellreihen
höherer Ordnungen in reichlicher Menge auftreten, schon etwas älter geworden
sind, und es ist dann sehr schwierig die Zellteilungen gut zu verfolgen. Es scheint
aber, als ob interkalare Teilungen hauptsächlich in denjenigen Teilen vor-
kommen, welche die Grundlagen der känftigen Rippen bilden. Dadurch wird
natärlich vermieden, dass die Grundzellen der Rippen zu gross werden.
Durch die oben beschriebenen Zellteilungen entsteht eine Blattscheibe, die aus
einem einzigen Zellager besteht. Die Zellen dieses Lagers nenne ich Primärzellen
des Blattes. Die entwickelten Blätter sind aber an bestimmten Stellen mehrschichtig.
Die Primärzellen sind dann berindet worden. Die berindeten Partien stellen die
Nerven dar.
Zuerst berinden sich die Zellen der Reihen erster und zweiter Ordnung. Dann
berinden sich diejenigen Zellen, die rechts und links von diesen Hauptreihen liegen;
darauf schreitet die Berindung seitlich fort, bis die Rippen völlig berindet werden.
Bei der Berindung entwickeln die Primärzellen auf jeder Seite (oben und unten) je
eine neue Zelle, welche von der Oberfläche gesehen eben so gross als die entspre-
chende Primärzelle ist. Die neue Zelle stellt eine primäre Rindenzelle dar. Nach
dem Abscheiden der beiden Rindenzellen kann eine Primärzelle keine anderen Zellen
bilden als solche, die zu sekundären Täpfelverbindungen fiähren. Die primären
Rindenzellen teilen sie dagegen, und zwar durch Wände, die senkrecht zu der Blatt-
oberfläche stehen. Die Teilungen folgen dem normalen Schema. Interkalare Teilungen
treten bei der Rindenbildung nicht auf.
Die Rippen besitzen mehrere Rindenschichten (vgl. Fig. 45 b—d), die sich aus-
einander entwickelt haben, und zwar in ähnlicher Weise wie sich die innerste Rinden-
schicht aus den Primärzellen gebildet hat, d. h. eine innere Zelle scheidet nach aussen
70 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
eine Zelle ab, die von der Oberfläche gesehen eben so gross ist, wie die Mutterzelle.
Die neue Zelle kann sich dann durch Wände teilen, die zur Blattoberfläche senkrecht
stehen; man vergleiche am besten die Fig. 45 b—d. In diesem Zusammenhang möchte
ich besonders darauf hinweisen, dass Hyphenbildungen in den Rippen bei Phycodrys
sinuosa vollkommen fehlen, während solche bei z. B. Delesseria sanguinea in reich-
licher Menge vorhanden sind. Diese Tatsachen sind indessen schon von WILLE (1887,
S. 68) beobachtet worden.
Die Zellen des Thallus von Phycodrys sinuosa verbinden sich miteinander durch
sekundäre Täpfel. Im allgemeinen steht eine Zelle mit allen ihren Nachbarzellen
durch Täpfel primärer oder sekundärer Natur in direkter Verbindung. Die Quer-
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Fig. 45. Phycodrys sinuosa. a Blattzahn; b Querschnitt einer jungen Mittelrippe; c Querschnitt
einer alten Mittelrippe; d Längsschnitt einer alten Mittelrippe. — a X 430;b X 105;c X 70: d X 105.
wände der inneren grossen Rippenzellen sind in der Regel von mehreren Täpfeln
durchbrochen (Fig. 45 d). — Sekundäre Täpfel sind unter den Delesseriaceen sehr
verbreitet, und in der Literatur schon erwähnt worden (vgl. ROsENVINGE 1890, S. 16).
Eine sekundäre Täpfelverbindung entsteht bei Phycodrys sinuosa dadurch, dass
eine Zelle, Primärzelle oder Rindenzelle, eine kleine Zelle abspaltet, welche dann mit
einer anderen Primärzelle oder Rindenzelle verschmilzt. Die primäre Täpfelverbindung
zwischen der kleinen Zelle und ihrer Mutterzelle wird bei dieser Verschmelzung beibe-
halten und bildet dann eine sekundäre Verbindung zwischen den beiden grossen Zellen.
In den jängeren Thallusteilen ist es eine jängere Zelle, die mit einer älteren in Ver-
bindung tritt, d. h. die oben erwähnte kleine Zelle wird von der jängeren Zelle
gebildet und verschmilzt mit der älteren. In älteren Thallusteilen kann aber die
Entstehung der sekundären Täpfel auch in umgekehrter Richtung verlaufen, und eine
ältere Zelle sich demnach mit einer jängeren verbinden. — Bei den anderen von mir
untersuchten Delesseriaceen entstehen die sekundären Täpfel in derselben Weise. Be-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 71
treffs der sekundären Täpfel der Rhodomelaceen vgl. ROsENVINGE (1890, S. 10) und
FALKENBERG (1901, S. 12).
Die somatischen Kerne. Alle Zellen sind bei Phycodrys sinuosa primär ein-
kernig, werden aber in der Regel fräher oder später mehrkernig. Einkernig bleiben
wohl nur die kleineren Primärzellen und die kleinen Zellen in den äusseren Rinden-
schichten. Die Zellteilungen verlaufen in ähnlicher Weise wie bei Delesseria sangui-
nea nach SVvVEDELIUS (1911) oder bei Rhodomela virgata nach KYLIN (1914), und wie
bei diesen beiden Arten findet man auch bei Phycodrys in den Kernen während des
Ruhestadiums neben den Nukleolus eine reiche Menge kleiner Chromatinkörnchen.
Die haploide Chromosomenzahl beträgt 20.
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. Angaben iäber
die Entwicklung der Prokarpien bei Phycodrys sinuosa finden wir bei PHILLIPS (1898,
S. 191). Sie sind aber nicht vollständig und in einigen Beziehungen auch nicht völlig
zutreffend. Richtig ist indessen die Angabe, dass die Prokarpien unabhängig von
den Rippen angelegt werden, wenn aber PHILLIPS behauptet, dass »a strong vein
always arises in connexion with a fertilized procarp»>, kann ich ihm nicht länger
beistimmen. — Ältere Prokarpien kann man schon mit den blossen Augen beobach-
ten, indem sie als weisse Piänktchen auf den roten Blättern erscheinen. Die Lage
der Prokarpien auf den Blättern habe ich schon oben (S. 65) besprochen.
Jede beliebige Primärzelle in den einschichtigen Teilen der jungen Blätter be-
sitzt, wenigstens theoretisch gesehen, die Fähigkeit, sich zur Zentralzelle eines Pro-
karps umzubilden. Sie wird dabei etwas inhaltsreicher, und spaltet dann an jeder
Seite je eine »transversale» Perizentralzelle, einer primären Rindenzelle entsprechend,
ab (Fig. 46 a und 47 a). Die Perizentralzellen bilden darauf nach aussen je eine
Zelle, eine Deckzelle, wenn man sie so zu nennen wänscht; diese ist indessen von
der Oberfläche gesehen etwas kleiner als ihre Mutterzelle (Fig. 46 b und 47 b). Die
Deckzelle stellt den Ausgangspunkt der ersten Gruppe so genannter steriler Zellen dar.
Nach dem Abscheiden der Deckzelle teilt sich die Perizentralzelle durch eine Wand,
die zur Blattoberfläche senkrecht steht, in zwei etwa gleich grosse Zellen. Die eine
von diesen, und zwar diejenige, die mit der Zentralzelle und der Deckzelle in Täöp-
felverbindung steht, stellt jetzt die Perizentralzelle dar, die andere, die nur mit der
Perizentralzelle in Verbindung steht, ist die Anlage des Karpogonastes (Fig. 46 c
und 47 c). Diese Anlage scheidet dann sukzessiv nach unten drei Segmentzellen ab
und hat so einen vierzelligen Karpogonast erzeugt. Die Perizentralzelle stellt die
Tragzelle des Karpogonastes dar. Der Karpogonast ist in einer charakteristischen
Weise gekrämmt (vgl. am besten die Fig. 46 e—h); seine Endzelle, die etwas ober-
flächlicher als die drei anderen Zellen liegt (vgl. Fig. 46 /-—h), entwickelt sich zum
Karpogon, indem sie eine Trichogyne bildet, die sich senkrecht zur Oberfläche des
Blattes hinausstreckt. Von den Karpogonastzellen ist die: erste etwas grösser als
die zweite und diese etwas grösser als die dritte (vgl. Fig. 46 h).
Während der Entwicklung des Karpogonastes hat sich aus dem unteren Teile
der Tragzelle, und zwar dem Karpogonast gegeniber, eine neue Zelle gebildet (Fig.
46 f stz2). Diese Zelle stellt den Ausgangspunkt der zweiten Gruppe so genannter
T2 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWIOKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
steriler Zellen dar. HSowohl diese Zelle als die oben erwähnte Deckzelle teilt sich
während der Entwicklung des Karpogonastes und jede erzeugt eine Gruppe von Zellen,
die man sterile Zellen genannt hat. Bei der Befruchtungsreife besteht die erste
Gruppe, d. h. diejenige, die sich aus der Deckzelle entwickelt hat, aus vier bis sechs,
seltener bis zu acht oder neun, die zweite Gruppe dagegen aus zwei bis drei, seltener
Fig. 46. Phycodrys sinuosa. Die Entwicklung des Prokarps von der Oberfläche gese-
hen. — &kp Karpogon; kpa Karpogonast; ste, und stz2 erste resp. zweite Gruppe steriler
Zellen; tr Trichogyne; tz Tragzelle. — X 600.
vier Zellen. Die erste Gruppe steriler Zellen entspricht offenbar Rindenzellen; von der
zweiten Gruppe könnte man vermuten, dass sie mit einem Karpogonast homolog sei.
Nach PHILLIPS (1898, S. 193) erzeugt bei Nitophyllum Hilliae jede Perizentralzelle ziem-
lich regelmässig je zwei Karpogonäste. Da aber nach PHILLIPS auch bei dieser Alge
zwei Gruppen steriler Zellen vorhanden sind, därfte die obenstehende Vermutung
nicht richtig sein. — Nach PHILLIPs sind bei Phycodrys sinuosa nur fänf sterile
Zellen vorhanden; diese Zahl ist aber zu gering; im allgemeinen sind zusammen sie-
ben bis neun sterile Zellen vorhanden.
Es wurde oben erwähnt, dass die fertile Zentralzelle an jeder Seite je eine Peri-
zentralzelle bildet. Beide diese Perizentralzellen erzeugen je einen Karpogonast. Von
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 3
der Oberfläche gesehen liegen die beiden Karpogonäste an derselben Seite der Peri-
zentralzellen, also entweder beide rechts oder beide links (vgl. Fig. 47 f—g). — Die
Zellen der Prokarpien werden schon in einem frähen Stadium der Entwicklung
farblos, indem die Chromatophoren mehr und mehr reduziert werden. Die Prokarpien
erscheinen dann, wie schon oben erwähnt wurde, als weisse Puänktchen auf dem roten
Blatte. — Die Thallusteile, die einem Prokarp am nächsten liegen, werden durch die
Entwicklung von Rindenzellen dreischichtig (vgl. Fig. 46 h und 47 d—/f).
Fig. 47. Phycodrys sinuosa. Die Entwicklung des Prokarps in Quer- und
Längsschnitten gesehen. — kpa Karpogonast; ste, ste erste resp. zweite
Gruppe steriler Zellen; tz Tragzelle. — X 710.
Die Prokarpienzellen sind inhaltsreicher als die umgebenden vegetativen Zellen.
Im allgemeinen ist die Tragzelle die inhaltsreichste. Zwischen den beiden Gruppen
steriler Zellen ist in bezug auf den Inhalt kein Unterschied vorhanden. Primär sind
die Prokarpienzellen einkernig. Die Zentralzelle wird indessen bald zwei- bis mehr-
kernig, die zweite Zelle des Karpogonastes im allgemeinen zweikernig, die iäbrigen
Zellen des Prokarps bleiben einkernig. Ob ein besonderer Trichogynenkern vorhanden
ist oder nicht, habe ich nicht sicher entscheiden können. Die Tragzelle und die erste
Karpogonastzelle besitzen je einen besonders grossen Kern (vgl. Fig. 47 f), die Kerne
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 10
74 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
der äbrigen Zellen sind von normaler Grösse. — Tritt keine Befruchtung ein, so ent-
wickeln sich die Prokarpienzellen nicht weiter, sondern sterben alle nach und nach ab.
Die Entwicklung der Prokarpien nach der Befruchtung. Wird ein Pro-
karp befruchtet, so treten sofort eine Menge Veränderungen ein. HEine besonders
wichtige aber wenig hervortretende Veränderung ist die, dass die Tragzelle nach oben
eine Zelle abspaltet; diese stellt die Auxiliarzelle dar. Der grösste Teil der Tragzelle
wird als Auxiliarzelle abgespalten (Fig 48 a). Die Auxiliarzelle besitzt einen Kern,
der im Vergleich mit demjenigen der Tragzelle sehr inhaltslos erscheint, und der
Fig. 48. Phycodrys sinuosa. Prokarpien nach der Befruchtung a-b von der Oberfläche gesehen, c-d im
Längsschnitt gesehen. — az Auxiliarzelle; gon erste Gonimoblastzelle; kp Karpogon; kpa Karpogonast;
ste, und ste erste resp. zweite Gruppe steriler Zellen; tz Tragzelle; — a-b X 800; c X 520; d X 380.
schliesslich nach dem unteren Teile der Auxiliarzelle, so weit wie möglich vom Kar-
pogone entfernt, hinwandert (Fig. 48 a—b). Die Auxiliarzelle ist besonders inhalts-
rejich und enthält im allgemeinen Stoffaggregate eiweissartiger Natur.
Die am meisten hervortretenden Veränderungen nach der Befruchtung sind:
erstens, dass die sterilen Zellen, die Zentralzelle und die dieser am nächsten liegenden
Zellen sich mit einem besonders reichen Inhalt fällen ; zweitens, dass die Rindenzellen,
die das Prokarp umgeben, sich lebhaft zu teilen beginnen, um eine Zystokarpien-
wand zu erzeugen (Fig. 48 c—d).
Die Zahl der sterilen Zellen wird nach der Befruchtung nicht vergrössert, die
Form verändert sich aber während der ersten Entwicklungsstadien der Zystokar-
pienwand, indem sich die sterilen Zellen senkrecht zur Oberfläche nach aussen
strecken (Fig. 48 d). Die Streckung steht mit einer Grössenzunahme im Zusammen-
hang. BSeitlich können sich aber die sterilen Zellen wegen der Zystokarpienwand nicht
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 75
vergrössern, sondern sich nur nach aussen senkrecht zur Oberfläche strecken. Die
sterilen Zellen bleiben stets einkernig, die Kerne vergrössern sich aber bedeutend und
bekommen eine reiche Chromatinmenge, was auf eine rege Tätigkeit deutet. Es scheint
als ob die Kerne sich im Prophasenstadium einer Teilung befänden. HEine Teilung
tritt aber nie ein. Während der Entwicklung des Gonimoblasten werden die sterilen
Zellen allmählich zerstört; man kann aber noch in den reifen Zystokarpien Reste
dieser Zellen beobachten.
Welche Funktion haben nun diese sterilen Zellen? In einer fruäheren Arbeit
habe ich in bezug auf die Bedeutung der sterilen Zellen bei Rhodomela virgata (1914,
S. 45) zwei Momente hervorgehoben: erstens, dass sie verhindern, dass die Zystokar-
pienwand zu eng angelegt werde; zweitens, dass ihr Inhalt dem jungen Gonimo-
blasten als Nahrung dient. FEine ähnliche Auffassung wurde von SVEDELIUS (1914,
S. 25) betreffs der Bedeutung der sterilen Zellen bei Delesseria sanguinea ausge-
sprochen. — Einige Vergleichspunkte in bezug auf die Entwicklung der sterilen Zel-
len bei den Delesseriaceen und den Rhodomelaceen werde ich bei dem Besprechen
von Delesseria sanguinea (S. 102) geben.
Die Befruchtung habe ich nicht verfolgen können. Das Karpogon vergrössert
sich aber nach der Befruchtung, besonders nach innen zu und in der Richtung gegen
die Auxiliarzelle. Die Nahrung wird von den ibrigen Karpogonastzellen genom-
men, die dabei degenerieren. Der durch die Befruchtung entstandene diploide Kern
teilt sich schon einmal im Karpogone (Fig. 48c). Nach dieser Teilung oder vielleicht
schon während derselben verbindet sich das Karpogon mit der Auxiliarzelle. Von
den beiden diploiden Kerneny,: die bei der ersten Teilung des befruchteten Eikerns
entstehen, wandert wahrscheinlich nur der eine in die Auxiliarzelle hinuber, worauf
der Verbindungskanal zwischen Karpogon und Auxiliarzelle verschlossen wird. Die
Auxiliarzelle erhält also direkt aus dem Karpogone einen diploiden Kern, aber erst
nachdem der befruchtete Eikern sich im Karpogone einmal geteilt hat.
Die Entwicklung der Zystokarpien. HSobold die Auxiliarzelle aus dem
Karpogone einen diploiden Kern bekommen hat, schickt sie sich an zu teilen ; ihr pri-
märer, haploider Kern spielt aber dabei keine Rolle. Die Auxiliarzelle wird in eine
untere und eine obere Zelle zerlegt. Die obere stellt die erste Gonimoblastzelle dar;
diese teilt sich dann bald wieder; die untere, welche jetzt die Auxiliarzelle repräsen-
tiert, teilt sich dagegen nicht mehr.
Die erste Gonimoblastzelle liegt zwischen der Zentralzelle und den sterilen Zel-
len eingekeilt (Fig. 48 d). Sie teilt sich zuerst durch Wände, die senkrecht zur Ober-
fläche stehen, und wir bekommen dadurch eine kleine Zellscheibe, welche zwischen
den oben erwähnten Zellen liegt. Die Zellen dieser Scheibe, besonders ihre Randzel-
len, bilden dann Zellfäden, die zwischen den sterilen Zellen und den sie umgebenden
Rindenzellen hinauswachsen. Die Zellfäden verzweigen sich reichlich (Fig. 49 a) und
bilden einen jungen Gonimoblasten, der sich zwischen der Rinde und dem zentralen
Gewebe des Blattes Platz bereitet. Die Mittellamellen der Zellen der inneren Rin-
denschicht werden dabei aufgelöst, und die Rinde wird von dem hinauswachsenden
Gonimoblasten aufgehoben. Die Rindenzellen verändern dabei nicht ihre Form; sie
76 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
werden nicht verlängert wie die Zellen in der Zystokarpienwand bei Delesseria sangu-
nea (man vergleiche Fig. 49 mit Fig. 66).
Während der Entwicklung des Gonimoblasten verschmilzt die Auxiliarzelle mit
der Tragzelle und diese ihrerseits mit der Zentralzelle. Dadurch entsteht eine grosse
Fusionszelle, die sich weiter vergrössert, indem sie noch einige von den unteren
Gonimoblastzellen in sich aufnimmt. Nachdem die Gonimoblastfäden ihre Zelltei-
lungen abgeschlossen haben (interkalare Teilungen kommen hier nicht vor), beginnen
sich die zwei bis vier oberen Zellen in jedem Faden zu vergrössern und sich mit
einem reichen Inhalt zu fällen; die unteren Zellen bleiben dagegen klein (Fig. 49 b).
Die oberen, grossen Zellen bilden je eine Karpospore.
SJALV)
YIN
Fig. 49. Phycodrys sinuosa. a junges Zystokarp im Längsschnitt; b Zystokarp im
Querschnitt mit reifen Karposporen. — a X 160; b X 90.
Zuletzt möchte ich auch die Prokarpien- und Zystokarpienentwicklung bei
Phycodrys sinuosa mit derjenigen bei anderen Delesseriaceen vergleichen. Am näch-
sten liegt dann, Phycodrys mit Delesseria sanguinea zu vergleichen, da dieser Art
jängst von SVEDELIUS (1914) eine genaue Untersuchung gewidmet worden ist. Die-
sen Vergleich werde ich indessen erst beim Besprechen von Delesseria sanguinea geben,
und hier nur hervorheben, dass es zwischen den beiden in Rede stehenden Arten
mehrere Verschiedenheiten sowohl betreffs der Entwicklung der Prokarpien als der-
jenigen der Zystokarpien gibt, obwohl das Grundschema in beiden Fällen das gleiche
ist. Viel besser als mit Delesseria sanguinea stimmt Phycodrys sinuosa mit den von
PHILLIPS (1898, S. 192) untersuchten Nitophyllum-Arten äberein, und zwar, wie schon
PHILLIPS hervorhebt, besonders mit N. laceratum; ich finde sogar keine prinzipiellen
Unterschiede betreffs des Aufbaus der Prokarpien und desjenigen der Zystokarpien
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. i
bei Phycodrys sinuosa und Nitophyllum laceratum, wenigstens so weit man nach PHIL-
LIPS” etwas unvollständigen Angaben beurteilen kann.
Unter den Arten, die zu der Untergruppe Nitophylleae gehören, ist ferner Mar-
tensia fragilis von SVEDELIVS(1908, S. 81) untersucht worden. Nach den Angaben
dieser Forscher zu urteilen, entwickeln sich die Prokarpien und Zystokarpien bei
dieser Alge wesentlich in derselben Weise wie diejenigen bei Phycodrys. Zu dieser
Gruppe wird auch Grinnellia americana gestellte (ENGLER und PRANTL I: 2, S. 412).
Diese Alge ist von BRANNON (1897, S. 14) untersucht worden; die Untersuchung ist
aber nicht besonders gut. Grinnellia gehört ubrigens, was ich in einer folgenden Ar-
beit hoffe nachweisen zu können, zur Untergruppe Delesserieae.
Die Entwicklung der Spermatien. Die Lage der Spermatangiensori auf
dem Blatte von Phycodrys sinuosa habe ich schon beschrieben (S. 66). Der Thallus
Fig. 530. Phycodrys sinuosa. a Rand eines Spermatangiensorus von der Oberfläche gesehen;
Db Querschnitt eines Spermatangiumsorus. — X 1065.
wird an den Stellen, wo sich die Spermatangien bilden, zuerst dreischichtig, indem
die Primärzellen der Blattscheibe an jeder Seite je eine Rindenzelle abspaltet. Die
Rindenzellen werden dann durch Wände, die senkrecht zur Blattoberfläche stehen,
in mehreren Zellen geteilt; dabei treten keine interkalare Teilungen auf. Diese Zel-
len, die zusammen einer Rindenschicht entsprechen, stellen die Mutterzellen der
Spermatangien dar. Sie sind alle einkernig und verbinden sich nicht miteinander
durch sekundäre Täpfel. Bei der Bildung der Spermatangien streckt sich die Mutter-
zelle schnabelförmig nach aussen, und scheidet dann den so gebildeten Fortsatz als
ein Spermatangium ab. Dieser Vorgang wiederholt sich noch ein bis zwei Mal, und
es werden dadurch von jeder Mutterzelle zwei bis drei, im allgemeinen drei, Sperma-
tangien gebildet. Jedes Spermatangium bildet ein Spermatium, welches als nackter
Plasmakörper entleert wird. Der Kern eines jungen Spermatangiums besitzt einen
dichten, feinkörnigen Inhalt; ein Nukleolus ist nicht zu sehen. Der Kern passiert
ein Ruhestadium. Dann beobachtet man, wie sich die Körnchen zu bestimmten
78 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Körperchen sammeln. Es scheint, als ob sich die Kerne der reifen Spermatangien
in einem späten Prophasenstadium befänden. — Diese Beschreibung zeigt, dass sich die
Spermatien bei Phycodrys sinuosa in ähnlicher Weise wie diejenigen anderer in dieser
Beziehung untersuchten Florideen entwickeln.
Angaben uber die Entwicklung der Spermatangien liegen in der Literatur för
folgende zu der Gruppe Nitophyllae gehörende Arten vor: Nitophyllum punctatum
(NÄGELI 1847, S. 211), Nitophyllum Gmelini (BUFFHAM 1893, S. 295) und Martensia
fragilis (SVEDELIUS 1908, S. 59). Alle stimmen miteinander und mit den Angaben,
die ich oben fär Phycodrys sinuosa gegeben habe, darin iberein, dass die sperma-
tangienbildenden Thallusteile zuerst dreischichtig werden, und dass die Spermatangien
dann aus den beiden Rindenschichten hervorsprossen. Prinzipiell werden also, wie
es scheint, die Spermatangien bei diesen Arten in derselben Weise gebildet. — Ich
sehe hier vollkommen von der Verteilung der Spermatangiensori an dem Thallus ab.
— SVEDELIUS (1908, S. 64) vermutet, dass die Spermatien bei Martensia durch di-
rekte Abschnäurung des ganzen Spermatangiums frei werden. Diese Vermutung ist
wahrscheinlich nicht richtig. Vgl. näher unter Delesseria sanguinea (S. 105).
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Verteilung der Sporangiensori auf
den Blättern von Phycodrys sinuosa habe ich schon oben beschrieben (S. 65). Betreffs
der anatomischen Entwicklung dieser Sori finde ich in der Literatur keine Angaben.
Diejenigen Thallusteile, die sich zu Sporangiensori entwickeln, berinden sich
zuerst in gewöhnlicher Weise. Es werden an jeder Seite der primären Zellscheibe
zwei Rindenschichten gebildet; im Rande der Sori ist aber nur eine Rindenschicht
an jeder Seite der Primärzellen vorhanden. Nachdem sich die Rindenschichten ent-
wickelt haben, scheiden beliebige Zellen der inneren Schichten je eine Sporangienan-
lage ab. Die Anlage wird von der Mutterzelle nach unten zu oder schief nach unten
und aussen oder nach unten und innen abgespalten (Fig. 51 b). Nur ausnahmsweise
findet man eine Sporangienanlage, die von der Mutterzelle mehr oder weniger nach
oben, d. h. in der Richtung gegen die Spitze des Thallus abgeschieden worden ist.
Die Anlage ist zuerst kleiner als die Mutterzelle, vergrössert sich aber rasch und
fällt sich dabei mit einem reichen Inhalt. Im Rande der Sori kann es passieren,
dass die Mutterzellen der Sporangien, d. h. diejenigen Zellen, welche die Sporangien-
anlagen abspalten, nicht Rindenzellen sondern Primärzellen darstellen. Die Primär-
zellen bilden aber keine Sporangienanlagen, ehe sie sich berindet haben (Fig. 51 a).
Es sind indessen Ausnahmsfälle, wenn sich Sporangien aus Primärzellen bilden.
Besonders möchte ich hervorheben, dass die Mutterzellen der Sporangien bei
Phycodrys sinuosa einer inneren Rindenschicht (ausnahmsweise den schon berindeten
Primärzellen) angehören, und demnach keine Oberflächenzellen sind. Durch die Unter-
suchungen von SVEDELIUS (1911, S. 279) wissen wir ja, dass die Sporangienmutter-
zellen bei Delesseria sanguinea eben Oberflächenzellen darstellen. Es besteht also
betreffs der Mutterzellen der Sporangien ein bestimmter Unterschied zwischen Phy-
codrys sinuosa und Delesseria sanguinea.
Die Sporangien bei Phycodrys sinuosa sind immer mit einer Rindenschicht be-
deckt, was natärlich damit im Zusammenhang steht, dass sie sich aus einer inneren
KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 79
Schicht entwickeln. Sie stellen aber keine Segmentzellen dar, sondern entsprechen
den Endzellen (Scheitelzellen) kleiner, einzelliger Seitenzweige, und als Endzellen be-
sitzen sie nur je eine primäre Täpfelverbindung, selbstverständlich mit ihrer Mutter-
zelle. Sekundäre Täpfel zwischen den Sporangien und den sie umgebenden Zellen wer-
den nicht gebildet.
Die junge Anlage eines Sporangiums besitzt einen einzigen Kern, der besonders
reich an Chromatin ist, und in welchem ein Nukleolus anfangs kaum zu sehen ist.
Während der Prophase der Reduktionsteilung beobachtet man schöne Spiremstadien;
ein Nukleolus ist jetzt vorhanden. Die Spiremstadien sind denen völlig ähnlich, die
SVvEDELIUS (1914, Taf. I, Fig. 6—9) fur Nitophyllum punctatum abbildet. Nach den
Spiremstadien folgen Diakinesenstadien, die mit denen anderer betreffs der Reduk-
Fig. 51. Phycodrys sinuosa. a Rand eines Sporangiensorus mit einer Sporangienanlage, welche aus einer
Primärzelle abgespalten worden ist; b Sporangiensorus im Längsschnitt mit aus Rindenzellen abgespaltenen
Sporangienanlagen; c Sporangiensorus von der Oberfläche gesehen; d Sporangiensorus im Querschnitt. —
UR TOST EK F2805 Ad > T60!
tionsteilung untersuchten Florideen täbereinstimmen. Die Tetradenteilung bietet ubri-
gens keine HEigentämlichkeiten dar. Die Sporangien sind tetraedisch geteilt. In
jedem Sorus sind zwei Sporangienschichten vorhanden, eine an jeder Seite der pri-
mären Zellager, was natärlich mit der Bildungsweise der Sporangienanlagen im Zu-
sammenhang steht (Fig. 51 d).
Bei den Arten der Gruppe Nitophylleae sitzen die Sporangien im Querschnitt
der Sori entweder in einer oder in zwei Reihen: in einer Reihe z. B. bei Nitophyllum
punctatum (NÄäGELI 1847, S. 210; SvEDEuvs 1914, S. 50) und Martensia fragilis
(SVEDELIUS 1908, S. 49); in zwei Reihen z. B. bei Nitophyllum litteratum (J. G.
AGARDH 1879, Taf. 27, Fig. 3) und Botryocarpa prolifera (J. G. AGARDH 1899, Taf. 3,
Fig. 18). Die anatomische Entwicklung der Sporangien kennen wir am besten bei
80 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Martensia fragilis nach den Untersuchungen von SvEDELIUS. Die Sporangien ent-
wickeln sich hier aus Primärzellen, aber erst nachdem sich diese berindet haben.
Nach SvEDELIVS soll sich dann die Primärzelle direkt zu einem Sporangium umbilden.
Die Sporangien wärden also Segmentzellen entsprechen, und als solche mässten sie
mit mehreren von den umgebenden Zellen in primärer Täpfelverbindung stehen.
Nun hebt aber SVEDELIUS besonders hervor, dass sie nur mit einer angrenzenden
Zelle durch eine Pore kommuniziert. Diese Beobachtung deutet darauf hin, dass
die Sporangien bei Martensia fragilis in ähnlicher Weise wie bei Phycodrys sinuosa
Endzellen repräsentiern. Ich finde es wahrscheinlich, dass SVEDELIVS diejenige Zell-
teilung äbersehen hat, durch welche diejenige Primärzelle, die eine Sporangienmutter-
zelle darstellt, die Anlage eines Sporangiums abspaltet. TIst diese Vermutung richtig,
wärde in prinzipieller Hinsicht eine grosse Ubereinstimmung betreffs der Bildung
der Sporangien bei Phycodrys und Martensia bestehen, diejenige nämlich, dass die
Mutterzellen der Sporangien in beiden Fällen nicht Oberflächenzellen (wie bei Deles-
seria sanguinea) sondern innere Thalluszellen darstellen, welche durch eine Zellteilung
die Anlagen der Sporangien abspalten. Ein Unterschied ist aber vorhanden und
zwar darin, dass die Mutterzellen der Sporangien bei Martensia Primärzellen, bei
Phycodrys dagegen Rindenzellen sind; nur ausnahmsweise entwickeln sich bei Phy-
codrys Sporangien aus Primärzellen. Ob bei den Nitophyllaceen ein oder zwei
Reihen von Sporangien in den BSori vorhanden sind, erklärt sich nun sehr leicht
folgenderweise: entwickeln sich die Sporangien aus Primärzellen, so ist in den Sori eine
Sporangienreihe vorhanden, entwickeln sie sich dagegen aus Rindenzellen, so sind
zwei solche vorhanden. Man vergleiche des näheren die Auseinandersetzung bei
Delesseria sanguwinea (S. 107).
Die nächsten Verwandten der Phycodrys sinuosa. Es sind sicher mehrere
Arten, die gegenwärtig im allgemeinen zu der Gattung Delesseria gestellt werden,
die aber zusammen mit Phycodrys sinuosa von der Gruppe Delesserieae in die Gruppe
Nitophylleae versetzt werden missen. In erster Linie möchte ich auf Delesseria
(Schizoneura) quercifolia hinweisen, die ja schon habituell an Phycodrys erinnert.
Zwei andere Arten, Glossopteris Lyallii und Neuroglossum Andersonianum (nicht aber
die typische Art dieser Gattung N. Binderianum), gehören sicher zu dem Verwandt-
schaftskreis von Phycodrys sinuosa. Bie besitzen Thallusspitzen, die sich nach den
Untersuchungen von NIENBURG (1908, S. 195) in mehreren Hinsichten auf dieselbe
Weise wie diejenigen bei Phycodrys aufbauen. Zu diesem Verwandtschaftskreis ge-
hören wahrscheinlich weiter Frythroglossum bipinnatifidum, Halicnide similans und
Heterodoxia denticulata. Die hier erwähnten Arten gehören sicher zu mehreren von
einander verschiedenen Gattungen, die aber wohl am besten zusammen in eine be-
sondere Untergruppe unter Nitophylleae zu stellen sind. — Nach dem Abschluss des
Manuskriptes ist eine Arbeit von SKOTTSBERG erschienen (University of California
Publications, Vol. 7, 1922), in welcher die feuerländische Delesseria quercifolia zur
Gattung Phycodrys gestellt und die californische D. quercifolia als eine neue Art,
Phycodrys Setchelli, beschrieben wird.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 81
Hypoglossum Woodwardii.
Die Gattung Hypoglossum ist von KÖTzInG (1843, S. 444) aufgestellt worden,
und zwar mit der von WOooDWARD beschriebenen Fucus hypoglossum als typische
Art, die dann Hypoglossum Woodwardit genannt wurde. In der späteren Literatur
ist diese Alge in der Regel zu der Gattung Delesseria gestellt worden, ich hoffe in-
dessen nachweisen zu können, das Hypoglossum und Delesseria zwei voneinander wohl
verschiedene Gattungen sind.
Hypoglossum Woodwardir ist sehon von NÄGELI besonders gut (1845, S. 121 und
1847, S. 214) beschrieben und abgebildet worden. Ich habe nichts Neues hinzuzufiägen,
Fig. 52. Hypoglossum Woodwardii. a Blattspitze; b Rand eines ausgewachsenen Blattes. —
a X 800; bX 575.
möchte aber eine Abbildung und dazu eine kurze Beschreibung geben, und zwar
zum Zwecke, um die verschiedenen Zuwachstypen unter den Delesseriaceen besser
vergleichen zu können. — Die Abbildung in ENGLER und PRANTL, Die natir-
lichen Pflanzenfamilien, I: 2, S. 413, Fig. 238 a stellt nicht, wie in der Figurener-
klärung behauptet wird, eine Blattspitze von Delesseria sanguinea, sondern diejenige
einer Hypoglossum-Art und zwar wahrscheinlich die von H. Woodwardii dar.
In den wachsenden Blattspitzen von Hypoglossum Woodwardit erkennt man
besonders leicht drei verschiedene Systeme von Zellreihen und zwar diejenigen, die
ich schon unter Phycodrys sinuosa (S. 67) besprochen habe, nämlich: Zellreihen
erster Ornung mit primären Scheitelzellen, Zellreihen zweiter Ordnung mit sekundären
Scheitelzellen und Zellreihen dritter Ordnung mit tertiären Scheitelzellen. Bei Phycodrys
kommen noch Zellreihen höherer Ordnungen hinzu; solche fehlen in den Blattspitzen
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 11
82 HARALD KEYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
von Hypoglossum. Die verschiedenen Arten von Scheitelzellen sind bei Hypoglossum
einander sehr unähnlich (Fig. 52a). Besonders ist hervorzuheben, dass alle Scheitelzellen
den Blattrand erreichen. Sie spalten nach innen Segmentzellen ab, die sich vergrössern
und dann zusammen die Blattscheibe bilden. Interkalare Teilungen kommen nicht vor.
Die Zellen der Reihe erster Ordnung werden sehr langgestreckt. Sie bilden
zusammen einen Zentralfaden in der Mittelrippe; Seitenrippen sind nicht vorhanden.
Die Zentralzellen besitzen rechts und links je eine ihnen gleichlange Zelle. Diese stellen
die »lateralen» Perizentralzellen dar.
Eine sekundäre Scheitelzelle wird nie in eine primäre umgebildet, und es fehlen
deshalb Verzweigungen aus den Blatträndern. Neue Blätter entstehen nur als Prolifika-
tionen aus der Mittelrippe. Dagegen können tertiäre Scheitelzellen in solche sekundärer
Natur ubergehen (Fig. 52 b). Dies geschieht aber erst in den Rändern etwas älterer
Blattspitzen, und nach einem solchen Ubergang wird nur noch eine unbedeutende
Randzone mit kleineren Zellen gebildet.
Der Thallusaufbau bei Caloglossa Leprieurii, welcher durch die Untersuchungen
von NÄGELI (1855, S. 69) und CRAMER (1891, S. 3) wohl bekannt ist, stimmt gut
mit demjenigen von Hypoglossum Woodwardwu uberein. Zellreihen von drei verschie-
denen Ordnungen bauen auch bei Caloglossa den ganzen Thallus auf. Die primären,
sekundären und tertiären Scheitelzellen sind denen bei. Hypoglossum völlig ähnlich
und erreichen, wie bei dieser Art, alle den Rand des Thallus. Interkalare Teilungen
fehlen; die lateralen Perizentralzellen sind ebenso lang als die Zentralzellen. Es gibt
aber im Thallusaufbau einen principiellen Unterschied zwischen Caloglossa und
Hypoglossum, und zwar denjenigen, dass bei Caloglossa eine Randverzweigung auf-
tritt, während bei Hypoglossum eine solche fehlt. — Betreffs des Entstehens dieser
Verzweigung verweise ich auf CRAMER. — Abbildungen uber Caloglossa Leprieuriti
finden wir in ÖLTMANNS 1904, S. 593 wiedergegeben. HFEine zweite Caloglossa-Art,
C. amboinensis, ist von KARSTEN (1891, S. 265) gut untersucht worden. Beide Arten
stimmen in bezug auf den Thallusaufbau wohl miteinander uberein.
Die Gattungen Caloglossa und Hypoglossum sind sicher ziemlich nahe miteinan-
der verwandt, sind aber meiner Meinung nach getrennt zu halten. Caloglossa reprä-
sentiert einen urspränglicheren Typus als Hypoglossum. Die erste Gattung besitzt
sowohl Randverzweigung als Verzweigung durch Prolifikationen aus der Mittelrippe,
die letzte Gattung verzweigt sich nur mittelst Prolifikationen aus der Mittelrippe.
Beide Gattungen gehören zu den typischen Delesseriaceen, d. h. zu der Gruppe
Delesserieae. Caloglossa wird gegenwärtig unter den Delesseriaceen zu der Gruppe
Sarconemieae gestellt. Die Arten dieser Gruppe sind aber wahrscheinlich alle einfach
gebaute, typische Delesseriaceen und gehören der Gruppe Delesserieae, wenn man
die Familie Delesseriaceae, wie es mir richtiger scheint, in zwei und nicht wie bis
jetzt in drei Untergruppen aufteilt. Die beiden Untergruppen wären dann Nito-
phylleae und Delesserieae.
Betreffs der Täpfelverbindungen der Zentralzellen und derjenigen der Perizentral-
zellen bei Caloglossa möchte ich auf eine Eigentimlichkeit hinweisen, die schon von
NÄGELI (1855, S. 73) und von CRAMER (1891, S. 4) beobachtet worden ist, nämlich,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 83
dass die Zentralzellen nur durch einen Täpfel miteinander in Verbindung stehen, die
Perizentralzellen miteinander der Länge nach dagegen durch zwei oder drei. Die
Täpfel der Zentralzellen sind primärer Natur, diejenigen der Perizentralzellen dagegen
sekundärer. Und noch weiter, die Zentralzellen stehen nie mit den umgebenden
Zellen durch sekundäre Täpfel in Verbindung; sie besitzen uäberhaupt keine Täpfel
sekundärer Natur.
Bei einer Untersuchung uber Delesseria alata beobachtete RosENVINGE (1890,
S. 16), dass die Zellen im Innern der Hauptrippen der Länge nach durch mehrere
Täpfel miteinander in Verbindung stehen; er fand aber auch Zellreihen, deren Zellen
nur mit einem einzigen Täpfel verbunden waren, und er vermutete, dass diese Zellen
die Zentralzellen darstellen. Die Bichtigkeit dieser Vermutung habe ich bei einer
Nachpriäfung bestätigen können. Ich kann des Weiteren berichten, dass es auch in
den Hauptrippen von Delesseria sanguinea und D. ruscifolia je eine Zellreihe gibt, deren
Zellen miteinander nur durch einen einzigen Tupfel verbunden sind; diese Zellreihe stellt
den Zentralfaden dar. Die umgebenden Zellen sind der Länge nach mit mehreren
Täpfeln verbunden. Es ist, glaube ich, eine Eigentämlichkeit der Zentralzellen aller
typischen Delesseriaceen, dass sie nicht mit den umgebenden Zellen durch sekundäre
Täpfel in Verbindung treten. Sie bezitzen nur primäre Tiäpfel.
So genannte interkalare Teilungen können bei den Arten, die der Gruppe
Delesserieae gehören, vorkommen, sie treten aber nie in den Zentralzellen auf. Bei
Phycodrys werden dagegen, wie oben erwähnt wurde, die Zentralzellen durch inter-
kalare Querteilungen gegliedert, und sie verlieren, könnte man sagen, dadurch ihren
besonderen Charakter als Zentralzellen, und werden dann miteinander und mit umge-
benden Zellen durch sekundäre Täpfel verbunden.
Da Hypoglossum Woodwardu an der schwediscehen Westkäste fehlt, habe ich
dieser Alge keine eingehende Untersuchung widmen können. — Betreffs der Entwick-
lung der Prokarpien verweise ich auf einige Angaben von PHIiLLriPs (1898, S. 186).
Nach diesen Angaben entwickeln sich die Prokarpien bei Hypoglossum in ähnlicher
Weise wie bei der folgenden Art, Apoglossum ruscifolium.
Apoglossum ruscifolium.
Die in der Literatur unter dem Namen Delesseria ruscifolia bekannte Alge wurde
von KöTzInG (1843, S. 444) zu der Gattung Hypoglossum gestellt. Später wurde sie
von J. G. AGARDH (1876, S. 491) in eine besondere Gruppe, Apoglossum, unter der
Gattung Delesseria eingereiht, eine Gruppe, welche AGARDH (1898, S. 190) schliesslich
als eine neue Gattung beschreibt. Die in Rede stehende Art heisst also nach AGARDH
Apoglossum ruscifolium. Im allgemeinen hat man aber Delesseria ruscifolia geschrieben.
Meiner Meinung nach sind aber die Unterschiede zwischen den drei Arten Delesseria
sanguinea, D. ruscifolia und D. hypoglossum so beträchtlich, dass sie verschiedenen
Gattungen zugeteilt werden missen, und ich fähre deshalb D. ruscifolia unter der von
AGARDH aufgestellten Gattung Apoglossum auf, und schreibe Apoglossum ruscifolium.
84 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Der anatomische Aufbau. In ähnlicher Weise wie bei Hypoglossum finden
wir auch in den jungen Blattspitzen bei Apoglossum Zellreihen von drei verschiedenen
Ordnungen. Bei der letzteren Art treten aber bald Zellreihen höherer Ordnungen
auf, während solche bei der ersten fehlen. Die primären, sekundären und tertiären
Scheitelzellen sind bei beiden Arten einander unähnlich; die sekundären und tertiären
unterscheiden sich aber bei Apoglossum nicht in so hohem Grade voneinander wie
bei Hypoglossum. Dazu kommt noch, dass nicht alle tertiären Scheitelzellen bei Apo-
glossum den Rand des Blattes erreichen, sondern zwischen den inneren Blattzellen
stecken bleiben. Die Zellreihen vierter Ordnung sitzen bei Apoglossum immer an der
Innenseite derjenigen dritter Ordnung, und die kleinen Zellreihen fänfter Ordnung
an der Innenseite derjenigen vierter Ordnung. HEine sekundäre Scheitelzelle verändert
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SN
Fig. 33. Apoglossum ruscifolium. Blattspitzen, a mit Spermatangiensori, b mit einem
jungen Zystokarp, c mit Sporangiensori. — X 135.
sich nie zu einer primären, und es fehlen deshalb in ähnlicher Weise wie bei Hypo-
glossum Randverzweigungen. Die Verzweigung findet mittelst Prolifikationen aus der
Mittelrippe statt.
Interkalare Teilungen fehlen bei Hypoglossum, bei Apoglossum sind solche dagegen
vorhanden. Sie treten indessen nie in den Zellreihen erster Ordnung auf, sehr regel-
mässig aber in denjenigen zweiter und dritter Ordnung und sind wohl auch in den-
jenigen vierter Ordnung vorhanden. In Fig. 54 a finden wir eine interkalare Zellwand
zwischen 8 b und 8 ec, und zwar ist es die Zelle 8 b, die sich interkalar geteilt hat.
Zwischen 9 b und 9 c tritt auch eine interkalare Wand auf. Zwischen 10 b und
10 c sind zwei interkalare Wände vorhanden und ebenso zwischen 10 ce und 10 d.
Die eben besprochenen, interkalaren Teilungen sind alle Querteilungen und sind in
Zellen der Reihen zweiter Ordnung von statten gegangen. Als Beispiele interkalarer
Querteilungen in den Zellen der Reihen dritter Ordnung mögen folgende erwähnt wer-
den: zwischen 11b.2 und 11568, zwischen 11c2 und l11cf und zwischen 13af und 13 ay.
Es ist zu bemerken, dass wenn eine Zelle sich interkalar querteilt, die schon vor-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 85
handene, seitliche Täpfelverbindung immer der unteren von den beiden neugebildeten
Zellen zugeteilt wird. Es treten aber nicht nur interkalare Querteilungen, sondern auch
interkalare Längsteilungen auf. Als Beispiele solcher Teilungen mögen folgende erwähnt
werden: zwischen 10 b und 10b2, zwischen 11b und 1152 und zwischen 13 b und 13 b 2.
Die lateralen Perizentralzellen sind bei Apoglossum in ähnlicher Weise wie bei
Hypoglossum eben so lang als die entsprechenden Zentralzellen. Die Rindenbildung
beginnt damit, dass die Zentralzellen je zwei »transversale» Perizentralzellen ab-
scheiden, die von der Oberfläche gesehen eben so lang als die Zentralzellen sind.
Die Perizentralzellen, sowohl die lateralen als die transversalen, teilen sich nie quer
und bleiben deshalb immer von derselben Länge als die Zentralzellen. Jede Zentral-
CR
SN
(( N
0 N
SFERONN
Fig. 54. Apoglossum ruscifolium. Blattspitze. Die Segmentzellen 7--13 waren an jeder
Seite mit je einer Rindenzelle (»transversaler» Perizentralzelle) versehen. — a X 600; b X 390.
zelle wird also mit vier Perizentralzellen umgeben, deren Länge derjenigen der Zentral-
zelle entspricht.
Von den Zentralzellen geht die Rindenbildung zu den lateralen Perizentralzellen
uber, und von diesen zu den am nächsten liegenden Primärzellen. Dabei scheidet
jede Primärzelle nach den beiden Seiten je eine Rindenzelle ab. Diese Rindenzellen
teilen sich dann ein bis zwei Mal durch Wände, die zu der Blattoberfläche senkrecht
stehen. Diese Teilungen sind nicht interkalarer Natur. Aus den so entstandenen
Zellen sprossen mehrgliederige Zellfäden hervor, die als Rhizoiden nach unten wachsen
und sich dabei verzweigen können. Aus den transversalen Perizentralzellen entwickeln
sich kleine, oberflächliche Zellen (Fig. 55 a), die ebenfalls Ausgangspunkte einer Rhizoiden-
bildung sind. Die Rbhizoiden flechten sich zusammen und bilden ein kleinzelliges
Rindengewebe, welches die grossen Zellen im Innern der Rippe umgibt (Fig. 55 c und d).
Die Prolifikationen entstehen aus beliebigen Oberflächenzellen des Rindengewebes.
86 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
An jungen Rippen werden sie schon von den transversalen Perizentralzellen gebildet
(Fig. 55 b). Sie entwickeln sich aber nie aus den Zentralzellen.
Ausser den grossen, makroskopischen Mittelrippen kommen kleine, mikroskopische
Seitenrippen vor. Dies wird von J. G. AGARDH als ein besonderes Merkmal der
Gattung Apoglossum hervorgehoben. Diese Seitenrippen entstehen aus den Zellreihen
zweiter und dritter Ordnung, deren Zellen sich dabei in die Länge strecken (Fig. 55 a).
Sie bleiben unberindet, oder berinden sich nur in der nächsten Nähe der Mittelrippe.
IIVNDIs
SINE
Fig. 35. AÅpoglossum ruscifolium. a-b junge Mittelrippen von der Oberfläche
gesehen; c Längsschnitt; d Querschnitt einer alten Mittelrippe. — a X 285;
(DREVET
Die Blatteile zwischen den Seitenrippen, also die grössten Teile des Blattes, entwicklen
sich teils aus den Zellreihen vierter, fänfter oder noch höherer Ordnung, teils aus den
accessorischen Zellreihen, die von den durch die interkalaren Teilungen gebildeten
Zellen hervorspringen (vgl. Phycodrys sinuosa).
Die somatischen Kerne. Die jungen Zellen sind einkernig, die älteren dagegen
in der Regel mehrkernig. HEinkernig bleiben wohl nur die kleineren Zellen der Blatt-
scheibe, diejenigen des Rindengewebes, und, eigentämlicherweise, die langgestreckten
Zentralzellen. Die Kerne dieser letzteren Zellen sind besonders gross. Die äbrigen
grossen, langgestreckten Zellen im Innern der Mittelrippe besitzen mehrere kleine
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 87
Kerne. Diese Zellen sind miteinander der Länge nach durch mehrere Täpfel ver-
bunden, die Zentralzellen dagegen nur durch einen Täpfel. Die Zentralzellen haben
keine sekundären Täpfel (vgl. S. 83).
Die Kerne besitzen je einen Nukleolus und eine reiche Menge Chromatinkörnchen.
Die Teilungen verlaufen wie bei Phycodrys. Die Chromosomenzahl habe ich nicht
sicher bestimmen können; die haploide Zahl beträgt indessen etwa 20.
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. Die Entwicklung
der Prokarpien bei Apoglossum ruscifolium kennen wir der Hauptsache nach durch
die Untersuchungen von PHILLIPS (1898, S. 188).
Die Prokarpien sind streng an die Mittelrippe des fertilen Blattes gebunden.
Ein Unterschied zwischen sterilen und fertilen Blättern ist ubrigens nicht vorhanden;
alle Blätter der weiblichen Individuen können Prokarpien erzeugen. Die Zentral-
zellen, also die Zellen der Reihen erster Ordnung, sind Ausgangspunkte der Prokarpien-
bildung. Oft findet man mehrere aufeinander folgende Zentralzellen, die alle fertil
sind, hierauf einige sterile und dann wieder einige fertile.
Eine fertile Zentralzelle scheidet zuerst nach jeder Seite je eine transversale
Perizentralzelle ab. Die Perizentralzellen, die von der Oberfläche gesehen eben so
gross als die entsprechenden Zentralzellen sind, bilden dann nach aussen je eine Zelle,
die wir wie bei Phycodrys Deckzelle nennen können. Sie ist von der Oberfläche
gesehen kleiner als ihre Mutterzelle, und stellt den Ausgangspunkt der ersten Gruppe
sogenannter steriler Zellen dar (Fig. 56 a). Die Perizentralzelle teilt sich dann der
Länge nach in zwei Zellen von etwas verschiedener Grösse, von denen die eine, und
zwar die grössere, die Anlage des Karpogonastes, die andere dagegen die Tragzelle
des Karpogonastes darstellt. Die letztere steht mit der Zentralzelle und der Deck-
zelle in Täpfelverbindung, die erstere dagegen nur mit der Tragzelle. Aus der Karpo-
gonastanlage entwickelt sich durch successive Zellteilungen ein vierzelliger Karpo-
gonast, dessen oberste Zelle das Karpogon darstellt. Während der Entwicklung des
Karpogonastes scheidet die Tragzelle noch eine Zelle ab, und zwar von ihrem unteren
Teil und dem Karpogonast entgegengesetzt gelegen (Fig. 56 b). Diese neue Zelle stellt
den Ausgangspunkt der zweiten Gruppe steriler Zellen dar.
Der Karpogonast liegt entweder auf der rechten oder auf der linken Seite der
Tragzelle (Fig. 56 b). Die Trichogyne streckt sich nach aussen, aber nicht senkrecht
zur Blattoberfläche, sondern etwas schief und zwar so, dass wenn der Karpogonast
rechts liegt, die Trichogyne sich schief nach rechts hinausstreckt; liegt der Karpo-
gonast links, streckt sich die Trichogyne schief nach links hinaus.
Jede fertile Zentralzelle bildet, wie oben erwähnt wurde, zwei Perizentralzellen,
die ihrerseits je einen Karpogonast erzeugen. Von der Oberfläche gesehen liegen die
beiden dabei gebildeten Karpogonäste entweder rechts oder links von den Trag-
zellen gerechnet. Wie aber schon PHILLIPS hervorgehoben hat, kann es auch vor-
kommen, dass der eine Karpogonast links, der andere dagegen rechts liegt. Betreffs
der Lage der Karpogonäste sei noch auf eine andere, schon von PHILLIPS beobachtete
Eigentämlichkeit hingewiesen. BSind nämlich zwei auf einander folgende Zentralzellen
fertil, so liegen die aufeinander folgenden Karpogonastpaare auf verschiedenen
88 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICELUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Seiten der 'Tragzellen; liegt z. B. das untere Paar rechts, so liegt das obere links
(Fig. 56 b). Es kann aber vorkommen, dass beide Paare auf derselben Seite liegen.
Vor der Befruchtung des Prokarps sind nur zwei sterile Zellen vorhanden. Sie
sind nicht besonders inhaltsreich und tbrigens betreffs des Inhalts den vegetativen
Zellen ähnlich. Zentralzelle, Tragzelle und die Zellen des Karpogonastes besitzen
dagegen einen etwas reicheren Inhalt. In dem Karpogonast ist die zweite Zelle etwas
grösser als die äbrigen; sie wird auch zweikernig, während die äbrigen einkernig bleiben.
Ob ein besonderer Trichogynenkern vorhanden ist, habe ich nicht beobachtet. Die
HO
NY
Fig. 56. Apoglossum ruscifolium. Die Entwicklung des Prokarps
von der Oberfläche gesehen. — kpa Karpogonast; ste, und st2, erste
resp. zweite sterile Zelle; tz Tragzelle. — X 800.
Tragzelle ist einkernig, und dies ist auch mit der Zentralzelle der Fall. Die sterilen
Zellen besitzen vor der Befruchtung ebenfalls in der Regel nur je einen Kern.
Tritt keine Befruchtung ein, so degenerieren die Zellen des Karpogonastes, wer-
den aber noch lange nicht aufgelöst. Die Zentralzelle und die Tragzelle werden zu
vegetativen Zellen im Inneren der Mittelrippe. Die sterilen Zellen werden zu gewöhn-
lichen Rindenzellen; ihr weiteres Schicksal habe ich nicht verfolgt.
Die Entwicklung der Prokarpien nach der Befruchtung. Den Verlauf
der Befruchtung habe ich nicht verfolgen können. Als unmittelbare Folge der
Befruchtung tritt indessen eine Auxiliarzelle auf, die von der Tragzelle nach oben
abgespalten wird. Die sterilen Zellen (vor der Befruchtung sind zwei solche vor-
handen) fällen sich jetzt mit einem reichen Inhalt. Ihre Zahl wird vergrössert. Im
allgemeinen besteht die erste Gruppe steriler Zellen nach der Befruchtung aus drei
bis fänf Zellen, die zweite aus zwei bis vier. Diejenigen Zellen, die mit der Zentral-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 89
zelle eines befruchteten Prokarps in Täpfelverbindung stehen, fällen sich mit einem
reichen Inhalt. Es sind fiänf solche Zellen vorhanden: diejenigen Zentralzellen, die
unmittelbar oberhalb und unterhalb der Zentralzelle des Prokarps liegen, die beiden
lateralen Perizentralzellen und die transversale Perizentralzelle, welche der Tragzelle des
befruchteten Prokarps entspricht (Fig. 57 a). Die Oberflächenzellen, die das Prokarp
umgeben, teilen sich und erzeugen Zellreihen, welche zusammen die Zystokarpien-
wand bilden.
Fig. 57. Apoglossum ruscifolium. Die Entwicklung des Prokarps un-
mittelbar nach der Befruchtung, a im Querschnitt, b im Längsschnitt
(die letzte Abbildung aus mehreren Schnitten zusammengesetzt). — az
Auxiliarzelle; gon erste Gonimoblastzelle; kp Karpogon; stz, und stz,
erste resp. zweite Gruppe steriler Zellen; tz Tragzelle. — a X 710; b X 510.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Die Verbindung zwischen dem be-
fruchteten Karpogone und der Auxiliarzelle habe ich nicht beobachtet. Nachdem
die Auxiliarzelle einen diploiden Kern bekommen hat, spaltet sie nach oben eine Zelle,
die erste Gonimoblastzelle, ab, aus welcher sich dann verzweigte Zellfäden entwickeln.
Diese stellen zusammen den Gonimoblasten dar. In diesen Zellfäden vergrössern sich
die oberen zwei bis vier Zellen, fällen sich mit einem reichen Inhalt und bilden so
je eine Karpospore. Die unteren Zellen des Gonimoblasten bleiben steril. Die Zellen,
die mit der ersten Gonimoblastzelle in Täpfelverbindung stehen, verschmelzen nach
und nach mit dieser, welche ihrerseits mit der Auxiliarzelle verschmilzt. Die Auxi-
liarzelle vereinigt sich mit der Tragzelle und diese mit der Zentralzelle. Auf diese
Weise entsteht schliesslich eine grosse, mehrkernige Fusionszelle, welche den Gonimo-
blasten mit dem Boden des Zystokarps verbindet.
Die Zystokarpienwand entwickelt sich aus den Rindenzellen, die das befruchtete
Prokarp umgeben. Bei dem Auswachsen des Gonimoblasten verlängern sich die inneren
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 12
90 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Rindenzellen, um dem sich mehr und mehr vergrössernden Gonimoblasten Platz zu
bereiten (Fig. 58 a). Die innere Zystokarpienwand wird also aufgelockert (vgl. Deles-
seria sanguinea S. 103), dann nach den Seiten verschoben und schliesslich mehr oder
weniger aufgelöst. Fig. 58 b.
Die Entwicklung der Spermatien. Die Spermatangien treten bei Apoglossum
ruscifolium zusammen in Sori auf, welche in zwei Reihen, und zwar eine auf jeder
Seite der Mittelrippe, vorkommen. Die Verteilung der Spermatangiensori auf den
Blättern ist am besten aus Fig. 53 a ersichtlich. Man beobachte, dass die Sori lang-
gestreckt sind, und zwar alle in einer bestimmten Richtung, parallel mit den mikro-
Fig. 58. Apoglossum ruscifolium. a junges Zystokarp im Längsschnitt; b
Zystokarp im Querschnitt mit reifen Karposporen. — X 160.
skopischen Seitennerven. Diese verlaufen in den sterilen Partien zwischen den Sori. Die
langgestreckten Sori sind oft in mehrere kleinere aufgeteilt, zwischen denen vegetative
Zellen liegen. — Diese Angaben stimmen mit den schon von BUFFHAM (1893, S. 296)
gegebenen uberein.
Die Primärzellen derjenigen Blatteile, die Spermatangiensori bilden entwickeln
zuerst an jeder Seite je eine Rindenzelle. Die so entstandenen Rindenzellen teilen
sich dann durch Wände, die senkrecht zur Blattoberfläche stehen, in mehrere
kleine Zellen auf. Keine dieser Teilungen ist interkalarer Natur. Die gebildeten
kleinen Zellen sind ziemlich inhaltsreich, besitzen aber nur rudimentäre Chromato-
phoren und je einen Kern. Sie stellen die Mutterzellen der Spermatangien dar.
Sekundäre Täpfelverbindungen zwischen diesen Zellen werden nicht gebildet. Die
Mutterzelle bildet dann nach aussen einen schnabelförmigen Fortsatz, welcher als
Spermatangium abgespalten wird. Dieser Vorgang wird noch ein bis zwei Mal
wiederholt, und es entstehen also aus jeder Mutterzelle zwei bis drei Spermatangien.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 91
Diese entwickeln je ein Spermatium, welches schliesslich als ein nackter Plasmakörper
entleert wird.
Aus der obenstehenden Beschreibung geht also hervor, dass sich die Sperma-
tangien von ÅApoglossum ruscifolium in völlig derselben Weise entwickeln, als diejenigen
bei Phycodrys sinuosa. Die Veränderungen im Kerne des Spermatiums während der
Reife verlaufen ebenfalls bei beiden Arten in derselben Weise, also gleich wie bei
anderen in dieser Beziehung näher untersuchten Florideen.
Die Entwicklung der Sporangien. Wie aus der Fig. 53 c hervorgeht, kom-
men die Sporangien in Sori vor, und zwar sind auf jedem Blatte zwei solche vor-
Fig. 59. Apoglossum ruscifoliuwm. a Rand eines Spermatangiensorus
von der Oberfläche gesehen; b Querschnitt eines Spermatangiensorus.
= XVIPITO
handen, die langgestreckt sind und mit der Mittelrippe parallel verlaufen. Nicht
selten sind aber die Sori der Länge nach durch sterile Blattpartien ein oder zwei
Mal unterbrochen.
Durch Rindenbildung werden diejenigen Blatteile, die sich zu Sporangiensori
entwickeln, zuerst dreischichtig und dann fiänfschichtig. Die Sporangien entwic-
keln sich aus der inneren Rindenschicht, ehe aber eine äussere Schicht gebildet
wird. Die Mutterzellen der Sporangien sind also Oberflächenzellen in ähnlicher Weise
wie bei Delesseria sanguinea (SVEDELIUS 1911, S. 279), nicht innere Gewebezellen
wie bei Phycodrys sinuosa. Die Mutterzellen spalten dann mehr oder weniger nach
oben (in der Richtung der Blattspitze), seltener nach unten je eine Sporangienanlage
ab. Diese Anlage teilt sich vor der Sporenbildung nicht weiter. Sie stellt in ähnlicher
Weise wie bei Phycodrys sinuosa die Endzelle eines kleinen, einzelligen Seitenzweiges
dar. Im Rande der Sporangiensori scheint es aber vorkommen zu können, dass die
Sporangienanlagen aus Primärzellen gebildet werden, dann jedoch immer aus solchen
Primärzellen, die sich noch nicht berindet haben. — Die Sporangienbildung verläuft
92 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN
bei Apoglossum ruscifolium prinzipiell in derselben Weise wie bei Delesseria sanguinea;
vgl. des näheren die Auseinandersetzung betreffs der Sporangienbildung dieser Art (8. 106).
Im Querschnitte der Sporangiensori bei Apoglossum sind zwei Sporangienreihen
vorhanden (Fig. 60 b), was damit im Zusammenhang steht, dass sich die Sporangien
aus Rindenzellen entwickelt haben. Wie
oben erwähnt wurde, stellen die Sporangien-
anlagen Oberflächenzellen dar. Die reifen
Sporangien liegen aber im Inneren des
Blattgewebes. Dies beruht darauf, dass
die Mutterzellen, nachdem sie die Sporan-
gienanlagen abgespalten hahen, eine äussere
Rindenschicht bilden, deren Zellen sich teilen
und dabei äber die Anlagen der Sporangien
hinauswachsen. In derselben Weise werden
auch die Sporangien bei Delesseria sanguinea
(SvVEDELIUS 1911, S. 279) nach dem In-
neren des Blattgewebes verlegt.
E EG pek : Die Reduktionsteilung habe ich nicht
VE AR rna ee fa, erntenor. näher vorfolgt, Dio Sporen werden durch
— X 285. Tetraederteilung gebildet.
Delesseria sanguinea.
Als typische Art der Gattung Delesseria ist meiner Meinung nach D. sanguinea
zu betrachten. J. G. AGARDH (1852, S. 406 und 1876, S. 369) wollte diese Art nicht
als eine Delesseriacee anerkennen, sondern stellte sie mit dem Namen Hydrolapathum
sanguineum zu den Rhodymeniaceen. Der Gattungname Hydrolapathum ist älter als
Delesseria, die letztere gehört aber zu den nomina conservanda, und die in Rede
stehende Art muss man demnach Delesseria sanguinea nennen.
Der anatomische Aufbau. Die Anatomie von Delesseria sanguinea ist von
WILLE (1887, S. 57) untersucht worden. Dieser Forscher gibt eine völlig richtige
Abbildung einer Blattspitze, die Beschreibung ist aber nicht einwandfrei, indem er
behauptet, es finden Querteilungen (d. h. interkalare Teilungen) in den Zentralzellen
der Hauptrippe statt. Solche treten dort aber nie auf; WILLE därfte Zentralzellen
und Rindenzellen verwechselt haben. Die interkalaren Teilungen in den Zellreihen,
welche BSeitenrippen bilden, sind von WILLE richtig abgebildet, aber mit keinem
Worte besprochen worden. — Es wird behauptet, dass die Abbildungen in ENGLER
und PRANTL I:2 S. 413, Fig. 238 a und b Delesseria sanguinea angehören. Dies ist
indessen nicht richtig. Die Abbildung 238 a stellt die Blattspitze einer Hypoglossum-
Art dar, wahrscheinlich H. Woodwardii, die Abbildung 238 b ist wahrscheinlich eine
Sprosspitze von Delesseria alata.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 93
In der Blattspitze von Delesseria sanguinea erkennt man sehr gut die drei ver-
schiedenen Zellreihen, welche die Grundlage eines Delesseriaceenblattes bilden (Fig.
61). Die Zellreihe erster Ordnung bildet den Zentralfaden der Hauptrippe und trägt
rechts und links Zellreihen zweiter Ordnung, welche die Grundlage der Seitennerven
erster Ordnung darstelien. Diese letzteren Zellreihen bilden an ihrer Unterseite Zell-
reihen dritter Ordnung. Dazu kommen noch Zellreihen vierter Ordnung, die sich im
allgemeinen auf der Unterseite, sel-
tener auf der Oberseite, derjenigen
dritter Ordnung entwickeln. Zell-
reihen höherer Ordnungen können
auch auftreten, entwickeln sich aber
ziemlich unregelmässig.
Die primären, sekundären und
tertiären Scheitelzellen sind einander
unähnlich, in derselben Weise wie
diejenigen bei Apoglossum. Die se- |
kundären erreichen alle den Blatt-
rand, sie werden aber nie in primäre
umgebildet, und es kommen deshalb
keine Randverzweigungen vor. Die
Verzweigung des Thallus geschieht
durch Prolifikationen aus der Mittel- ENT lä NY
rippe. Von den tertiären Scheitel- OG ö SA
zellen erreichen die äusseren den Rand Ve () < Få
des Blattes, während die inneren zwi- 056)
schen den Primärzellen der Blatt-
scheibe stecken bleiben.
Interkalare Teilungen treten
in den Zellen der Reihen erster Ordnung nicht auf, dagegen regelmässig in denjenigen
zweiter und dritter Ordnung, wahrscheinlich auch in denjenigen höherer Ordnungen.
Als Beispiele interkalarer Querteilungen in den Zellen, die einer Reihe zweiter Ord-
nung gehören, mögen erwähnt werden: Fig. 61 zwischen 9 a und 9 b, zwischen 9 c
und 9 d (zwei Querteilungen). Zu bemerken ist, dass die seitliche Täpfelverbindung
einer Zelle, die sich interkalar teilt, entweder der oberen oder der unteren der dabei
entstandenen Zellen zugeteilt werden kann. Bei Apoglossum wurde bei der ent-
sprechenden Teilung die seitliche Täpfelverbindung immer der unteren Zelle zugeteilt.
Als Beispiele interkalarer Querteilungen in Zellen, die einer Reihe dritter Ordnung
gehören, mögen erwähnt werden: Fig. 61 zwischen 11 a 2 und 11 a £ sowie zwischen
12 d 2 und 12 d £. Eine interkalare Längsteilung hat zwischen 12 c und 12 c a
stattgefunden.
Die Zellreihen dritter Ordnung bilden die Seitennerven zweiter Ordnung, die im
allgemeinen kaum makroskopisch hervortreten, im Mikroskope aber gut zu sehen sind.
Die Blatteile zwischen den Rippen entwickeln sich teils aus Zellreihen höherer Ord-
Fig. 61. Delesseria sanguinea. Blattspitze. — X 430.
94 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FI.ORIDEEN.
nungen, teils aus den accessorischen Zellreihen, die aus den durch die interkalaren
Teilungen entstandenen Zellen hervorsprossen.
Die lateralen Perizentralzellen sind bei Delesseria sanguinea anfangs ebenso lang
als die entsprechenden Zentralzellen, dann tritt aber eine Querteilung (nicht inter-
kalarer Natur) ein, und die Perizentralzellen werden dadurch nur halb so lang als
die Zentralzellen. Diese Tatsache stellt einen besonderen Unterschied zwischen Deles-
seria einerseits und Hypoglossum und Apoglossum andererseits dar. Bei diesen letzte-
UB
dl
Fig. 62. Delesseria sanguinea. a Längsschnitt der Mittelrippe eines Tetrasporo-
phylls, die Rindenbildung zeigend; b Längsschnitt und c Querschnitt einer Mittelrippe mit
beginnender Rhizoidenbildung; d Querschnitt einer alten Mittelrippe. — a X 710; b X 160;
c X 105; d X 292.
ren Gattungen finden in den lateralen Perizentralzellen keine Querteilungen statt,
und die Perizentralzellen haben deshalb immer dieselbe Länge wie die Zentralzellen.
In derselben Weise verhält sich Caloglossa, und wie wir später sehen werden auch
Delesseria alata. Man findet deshalb in den Mittelrippen bei Caloglossa, Hypoglossum,
ÅApoglossum und Delesseria alata drei Zellreihen mit Zellen von derselben Länge.
Aus der obenstehenden Darstellung diärfte hervorgehen, dass Unterschiede in
dem Aufbau der primären Blattscheibe bei Delesseria und bei Apoglossum vorkommen,
dass sie aber nicht so beträchtlich sind. Der Aufbau geschieht bei Apoglossum regel-
mässiger als bei Delesseria. Bei Apoglossum wird bei den interkalaren Querteilungen
eine schon vorhandene seitliche Tiäpfelverbindung immer der unteren von den beiden
neugebildeten Zellen zugeteilt, bei Delesseria dagegen bald der unteren, bald der
oberen. Die Zellreihen vierter Ordnung treten bei Apoglossum an der Oberseite der-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 95
jenigen dritter Ordnung auf, bei Delesseria dagegen in der Regel an der Unterseite,
seltener an der Oberseite. Und schliesslich der wichtigste Unterschied: die lateralen
Perizentralzellen sind bei Apoglossum eben so lang als die Zentralzellen, bei Delesserio.
wegen einer Querteilung dagegen nur halb so lang.
Die Berindung beginnt mit den Zentralzellen und zwar dadurch, dass diese an
jeder Seite je eine »transversale» Perizentralzelle bilden. Von der Oberfläche gesehen,
sind diese Perizentralzellen betreffs der Grösse anfangs den Zentralzellen gleich, sie
werden aber bald durch Wände, die senkrecht zur Oberfläche stehen, in mehrere
Zellen aufgeteilt. Diese Zellteilungen sind nicht interkalarer Natur; bei der Berindung
kommen tberhaupt keine interkalaren Teilungen vor. Von den Zentralzellen schreitet
die Rindenbildung rechts und links fort, bis diejenigen Teile, die sich zur Mittel-
rippe entwickeln, völlig berindet sind. Jede Primärzelle bildet dabei in ähnlicher
Weise wie die Zentralzellen an jeder Seite eine primäre Rindenzelle, die sich durch
senkrecht zur Oberfläche stehende Wände weiter teilt. Es entsteht auf diese Weise
eine kleinzellige Rindenschicht, welche die grossen Primärzellen bekleidet, und aus
welcher sich dann eine zweite Rindenschicht entwickelt, und zwar in ähnlicher Weise
wie sich die erste Schicht aus den Primärzellen gebildet hat. Auf dieselbe Weise
entwickeln sich dann mehrere Rindenschichten. Während der Bildung dieser Schichten
nehmen die inneren Zellen bedeutend an Länge zu und bekommen dabei auch einen
grösseren Durchmesser.
In der bis jetzt gegebenen Schilderung findet man keinen Unterschied in der Bil-
dung der Rippen bei Delesseria sanguinea und Phycodrys sinuosa. Nun tritt aber bei
Delesseria eine Rhizoidenbildung ein (Fig. 62 b und c), und der urspräungliche Zellver-
band wird dadurch völlig zerstört. Die Rhizoiden sind im Vergleich mit den Rinden-
zellen ziemlich dänn und deshalb von diesen leicht zu unterscheiden. Bei Phycodrys
fehlt die Rhizoidenbildung völlig, und der Verband der Rindenzellen wird hier
deshalb nicht zerbrochen. Ein Vergleich der Abbildungen 45 c und 62 d zeigt
am besten den Unterschied im Bau der Nerven bei Phycodrys und Delesseria, ein
Unterschied, der iäbrigens schon durch die Untersuchungen von WILLE (1887) bekannt
geworden ist. Es ist aber auch ein grosser Unterschied im Bau der Nerven bei Deles-
seria und Apoglossum vorhanden. Man vergleiche die Abbildungen 55 d und 62 d.
In beiden Fällen kommen Rhizoiden vor; bei Delesseria verlaufen diese zwischen den
eigentlichen Rindenzellen; bei Apoglossum liegen sie dagegen als eine besondere klein-
zellige Schicht ausserhalb der grossen Zellen im Inneren der Mittelrippe. — Die Seiten-
nerven erster Ordnung berinden sich bei Delesseria in derselben Weise wie die Haupt-
nerven; die Seitennerven zweiter Ordnung sind unberindet oder an jeder Seite mit
nur einer einzigen Rindenschicht versehen. Bei Apoglossum sind alle Seitennerven
unberindet und mikroskopisch diänn.
Der anatomische Aufbau der fertilen Blätter. Die kleinen, fertilen Blät-
ter, die bei Delesseria sanguinea während des Herbstes hervorsprossen, sind schon
seit langem gut bekannt und jängst von SVEDELIUS (1911, S. 282; 1912, S. 242 und
1914, Taf. 1, Fig. 1) beschrieben und abgebildet worden. Indessen liegen einige Ver-
schiedenheiten in der Anatomie der sterilen und derjenigen der fertilen Blätter vor,
96 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
die noch nicht beachtet worden sind. Die Zellen der fertilen Blätter sind durch-
schnittlich etwas grösser als diejenigen der sterilen (vgl. Fig. 61 und Fig. 63). Bei den
fertilen Blättern sind die lateralen Perizentralzellen eben so lang als die Zentralzellen,
bei den sterilen dagegen wegen einer Querteilung nur halb so lang. (Im Thallus bei
Caloglossa, Hypoglossum, Åpoglossum und Delesseria alata sind die Zentralzellen und
die dazu gehörenden lateralen Perizentralzellen immer gleich lang; vgl. 8. 94.) In
den fertilen Blättern bei Delesseria sanguinea fehlen interkalare Teilungen. Dies steht
damit im Zusammenhang, dass sich die fertilen Blätter nicht so kräftig in die Breite
entwickeln als die sterilen. — SVvEDELUS (1912, S. 243) behauptet, »dass bei dem
männlichen Blatt sehr bald äusserst zahlreiche interkalare Teilungen eintreffen, die
Fig. 63. Delesseria sanguinea. Spitze, a eines männlichen Blattes (die Zellen, zwischen
denen die Täpfeln nicht gezeichnet sind, stellen Rindenzellen dar) und b eines Tetra-
sporophylls. — X 390.
die ursprängliche regelmässige Zellenanordnung vollständig verwirren»>. Er därfte
dabei Primärzellen und Rindenzellen miteinander verwechselt haben. Durch ein fräh-
zeitiges Auftreten von Rindenzellen, welche die Primärzellen bedecken, wird die regel-
mässige Anordnung dieser Zellen verdeckt. Interkalare Teilungen kommen weder bei
der Bildung der Primärzellen, noch bei der Bildung der Rindenzellen vor.
Die somatischen Kerne. Die Zellkerne und die Kernteilungsvorgänge bei
Delesseria sanguinea sind schon eingehend von SVEDELIUS geschildert worden, und
ich habe nichts neues hinzuzufägen. Im Vergleich mit den stets einkernigen Zentral-
zellen bei Apoglossum ruscifolium möchte ich aber darvauf hinweisen, dass bei Delesseria
die entsprechenden Zellen bald mehrkernig werden. In ähnlicher Weise wie bei Apo-
glossum sind die Zentralzellen nur durch einen Täpfel miteinander verbunden, die
ubrigen, langgestreckten Zellen der Mittelrippe dagegen der Länge nach durch mehrere
Täpfel (vgl. oben S. 83 und 87).
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. In ähnlicher
Weise wie bei Apoglossum ruscifolium sind die Prokarpien bei Delesseria sanguinea
streng an die Mittelrippe des fertilen Blattes gebunden. Sie entwickeln sich bei
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. VN:o ll. 97
beiden Arten in völlig derselben Weise; in diesem Zusammenhang eine Beschreibung
der Prokarpienentwicklung bei Delesseria sanguinea zu geben, wäre deshalb nur eine
Wiederholung von dem, was ich schon betreffs Å poglossum ruscifolium geschrieben habe.
In den befruchtungsreifen Prokarpien gibt es aber einige Verschiedenheiten. Bei
Delesseria besteht die erste Gruppe steriler Zellen in den reifen Prokarpien aus drei
Fig. 64. Delesseria sangwinea. Die Entwicklung des Prokarps. — kpa
Karpogonast; stz, und stz, erste resp. zweite Gruppe steriler Zellen. — a-b
X 5753; c-e X 680.
bis vier, seltener fänf und die zweite Gruppe aus zwei, seltener drei Zellen, bei Apo-
glossum sind dagegen nur zwei sterile Zellen vorhanden, die zwar den beiden oben
erwähnten Gruppen bei Delesseria entsprechen. Die zweite Zelle des Karpogonastes
ist bei Delesseria verhältnismässig viel grösser als bei Apoglossum (vgl. Fig. 64 b und
Fig. 56 b).
Die Entwicklung der Prokarpien bei Delesseria sanguinea kennen wir schon der
Hauptsache nach durch die Untersuchungen von PHILLIPS (1898, S. 174). BSpäter
hat auch SvEDELIUS (1914, S. 3) diesem Thema ein sehr eingehendes Studium ge-
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:r 11. 13
98 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
widmet. Im allgemeinen habe ich die Angaben von SVEDELIUS bestätigen können, in
einigen Einzelheiten bin ich aber zu einer anderen Auffassung gekommen.
Betreffs der Entwicklung des Karpogonastes möchte ich besonders hervorheben,
dass diejenige grosse Zelle, welche die Anlage des Karpogonastes darstellt (Fig. 64 d),
nach unten sukzessiv drei Segmentzellen abspaltet, d. h. es wird immer zuerst die
erste Zelle des Karpogonastes, dann die zweite und dann die dritte abgeschnärt; die
Endzelle des Karpogonastes stellt dann das Karpogon dar. Nach SvVEDELIUS verläuft
die Entwicklung nicht immer so regelmässig. Es wärden sogar bei der Entwicklung
des Karpogonastes interkalare Teilungen vorkommen können. SVEDELIUS schreibt
nämlich (1914, S. 8—9);: »Die grosse Zelle im Karpogonast teilt sich danach und
schnärt nach beiden Seiten hin zwei verhältnismässig sehr kleine und schmale Zellen
ab»; er gibt dazu eine Abbildung (S. 9, Fig. 7). BSolche Bildungen habe auch ich
gesehen, sie sind aber meiner Meinung nach nicht normal sondern patologisch. Aus
einer Karpogonastanlage mit dem Aussehen, welches SVEDELIUS in seiner oben er-
wähnten Abbildung 7 darstellt, kann sich kein befruchtungsfähiges Karpogon ent-
wickeln. Man beobachte, dass nicht nur die Karpogonastanlage, sondern auch die
Tragzelle auf der erwähbnten Abbildung mehrkernig ist. Zu bemerken ist aber, dass
eine Tragzelle, die einen normalen Karpogonast trägt, nur einen einzigen aber grossen
Kern besitzt (Fig. 65 a). Die Tragzelle bleibt einkernig, bis das Karpogon befruchtet
wird; die weitere Entwicklung werde ich unten besprechen. Bisweilen beobachtet
man indessen, dass die Tragzelle einer jungen Karpogonastanlage mehrkernig ist.
Nähere Untersuchungen haben mich aber zu der Auffassung gefährt, dass sich aus
einer solchen Anlage kein befruchtungsfähiges Karpogon entwickelt.
Von den vier Zellen des Karpogonastes ist die erste einkernig, seltener zwei-
kernig, die grosse, zweite Zelle ist zwei- bis vierkernig, die dritte und auch die
vierte, das Karpogon, ist einkernig. SVEDELIUS hat einen besonderen Trichogynen-
kern nachgewiesen. Diese Beobachtung habe ich bestätigen können. Die Zellen des
Karpogonastes sind inhaltsreich, besonders die grosse, zweite Zelle. Die Tragzelle
bleibt, wie oben erwähnt wurde, einkernig, die Zentralzelle wird dagegen bald mehr-
kernig. Beide besitzen einen reichen Inhalt. S
Nun auch einige Worte betreffs der Lage der Karpogonäste. Zu jeder fertilen
Zentralzelle gehören zwei Tragzellen, die je einen Karpogonast besitzen, oder mit an-
deren Worten: Jedes fertile Segment besitzt zwei Karpogonäste. Diese liegen ent-
weder beide rechts oder beide links von der Tragzelle gerechnet. HSind zwei angren-
zende BSegmente fertil, so liegt das eine Karpogonastpaar rechts und das andere
links. In den weiblichen Blättern bei Delesseria sanguinea sind durchschnittlich
10 bis 15 aufeinander folgende Segmente fertil; es können aber noch mehr fertile
Segmente vorhanden sein. Im allgemeinen liegen dabei die aufeinander folgenden
Karpogonastpaare regelmässig rechts oder links alternierend. Man findet aber hier
und da, dass eine solche Regelmässigkeit nicht vorhanden ist, sondern dass zwei
angrenzende Karpogonastpaare entweder beide rechts oder beide links liegen. Es ist
auch nicht notwendig, dass die beiden Karpogonäste, die zusammen ein Paar bilden,
beide nach derselben Seite gerichtet sind; es kann vorkommen, dass der eine
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 99
rechts, der andere links liegt. — Die Lage der Karpogonäste bei Delesseria sanguinea
ist schon eingehend von PHILLIPS und SVEDELIUS beschrieben worden; Unregelmässig-
keiten scheinen mir aber häufiger vorzukommen, als aus den Darstellungen dieser
Forscher ersichtlich ist.
Betreffs der Richtung der Trichogyne sei auf folgendes hingewiesen. Die Tricho-
gyne streckt sich nicht völlig senkrecht zur Blattoberfläche hinaus, sondern in solcher
Weise, dass, wenn der Karpogonast auf der rechten Seite der Tragzelle liegt, die Tricho-
gyne sich schief nach rechts hinausstreckt; liegt dagegen der Karpogonast auf der
linken Seite der Tragzelle, so streckt sich die Trichgyne schief nach links hinaus (Fig.
64 b, vgl. auch die Abbildung von PHILLIPS 1898, Taf. 15, Fig. 11). Die Abbildungen
von SvEDELIUS 1914, S. 9, Fig. 8 und S. 10, Fig. 9 zeigen eire andere Trichogynen-
richtung. WSind sie richtig, därften sie Ausnahmefälle darstellen. SVEDELIUS” Ab-
bildung 10, S. 10, welche die Wiedergabe einer Photographie ist, zeigt die oben be-
schriebene, normale Trichogynenrichtung.
Die in den Prokarpien bei Delesseria sanguinea vorkommenden sterilen Zellen
stellen zwei verschiedene Gruppen dar, die sich beide aus der Perizentralzelle (der
Tragzelle) entwickelt haben. Die Anlage der ersten Gruppe wird schon vor der Kar-
pogonastanlage abgespalten, und zwar als eine Zelle, welche der Deckzelle bei Phyco-
drys sinuosa entspricht; die Anlage der zweiten Gruppe wird erst nach der Karpogo-
nastanlage abgespalten (Fig. 64 e). Die Zellen der ersten Gruppe entsprechen den
Rindenzellen und sind nicht inhaltsreicher als diese; sie können schon vor der Be-
fruchtung zweikernig werden. Die Zellen der zweiten Gruppe sind etwas inhalts-
reicher, im allgemeinen aber einkernig. Die erste Gruppe steriler Zellen besteht in
den befruchtungsreifen Prokarpien bei Delesseria sanguinea aus drei bis vier, seltener
fänf Zellen, die zweite Gruppe dagegen aus zwei, seltener drei. — Betreffs der Vermu-
tung einer Homologie zwischen der zweiten Gruppe steriler Zellen und einem zweiten
Karpogonast verweise ich auf S. 72. — Die Auffassung, dass zwei verschiedene
Gruppen steriler Zellen vorhanden sind, ist schon von PHILLIPS (1898, S. 181) aus-
gesprochen worden. SVvEDELIUS (1914, S. 21) sagt ebenfalls, dass von der Perizentral-
zelle aus »gewöhnlich» zwei sterile Äste gebildet werden; er fasst aber äbrigens die
sterilen Zellen ziemlich kollektiv auf.
Auch in dem Falle, dass keine Befruchtung eintritt, beobachtet man eigentiäm-
liche Veränderungen in den älteren Prokarpien. Die Trichogyne, im allgemeinen das
ganze Karpogon, wird zerstört, die äbrigen drei Zellen sind dagegen noch lange zwischen
den Rindenzellen zu sehen. SvEDELIUS (1914, S. 21) behauptet, dass sich sowohl die
erste als die zweite Zelle des Karpogonastes zu teilen beginnt und gleich den sterilen
Zellen zum zellularen Aufbau des Blattes beiträgt. Diese Behauptung habe ich nicht
bestätigen können. Kernteilungen mögen in den fraglichen Zellen auftreten, Zell-
teilungen aber nicht. Auch in sehr alten Prokarpien kann man diese Karpogonast-
zellen beobachten, aber immer ungeteilt. Aus den sterilen Zellen der ersten Gruppe
sprossen mehrere neue Zellen kervor, die alle dazu beitragen, die Mittelrippe des
fertilen Blattes zu berinden. Diese Zellen sind nichts anderes als Rindenzellen, und
in ihrem Aussehen liegt auch nichts, was auf eine andere Aufgabe als diejenige
100 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
von Rindenzellen hinweist. Die sterilen Zellen der zweiten Gruppe sind ziemlich in-
haltsreich, vermehren sich aber nicht besonders stark; im allgemeinen werden nur eine
bis zwei Zellen neugebildet; sie tragen deshalb nur unbedeutend zur Berindung der
Mittelrippe bei (Fig. 65 Db).
Die oben erwähnte eigentämliche Entwicklung der Prokarpien, wenn keine Be-
fruchtung eintritt, versteht man am besten, wenn man sich daran erinnert, dass die
Prokarpien sukzessiv in aufsteigender Folge an der Mittelrippe entstehen. Auf jedem
weiblichen Blatte wird indessen im allgemeinen nur ein "einziges Prokarp befruchtet.
Die an der Mittelrippe darunter sitzenden, nicht befruchteten Prokarpien möässen aber
Fig. 65. Delesseria sanguinea. a befruchtungsreifes Prokarp im Längsschnitt; b Querschnitt
durch ein altes, unbefruchtetes Prokarp. — stz, und stz, erste resp. zweite Gruppe steriler
Zellen. = Xx"680.
zusammen den Stiel desjenigen Zystokarps bilden, welches sich nach der Befruchtung
entwickelt. Um diesen Stiel bilden zu können, mässen dann aus den sterilen Zellen
der unbefruchteten Prokarpien Rindenzellen entstehen. — SvEDELIuvs (1914, S. 21)
behauptet, dass seine Textfig. 18 und 19 (S. 22) das Aussehen der sterilen Zellen
zeigen, wenn eine Befruchtung eingetreten sei. Diese Abbildungen entsprechen meiner
Fig. 65 b und zeigen zwar das Aussehen der sterilen Zellen der alten Prokarpien, in
dem Falle aber, da keine Befruchtung eingetreten ist.
Die Entwicklung der Prokarpien nach der Befruchtung. Die Befruch-
tungsstadien bei Delesseria sanguinea habe ich nicht gesehen; sie sind indessen von
SVEDELIUS (1914, S. 17) beschrieben und abgebildet worden, und verweise ich deshalb
auf die Arbeit dieses Forschers. Ich möchte nur hervorheben, dass nach der Unter-
suchung von SVEDELIUS der männliche Kern bei seiner Verschmelzung mit dem wei-
blichen sich nicht im Ruhestadium befindet, sich also in derselben Weise wie der
männliche Kern bei Polysiphonia nmigrescens verhält (vgl. S. 123).
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 101
Unmittelbar nach der Befruchtung spaltet die Tragzelle nach oben eine 7Zelle,
die Auxiliarzelle, ab (Fig. 66 a). Die sterilen Zellen vermehren sich, besonders die-
jenigen der ersten Gruppe, und fälten sich mit einem reichen Inhalt. Die Zahl der
sterilen Zellen nach der Befruchtung scheint ziemlich variabel zu sein. Durchschnitt-
lich sind in der ersten Gruppe zehn bis zwölf,in der zweiten vier bis fänf vorhanden.
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Fig. 66. Delesseria sangwinea. «a-c die Entwicklung des Prokarps nach der
Befruchtung: d Längsschnitt eines jängeren Zystokarps. — az Auxiliarzelle;
gon erste Gonimoblastzelle; &kp Karpogon. — a-c X 285: d xX 50.
Die Wände dieser Zellen beginnen bald beträchtlich anzuschwellen (Fig. 66 c) und
bieten jetzt ein ganz eigentämliches Aussehen dar. Allmählich werden die W:nde
verschleimt und die Zellen aufgelöst. In den reifen Zystokarpien sieht man nichts
mehr von den sterilen Zellen. — Diese Tatsachen sind schon von PHILLIPS und SVEDELIUS
beobachtet worden.
Diejenigen Zellen, die mit der Zentralzelle in Täpfelverbindung stehen, ver-
grössern sich beträchtlich und fällen sich mit einem reichen Inhalt. Es sind fönf
solche Zellen vorhanden (Fig. 66). Aus den Rindenzellen, die das befruchtete Prokarp
umgeben, entwickeln sich Zellfäden, welche zusammen die Wand des Zystokarps bil-
den. — Auch diese Tatsachen sind durch frähere Untersuchungen bekannt.
102 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Ehe ich in meiner Darstellung weiter gehe, möchte ich die Entwicklung der
Prokarpien bei Phycodrys sinuosa mit derjenigen bei Delesseria sanguinea vergleichen,
und dabei Phycodrys als einen Vertreter der Gruppe Nitophylleae und Delesseria als
einen Vertreter der Gruppe Delesserveae betrachten. Der wichtigste Unterschied liegt
in der Lage der Prokarpien: bei Phycodrys unregelmässig an der Blattoberfläche zer-
streut, bei Delesseria streng an die Mittelrippe des fertilen Blattes gebunden. Dies
bedeutet, dass bei Phycodrys eine beliebige Primärzelle sich zur Zentralzelle eines
Prokarps umbilden kann, dass bei Delesseria dagegen nur die Zentralzellen der Mittel-
rippe Prokarpien erzeugen können. Delesseria ist, könnte man sagen, mehr speziali-
siert als Phycodrys. Die Zentralzellen der Mittelrippe bei Delesseria stellen etwas
besonderes dar, bei Phycodrys werden die entsprechenden Zellen durch interkalare
Teilungen zerlegt, und dann besteht zwischen den Zentralzellen der Mittelrippe und den
ubrigen Primärzellen des Blattes kein besonderer Unterschied mehr.
Der Karpogonast, die Tragzelle und die Auxiliarzelle entwickeln sich bei Phy-
codrys und Delesseria in völlig derselben Weise. Die Verschiedenheiten betreffs der
Grösse der Karpogonastzellen dieser Arten sind nicht von prinzipieller Bedeutung.
Die Gruppen steriler Zellen entstehen bei beiden Arten auf dieselbe Weise, in der
weiteren Entwicklung liegt indessen eine Verschiedenheit, die meiner Ansicht nach
von prinzipieller Bedeutung ist. Bei Phycodrys werden alle sterilen Zellen schon
vor der Befruchtung inhaltsreich; ihre Chromatophoren werden reduziert, und die
Zellen erscheinen deshalb farblos. Bei Delesseria findet man vor der Befruchtung
keinen Unterschied zwischen dem Inhalte der sterilen Zellen der ersten Gruppe und
demjenigen der umgebenden Rindenzellen. Die sterilen Zellen der zweiten Gruppe
sind zwar etwas inhaltsreicher als diejenigen der ersten Gruppe, der Unterschied ist
aber nicht besonders bedeutend. Alle sterilen Zellen bei Delesseria behalten ihre
Chromatophoren und wachsen, wenn die Befruchtung ausbleibt, zu Rindenzellen aus.
Bei Phycodrys sterben bei ausgebliebener Befruchtung die sterilen Zellen ab. Diese
Verschiedenheit ist leicht zu verstehen, wenn man sich daran erinnert, dass die ste-
rilen Zellen bei Delesseria in dem Falle, wo keine Befruchtung stattfindet, die Berin-
dung der Mittelrippe hervorbringen mössen; bei Phycodrys, wo die Prokarpien an der
Blattoberfläche zerstreut liegen, wäre ein Hinauswachsen der sterilen Zellen bei aus-
gebliebener Befruchtung vollkommen zwecklos. — Nach der Befruchtung fällen sich
alle sterilen Zellen mit einem reichen Inhalt, und sicher haben diese Zellen jetzt bei
beiden Arten ähnliche Aufgaben (vgl. S. 75). Der Form nach sind sie bei Phycodrys
und Delesseria verschieden (vgl. Fig. 48 und Fig. 66); auch in anderen Einzelheiten
gibt es einige Unterschiede, diese dirften aber keine besondere Bedeutung haben.
Eine Ausbildung von sterilen Zellen in den Prokarpien kommt nicht nur bei den
Delesseriaceen, sondern auch bei den Rhodomelaceen vor. SVEDELIUS (1914,5S. 25) schreibt
in bezug auf die sterilen Zellen dieser beiden Familien: »Die sterilen Äste der Rhodo-
melaceen stimmen vollständig mit denen der Delesseriaceen sowohl bezäglich der Stelle
ihrer Anlegung, d. h. von der Tragzelle aus, als auch bezäglich des Zeitpunktes ihrer
Entwicklung, d. h. vor dem Auswachsen der Gonimoblasten, uäberein». Ein genauerer
Vergleich zwischen den sterilen Zellen dieser beiden Familien zeigt aber, dass prin-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 103
zipielle Verschiedenheiten vorhanden sind. Freilich besitzen beide Familien je zwei
Gruppen steriler Zellen, welche sich aus der Tragzelle vor dem Auswachsen der
Gonimoblasten entwickeln. Bei den Delesseriaceen wird aber die Anlage der ersten
Gruppe vor der Karpogonastanlage abgespalten und nur die Anlage der zweiten Gruppe
nach der Karpogonastanlage; bei den Rhodomelaceen entwickeln sich alle sterilen
Zellen nach dem Abspalten der Karpogonastanlage. Die erste, d. h. die der Anlage
nach ältere Gruppe der sterilen Zellen sprosst bei den Delesseriaceen aus dem oberen
Teile der Tragzelle hervor, bei den Rhodomelaceen dagegen aus dem unteren Teile
dieser Zelle. Die zweite, d. h. die jängere Gruppe steriler Zellen wird bei beiden Fa-
milien seitlich von der Tragzelle abgespalten. Die ältere Gruppe wird bei den Deles-
seriaceen mehrzelliger als die juängere; bei den Rhodomelaceen ist die jängere Gruppe
die mehrzelligere. Aus dieser Auseinandersetzung diärfte hervorgehen, dass die ver-
schiedenen Gruppen steriler Zellen bei den Delesseriaceen und den Rhodomelaceen
wohl kaum als homologe Bildungen zu betrachten sind.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Das Hiniäberwandern eines diploiden
Kerns von dem befruchteten Karpogon nach der Auxiliarzelle habe ich nicht verfol-
gen können, wahrscheinlich findet aber dieses bei Delesseria sanguinea in derselben
Weise wie bei Phycodrys sinuosa statt (vgl. S. 75). Nachdem die Auxiliarzelle einen
diploiden Kern bekommen hat, spaltet sie nach oben eine besondere Zelle, die erste
Gonimoblastzelle, ab (Fig. 66 c), aus welcher sich dann verzweigte Zellfäden entwickeln.
Diese bilden zusammen einen Gonimoblasten. Die Entwicklung der Gonimoblasten
verläuft bei Delesseria in derselben Weise wie bei Phycodrys; die reifen Gonimo-
blasten sind aber verschieden. Bei Phycodrys sind nämlich die inneren, steril blei-
benden Zellen des Gonimoblasten bedeutend kleiner als die reifen Karposporen,
bei Delesseria sind dagegen die entsprechenden Zellen ebenso gross, bisweilen grösser
als die reifen Karposporen; sie enthalten sogar viele Zellkerne. Die Karposporen
sind natärlich einkernig. Während der Entwicklung des Gonimoblasten verschmelzen
Zentralzelle, Tragzelle, Auxiliarzelle und mehrere der älteren Gonimoblastzellen mit-
einander, und zwar in derselben Weise wie bei Phycodrys sinuosa und Apoglossum
ruscifolium.
Die inneren Zellen der Zystokarpienwand verlängern sich während der Ent-
wicklung des Gonimoblasten bedeutend, selbstverständlich zum Zwecke dem sich ver-
grössernden Gonimoblasten Platz zu bereiten; es tritt, wie schon SVEDELIUS (1914,
S. 24) nachgewiesen hat, eine Auflockerung der inneren Teile der Zystokarpienwand
ein. Diese Auflockerung beginnt schon, sobald die erste Gonimoblastzelle abgespalten
ist (Fig. 66 c), und breitet sich dann nach allen Seiten der Zystokarpienwand anus (Fig.
66 d). Der so entstandene Hohlraum wird später völlig von dem Gonimoblasten aus-
gefällt. Eine ähnliche, aber weniger umfassende Auflockerung finden wir auch in
den Zystokarpien bei Apoglossum ruscifolium, dagegen nicht in denjenigen bei Phyco-
drys sinuosa.
Die Entwicklung der Spermatien. Die Entwicklung der primären Zell-
scheibe der männlichen Blätter von Delesseria sanguinea habe ich schon oben beschrie-
ben. Die Blätter werden dann berindet. Die Berindung findet in derselben Weise
104 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
wie bei den sterilen Blättern statt, nur mit dem Unterschiede, dass die Berindung
der männlichen Blätter so weit nach den Seiten fortschreitet, dass nur eine unbedeu-
tende Randpartie einschichtig bleibt. Die mittleren Partien, die einer Mittelrippe
entsprechen, entwickeln in der Regel an jeder Seite drei Schichten Rindenzellen (Fig.
67 b), die äusseren Partien, ausser der einschichtigen Randzone, dagegen an jeder
Seite nur eine Schicht solcher Zellen (Fig. 67 a).
Die Zellen der äussersten Rindenschicht entwickeln sich dann zu Mutterzellen
der Spermatangien, und zwar dadurch, dass sie sich mehrmals durch Wände teilen,
die senkrecht zur Blattoberfläche stehen. Diese Teilungen sind nicht interkalarer
Natur. In den äusseren Teilen der Spermatangiensori liegen demnach die Mutter-
Fig. 67. Delesseria sanguinea. Querschnitte eines männlichen Blattes mit reifen
Spermatien. — X 1135.
zellen der Spermatangien unmittelbar ausserhalb der Primärzellen, in ähnlicher Weise
wie bei Phycodrys und Apoglossum, in den mittleren Teilen finden sich dagegen zwischen
den Spermatangienmutterzellen und den Primärzellen eine oder zwei Schichten Rin-
denzellen.
Aus den Spermatangienmutterzellen entwickeln sich die Spermatangien bei Deles-
seria in ähnlicher Weise wie bei Phycodrys und Apoglossum. Im allgemeinen bildet
jede Mutterzelle zwei Spermatangien. Diese liegen bei Delesseria dichter als bei Phyco-
drys und Apoglossum, sind deshalb bei Delesseria etwas schmäler, aber darum auch
etwas länger als bei den beiden letzteren Arten. Die jungen Spermatangien bei Deles-
seria besitzen je einen Kern mit einem kleinen aber deutlichen Nukleolus. Bei Phyco-
drys und ÅA poglossum war dagegen im Kerne des jungen Spermatangiums kein Nukleolus
nachweisbar. Der Spermatangienkern passiert ein Ruhestadium, beginnt aber dann
wieder tätig zu werden. Dabei vergrössert sich die Chromatinmenge, der Nukleolus
scheint aber aufgelöst zu werden. Aus der Chromatinmenge differentiieren sich dann
stark färbbare Körncehen, deren Zahl der haploiden Chromosomenzahl gleich ist. — Das
reife Spermatium wird aus dem Spermatangium als ein nackter Protoplasmakörper
entleert.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 105
Die Spermatienbildung bei Delesseria sanguinea kennen wir schon durch eine
Untersuchung von SVEDELIUS; in einem Punkte habe ich aber die Angaben dieses
Forschers nicht bestätigen können. Nach SVvEDELIUS (1912, S. 257) entwickeln sich
die Spermatien bei Polysiphonia und Delesseria nicht in derselben Weise. Dieser
Forscher behauptet nämlich, dass im ersteren Falle (bei Polysiphonia) der ganze Inhalt
des Spermatangiums in das Spermatium anufgehe, während im letzteren Falle (bei
Delesseria) nur in dem oberen Teil des Spermatangiums das im Verhältnis zur Grösse
des Spermatangiums kleine Spermatium zur Entwicklung komme. Tatsache ist aber,
dass auch bei Delesseria der ganze Inhalt des Spermatangiums in das Spermatium
aufgeht. Während der Reife des Spermatiums sieht man, dass das Plasma sich um
den Kern anzusammeln beginnt, und sobald das Spermatium frei wird, zieht sich
alles Protoplasma um den Kern zusammen; kein Protoplasma bleibt im Sperma-
tangium zuräck. Prinzipielle Unterschiede in der Spermatienbildung bei Polysiphonia
und Delesseria sind demnach nicht vorhanden.
Zuletzt noch eine Frage betreffs der Spermatien der Florideen, und zwar die:
werden die reifen Spermatien als nackte Plasmakörper aus den Spermatangien ent-
leert, oder werden die Spermatangien als membranbekleidete Spermatien abgeschnärt?
In einer fräheren Arbeit habe ich schon diese Frage erörtert (KYLIN 1914, S. 58),
habe seitdem meine Meinung, dass die reifen Spermatien der Florideen als nackte
Plasmakörper aus den Spermatangien entleert werden, nicht geändert und verweise
demnach auf meine frähere Auseinandersetzung. Juängst schreibt indessen YAMANOUCHI
(1921, S. 93) in bezug auf die Spermatienbildung bei Corallina officinalis: »The sper-
matium has a thin cell wall derived entirely from the mother cell, and when compared
whith other Florideae it is homologous whith a unicellular antheridium. In 1912
SVEDELIUS after having studied Delesseria, reported that the spermatium simply consist
of the naked protoplast discharged from the mother cell. I believe, however, that
this woold be disproved by a careful reinvestigation.» Freilich ist es eine sehr heikle
Sache mit Sicherheit zu entscheiden, ob das freiwerdende Spermatium eine diänne
Zellwand besitze oder nicht, ich habe immerhin in keinem Falle eine solche nach-
weisen können. Unter allen Umständen kann eine wirkliche Abschnärung des alten
Spermatangiums bei Delesseria sanguinea nicht in Frage kommen, da die Sperma-
tangienwände miteinander fest verwachsen sind. Denkbar wäre es aber, dass sich
das Spermatium schon vor dem Freiwerden mit einer dännen Wand umgeben hätte;
fruher oder später wird ja doch das Spermatium mit einer Zellwand versehen. Es
ist indessen nicht wahrscheinlich, dass diese Wandbildung schon vor dem Freiwerden
beginnt. In diesem Zusammenhang möchte ich auch darauf hinweisen, dass die Karpo-
sporen und die Tetrasporen als nackte Plasmakörper entleert werden (vgl. KYLIN
HO, Sto2).
Die Entwicklung der Sporangien. Die Entwicklung der Primärzellen der
sporangientragenden Blätter habe ich schon oben beschrieben. Die Primärzellen werden
dann berindet; die Berindung findet in derselben Weise wie bei den sterilen Blättern
statt, bei den fertilen Blättern wird jedoch die ganze Blattscheibe berindet; nur eine
unbedeutende Randzone kann unberindet bleiben.
KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 14
106 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Sporangienanlagen entwickeln sich aus den Rindenzellen, aber nur aus
solchen Rindenzellen die noch Oberflächenzellen darstellen. Die Sporangienmutter-
zellen sind also in ähnlicher Weise wie bei Apoglossum oberflächliche, nicht wie bei
Phycodrys innere Rindenzellen. Die Mutterzellen scheiden nach oben, sehr selten nach
unten, je eine Sporangienanlage ab (Fig. 68 a), welehe demnach in ähnlicher Weise
wie bei Phycodrys die Endzelle eines kleinen, einzelligen Seitenzweiges darstellt. Die
Mutterzellen bilden dann nach aussen Rindenzellen, die sich weiter teilen und dabei
uber die Sporangienanlagen hinauswachsen. Die Sporangien werden auf diese Weise
im Rindengewebe eingeschlossen.
Fig. 68. Delesseria sanguinea. a-c Längschnitte und d Querschnitt eines Tetrasporophylls.
— sp Sporangienanlage. — a X 710; b X 390; c X 285; d X 90.
Die jungen Sporangienanlagen sind grösser als die sie umgebenden Rindenzellen;
sie sind nicht besonders inhaltsreich ; sie haben je einen Kern, der bedeutend grösser
als die Kerne der Rindenzellen ist. Nach und nach fällen sich indessen die Sporan-
gienanlagen mit einem reichen Inhalt, in welchem man im allgemeinen mehrere Körn-
chen eiweissartiger Natur findet (Fig. 68 Db).
Die Entwicklungsgeschichte der Tetrasporangien bei Delesseria sanguinea ist
schon von SVEDELIUS (1911) genau untersucht worden. Besonders suchte dieser
Forscher die Reduktionsteilung zu verfolgen; es gelang ihm aber nicht, Spiremstadien
in der Prophase der Reduktionsteilung dieser Alge zu finden. Später hat SVEDELIUS
die Reduktionsteilung bei Nitophyllum punctatum untersucht und beobachtete dabei
schöne Spiremstadien. Betreffs dieser Tatsachen schreibt er (1914, S. 52): »Nachdem
ich nun unterdessen bei einer Delesseria so nahestehenden Form wie Nitophyllum
wirklich ein deutliches Spiremstadium als zu den Prophasen der Reduktionsteilung
vor der Diakinese gehörig angetroffen habe, drängt sich mir die Frage auf, ob nicht
die Möcglichkeit vorliegen könnte, dass auch bei Delesseria ein solches vorhanden ist,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 107
wennegleich es mir bei meiner Untersuchung nicht gelungen ist, dasselbe nachzuweisen.
Diese Spiremstadien nebst Ubergänge zu den Diakinesen sind ja stets von äusserst
kurzer Dauer und auch im tubrigen von ziemlich delikater Natur, so dass die Möglich-
keit immerhin naheliegt, dass dieses Stadium mir trotz meines eifrigen Suchens danach
damals entgangen ist. Nur eine nochmalige Präfung neuen Delesseria-Materials kann
indessen die Frage endgäöältig beantworten.> — Ich habe eine solche Präfung vorge-
nommen, in meinen Präparaten aber betreffs der Reduktionsteilung immer nur Bilder
gesehen, die den von SVEDELIUS gegebenen Figuren völlig gleich waren. Spiremstadien
habe ich also nie gesehen. Daraus möchte ich aber nicht die Schlussfolgerung ziehen,
dass solche Stadien fehlen. Im Gegenteil vermute ich, dass auch bei Delesseria sanguinea
Spiremstadien vorhanden sind, dass sie aber zu heikler Natur sind, um gut fixiert
zu werden. In diesem Zusammenhang möchte ich an meine Untersuchung uber Grif-
fithsia corallina erinnern (KYLIN 1916, S. 117). Bei dieser Alge beobachtete ich junge,
aber noch nicht gut entwickelte Spiremstadien, ältere Spiremstadien und Strepsinema-
stadien dagegen nicht, und sprach dann die Vermutung aus, dass diese Stadien der
Fixierungsflässigkeit gegeniäber sehr empfindlich seien und deshalbleicht zerstört wärden.
Ubrigens scheint es mir, als ob die von SVEDELIUS gegebenen Abbildungen Taf 2,
Fig. 9—11, welche die Zwischenstadien zwischen der Ruhe und der Diakinese im
Kerne des Tetrasporangiums darstellen sollen, Fixierungsartefakte seien. Im allge-
meinen habe ich in den Kernen der jungen Tetrasporangienanlagen bei Delesseria
sanguinea solche zusammengeballte, stark färbbare Chromatinmassen, wie SVEDELIUS”
oben erwähnte Abbildungen zeigen, gefunden.
Die Tetrasporen werden durch Tetraederteilung gebildet. Während der Dia-
kinese treten in den Sporangien eine Menge Körnchen eiweissartiger Natur auf. Diese
verschwinden während der Entwicklung der Sporen. In den Tetrasporophyllen sind
zwei Reihen von Sporangien vorhanden, was damit im Zusammenhang steht, dass
sich die Sporangien aus Rindenzellen entwickeln. In den äusseren Partien der Sporan-
giensori sind die beiden Sporangienreihen nur durch die Primärzellen des Blattes von-
einander getrennt, in den zentralen Teilen sind dagegen zwei bis drei Schichten von
Rindenzellen zwischen den Sporangienreihen und den Primärzellen eingeschoben (Fig.
68 c und d).
Es wurde schon oben mehrmals hervorgehoben, dass in der Sporangienentwick-
lung bei Phycodrys sinuosa und Delesseria sanguinea ein prinzipieller Unterschied vor-
handen ist. Bei Phycodrys sind nämlich die Mutterzellen der Sporangien innere, bei
Delesseria dagegen oberflächliche Rindenzellen. Aus der Literatur wissen wir wei-
ter, dass bei der Gruppe Nitophylleae in den Sporangiensori entweder eine oder zwei
Reihen von Sporangien vorhanden sind. Diese Tatsachen wurden oben (S. 80) fol-
gendermassen erklärt: ist eine Reihe vorhanden, so entwickeln sich die Sporangienan-
lagen aus Primärzellen, sind zwei Reihen vorhanden, so entwickeln sie sich aus Rinden-
zellen. In jedem Falle stellen aber die Mutterzellen der Sporangienanlagen innere
Zellen, nicht Oberflächenzellen dar.
In der Gruppe Delesserieae finden wir ebenfalls in den Sporangiensori entweder
eine oder zwei Reihen von Sporangien. Gegenwärtig wurden aber diejenigen Arten, bei
108 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
denen nur eine Sporangienreihe vorhanden ist, zu der Gruppe Sarconemieae gestellt;
meiner Meinung nach sind aber die Arten dieser Gruppe in die Gruppe Delesserieae
einzureihen; sie stellen einfach gebaute typische Delesseriaceen dar. Am besten
unter diesen ist Caloglossa Leprieuriti untersucht worden (CRAMER 1891). Die Sporan-
gienanlagen werden bei dieser Art von den Primärzellen abgespalten, und zwar ehe
diese noch Rindenzellen gebildet haben. Später entwickeln sich aus den Mutterzel-
len der Sporangienanlagen Rindenzellen. Die Sporangienanlagen werden von ihren
Mutterzellen nach oben, d. h. in der Richtung gegen die Spitze des Thallus, abge-
spalten. Die Entwicklung der Tetrasporangien bei Caloglossa stimmt demnach in
mehreren Beziehungen mit derjenigen bei Delesseria uberein. Ein Unterschied ist
indessen vorhanden: bei Caloglossa sind die Sporangienmutterzellen Primärzellen, bei
Delesseria dagegen Rindenzellen; in beiden Fällen stellen sie aber Oberflächenzellen dar.
Aus den oben erwähnten Tatsachen därfte hervorgehen, dass wir bei den Deles-
seriaceen betreffs der Sporangienbildung zwei verschiedene Typen haben. Bei dem
einen werden die Sporangienanlagen von Oberflächenzellen, bei dem anderen dagegen
von inneren Gewebezellen abgespalten. Entwicklungsgeschichtlich gesehen, stellt wohl
der erstere den einfacheren Typus dar. Den ersten Typus finden wir bei der Gruppe
Delesserieae, welche Gruppe also betreffs der Sporangienbildung einfacher ist als die
Gruppe Nitophylleae. — Betreffs der Prokarpienbildung scheint mir aber Delesserieae
höher organisiert zu sein als Nitophylleae (vgl. oben S. 102). — Offenbar stellen
Nitophylleae und Delesserieae zwei Parallelgruppen dar, die beide mit einfacheren Formen
beginnen, bei denen in den Sporangiensori nur eine Reihe von Sporangien vorhanden
sind, um sich dann in höhere Formen zu entwickeln, bei denen in den Sporangien-
sori zwei Reihen von Sporangien vorkommen.
Membranoptera alata.
Diejenige Alge, die in der gegenwärtigen Literatur unter dem Namen Delesseria
alata bekannt ist, wurde von STACKHOUSE (1809, S. 85) als die typische Art der
von ihm neuaufgestellten Gattung Membranoptera hingestellt. Dieser Gattungsname
ist seitdem vergessen worden, und die in Rede stehende Alge wurde von J. G. AGARDH
(1898, S. 225) der von ihm aufgestellten Gattung Pteridium zugeteilt. Dieser Name
ist aber fär die ältere Farngattung Pteridium gältig und demnach fär die Algengat-
tung unbrauchbar. Da indessen meiner Meinung nach Delesseria alata sicher eine
selbständige Gattung darstellt, nehme ich fär dieselbe den von STACKHOUSE gegebenen
Namen Membranoptera auf. Ihre nächsten Verwandten sind Delesseria (Pteridium)
Baeriti, D. rostrata und D. corymbosa. Diese Arten möchte ich aber nicht zur Gattung
Membranoptera, sondern eher zu der von mir neubeschriebenen Pantoneura-stellen
(KYLIN und SKOTTSBERG 1919, S. 47).
An der schwedischen Westkiäste beginnt Membranoptera alata im Herbst fertil
zu werden. Schon Anfang Oktober habe ich reife Spermatien gefunden. Junge Zysto-
karpien treten in der Mitte dieses Monats auf und gleichzeitig damit auch junge
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 109
Tetrasporangien. Die Karposporen und Tetrasporen beginnen Mitte Dezember reif
zu werden. Die Verbreitung findet hauptsächlich im Januar statt.
In erster Linie werden die jungen Gabeläste, die während des Herbstes heraus-
wachsen, fertil. Daneben treten auch kleine fertile, verzweigte oder unverzweigte
Prolifikationen im Winkel zwischen den älteren Gabelästen mehr oder weniger reich-
lich auf. Sie entwickeln sich in der Regel aus den Randzellen, können aber auch
aus beliebigen Rindenzellen der Mittelrippe in der Nähe der Verzweigungsstelle hervor-
Fig. 69. Membranoptera alata. ”Thalluspitzen, a mit Spermatangien, b mit
jungen Zystokarpien und c mit Sporangien. — X 20.
sprossen (vgl. PHILLriPs 1898, S. 184). Die Verteilung der Reproduktionsorgane auf
den fertilen Gabelästchen dirfte am besten aus der Fig. 69 hervorgehen.
Der anatomische Aufbau. Die Anatomie von Membranoptera alata kennen
wir schon ganz gut durch die Untersuchungen von WILLE (1887), ich gebe aber einige
neue Abbildungen von wachsenden Thallusspitzen, um diese unmittelbar mit den vor-
hergehenden Abbildungen von Sprosspitzen anderer Delesseriaceen vergleichen zu
können.
Der Aufbau der primären Zellscheibe bei Membranoptera alata stimmt am besten
mit demjenigen bei Delesseria sanguinea äberein. HEinige Unterschiede sind aber vor-
handen: erstens treten bei Membranoptera keine interkalaren Zellteilungen auf; zweitens
teilen sich die lateralen Perizentralzellen bei Membranoplera nicht quer, und sie blei-
ben deshalb immer ebenso lang als die entsprechenden Zentralzellen (in ähnlicher
110 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Weise wie bei Caloglossa, Hypoglossum und Apoglossum; vgl. oben S. 94); drittens
können sich bei Membranoptera die sekundären Scheitelzellen in primäre umwandeln.
Diese drei Verschiedenheiten scheinen mir hinreichend gross, um Membranoptera als
eine von Delesseria getrennte Gattung zu betrachten.
Membranoptera alata besitzt eine Randverzweigung, was darauf beruht, dass
die sekundären Scheitelzellen in primäre ibergehen können. Das Ubergehen einer
sekundären Scheitelzelle in eine primäre ist in Fig. 70 c dargestellt. — Bei den
oben besprochenen Gattungen der Gruppe Delesserieae: Hypoglossum, Apoglossum
und Delesseria haben die sekundären Scheitelzellen nicht diese Fähigkeit; Randver-
Fig. 70. Membranoptera alata. ”Thallusspitzen. — X 430.
zweigungen sind bei diesen auch nicht vorhanden. Eine Randverzweigung kommt
dagegen bei Caloglossa Leprieurit vor, eine Art, die ebenfalls zu der Gruppe Delesse-
rieae gehört. Nach den Untersuchungen von ÖRAMER (1891) entwickeln sich aber
die Anlagen der BSeitenzweige bei dieser Art direkt aus den Zentralzellen, nicht wie
bei Membranoptera aus den sekundären BScheitelzellen. Bei Pantoneura entwickeln
sich dagegen die Seitenäste wie bei Membranoptera aus den sekundären Scheitelzellen,
indem diese in primäre tubergehen (KYLIN und SKOTTSBERG 1919, S. 50, Fig. 25 a).
Die Rindenzellen werden bei Membranoptera alata in derselben Weise wie bei
Delesseria sanguinea gebildet. In den Hauptnerven treten bei beiden Arten Rhizoiden
auf. Die Querschnitte der Hauptrippen der beiden Arten sind einander ziemlich
gleich. — WILLE (1887, Taf. 6, Fig. 17) hat einen Querschnitt durch die Hauptrippe
von Membranoptera abgebildet. — Die Seitennerven erster Ordnung sind bei Membra-
noptera makroskopisch gut zu sehen, sie sind aber bedeutend schwächer entwickelt
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 09 MI
als bei Delesseria. Die Seitennerven zweiter Ordnung sind mikroskopisch; sie sind
unberindet oder mit einer einzigen, aus den Zellreihen dritter Ordnung gebildeten
Rindenschicht versehen. — Der Thallus von Membranoptera besitzt immer eine Rand-
partie, die einschichtig bleibt, bei Pantoneura fehlt dagegen eine solche.
Die somatischen Kerne. Die Zellkerne und die Kernteilungen bei Membra-
noptera unterscheiden sich nicht von denjenigen der vorhergehenden Delesseriaceen.
Anfangs sind die Zellen einkernig, werden aber später, wenigstens die grösseren, mehr-
Fig. 71. Membranoptera alata. Die Entwicklung des Prokarps von der Oberfläche
gesehen. — az Auxiliarzelle; kp Karpogon; stz, und stz, erste resp. zweite Gruppe
steriler Zellen; tz Tragzelle. — X 645.
kernig. Die Zentralzellen der Hauptrippe bleiben aber in ähnlicher Weise wie bei
Apoglossum einkernig. Sie stehen nur durch einen Täpfel miteinander in Verbindung,
während die ubrigen langgestreckten Zellen der Hauptrippe der Länge nach durch
mehrere Täpfel miteinander verbunden sind (vgl. oben S. 83 und ROSENVINGE
18905: 16):
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. Die Prokarpien
bei Membranoptera alata sind in ähnlicher Weise wie bei Delesseria sanguinea streng
an die Hauptrippen der fertilen Thallusteile gebunden. Sie entwickeln sich bei bei-
den Arten auf völlig dieselbe Weise, was tbrigens aus Fig. 71 a hervorgehen därfte.
Die Fig. 71 b zeigt drei aufeinander folgende Karpogonäste, die alle nach derselben
Seite gerichtet sind. Dies ist eine Unregelmässigkeit, die indessen bei Membranoptera
nicht selten auftritt.
2 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die zweite Zelle des Karpogonastes ist grösser als die ubrigen — der Unter-
schied ist aber bei Membranoptera nicht so gross wie bei Delesseria -— und im allge-
meinen zweikernig, die äbrigen sind dagegen einkernig. Ob ein besonderer Tricho-
gynenkern vorhanden ist, habe ich nicht beobachten können. Die junge Trichogyne
ist in der Spitze kugelformig angeschwollen (Fig. 71 Db).
Die erste Gruppe steriler Zellen besteht bei Membranoptera aus zwei, seltener
drei Zellen, die zweite Gruppe dagegen nur aus einer Zelle. Die sterilen Zellen sind
nicht besonders inhaltsreich, und sie entwickeln sich, wenn keine Befruchtung ein-
tritt, in derselben Weise wie bei Delesseria zu Rindenzellen. Sie sind alle einkernig.
Tragzelle und Zentralzelle sind ziemlich inhaltsreich; diese sind beide einkernig.
Die Entwicklung der Prokarpien nach der Befruchtung. Die Befruch-
tung habe ich nicht verfolgen können. Nach der Befruchtung wird indessen von der
Tragzelle nach oben eine besondere Zélle, die Auxiliarzelle, abgespalten (Fig. 71 c).
Die sterilen Zellen werden nicht vermehrt, sie fällen sich aber mit einem reichen In-
halt. Die Zentralzelle und diejenigen Zellen, die mit ihr in Täpfelverbindung stehen,
vergrössern sich und werden sehr inhaltsreich. Aus den umgebenden Rindenzellen
entwickeln sich Zellfäden, welche zusammen die Zystokarpienwand bilden.
Die Entwicklung der Zystokarpien. Wegen des Mangels an Material habe
ich die Entwicklung der Zystokarpien nicht näher verfolgen können, sie därfte in-
dessen ehestens mit derjenigen bei Apoglossum äbereinstimmen. — Die Entwick-
lung der Prokarpien und diejenige der Zystokarpien bei Membranoptera alata ist schon
vorher von PHILLPIS (1898, S. 183) untersucht worden. Seine Angaben stimmen ziem-
lich gut mit den meinigen uberein.
Die Entwicklung der Spermatien. Die Spermatangiensori treten, wie schon
von BUFFHAM (1893, S. 296) nachgeweisen worden ist, an den juängeren Gabelzweigen
oder an kleinen Prolifikationen auf. Eine besondere Mittelrippe wird hier nicht gebildet,
sondern die Sori nehmen die ganze Oberfläche des fertilen Ästchens ein; nur an den
Rändern bleibt eine sterile Zone ubrig (Fig. 69 a). Die fertilen Partien werden in
gewöhnlicher Weise berindet. Im allgemeinen tritt an jeder Seite eine Rindenschicht
auf, nur in den mittleren Partien, die der Mittelrippe entsprechen, sind in der Regel
zwei Schichten an jeder Seite vorhanden. Die Zellen der äussersten Rindenschicht
werden durch senkrecht zur Oberfläche stehende Wände in mehrere kleinere Zellen
aufgeteilt. Diese stellen die Mutterzellen der Spermatangien dar. Jede Mutterzelle
bildet zwei bis drei Spermatangien. Die weitere Entwicklung findet in derselben Weise
wie bei den vorhergehenden Delesseriaceen statt. Die Spermatangien und die Sperma-
tien sind denen bei Apoglossum ganz ähnlich.
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Sporangiensori treten entweder an
den jängeren Gabelästen. oder an kleineren, verzweigten oder unverzweigten Proli-
fikationen auf, die am reichlichsten aus den Verzweigungsstellen des Thallus heraus-
wachsen. Mit Ausnahme einer sterilen Randzone kann die ganze Oberfläche des fer-
tilen Ästchens sporangientragend werden, bisweilen bleibt aber eine mittlere Partie,
welche der Mittelrippe entspricht, steril. Die fertilen Thalluspartien werden zuerst
in gewöhnlicher Weise berindet; in den mittleren Partien werden in der Regel an
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 1jF3
jeder Seite zwei Rindenschichten gebildet, in den äusseren dagegen nur eine. Aus
den oberflächlichen Rindenzellen entwickeln sich die Sporangienanlagen in ähnlicher
Weise wie bei Delesseria. Nach dem Abscheiden der Sporangienanlagen sprossen aus
den Rindenzellen neue Zellen heraus, die sich dann weiter teilen und die Sporangien
uberwachsen.
Da sich die Sporangien aus Rindenzellen entwickeln, sind in den Sori bei Membra-
noptera zwei Sporangienreihen vorhanden. Die Sporen werden durch Tetraederteilung
gebildet. Die Reduktionsteilung habe ich nicht verfolgt.
Zur Systematik der Delesseriaceen. Die Florideenfamilie Delesseriaceae
wird in ENGLER und PRANTL in drei Gruppen aufgeteilt: Nitophylleae, Delesserieae
und Sarconemieae, wie ich aber sehon mehrmals hervorgehoben habe, ist diese Aufteilung
ganz unnatärlich. So weit wie möglich, muss man die Florideensystematik auf die
Entwicklungsgeschichte der Prokarpien und diejenige der Zystokarpien gränden, und
tut man nun dies betreffs der Delesseriaceen, so ergeben sich ohne weiteres zwei
Unterfamilien, und zwar je nachdem die Prokarpien an der Thallusoberfläche zerstreut
sitzen, oder streng an die Mittelrippe des fertilen Sprosses gebunden sind. Diese
Unterfamilien sind Nitophylleae und Delesserieae, und wir missen versuchen, die Deles-
seriaceen in diese beiden Gruppen einzureihen, wenn hierdurch auch die gegenwärtige
Systematik der Familie erschättert wird. Es ist wahrscheinlich, dass sich diese beiden
Unterfamilien auch durch mehrere vegetative Charaktere voneinander unterscheiden;
unsere Kenntnisse täber die Anatomie der Delesseriaceen sind aber nicht hinreichend
tiefgehend, um diese Tatsache näher erörtern zu können. In bezug auf die Entwick-
lung der Tetrasporangien ist indessen wahrscheinlich ein guter Unterschied zwischen
den beiden Unterfamilien vorhanden, indem die Mutterzellen der Sporangienanlagen
bei Nitophylleae innere Gewebezellen, bei Delesserieae dagegen Oberflächenzellen dar-
stellen (vgl. näher S. 108).
Eine sichere Gruppierung der verschiedenen Gattungen ist gegenwärtig nicht
möglich, einige Vermutungen möchte ich aber aussprechen und beginne dabei mit
der Unterfamilie Delesserieae. Zu dieser gehören wahrscheinlich alle Gattungen der
Gruppe Sarconemieae nach ENGLER und PRANTL. Unter diesen Gattungen stellt Calo-
glossa einen einfachen Typus dar, der in vielen Beziehungen einen Grundtypus der
höheren Delesseriaceen darstellt. Die Verzweigung ist zweierlei Art, und zwar ent-
weder eine Randverzweigung oder eine Verzweigung durch Prolifikationen aus der
Mittelrippe. Die Randverzweigung ist bei Membranoptera und Pantoneura, die Ver-
zweigung durch Prolifikationen aus der Mittelrippe bei Hypoglossum, Åpoglossum,
Delesseria und Chauvinia behalten worden. Pantoneura und Chauvinia stellen die
Gipfel dieser beiden Entwicklungsreihen dar. Durch eine reiche Rindenbildung sind
bei diesen keine einschichtigen Thallusteile mehr vorhanden. Die von J. G. AGARDH
beschriebene Gattung Paraglossum ist mit Delesseria sehr nahe verwandt und viel-
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 15
114 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
leicht von dieser nicht zu unterscheiden. AGARDH'S Gattung Plhitymophora ist mit
Chauvinia synonym. — In einer neuen Arbeit wird es von SKOTTSBERG (1923) nach-
gewiesen, dass Paraglossum und Delesseria nicht als zwei voneinander verschiedene
Gattungen zu betrachten sind.
Betreffs der Gattungen, die zu der Unterfamilie Nitophylleae gehören, sind die
gegenwärtigen Literaturangaben besonders unbefriedigend. Es ist sogar kaum möglich
die fraglichen Gattungen in Gruppen einzureihen, die einigermassen natärlich erschei-
nen. Die einfacheren Formen gruppieren sich um die Gattungen Martensia und Nito-
phyllum. Die Gattungen Botryoglossum und Neuroglossum stellen eine höhere Stufe
dar, neue Untersuchungen sind aber unbedingt nötig, ehe man eine GCruppierung
der vielen Gattungen der Nitophylleen vornehmen kann. Zu der Unterfamilie Nito-
phylleae gehören noch diejenigen Gattungen, die sich der Gattung Phycodrys am
nächsten anschliessen (vgl. oben S. 80).
Rhodomelaceae.
Rhodomela virgata.
In einer fräheren Arbeit habe ich die Entwicklungsgeschichte von Rhodomela
virgata beschrieben, die Angaben uber die Entwicklung der Gonimoblasten sind aber
leider nicht völlig zutreffend, und ich möchte deshalb dariäber eine neue Beschreibung
und einige neue Abbildungen, welche diejenigen meiner friheren Arbeit komplet-
tieren, geben.
Nachdem die Auxiliarzelle aus dem Karpogone einen diploiden Kern bekommen
hat, spaltet sie nach aussen eine Zelle, die erste Gonimoblastzelle, ab, welche zuerst
nach unten, dann rechts und links, dann nach oben mehrere kleine Zellen bildet.
Diese kleinen Zellen spalten dann nach aussen je eine Zelle ab, welche sich stark
vergrössert und schliesslich eine Karpospore erzeugt. Die Karposporangien stellen
also Endzellen dar; sie werden sogar nie von anderen Zellen als den Endzellen
gebildet. Der weitere Zuwachs des Gonimoblasten geschieht dadurch, dass diejenige
Zelle, die schon eine Karposporanlage abgespalten hat, seitlich zwei oder drei neue
Zellen bildet, welche ihrerseits je eine Karposporanlage erzeugen und dann seitlich
zwei oder drei neue Zellen abscheiden. Diese Zellen setzen dann das Spiel fort.
Die Fäden des Gonimoblasten verzweigen sich also sympodial, indem die Endzellen
Karposporangien erzeugen und die weitere Verzweigung aus den subterminalen Zellen
von statten geht (vgl. FALKENBERG 1901, S. 100).
Die Auxiliarzelle und die Tragzelle beginnen schon vor dem Abspalten der
ersten Gonimoblastzelle miteinander zu verschmelzen. Dann verschmilzt die Tragzelle
mit der Zentralzelle und die erste Gonimoblastzelle mit der Auxiliarzelle. Es entsteht
dadurch eine grosse Fusionszelle, die sich noch weiter vergrössert und zwar dadurch,
dass sie mehrere von den älteren Gonimoblastzellen in sich aufnimmt.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |!. 115
Die Entwicklung des Gonimoblasten bei Polysiphonia violacea ist von YAMA-
NOUCHI (1906, S. 418) beschrieben und abgebildet worden. Offenbar hat dieser aber
die jängeren Entwicklungsstadien nicht gut verfolgen können, und es ist deshalb
nicht möglich sicher zu entscheiden, ob ein Unterschied in der Entwicklung der
Fig. 72. Rhodomela virgata. a befruchtungsreifes Prokarp; b Prokarp unmittelbar nach der Befruchtung;
c-e die Entwicklung des Gonimoblasten. -— az Auxiliarzelle; gon erste Gonimoblastzelle; kp Karpogon. —
a-d X 520; e X 380.
Gonimoblasten bei Rhodomela und Polysiphonia vorhanden ist oder nicht. Ich möchte
indessen die von YAMANOUCHI gegebenen Abbildungen in solcher Weise deuten, dass
die Gonimoblastentwicklung bei den beiden in Rede stehenden Arten auf dieselbe
Weise stattfindet. Diese Deutung gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit, dass ich
habe nachweisen können, dass die Gonimoblasten sich bei Polysiphonia nigrescens in
völlig derselben Weise wie bei Rhodomela virgata entwickeln.
116 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Polysiphonia nigrescens.
Sprossaufbau. Da der Sprossaufbau von Polysiphonia nmigrescens durch ältere
Untersuchungen, besonders durch diejenigen von FALKENBERG (1901, S. 129), schon
gut bekannt ist, brauche ich ihn nur mit ein paar Worten beleuchten. — Die Scheitel-
zelle der Sprosspitze scheidet durch etwas schiefe Wände nach unten Segmentzellen
ab (Fig. 73 a), welche im allgemeinen je eine Astzelle abscheiden. Diese entwickeln
Fig. 73. Polysiphonia. mnigrescens. a Sprosspitze einer weiblichen
Pflanze; b Teil eines jungen Ästchens mit einem Trichoblasten; c junges
Prokarp; d-e befruchtungsreife Prokarpien; f-g die jängsten Stadien
der Bildung der Fruchthälle. — a X 800; b X 520; c X 800;
d-e X 590; f-9 X 800.
sich an derjenigen Seite, wo die Höhe der Segmentzelle am grössten ist; bisweilen
wird keine Astzelle ausgebildet.
Die Astzellen werden in einer Spirale mit einer Divergenz von + bis + an-
gelegt, und zwar in einer linksläufigen. Rechtsläufige Spiralen können nach
ROSENVINGE (1902, 8. 342) bei den Polysiphonia-Arten vorhanden sein, aber nur
ausnahmsweise. Die Astzellen können sich in zweierlei Richtungen entwickeln, und
zwar entweder zu Trichoblasten oder zu BWeitentrieben, welche die Muttersprosse
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 117
wiederholen. Die Trichoblasten, auch Blätter oder Haartriebe genannt, bleiben immer
monosiphon, verzweigen sich indessen reichlich nach rechts und links; ihre unterste
Zelle verzweigt sich aber nicht. Die nächstunterste Zelle der Trichoblasten entwickelt
ihren Seitenzweig nach rechts (Fig. 73 b), also in der Richtung der hinaufgehenden,
linksläufigen Blattspirale. Die Seitentriebe, die aus den Astzellen hervorsprossen,
werden polysiphon; das unterste Segment bildet 4—6 einseitig (an der Aussenseite)
gestellte Perizentralzellen, die ibrigen Segmente dagegen durchschnittlich 8—12 Peri-
zentralzellen. In bezug auf den Wechsel zwischen Blättern und Seitentrieben verweise
ich auf FALKENBERG'S Darstellung.
Fig. 74. Polysiphonia nigrescens. Die Entwicklung des Prokarps bis zu der Be-
fruchtung. — &kp Karpogon; kpa Karpogonast; m& männlicher Kern; sp Spermatium;
st2z sterile Zellen; tz Tragzelle. — a-f X 800.
Die erste Perizentralzelle eines Segmentes entwickelt sich immer unmittelbar
unterhalb der Astzelle (Fig. 73 b). Die zweite Perizentralzelle wird auf der linken, die
dritte auf der rechten Seite der ersten gebildet, und dann folgen die iäbrigen abwech-
selnd nach links und rechts, bis etwa 8 bis 12 vorhanden sind. Durch eine geringe
Verschiebung des Trichoblasten nach links erhält man aber nicht selten zwei Peri-
zentralzellen (die Zellen eins und zwei) unterhalb eines Blattes (Fig. 73 Db).
Die somatischen Kerne. Die Zellen von Polysiphonia nigrescens sind anfäng-
lich immer einkernig, werden aber bald mehrkernig. Die somatischen Kerne sind
denen von Rhodomela vwirgata gleich, und verweise ich deshalb auf die hinsichtlich
dieser Alge gegebenen Abbildungen und Beschreibungen (KYLIN 1914, S. 39). HFEine
genaue Zählung der Chromosomenzahl habe ich leider nicht machen können, an-
118 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
näherungsweise beträgt indessen die Chromosomenzahl der weiblichen Pflanzen 20 und
diejenige der tetrasporentragenden 40.
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. Die Entwicklung
der Prokarpien bei Polysiphonia mnigrescens ist schon von PHILLIPS (1895, S. 297)
beschrieben und abgebildet worden. Einige neue Detailangaben sind aber hinzuzufägen,
und einige bessere Abbildungen duärften der algologischen Forschung nätzlich sein.
Die Prokarpien entwickeln sich aus dem zweiten Segmente der Trichoblasten
(Fig. 73 a). Die fertile Segmentzelle bildet, wie die äbrigen näher untersuchten
Rhodomelaceen, fänf Perizentralzellen, und zwar zuerst zwei auf der Unterseite, dann
je eine seitlich nach rechts und links und schliesslich eine nach oben. Diese letztere
stellt die fertile Perizentralzelle dar, welche auf ihrer oberen, dem Hauptspross
zugekehrten Seite eine Zelle abscheidet, die die Mutterzelle des Karpogonastes ist.
Die neugebildete Zelle scheidet dann nach unten sukzessiv drei Segmentzellen ab,
welche die drei Stielzellen des Karpogons darstellen, worauf die Scheitelzelle sich zum
Karpogon entwickelt (Fig. 74 a, b).
Unmittelbar nachdem der Karpogonast vierzellig geworden ist, scheidet die
fertile Perizentralzelle (die Tragzelle des Karpogonastes) nach unten eine Zelle ab
(Fig. 74 b) und dann seitlich noch eine, welche sich sofort quer teilt (Fig. 73 d).
Von da ab finden vor der Befruchtung keine weiteren Zellteilungen im Prokarp statt.
Das Prokarp bei Polysiphonia migrescens entwickelt sich demnach in vollkommen
derselben Weise wie dasjenige bei Rhodomela virgata (KYLIN 1914, S. 43) und besteht
im reifen Zustande aus folgenden Teilen: einem vierzelligen Karpogonast, einer basalen,
sterilen Zelle und einer seitlichen, zweizelligen, sterilen Zellreihe. Diese Teile haben
sich alle aus der fertilen Perizentralzelle (der Tragzelle) entwickelt und stehen mit
dieser in Täpfelverbindung (Fig. 74 d, e).
Aile Prokarpienzellen sind primär einkernig, die drei unteren Karpogonastzellen
werden aber bald zweikernig. Die sterilen Zellen bleiben einkernig. Im Karpogon
habe ich nie mehr als einen Kern beobachtet, der immer im Karpogonbauch liegen
bleibt. Bei mehreren Florideen ist ja ein besonderer Trichogynenkern beschrieben
worden (vgl. KYLIN 1916, S. 266). Trotz eifriger Nachforschung konnte ich bei Poly-
siphonia nigrescens keinen solchen finden. Ich beobachtete äberhaupt keine Andeu-
tung einer 'Teilung des primären Karpogonkerns. — Bei Batrachospermum moniliforme
habe ich ebenfalls keinen Trichogynenkern finden können (KYLIN 1917, S. 159).
In Fig. 74 f habe ich das Eindringen des männlichen Kerns durch die Trichogyne
abgebildet. Man beobachte, dass noch nicht mehr als drei sterile Zelien vorhanden
sind, und dass keine Auxiliarzelle gebildet ist.
Die Entwicklung des Prokarps nach der Befruchtung. Die Befruchtung
ruft eine weitere Entwicklung des Prokarps hervor. Zuerst wird von der fertilen
Perizentralzelle (der Tragzelle) nach oben eine neue Zelle abgeschieden. Diese Zelle
stellt die Auxiliarzelle dar. Dann bildet jede der vor der Befruchtung vorhandenen
sterilen Zellen je eine neue Zelle, und damit sind die Zellteilungen des Prokarps im
allgemeinen abgeschlossen (Fig. 75 a). Ausnahmsweise beobachtet man indessen, dass
nach der Befruchtung mehr als sechs sterile Zellen vorhanden sind. In Fig. 75 b habe
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |l. 119
ich ein Prokarp mit uäberzähligen sterilen Zellen abgebildet; es waren 12 solche vor-
handen. — Die Aufgabe der sterilen Zellen habe ich in einem fräheren Aufsatz mit
einigen Worten berährt (KYLIN 1914, S. 45). — Die Entwicklung des Prokarps bei
Polysiphonia migrescens stimmt völlig mit derjenigen bei Rhodomela virgata äberein.
Fig. 75. Polysiphonia mnigrescens. Die Entwiecklung des Prokarps nach der Befruchtung
bis zu der Verschmelzung des Karpogons mit der Auxiliarzelle; in b ist ein Prokarp mit
iäberzäbligen sterilen Zellen zu seben. — az Auxiliarzelle; kp Karpogon; kpa Karpogonast;
stersterile” Zellen; = "&X 590; 0380; c-e X 800:
Unmittelbar nach der Befruchtung beginnt der Eikern eine Teilung durch-
zumachen. In den spätern Prophasenstadien lässt sich leicht feststellen, dass die
Chromosomenzahl etwa 40 beträgt. Die Kernspindel liegt noch im Karpogon. In
Fig. 75 e beobachtet man den befruchteten Eikern in Telophase. Zwischen dem
Karpogone und der Auxiliarzelle ist jetzt eine offene Verbindung entstanden. Von
den beiden diploiden Kernen im Karpogone wandert wahrscheinlich im allgemeinen
120 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
nur der eine nach der Auxiliarzelle hinuber, während der andere im Karpogon bleibt.
Nach dieser Hiniberwanderung eines diploiden Kerns wird eine neue Zellwand
zwischen der Auxiliarzelle und dem Karpogone gebildet.
Die Verbindung zwischen dem Karpogone und der Auxiliarzelle findet bei
Polysiphonia nigrescens in derselben Weise wie bei Rhodomela virgata statt. Bei
Fig. 76. Polysiphonia mnigrescens. Die Entwicklung des Gonimoblasten. — kp Karpogon:
gon erste Gonimoblastzelle. — a X 520; b-d X 380; e X 220.
anderen Rhodomelaceen scheidet nach FALKENBERG, ÖLTMANNS und CONNOLLY das
Karpogon nach der Befruchtung eine kleine Zelle ab, welche die Verbindung zwischen
Karpogon und Auxiliarzelle vermittelt. Die einschlägigen Literaturangaben habe ich
schon fräher besprochen (KYLIN 1914, S. 48—49).
Die Entwicklung des Gonimoblasten. Der haploide Kern der Auxiliarzelle
liegt im allgemeinen in dem unteren inneren Teile der Zelle und demnach der
Verbindungsstelle des Karpogons mit der Auxiliarzelle gegenäber. Nach dem Ein-
dringen des diploiden Kerns degeneriert der haploide, der diploide teilt sich da-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 184
gegen, und von der Auxiliarzelle wird dann nach oben und aussen eine Zelle, die
erste Gonimoblastzelle, abgeschieden. Von dieser entwickelt sich der Gonimoblast.
Besonders habe ich zu entscheiden versucht, ob von der Auxiliarzelle mehr als eine
Zelle abgespalten wird; ich habe aber nie mehr als eine gefunden.
Die Verschmelzung der Auxiliarzelle mit der Tragzelle beginnt schon bevor der
diploide Kern in die Auxiliarzelle hineingewandert ist (Fig. 75 e), und schliesslich ver-
schmelzen die beiden Zellen vollkommen miteinander. HSpäter vergrössert sich die
Täpfelverbindung zwischen der Tragzelle und der fertilen Zentralzelle (Fig. 76 d),
und diese beiden Zellen verschmelzen schliesslich ebenfalls mehr oder weniger mit-
einander. Während der Entwicklung der Gonimoblasten verschmilzt noch die erste
Gonimoblastzelle mit der Auwuxiliarzelle, und mit der ersten Gonimoblastzelle ver-
schmelzen dann diejenigen Zellen, welche mit dieser in Täpfelverbindung stehen.
Auf diese Weise wird eine grosse Fusionszelle gebildet. Der Inhalt der sterilen
Zellen wird von dem jungen Gonimoblasten aufgesaugt, worauf diese Zellen de-
generieren.
Wie oben erwähnt wurde, bildet die Auxiliarzelle nur eine neue Zelle, die erste
Gonimoblastzelle, aus welcher dann der Gonimoblast entsteht. Die erste Gonimoblast-
zelle entwickelt nach allen Seiten neue Zellen, welche ihrerseits nach aussen je eine
Zelle, die Anlage einer Karpospore, abspalten. In ähnlicher Weise wie bei Rhodomela
virgata stellen also die Karposporangien bei Polysiphonia nigreéscens Endzellen dar.
Der weitere Zuwachs des Gonimoblasten findet bei Polysiphonia und Rhodomela in
völlig derselben Weise statt, und ich verweise deshalb auf die schon oben gegebene
Beschreibung uber die Gonimoblastentwicklung bei Rhodomela virgata.
Die Entwicklung der Fruchthiälle. Die Fruchthälle entsteht aus den beiden
lateralen Perizentralzellen des fertilen Segmentes. Die innere Perizentralzelle des
Stielsegmentes beteiligt sich auch an der Bildung der Hälle (Fig. 74 d). In Fig. 73
f und g sind die ersten Entwicklungsstadien der Hälle aus den beiden lateralen
Perizentralzellen des fertilen Segmentes abgebildet worden. Die Fruchthälle wird
zweischichtig, und zwar dadurch, dass jede Zelle der inneren Schicht Perizentralzellen
ausbildet, welche letzteren eine äussere Schicht aufbauen. Da die Perizentralzellen
sich nicht quer teilen, werden die Zellen der äusseren Schicht ebenso lang wie die-
jenigen der inneren. — Verschiedene Literaturangaben in bezug auf die Entwicklung
der Fruchthälle bei den Rhodomelaceen habe ich in einer fräheren Arbeit zusammen-
gestellt (KYLIN 1914, S. 54).
Die Entwicklung der Spermatien. Die Spermatangienstände (die Antheri-
dien) entwickeln sich aus den Trichoblasten. Sie besitzen einen zweizelligen Stiel,
dessen unterste Zelle, wie gewöhnlich bei den Trichoblasten klein ist und keinen Seiten-
ast trägt, dessen zweite Zelle dagegen langgestreckt, und in ähnlicher Weise wie
die sterilen Trichoblasten an ihrer rechten Seite mit einem BSeitenast versehen ist
(Fig. 77 a und b). Derjenige Teil des Trichoblasten, welcher sich zu einem Spermatan-
gienstande entwickelt, wird polysiphon, mit einer wechselnden Menge Perizentralzellen.
Aus diesen sprossen eine Menge Zellen hervor, die sich weiter teilen, und eine dichte
Schicht kleiner Zellen erzeugen. Diese Zellen stellen die Spermatangienmutterzellen
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 11. 16
122 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
dar. Im Querschnitt eines Spermatangienstandes sieht man den Zentralfaden von den
Mutterzellen der Spermatangien unmittelbar umgeben (Fig. 77 c und d).
Jede Spermatangienmutterzelle erzeugt zwei oder drei Spermatangien. Die
Bildung der Spermatangien findet in derselben Weise wie bei Rhodomela virgata statt
(KYLIN 1914, S. 535). Jedes Spermatangium bildet ein Spermatium. Die Verände-
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Fig. 77. Polysiphonia nigrescens. «a junger Spermatangienstand; b ältere Sperma-
tangienstände; c Querschnitt und d Längsschnitt eines reifen Spermatangienstandes
mit reifen Spermatangien; e Längsschnitt einer Sprosspitze mit einem jungen Tetra-
sporangium; £ Querschnitt einer Sprosspitze mit der Anlage eines Tetrasporangiums.
sp Sporangienmutterzelle. — a X 590; b X 300; c-d X 1 200; e X 800; £ X 1 200.
rungen in den Kernen während der Reifung der Spermatien verlaufen bei Polysi-
phomia in derselben Weise wie bei Rhodomela, und ist es deshalb hinreichend, auf
meinen fräheren Aufsatz hinzuweisen.
In dem Kerne des reifen Spermatiums beobachtet man bei Polysiphonia ni-
grescens wie bei den iäbrigen in dieser Hinsicht näher untersuchten Florideen eine
Menge kleiner Körnchen, deren Zahl der haploiden Chromosomenzahl etwa gleich ist.
Dasselbe Aussehen hat der Kern noch dann, wenn das Spermatium sich an der Tricho-
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |Il. 123
gyne angeklebt hat (Fig. 74 f). Der Kern des reifen Spermatiums befindet sich in
einem späten Prophasenstadium (KYLIN 1914, S. 56), und in diesem Stadium bleibt
er noch während des Hinunterdringens durch die Trichogyne (Fig. 74 f), und es ist
wohl wahrscheinlich, dass er noch in diesem Stadium verharrend mit dem Eikern ver-
schmilzt. — Bei Nemalion multifidum und Batrachospermum moniliforme werden die
Spermatien nach ihrem Ankleben an der Trichogyne zweikernig (KYLIN 1916, S. 261
und 1917, S. 157; vgl. auch CLELAND 1919, S. 334).
Die Entwicklung der Tetrasporen. Die Sporangien entstehen einzeln in den
Segmenten, und zwar in einer schraubigen Anordnung, welche derjenigen der Seiten-
glieder entspricht. Im allgemeinen scheint die dritte Perizentralzelle fertil zu werden
(Fig. 77 f), d. h. das Sporangium entwickelt sich in einem Segmente auf der rechten
Seite des Blattes. Die fertile Perizentralzelle scheidet zuerst nach links und rechts
zwei Deckzellen ab und teilt sich dann quer in eine untere kleinere und eine obere
grössere Zelle. Die letztere stellt das Sporangium dar (Fig. 77 e).
Die Reduktionsteilung habe ich nicht näher verfolgt, da die vorliegende Alge
in dieser Hinsicht kein besonders gutes Objekt zu sein scheint. HFEinzelne Stadien
habe ich indessen beobachtet; diese waren denen bei Rhodomela virgata ähnlich.
Laurencia pinnatifida.
Sprossaufbau. Die Gattung Laurencia bietet bei einer genaueren anatomischen
Untersuchung so grosse Schwierigkeiten dar, dass es nicht zu verwundern ist, wenn der
Sprossaufbau dieser Algengattung erst durch die eingehenden Studien von FALKENBERG
(1901, S. 237) klargestellt wurde. Dieser Forscher hat unter den Laurencia-Arten
auch L. pinnatifida untersucht, und da seine Angaben zutreffend sind, ist es hinreichend
hier unter Hinweis auf die Abbildungen in Fig. 78, nur diejenigen Tatsachen zusam-
menstellen, welche notwendig sind, um die Entwicklung der Reproduktionsorgane
zu verstehen.
Die Scheitelzelle liegt in einer besonderen Grube eingesenkt, und der eigentliche
Vegetationspunkt erbebt sich als eine kleine Papille am Boden dieser Grube (Fig.
78 a, b). Durch schiefe Wände scheidet die Scheitelzelle sukzessiv nach drei ver-
schiedenen Seiten Segmentzellen ab und erinnert dadurch an die bei den Archegoniaten
häufig auftretenden tetraedrischen Scheitelzellen. Wie Fig. 78 d zeigt, beträgt aber
der Winkelabstand zwischen zwei auf einander folgenden Segmentzellen etwas mehr
als !/s des Stammumfanges, und zwar etwa ?/s.
Die erste Teilung der Segmentzelle resultiert in der Bildung einer äusseren Zelle,
der Astanlage, und einer inneren, welche mit der Zentralzelle anderer Rhodomelaceen
vergleichbar ist. Von dieser Zentralzelle werden dann unterhalb der Astanlage zwei
neue Zellen abgeschieden; diese entsprechen am ehesten den Perizentralzellen anderer
Rhodomelaceen (Fig. 78 e). FALKENBERG (1901, S. 239) behauptet, dass bei den
Laurencia-Arten im allgemeinen drei solche gebildet werden; ich habe bei L. pinnati-
fida nie mehr als zwei beobachtet.
124 HARALD KYLIN, STUDIEN ÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Astanlagen entwickeln sich zu Haarblättern, die bei Laurencia den gleichen
Bau und die gleiche Entwicklung wie die typischen Rhodomelaceenblätter zeigen; mit
Ausnahme der Basalzelle bildet jedes Segment des Blattes einen Seitenast. Die Blätter
sind bei Laurencia pinnatifida während der Entwicklung der Reproduktionsorgane sehr
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Fig. 78. Laurencia pinnatifida. a-b Sprosspitzen mit Scheitelgrube und jungen Zysto-
karpien; c Längsschnitt eines Prokarps vor der Befruchtung (zwei Karpogonastzellen, kpa,
und drei sterile Zellen, st2); d Querschnitt durch die Scheitelgrube; e Längsschnitt durch
die Sprosspitze; 22 ist die fertile Zentralzelle während des Abscheidens der fertilen Peri-
zentralzelle. — a X 100; b X 140; c-e X 800.
gross und kräftig; während des vegetativen Wachstums der Alge sind dagegen nur
sehr käimmerliche Blättchen vorhanden. —-- Nach FALKENBERG (1901, S. 243) erfolgt
die Verzweigung der Laurencien derart, dass die Basalzellen der Blätter zu Mutter-
zellen der Seitensprosse werden. Ich habe die Entwicklung der Seitenzweige nicht
untersucht und verweise deshalb auf die näheren Angaben von FALKENBERG.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 125
Aus den beiden Perizentralzellen entwickein sich mehrere neue Zellen, und
diese bilden ihrerseits wieder neue u. s. w., bis das mächtige Zellkomplex des fer-
tigen Thallus entstanden ist. Die inneren Zellen des Thallus sind sehr gross und
langgestrecht; die äusseren sind kleiner und weniger langgestreckt. Die äusserste
Schicht besteht aus ziemlich kleinen, etwa isodiametrischen Zellen, welche eine grosse
Menge Chromatophoren enthalten. HEine besondere Reihe von Zentralzellen ist nir-
gends zu beobachten; nur unmittelbar unterhalb der Scheitelzelle kann man eine
kleine Reihe von Zellen sehen, die man mit gutem Willen mit den Zentralzellen an-
derer Rhodomelaceen vergleichen könnte.
Die somatischen Kerne. Die Zellen von Laurencia pinnatifida sind anfäng-
lich immer einkernig, die inneren, grösseren Zellen des Thallus werden aber später
mehrkernig. In bezug auf das Aussehen der Kerne und den Verlauf der Kernteilungen
habe ich nichts anderes bemerkenswertes gefunden, als dass die Nukleolen oft in eine
Menge kleiner Stäckehen zerfallen. — Die Chromosomen habe ich nicht sicher zählen
können; die haploide Zahl beträgt indessen etwa 20. Dass die tetrasporangientra-
-genden Pflanzen mehr Chromosomen besitzen als die männlichen oder weiblichen, ist
leicht festzustellen.
Die Entwicklung der Prokarpien vor der Befruchtung. Angaben äber
die Entwicklung der Zystokarpien von Laurencia finden wir bei PHILLIPS (1896, S.
199) und bei FALKENBERG (1901, S. 245), aber keiner von diesen beiden Forschern
hat die verschiedenen Stadien läckenlos verfolgen können, und ausserdem sind ihre An-
gaben leider nicht immer zutreffend. Eine neue Untersuchung ist deshalb notwendig.
Wie bei den anderen Rhodomelaceen entwickelt sich das Prokarp aus dem zwei-
ten Segmente einer Haarblattanlage (Fig. 78 c und e). Die fertile Segmentzelle wird
dabei zuerst polysiphon, bildet aber nicht wie bei anderen Rhodomelaceen fänf, son-
dern nur vier Perizentralzellen, und zwar zuerst eine nach aussen, dann nach rechts
und links je eine und schliesslich eine nach innen. Diese letztere stellt die fertile
Perizentralzelle dar (Fig. 79 a, b, d).. FALKENBERG (1901, S. 96) behauptet, dass die
fertile Segmentzelle der Rhodomelaceen stets fänf Perizentralzellen abscheide; nur bei
der in bezug auf ihre systematische Stellung zweifelhaften Gattung Halodictyon weise
die fertile Segmentzelle vier Perizentralzellen auf. — Die Zellen, die sich aus dem
dritten Segmente der fertilen Blattanlage entwickeln, bilden einen Teil der Frucht-
hälle und nicht, wie z. B. bei Polysiphonia nigrescens, ein kräftiges Haarblatt.
Die fertile Perizentralzelle bildet in ähnlicher Weise wie bei Polysiphonia nigre-
scens zuerst einen vierzelligen Karpogonast. Dann entwickelt sie basal unterhalb
des Karpogonastes ein Bindel steriler Zellen und schliesslich auch seitlich noch ein
Bändel solcher Zellen (Fig. 79 f.). Im allgemeinen besteht das basale Bändel vor
der Befruchtung aus drei Zellen, das seitliche dagegen aus sechs; die Zahl der sterilen
Zellen scheint aber nicht besonders konstant zu sein. Bei Polysiphonia nigrescens
kommen auch sterile Zellen vor, aber in bedeutend geringerer Zahl, und zwar nur
eine basale und zwei seitliche; vgl. näher was auf S. 118 uber Polysiphonia nigrescens
gesagt worden ist.
Alle Zellen des Prokarps sind anfänglich einkernig. So verbleiben die Tragzelle
126 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
(= die Perizentralzelle) und die sterilen Zellen. Die drei unteren Karpogonastzellen
werden dagegen bald zweikernig. Ob im Karpogon vor der Befruchtung auch eine
Kernteilung stattfindet, und also ein besonderer "Trichogynenkern gebildet wird, habe
ich nicht beobachten können (vgl. Polysiphonia nigrescens S. 118).
Die Entwicklung der Prokarpien nach der Befruchtung. Unmittelbar nach
der Befruchtung des Eikerns scheidet die Tragzelle (= die fertile Perizentralzelle) nach
Fig. 79. LILaurencia pinnatifida. a-b Querschnitte von Prokarpien vor der Befruchtung; c-d Quer-
schnitte von Prokarpien nach der Befruchtung; e Längsschnitt eines Prokarps unmittelbar nach der
3efruchtung; f£ dasselbe nach einem Glyzerinpräparat gezeichnet. — az Auxiliarzelle; kp Karpogon;
kpa Karpogonast; pg Perizentralzelle (= Tragzelle); stz sterile Zellen; tz Tragzelle; 22 Zentralzelle.
a-D' Xx 8005 c-d."X 5205 € XX 980; I XC20.
oben eine besondere Zelle ab, welche die Auxiliarzelle darstellt; Laurencia stimmt
also in bezug auf die Bildung dieser Zelle völlig mit Polysiphonia nigrescens uberein.
Die Angabe von PHILLIPS (1896, S. 199), dass bei Laurencia keine besondere Auxi-
liarzelle vorhanden sei, sondern dass die fertile Perizentralzelle als Auxiliarzelle diene,
ist demnach unrichtig. PHILLIPS Behauptung, dass die Gonimoblastfäden direkt aus
der Perizentralzelle hervorsprossen, versteht man aber sehr gut, wenn man beobachtet,
dass die abgespaltene Auxiliarzelle bald mit der Perizentralzelle verschmilzt (Fig. 80 a).
Die Befruchtung ruft auch eine weitere Entwicklung der sterilen Zellen hervor,
indem die Zahl derselben sich vermehrt. Im allgemeinen werden wohl wenigstens
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 127
sechs neue Zellen gebildet; es kommen aber nicht selten bis zu zwölf neue hinzu,
bisweilen vielleicht noch mehr. Es entwickelt sich also bei Laurencia sowohl nach
wie vor der Befruchtung eine viel grössere Anzahl steriler Zellen als bei Polysiphonia
nigrescens.
Der befruchtete Eikern teilt sich schon einmal im Karpogone, und Laurencia
stimmt also in dieser Hinsicht mit Polysiphonia nigrescens uberein (Fig. 79 e). Die
Verbindung des Karpogons mit der Auxiliarzelle habe ich nicht beobachtet. Nach
Fig. 79 e zu urteilen, sind aber zwei Möglichkeiten gegeben: entweder verbindet sich
das Karpogon direkt mit der Auxiliarzelle, oder es wird zuerst von dem Karpogone
eine kleine Zelle gebildet, welche die Verbindung zwischen Karpogon und Auxiliar-
zellen vermittelt. Vegl. näher was S. 120 in bezug auf Polysiphonia nigrescens gesagt
worden ist.
Die Entwicklung der Gonimoblasten. Die Prokarpien befinden sich während
ihrer frähesten Entwicklungsstadien auf dem Boden der Scheitelgrube in unmittel-
barer Nähe der Scheitelzelle, werden aber während der Entwicklung nach oben gegen
die Ränder der Grube verschoben (Fig. 78). Die Befruchtung findet statt, ehe die
Prokarpien die Ränder der Scheitelgrube erreicht haben, und man findet deshalb die
jängsten Zystokarpien an den Wänden des oberen Teiles dieser Grube. Die Zysto-
karpien passieren bald den Rand der Grube, und man beobachtet sie dann an den
Aussenseiten der Thallusäste. Diese sind im allgemeinen etwas abgeflacht; man findet
Zystokarpien sowohl an den flachen Seiten wie an den Rändern der Äste.
Nach dem Eintritt eines diploiden Kerns in die Auxiliarzelle scheidet diese
nach oben eine Zelle ab, welche die erste Gonimoblastzelle darstellt, und aus wel-
cher sich allseitig mehrere neue Zellen entwickeln. Diese Zellen entwickeln ihrer-
— seits mehrere neue Zellen u. s. w., bis ein kleiner Zellhaufe gebildet ist. Die Scheitel-
zellen dieses Haufens scheiden dann terminal je eine Karposporanlage ab (Fig. 80 d).
Der weitere Zuwachs des Gonimoblasten findet dann dadurch statt, dass die subter-
minalen Zellen BSeitenzellen bilden, welche zuerst terminal je eine Karposporanlage
erzeugen und dann mehrere BSeitenzellen, die in ihrer Ordnung das Spiel fortsetzen
(Fig. 80 d).
Wie schon oben erwähnt wurde, verschmelzen Auxiliarzelle und Perizentralzelle
sehr frih miteinander. Dann verschmilzt die Perizentralzelle mehr oder weniger mit
der Zentralzelle und die erste Gonimoblastzelle mit der Auxiliarzelle. Mit der ersten
Gonimoblastzelle verschmelzen später diejenigen Zellen, die mit ihr in Täpfelverbin-
dung stehen, und es entsteht so eine grosse Fusionszelle, an welche sich später noch
mehrere von den älteren Gonimoblastzellen anschliessen (Fig. 80 d).
In ähnlicher Weise wie bei Polysiphonia nigrescens wird also auch bei Laurencia
von der Auxiliarzelle nur eine Zelle, die erste Gonimoblastzelle, abgeschieden, welche
dann als Ausgangspunkt des Gonimoblasten dient. In der weiteren Entwicklung
gibt es aber einen Unterschied. Die erste Gonimoblastzelle bildet freilich bei beiden
Arten mehrere kleine Zellen. Bei Polysiphonia erzeugen schon diese Zellen je eine
terminale Karposporanlage, bei Laurencia ist dagegen das Abscheiden dieser Anla-
gen auf einem etwas späteren Zeitpunkt verlegt. Es wird hier zuerst unter mono-
128 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
podialer Verzweigung der Gonimoblastfäden ein Zellhaufe gebildet, dann werden von
den BScheitelzellen die terminalen Karposporanlagen abgespalten, worauf der weitere
Zuwachs des Gonimoblasten durch sympodiale Verzweigung in ähnlicher Weise wie
bei Polysiphonia stattfindet.
Die Entwicklung der Fruchthälle. Die Fruchthälle entsteht zum grössten
Teil aus den beiden lateralen Perizentralzellen des fertilen Segmentes. Die innere
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Fig. 80. ZIaurencia pinnatifida. a Längsschnitt eines Prokarps mit einem zweizelligen Gonimoblast; b-c junge
Zystokarpien; d älteres Zystokarp. — az Auxiliarzelle; gon erste Gonimoblastzelle; kp Karpogon; t2 Tragzelle.
-— a 520; b-c 300; d 140.
Perizentralzelle des Stielsegmentes und das dritte Segment des fertilen Blattes bilden
aber auch Zweigbäschel, die verschiedene Teile der Hälle zusammensetzen. Die
Hille besteht aus mehreren Zellschichten, von denen die innere eine Art Zentralzellen
darstellen, welche nach aussen Perizentralzellen abscheiden und diese ihrerseits mehrere
Schichten von Rindenzellen erzeugen (Fig. 79 c). In älteren Zystokarpien beobachtet
man indessen, wie die inneren Zellschichten der Hulle nach und nach aufgelöst werden,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 129
um dem wachsenden Gonimoblasten Platz zu bereiten. Die aufgelösten Zellen bilden
dabei schleimige Massen, welche zwischen der Innenwand der Hälle und dem Gonimo-
blasten eingebettet liegen.
Die Entwicklung der Spermatien. Die Spermatangienstände sitzen in
besonderen Vertiefungen in den Zweigspitzen gesammelt. Wie die Sammlungen der
Spermatangienstände entstanden sind, versteht man am leichtesten, wenn man sich
erinnert, dass in jeder Zweigspitze eine Scheitelgrube vorhanden ist, die während der
Periode der Fortpflanzung eine Menge Haarblätter besitzt. Bei den männlichen
Individuen entwickeln sich diese Haarblätter zu Spermatangienständen. Die Scheitel-
Fig. 81. Lawrencia pinnatifida. a drei Sammlungen von Spermatangienständen im Längsschnitt;
b Querschnitt eines Spermatangienstandes; c Spitze eines jungen und d eines alten Spermatangien-
standes; e Längsschnitt eines Spermatangienstandes. — a X 20; b xX 1200; c-d X 800; e X 1 200.
grube breitet sich stark nach den Seiten aus und die Scheitelzelle hört auf zu funk-
tionieren. Die BSeitenäste, die sich unmittelbar unter der Spitze des Hauptzweiges
entwickeln, setzen bisweilen fort kräftig vegetativ zu wachsen, ehe sie ihrerseits fertil
werden; man erhält auf diese Weise eine Sammlung von Spermatangienständen, die
in dem Winkel zwischen zwei oder drei Ästen sitzt. In Körtzing, Tab. phyc. XV
Fig. 66 finden wir einen solchen Fall abgebildet. Bei meinem Materiale waren aber
die Seitenzweige oft sehr kurz, trotzdem aber schon fertil. In diesem Falle bekommt
man drei, bisweilen vier Sammlungen von Spermatangienständen, die in einer Zweig-
spitze dicht neben einander gedrängt sitzen (Fig. 81 a). — Die Spermatangienstände
sind spärlich verzweigt und tragen in ihrer Spitze eine, bisweilen zwei oder drei
Riesenzellen.
Wie oben gesagt, entstehen die Spermatangienstände aus den Haarblättern.
Diese werden dabei polysiphon, indem jedes Segment vier Perizentralzellen bildet.
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 63. N:o 11. 17
130 HARALD KYLIN, STUDIEN UÖBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
Die Perizentralzellen scheiden zuerst nach oben, dann nach rechts und links und
schliesslich bisweilen auch nach unten kleine Zellen ab, die sich weiter teilen können.
Alle diese Zellen bilden um den in der Länge stark gestreckten Segmenten eine
kleinzellige Schicht, deren Zellen die Mutterzellen der Spermatangien darstellen.
Diese Mutterzellen strecken sich etwas in der Länge senkrecht zur Längsrichtung der
Segmente und spalten dann je drei bis vier Spermatangien ab. Die Abspaltung der
Spermatangien und die Veränderungen im Kerne während der Reifung der Spermatien
verlaufen bei Laurencia in völlig derselben Weise wie bei Polysiphonia nigrescens.
Die Spermatien sind bei Laurencia grösser als bei Polysiphonia. Diejenigen Körnchen,
die fär die Kerne der reifen Florideenspermatien so charakteristisch sind, sind bei
Laurencia besonders gross und deutlich. Es sind etwa 20 solehe Körncechen vorhanden.
Fig. 82. Laurencia pinnatifida. a Sprosspitze mit Sporangien; b jungens Sporangium;
c Sporangium von der Oberfläche gesehen (oberhalb des Sporangiums liegen zwei Deck-
zellen)=—="g Fa 00I0=eK 800:
Die Entwicklung der Tetrasporen. Bei anderen Rhodomelaceen entwickeln
sich die Tetrasporangien von den Perizentralzellen aus. Bei Laurencia haben die Tetra-
sporangien dagegen gar nichts mit denjenigen Zellen zu tun, von denen man meint,
dass sie mit den Perizentralzellen der Rhodomelaceen am ehesten vergleichbar sind.
Hier sind es beliebige, junge Rindenzellen im unteren Teile der Scheitelgrube, welche
die Mutterzellen der Tetrasporangien darstellen. Diese Mutterzellen scheiden zuerst nach
aussen je zwei Deckzellen ab und teilen sich dann in je zwei neue Zellen, von denen
die obere, die mit den Deckzellen nicht in Täpfelverbindung steht, sich zum Tetra-
sporangium entwickelt (Fig. 82 b und c). Man findet demnach, dass die Mutterzellen
der Tetrasporangien bei Laurencia dieselben Zellteilungen wie diejenigen bei Polysi-
phonia durechmachen. Es sind aber verschiedene Zellen, welche bei den beiden Algen
Sporangienmutterzellen darstellen. j
Die Reduktionsteilung habe ich nicht näher verfolgt, doch habe ich mehrmals
in den Prophasenstadien dieser Teilung gut entwickelte Spireme gesehen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 131
Zur Systematik der Florideen.
Im allgemeinen werden zur Zeit die Rhodophyceen im engen Anschluss an die
Untersuchungen von ScHMITzZ (1883 und 1897) in zwei Unterabteilungen geteilt, und
zwar Bangiales (oder Protoflorideae) und Florideae, die letztere ihrerseits in fönf Reihen:
Nemalionales, Cryptonemiales, Ceramiales, Gigartinales und Rhodymeniales. Die Haupt-
charaktere dieser funf Reihen finden wir in dem Bau der Karpogonäste, in der Lage
der Auxiliarzellen, in dem Verhalten der sporogenen Fäden und in der Entwicklung
der Gonimoblasten. In diesem Zusammenhang möchte ich die Hauptcharaktere dieser
Florideenreihen kurz zusammenfassen und dabei auch einige kritisehe Bemerkungen
in bezug auf die gegenwärtige systematische Gruppierung der Florideen geben. Von
vornherein ist indessen zu bemerken, dass die von ScHMITZ gegebene Grundlage der
Florideensystematik sich der Hauptsache nach als völlig richtig erwiesen hat, dass
aber unsere Kenntnisse täber die Entwicklungsgeschichte der Florideen in mehre-
ren Hinsichten ziemlich läckenhaft sind, und dass wir deshalb eine sichere systema-
tisehe Gruppierung dieser Algen noch nicht geben können.
Durch die Untersuchungen von YAMANOUCHI (1906) und SVEDELIUS (1915) wissen
wir, dass die Reduktionsteilung der Florideen entweder unmittelbar nach der Befruch-
tung und zwar bei der ersten Teilung des Zygotenkerns erfolgt, oder von diesem
Zeitpunkt weit verschoben wird und erst bei der Bildung der Tetrasporen stattfindet.
SvEDELIUS diskutiert die Frage, ob wir diesen Tatsachen einen systematischen Wert
beilegen können; er findet aber, dass eine HEinteilung auf dieser Grundlage, wie
ansprechend sie auch im öäbrigen sein möchte, etwas verfräht sei (SVEDELIUS 1915,
S. 47). Dieser Ansicht muss ich völlig beistimmen, bemerke aber, dass die känftige
Florideensystematik die gegenwärtigen fäönf Hauptreihen in zwei Gruppen zusammen-
ordnen muss, und zwar je nachdem die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Be-
fruchtung oder bei der Tetrasporenbildung stattfindet. Zu der einen Gruppe gehört
wahrscheinlich nur Nemalionales, zu der anderen die äbrigen vier Florideenreihen.
Es entsteht aber die Frage, wohin die Gelidiaceen gehören. Anfänglich wurden sie von
SCHMITZ (1883) als eine selbständige Reihe aufgenommen, später (1897) aber zu
Nemalionales gestellt. OLTMANNS (1904) rechnet die typischen Gelidiaceen zu Nemalio-
nales, die mit den Gelidiaceen verwandten Wrangeliaceen dagegen zu Gigartinales.
Aus dem oben erwähnten därfte hervorgehen, dass wir die Tatsache, dass die
Reduktionsteilung der Florideen zu verschiedenen Punkten des Entwicklungszyklus
verlegt ist, noch nicht systematisch verwerten können, und ich werde deshalb in der
Ubersicht uber die Florideenreihen nur diejenigen Merkmale diskutieren, die schon
von ScHMITZ als Grundlage der Florideensystematik angenommen worden sind, nämlich
diejenigen, die sich auf die Karpogonäste, die Auxiliarzellen, die sporogenen Fäden
(Ooblastemfäden) und die Gonimoblasten beziehen.
Nemalionales. Unter den Nemalionaceen sind besonders die Gattungen
Lemanea, Batrachospermum, Nemalion und Scinaia untersucht worden. Bei allen
132 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
entwickeln sich nach der Befruchtung aus dem Karpogone Zweigbischel, welche
zusammen einen Gonimoblasten bilden. Die meisten Zellen der Gonimoblastfäden
erzeugen Karposporen. Auxiliarzellen sind nicht vorhanden. Die Karpogone stellen
die Ausgangspunkte der Gonimoblastbildung dar, und alle Nahrung, die von der
Mutterpflanze dem Gonimoblasten zukommt, muss durch die Zellen des Karpogon-
astes zugeleitet werden. 1n derselben Weise verhalten sich die Gattungen Dermonema
(SCHMITZ 1897, S. 335) und Sirodotia (KYLIN 1912, S. 7). Bei diesen entwickeln
sich aber die Gonimoblastfäden viel kräftiger als bei den vorher erwähnten Gattungen.
Die Fäden kriechen parallel zur Oberfläche durch die Rinde, und entsenden nach
aussen zahlreiche Zweigbäschel, die an den Astspitzen Karposporen bilden.
Gelidiales. Unter den typischen Gelidiaceen sind Gelidium und Caulacanthus
(vgl. ÖLTMANNS 1904, S. 688), unter den Wrangeliaceen Wrangelia, Naccaria und
ÅAiractophora (ZERLANG 1889) untersucht worden. Leider geben aber die vorliegenden
Untersuchungen keine sichere Vorstellung uber die Entwicklungsgeschichte dieser
Algen. Als ein Hauptmerkmal der Gelidiaceen hebt indessen ScHMitzZ (1897, 8. 305)
die Tatsache hervor, dass die Gonimoblastfäden sich mit inhaltsreichen Zellen der
Mutterpflanze verbinden. Diese Zellen werden Auxiliarzellen genannt (SCHMITZ 1883,
8. 229). Es ist aber zu bemerken, dass diese Auxiliarzellen nur Nährzellen darstellen.
Als Ausgangspunkte der Gonimoblastbildung dienen bei den Gelidiaceen in ähnlicher
Weise wie bei den Nemalionaceen die Karpogone. Das Neue bei den Gelidiaceen
den Nemalionaceen gegentuber sind also die Auxiliarzellen (= Nährzellen). Nun sind
aber die Literaturangaben so unvollständig, dass aus diesen nicht sicher zu ent-
nehmen ist, ob solche Nährzellen bei den Gattungen Gelidium und Caulacanthus vor-
handen sind oder nicht. Bei Wrangelia, Naccaria und Atractophora sind sie jedenfalls
sicher vorhanden. — In einer fräheren Arbeit (1916, S. 565) habe ich nachgewiesen,
dass sich die Familie Bonnemaisoniaceae den Wrangeliaceen nahe anschliest.
Cryptonemiales. Unter den Cryptonemiaceen ist eine grosse Menge verschie-
dener Vertreter untersucht worden; in bezug auf die untersuchten Arten möchte ich
aber nur auf die von ÖLTMANNS (1904, S. 685) gegebene Zusammenstellung hinweisen.
Bei den Cryptonemiaceen gibt es Auxiliarzellen, die aber nicht wie bei den Gelidia-
ceen nur als Nährzellen dienen, sondern auch die Ausgangspunkte der Gonimoblast-
bildung darstellen. Man könnte sagen, dass wir bei den Florideen zwei verschiedene
Arten Auwuxiliarzellen finden, erstens solche, die nur als Nährzellen dienen (bei Geli-
diales), und zweitens solche, die nicht nur Nährzellen sind, sondern auch die Ausgangs-
punkte der Gonimoblastbildung darstellen (bei Cryptonemiales, Gigartinales, Rhody-
meniales und Ceramiales). Nur in dem letzteren Falle sind meines Erachtens solche
Zellen vorhanden, die den Namen Auxiliarzellen verdienen, doch ist hier zu beachten,
dass das Wort Auxiliarzelle von ScHMIitz (1883, S. 229) zuerst in Verbindung mit
den Gelidiaceen gebraucht wurde.
Hinsichtlich der Systematik der vier Reihen Cryptonemiales, Gigartinales, Rhody-
meniales und Ceramiales sind es zwei Fragen, die unmittelbar auftauschen; erstens:
sind die Auxiliarzellen schon vor der Befruchtung vorhanden, oder werden sie erst
nach der Befruchtung und dann als direkte Folge einer Befruchtung abgespalten?,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. W:o (Il. 133
zweitens: sind die Karpogonäste und Auxiliarzellen in bezug auf ihre Lage im Thallus
voneinander unabhängig, oder sind sie miteinander zu besonderen Gruppen vereinigt,
und dann in solcher Weise, dass zu einem Karpogonast eine bestimmte Auxiliarzelle (aus-
nahmsweise zwei- Auxiliarzellen) gehört? — Die paarweise vorkommenden Gruppen
von Karpogonästen und Auxiliarzellen wurden von ScHMITzZ (1883, S. 235) Prokarpien
gennant. Später erweiterte ScHMIitz (1897, 5. 305) diesen Begriff und spricht von
Prokarpien auch in dem Falle, wo es nicht die Auxiliarzelle sondern ihre Mutterzelle
ist, die sich mit einem Karpogonast zu einer besonderen Gruppe verbindet.
Bei der Systematik der Florideen missen wir die Tatsachen beräcksichtigen,
dass die Auxiliarzellen entweder vor oder nach der Befruchtung auftreten, und dass
Prokarpien entweder fehlen oder vorhanden sein können. Wir finden weiters, dass
die Merkmale, die sich auf Auxiliarzellen und Prokarpien beziehen, bei den Florideen-
reihen Cryptonemiales, Gigartinales, Rhodynemiales und Ceramiales in folgender Weise
verteilt sind:
1. Cryptonemiales: Auxiliarzellen vor der Befruchtung vorhanden; Prokar-
pien fehlen;
2. Gigartinales: Auwuxiliarzellen vor der Befruchtung vorhanden; Prokarpien
vorhanden;
3. Rhodymeniales: Auxiliarzellen vor der Befruchtung vorhanden; Prokarpien
vorhanden;
4. Ceramiales: Auxiliarzellen werden nach der Befruchtung abgespalten (und
zwar von der Tragzelle des Karpogonastes); Karpogonäste und Auxiliarmutterzellen
sind zu Prokarpien vereinigt.
Es scheint mir ohne weiteres klar zu sein, dass die Cryptonemiaceen, welche
Prokarpien entbehren, auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe stehen als die äbrigen
Reihen, bei welchen solche Bildungen vorhanden sind. Die höchste Stufe der Ent-
wicklung repräsentiert meines Erachtens Ceramiales, und zwar deshalb, weil die Arten
dieser Reihe erst dann eine Auxiliarzelle bilden, wenn eine Befruchtung stattgefunden
hat. Sicher stellen indessen Gigartinales, Rhodymeniales und Ceramiales drei von-
einander unabhängige Reihen dar, welche je einen Höhepunkt in der Entwicklung
der Florideen repräsentieren.
Kehren wir nun zu den Cryptonemiaceen zuriäck. Aus dem Karpogone entwickeln
sich also bei diesen längere oder kärzere sporogene Fäden, welche beliebige Auxiliar-
zellen aufsuchen und sich mit diesen verbinden. Die Auxiliarzelle bekommt einen
diploiden Kern und in unmittelbarem Anschluss an die Auxiliarzelle entsteht ein Go-
nimoblast. Die sporogenen Fäden sterben ab, ohne Karposporen zu bilden. — Bei
den Gelidiaceen werden die Karposporen von den Fäden, die sich aus dem Karpogone
entwickeln, erzeugt.
Zu OCryptonemiales gehören mehrere Familien (vgl. SCHMITZ in ENGLER und
PRANTL), unter: denen die Corallinaceen den Höhepunkt der Entwicklung repräsen-
tieren. Hier sind mehrere Karpogonäste und mehrere Auxiliarzellen in besonderen
Sori zusammengeordnet, man kann aber nicht von Prokarpien im Sinne der Gigarti-
neen oder der Rhodymenieen sprechen, da sich das Karpogon nach der Befruchtung
134 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
nicht mit einer bestimmten Auxiliarzelle verbindet, um die Bildung eines Gonimo-
blasten hervorzurufen, sondern nach und nach mit mehreren Auxiliarzellen, die dann
zusammen einen Gonimoblasten erzeugen.
Gigartinales. Wenn wir von der kleinen Familie Acrotylaceae absehen, um-
fasst die Reihe Gigartinales zwei Hauptgruppen, die eine von der Familie Gigartina-
ceae, die andere von der Familie Rhodophyllidaceae repräsentiert. Die Reihe hat zwei
wichtige Merkmale, die wir auch bei Rhodymeniales finden, und zwar erstens, dass
die Auxiliarzellen vor der Befruchtung vorhanden sind, und zweitens, dass sich die
Karpogonäste und die Auxiliarzellen zu Prokarpien vereinigen. Das unterscheidende
Merkmal dieser beiden Reihen liegt in der Entwicklungsweise des Gonimoblasten.
Bei Gigartinales entwickeln sich die Gonimoblastfäden an der Innenseite, bei Rhody-
meniales dagegen an der Aussenseite der Auxiliarzellen.
Unter den Gigartinaceen sind Chondrus crispus (diese Arbeit, S. 19) und Steno-
gramma interrupta (JOHNSON 1892, S. 361) näher untersucht worden. Beide besitzen
einen dreizelligen Karpogonast, welcher einer grossen, inhaltsreichen Tragzelle aufsitzt.
Nach der Befruchtung verbindet sich das Karpogon direkt mit der Tragzelle, welche
demnach als Auxiliarzelle dient. Aus der Auxiliarzelle entwickeln sich dann mehrere
Gonimoblastfäden, die zwischen den Markzellen hineinkriechen und Karposporen er-
zeugen. — Wie weit dieses Schema unter den Gigartinaceen verbreitet ist, ist zurzeit
nicht möglich zu sagen. — STURCH (1899, S. 83) rechnet Harveyella mirabilis zu
dieser Familie (vgl. OÖLTMANNS 1904, S. 716). Meiner Meinung nach passt diese Alge
nicht gut unter die Gigartinaceen. Sie besitzt einen vierzelligen Karpogonast; die
Tragzelle bildet besondere, inhaltreiche, sterile Zellen; die erste Gonimoblastzelle wird
nach aussen abgespalten; alles sind Merkmale, die nicht mit Chondrus und Stenogramma,
wohl aber mit den Rhodomelaceen iäbereinstimmen. Harveyella ist eine parasitische
Rotalge, und es gilt als Regel, dass die parasitischen Florideen nur auf solchen Gatt-
ungen schmarozen, die zu derselben Familie als der Schmarozer gehören. Nun ist
es ja bekannt, dass Harveyella auf Rhodomela parasitiert, in ihrem Aufbau finden wir
aber Merkmale, die mit den Rhodomelaceen nicht gut zu vereinigen sind, und es
ist deshalb nicht möglich gewesen, Harveyella unter die Rhodomelaceen einzureihen.
Zu welcher Florideenreihe Harveyella gehört, ist mit den gegenwärtigen Literatur-
angaben nicht möglich sicher zu entscheiden.
Unter den Rhodophyllidaceen sind Cystoclonium und Rhodophyllis näher unter-
sucht worden (diese Arbeit, S. 22 und S. 31). Diese beiden Gattungen zeigen mehrere
Merkmale, die sicher beweisen, dass sie miteinander verwandt und zu derselben Familie
zu rechnen sind. Der dreizellige Karpogonast entwickelt sich an der Innenseite der
Tragzelle; als Auxiliarzelle dient diejenige Zelle, die unmittelbar oberhalb der Tragzelle
liegt und mit dieser in primärer Täpfelverbindung steht; die erste Gonimoblastzelle
wird an der Innenseite der Auxiliarzelle abgespalten und wächst dann thalluseinwärts
zu einem Gonimoblasten aus. Zwei wichtige Unterschiede sind zwischen Gigartina-
ceae und Rhodophyllidaceae vorhanden ; erstens: die Tragzelle dient bei den Gigartinaceen
(Chondrus und Stenogramma) auch als Auxiliarzelle, bei den Rhodophyllidaceen (Cysto-
clonium und Rhodophyllis) ist die Auxiliarzelle eine andere Zelle als die Tragzelle (vgl.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 135
oben), zweitens: bei den Gigartinaceen entwickeln sich aus der Auxiliarzelle mehrere
Gonimoblastfäden, bei den Rhodophyllidaceen spaltet die Auxiliarzelle nur eine Go-
nimoblastzelle ab. — Zu den Rhodophyllidaceen gehört auch Zuthora. Meine Unter-
suchung uber diese Alge ist leider nicht vollständig, so weit ich indessen die Ent-
wicklungsgeschichte verfolgt habe, zeigt sich Huthora mit Cystoclonium und Rodo-
phyllis gut äbereinstimmend.
Zu den Rhodophyllidaceen werden auch die Gattungen Agardhiella und Rhab-
donia gestellt. Nach den Untersuchungen von ÖSTERHOUT (1896, S. 403) und BörRGE-
SEN (1919, S. 363) gibt es aber bei diesen Gattungen keine Prokarpien. Aus den
Karpogonen entwickeln sich hier lange sporogene Fäden, die sich mit beliebigen Auxi-
liarzellen verbinden, Wir finden also Merkmale, die gar nicht mit den Rhodophyl-
lidaceen, wohl aber mit Cryptonemiales äbereinstimmen, und man kann sich fragen, ob
nicht diese Gattungen und vielleicht auch andere, die gegenwärtig zu der Familie Rhodo-
phyllidaceae gestellt werden, näher mit Cryptonemiales als mit Gigartinales verwandt sind.
Die Entwicklungsgeschichte dieser Gattungen erinnert in vielen Beziehungen an die-
jenige der Nemastomeen, die zu Cryptonemiales gehören (vgl. OÖLTMANNS 1904, S. 723).
Rhodymeniales. Diese Reihe umfasst zwei Familien: Sphaerococcaceae und
Rhodymeniaceae. Unsere Kenntnisse äber die Sphaerococcaceen gränden sich in erster
Linie auf die Untersuchungen von JoHNSON (Gracillaria 1888, S. 213 und Sphaero-
coccus 1888, S. 293). Es ist aber nicht möglich nur durch die vorliegenden Unter-
suchungen mit der Entwicklungsgeschichte dieser Familie ins Reine zu kommen.
Unter den Rhodymeniaceen ist Plocamium mehrmals untersucht worden (SCHMITZ
1883, S. 238, PHILuiPs 1897, S. 352, diese Arbeit, S. 49). Diese Alge besitzt einen
dreizelligen Karpogonast; die Tragzelle dient als Auxiliarzelle; der Gonimoblast ent-
wickelt sich thallusauswärts; beinahe alle Zellen der Gonimoblastfäden erzeugen Karpos-
poren (bei Sphaerococcaceae bleiben mehrere von den inneren Gonimoblastzellen steril).
Wie weit dieses Schema unter den Rhodymeniaceen gältig ist, wissen wir nicht, fär die
Chyloeladien (Chylocladia und Lomentaria; diese Arbeit, S. 37 und S. 44) ist es indessen
nicht zutreffend. Wahrscheinlich ist es besser, die Chylocladien als eine besondere
Familie aufzufassen, als sie unter die Rhodymeniaceen einzureihen. Bei Chylocladia
und Lomentaria stellt die Tragzelle nicht die Auxiliarzelle dar. Als Auxiliarzelle dient
eine andere Zelle, die in der Nähe des Karpogons liegt. — OLTMANNS (1898, S. 130)
meint, dass sich die Chylocladien aus Cryptonemiales entwickelt haben, und zwar
aus solchen Formen wie Dudresnaya und Polyides. Mir scheint es, als ob die Chylo-
celadien eine ziemlich selbständige Formengruppe darstellen, die gegenwärtig am besten
als eine besondere Familie unter Rhodymeniales einzureihen ist.
Ceramiales. Diese Reihe umfasst drei Familien: Ceramiaceae, Delesseriaceae
und Rhodomelaceae. Die Familien sind voneinander wohl abgegrenzt, haben aber
mehrere gemeinsame Merkmale, die darauf hinweisen, dass sie zusammen eine be-
sonders natirliche Reihe bilden. Betreffs der Entwicklung der Prokarpien sind folgende
Merkmale charakteristisch. Der Karpogonast ist vierzellig und unverzweigt; die Tragzelle
ist eine Perizentralzelle, d. h. sie sitzt immer der Hauptzellreihe des fertilen Zweiges
unmittelbar auf; die Auxiliarzelle wird erst nach der Befruchtung abgespalten und
136 HARALD KYLIN, STUDIEN UBER DIE ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER FLORIDEEN.
zwar von der Tragzelle des befruchteten Karpogons. — In diesem Zusammenhang sei
noch darauf hingewiesen, dass sich die Sporen bei der Keimung durch eine Querwand
teilen, welche parallel zu dem Substrate ist; die Sporen keimen nach dem aufrechten
Typus (vgl. KYLIN 1917, S. 3); diese Keimungsweise ist bis jetzt nur bei den Arten
der Reihe Ceramiales beobachtet worden, und umgekehrt: alle untersuchten Arten
dieser Reihe keimen nach diesem Typus.
Die Familie Ceramiaceae repräsentiert die unterste Stufe der Entwicklung der
Ceramieenreihe. Wir finden in dieser Familie mehrere ganz einfach gebaute Formen,
z. B. die Arten der Gattungen Antithamnion, Callithamnion und Spermothamnion.
Betreffs der sporogenen Fäden zeigt sich auch die primäre Stellung dieser Gattungen,
und zwar dadurch, dass besondere Zellen gebildet werden, welche die Verbindung
zwischen dem Karpogone und die Auxiliarzelle vermittelt. Diese Zellen entsprechen
den langgestreckten sporogenen Fäden der Cryptonemieen. Bei höher stehenden
Ceramiaceen (Griffithsia nach KYLIN 1916, S. 110) verbindet sich dagegen das Kar-
pogon direkt mit der Auxiliarzelle. Der Gonimoblast entbehrt bei den Arten der
Familie Ceramiaceae einer besonderen Fruchthälle, nur Höälläste sind vorhanden. Die
Arten der Familien Delesseriaceae und Rhodomelaceen haben besondere Fruchthällen.
Arten, die den Ubergang zwischen Ceramiaceae einerseits und Delesseriaceae
oder Rhodomelaceae andererseits vermitteln wärden, kenne ich nicht. Besondere
Zwischenformen zwischen Delessericeae und Rhodomelaceae sind auch nicht vorhanden.
Beide diese Familien beginnen mit einfacheren Formen, um sich zu komplizierteren
zu entwickeln, in der Entwicklungsweise der Prokarpien kommen aber nur verhältnis-
mässig unbedeutende Variationen vor. Die Familien entsprechen entwicklungsgeschicht-
lich zwei Parallelgruppen, und es liegen kaum Griände vor, die eine Gruppe als hö-
her entwickelt als die andere zu betrachten.
Die Prokarpien entwickeln sich bei Delesseriaceae und Rhodomelaceae prinzipiell
in derselben Weise. HFEin Unterschied ist indessen vorhanden. Bei den Delesseriaceen
entwickelt die Tragzelle zuerst eine besondere Schutzzelle, dann erst den Karpogon-
ast; die Rhodomelaceen entbehren einer solchen Schutzzelle. Aus diesen Tatsachen
könnte man vielleicht die Schlussfolgerung ziehen, dass die Delesseriaceen systematisch
höher stehen als die Rhodomelaceen. Mir scheint es aber, als ob Rhodomelaceae in
sich höherer entwickelte Formen einschliesse als Delesseriaceae. Die Familie Rhodo-
melaceae ist unter allen Florideenfamilien weitaus die artenreichste; ja die Zahl ihrer
Arten erreicht fast die Hälfte aller bisher bekannten Florideenspecies (SCHMITZ in
ENGLER und PRANTL I: 2, S. 424). Im Vergleich mit Rhodomelaceae ist die Familie
Delesseriaceae als artenarm zu bezeichnen. Es liegt offenbar in der Organisation der
Rhodomelaceen etwas, was fär das Hervorbringen neuer Formen gänstiger ist, als in
der Organisation der Delesseriaceen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o ll. 137
Verzeichnis der untersuchten Arten.
Seite Seite Seite
Antithamnion plummula 61 <HEuthora cristata . . .. . 36 = Plocamum coccineum 49
Apoglossum ruscifolium . 83 :Furcellaria fastigiata . . . 14. — Plumaria elegans . 57
Callithamnion furcellariee . 56 :Hypoglossum Woodwardu . 81 Polyides rotundus 17
Ceramium rubrum . 62 - Laurencia pinnatifida . . . 123 — Polysiphonia nigrescens 116
Chondrus crispus 19... Lemanea fluvialilis, = . svs 5 Pitilota plumosa 58
Chylocladia kaliformis 37 — Lomentaria celavellosa . . . 44 — Rhodomela subfusca . 114
Cystoclonium purpurascens 22 - Membranoptera alata . . . 108 -. Ehodophyllis bifida 31
Delesseria sangwinea . 92 -: Phycodrys sinuosa . . .. 64 Spermothamnion roseolum 53
Dumontia inerassata . . . . 10
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Tryckt den 10 mars 1923.
Uppsala 1923. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 12,
VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER
KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN
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VON
C. W. OSEEN
VORGELEGT AM 6 DECEMBER 1922
STOCKHOLM
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
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Einleitung.
An der Grundlegung der Kapillaritätstheorie haben mehrere Forscher — LaA-
PLACE, GaAUSS, POISSON, F. NEUMANN — gearbeitet. Jeder von ihnen hat seine
eigene Methode auf das Problem angewandt. Alle diese Methoden sind der Wissen-
schaft zugute gekommen; keine von ihnen ist uberflässig. Es war von vornherein
zu erwarten, dass auch eine Theorie der fliessenden Kristalle, die naturgemäss mit
der Kapillaritätstheorie manche Berährungspunkte haben musste, auf verschiedene
Weise entwickelt werden könnte, und so verhielt es sich auch. Der wesentliche Teil
dieser Abhandlung beschäftigt sich mit einer neuen Untersuchungsmethode fär die
Molekälrichtungen in einem fliessenden Kristall. Die Umstände, die mich veran-
lassten, auf einem neuen Wege Lösungen dieses Problems zu suchen, das bereits in
der zweiten meiner Abhandlungen tuber die fliessenden Kristalle behandelt wurde,
sind die folgenden. Ich konnte in jener zweiten Abhandlung zeigen, dass die Glei-
chungen fär die Molekälrichtungen, die ich im allgemeinen Fall in erster Annäherung
als gäöltig för das Innere eines fliessenden Kristalles fand, in dem Fall, dass die
Molekulkräfte Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen, identisch erfäöllt sind.
Ich trieb darum fär diesen Fall die Annäherung einen Schritt weiter als för den
allgemeinen Fall. Die Fortsetzung der Untersuchungen hat mich zu dem Ergebnis
gefährt, dass selbst im allgemeinen Fall die in erster Annäherung erhaltenen Glei-
chungen im Kristallinnern identisch erföällt sind. Auch in diesem Fall ist es also
nötig, die Annäherung eine Stufe weiter zu treiben. Es ist nun nicht mit Schwierig-
keiten verbunden, mit den in der zweiten Abhandlung benutzten Methoden diese
Stufe zu erreichen. Das erste Kapitel in dieser Abhandlung beschäftigt sich damit.
In die Gleichungen, die man auf diese Weise erhält, geht eine grosse Anzahl Funk-
tionen ein, die sich im Kristallinnern auf Konstanten reduzieren. Zwischen diesen
Konstanten bestehen zahlreiche Beziehungen. Explizit diese Beziehungen zu berech-
nen, ist eine nicht schwere aber sehr zeitraubende und mihsame Aufgabe. Unter
diesen Umständen musste ich versuchen, ob sich nicht eine Methode finden liess,
um unmittelbar zu Gleichungen zu gelangen, die frei von solehen Grössen sind. von
denen sich beweisen lässt, dass sie sich eliminieren lassen. Es zeigte sich, dass es
in der Tat eine solche Methode gibt.
Das Problem, die Molekilenordnung und Form eines fliessenden Kristalles zu
bestimmen, gehört, wenn die von mir dieser Theorie zugrunde gelegten Annahmen
4 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
zutreffend sind, im Prinzip zu dem einfachsten Typus von Variationsproblemen. Man
hat das Minimum eines allerdings sechsfachen Integrals zu untersuchen, dessen Inte-
grand drei unbekannte Funktionen enthält, jedoch keine Ableitungen dieser Funk-
tionen. Aus diesem Grunde lässt sich die im allgemeinen schwere Frage nach der
wirklichen Existenz eines Minimums bei diesem Problem in der einfachsten Weise
behandeln. Was nun die Gleichungen betrifft, die man dadurch erhält, dass man
die Variation des sechsfachen Integrals bei der Variation der Molekälrichtungen
gleich Null setzt, so lassen sich diese in einer solchen Form schreiben, dass drei
dreifache Integrale den Wert Null haben missen. Nun macht man die Annahme,
dass die Molekularkräfte einen sehr kleinen Wirkungsradius besitzen. Die Voraus-
setzung wird ferner eingefuhrt, dass die drei Grössen, die die Richtung eines Mole-
käls festlegen, stetige und genägend oft differenzierbare Funktionen der Koordinaten
sind.! Der Inhalt der drei Gleichungen kann dann angenähert durch drei partieile
Differentialgleichungen ausgedrickt werden. Das sind die, die ich in meiner zweiten
Abhandlung zu berechnen suchte. Es gibt indessen noch eine andere Methode, um
dem Problem die Form von Differentialgleichungen zu geben. Man kann angenähert
das sechsfache Integral durch ein dreifaches ersetzen, dessen Integrand indes nicht
nur die drei unbekannten Funktionen selbst enthält, sondern auch ihre partiellen
Ableitungen der ersten, zweiten usw. Ordnung, je nach dem angestrebten Genauig-
keitsgrad. Man hat darauf die drei Funktionen so zu bestimmen, dass dies Integral
seinen kleinsten möglichen Wert annimmt. Im Prinzip ist diese Methode der unter-
legen, die ich in der zweiten Abhandlung anwandte. Sie fährt in das Problem
Schwierigkeiten ein, die ihm ursprunglich fremd sind. Um die Umstände festzu-
stellen, unter denen ein Minimum wirklich vorliegt, ist nun die ganze Technik der
modernen Variationsrechnung erforderlich. Auch in praktischer Hinsicht föhrt diese
Methode zu Schwierigkeiten. Wir werden später sehen, dass sie, angewandt auf die
Oberflächenschicht des fliessenden Kristalles, zu geradezu falschen Ergebnissen fährt.
Aber zur Berechnung der fär das Innere des Kristalls gältigen Gleichungen besitzt
diese Methode Vorteile, die sie fär diesen besonderen Zweck unentbehrlich machen.
Die Gleichungen fär die Molekälrichtung in einem fliessenden Kristall, die ich
durch diese Methode erhalte, enthalten im allgemeinen Fall, so weit es sich um das
Kristallinnere handelt, 36 Konstanten. Besitzen die Molekularkräfte Symmetrie-
eigenschaften, so vermindert sich diese Anzahl beträchtlich. Die Forderung, dass
die Differentialgleichungen die Symmetrie besitzen, die durch eine zweizählige Sym-
metrieachse bedingt wird, erniedrigt bereits die Konstantenzahl auf 20. Soll die
Symmetrie diejenige sein, die durch eine vier- bezw. drei-zählige Symmetrieachse
bedingt wird, so geht die Konstantenzahl auf 10, bezw. 12 herunter. BSollen die
Differentialgleichungen die Symmetrie besitzen wie die, welche dadurch bedingt wird,
dass die Molekularkräfte bei einer Drehung des Molekels um eine Achse um einen
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von z, > und 5 verschiedenen Winkel unverändert bleiben, so erhält man dasselbe
! Die Bemerkung wird von Interesse sein, dass es Fälle gibt, (z. B. bei Zwillingsbildungen aus zwei
fliessenden Kristallen), wo diese Voraussetzung nicht erfällt ist.
|
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |2. 5
Ergebnis wie durch die Forderung, dass die Differentialgleichungen die durch Rota-
tionssymmetrie der Molekularkräfte bedingte Symmetrie besitzen. Die Anzahl der
Konstanten ist 8. Haben indes die Molekularkräfte diese Rotationssymmetrie um
eine Achse, so folgen daraus ausser den auf Grund der Symmetrie notwendigen
Beziehungen zwischen den Koeffizienten in unseren Gleichungen noch 3 andere
Beziehungen. Die Konstantenzabl wird jetzt 5. Damit sind wir wieder zu dem Fall
gelangt, den ich im dritten Kapitel meiner zweiten Abhandlung behandelt habe.
Es war urspränglich meine Absicht, dass diese dritte Abhandlung tuber die
fliessenden Kristalle die theoretische Erörterung der vielen von LEHMANN und VOR-
LÄNDER boobachteten Erscheinungen beginnen sollte. Wie oben erwähnt, habe ich
mich indessen auch in der vorliegenden Abhandlung mit der Herleitung der Glei-
chungen beschäftigen missen, die die Grundlage fär eine solche Erörterung bilden.
Ich will mich dafär auf einige kurze Andeutungen tuber die Lösungen der hier auf-
tretenden Probleme beschränken, die mir auf Grund meiner theoretischen Ergebnisse
wahrscheinlich vorkommen.
Die erste Frage, welcher der Theoretiker auf diesem Gebiete begegnet, ist die
nach dem Grunde fär die zwei Formen, in denen die anisotropen Flässigkeitstropfen
auftreten, die kugelförmigen »>»flässigen» Kristalle und die auch in ihrer äusseren
Gestalt kristallisierten »>»fliessenden» Kristalle. LEHMANN gab auf diese Frage die
Antwort, dass bei den »>»flässigen Kristallen> die Gestaltungskraft unzureichend ist,
um die Oberflächenspannung zu uberwinden. Dass diese Erklärung die Wahrheit
trifft, ist wohl kaum zu bezweifeln. Aufgabe des Theoretikers ist es indes, den hier
auftretenden Begriff »Gestaltungskraft» zu präzisieren und ihn auf die gewöhnlichen
Molekularkräfte zuräckzufähren. Ein Blick auf die in meiner zweiten Abhandlung
hergeleiteten Gleichungen fär die Oberflächenschicht eines fliessenden Kristalles zeigt,
dass zwischen den drei Gleichungen, die die Molekälrichtung bestimmen, und dem
Zusammenhang, der sich durch Variation der Kristallform ergibt, ein charakteri-
stischer Unterschied besteht. Setzt man auf S. 22 in den Grössen fo, go, ho
= 0(53=5,5)
so zeigt sich, dass die 2” enthaltenden Glieder sich fortheben. Das ist der Aus-
druck fär den selbstverständlichen Umstand, dass eine reine Zentralkraft zwischen
den Molekälen keine Wirkung auf die Molekälrichtungen ausäiben kann. Dagegen
lassen sich bekanntlich die gewöhnlichen Kapillaritätserscheinungen durch Zentral-
kräfte erklären. Wir wollen nun annehmen, dass die potentielle Energie fär zwei
Molekäle des fliessenden Kristalles in dem Fall, wo die Molekile angenähert parallel
sind, sich aus zwei Teilen zusammensetzt, von denen der eine nur von dem Abstand
ihrer Schwerpunkte, während der andere auch von ihrer gegenseitigen Lage und
Richtung abhängt. Wir wollen nun annehmen, dass der erste Teil das Hauptglied
in dem Integral fär die potentielle Energie ist, sodass der zweite Teil im Vergleich
damit numerisch klein ist. Es ist dann klar, dass unsere Oberflächenbedingung,
soweit sie von der Wechselwirkung der Molekäle des fliessenden Kristalles unter
6 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
einander und der Molekäle der isotropen Flässigkeit unter einander abhängt, unge-
fähr denselben Inhalt hat, wie wenn die wirkenden Kräfte reine Zentralkräfte wären.
Auch fär den tbrigbleibenden Teil der linken Seite unserer Oberflächenbedingungen
trifft dies zu, wenn die Kristallmolekile immer in angenähert gleicher Weise in bezug
auf die Grenzfläche gerichtet sind. HEin Flässigkeitstropfen muss in diesem Fall im
allgemeinen, d. h. wenn nicht die umgebende Flässigkeit eine gewisse Bedingung er-
fällt, angenähert kugelförmig sein. Wir haben einen >flässigen Kristall». Nehmen
wir dagegen an, dass der zweite Teil der potentiellen Energie der täberwiegende ist,
oder dass ein Flässigkeitstropfen von einer isotropen Flässigkeit umgeben ist, die
die eben erwähnte Bedingung erfällt, so ist die Zentralkraft klein, oder sie ist elimi-
niert. Dann bestimmt der zweite Teil der potentiellen Energie die Form des Tropfens;
wir erhalten einen »fliessenden Kristall>.
Nach LEHMANN nehmen alle Flässigkeitstropfen in Berährung mit Luft Kugel-
form an. Das bedeutet, wenn meine Theorie richtig ist, dass der Hauptteil der po-
tentiellen Energie fär zwei angenähert parallele Molekäle nur von dem Abstand ihrer
Schwerpunkte abhängt, und daher die Kraft, die zwischen ihnen wirkt, in diesem
Fall im wesentlichen eine reine Zentralkraft ist.
Nach der hier gegebenen Theorie ist der Gegensatz zwischen den >»flässigen
Kristallen» und den »>fliessenden Kristallen» nicht absolut. Ein Stoff, der in einem
Lösungsmittel in Form von »fliessenden Kristallen» auftritt, muss in einem andern
als »flässige Kristalle» auftreten können. Die von LEHMANN beobachteten Erschei-
nungen scheinen mir in Ubereinstimmung mit dieser Auffassung zu stehen.!
Die Frage, die wir darauf in Angriff zu nehmen haben, ist die nach dem Grund
fär die Struktur der »flässigen Kristallen», die deren anisotropen Charakter trotz der
Kugelform verrät. Bekanntlich besitzen sie wenigstens in den typischsten Fall Ro-
tationssymmetrie um eine Achse. Von der Seite betrachtet, scheint diese umgeben
von einer spulenförmigen inneren Fliässigkeitsmenge, die sich von Pol zu Pol erstreckt
und in der Mitte am dicksten ist. Aus seinen optischen Beobachtungen hat LEH-
MANN geschlossen, dass in der äusseren Schicht die Molekäle längs der Parallelkreise
gerichtet sind, die innere Masse besteht seiner Ansicht nach aus isotroper Flässigkeit.
Um die erwähnte Struktur zu verstehen, muss man zunächst bemerken, dass
in der Flächenschicht die Molekäle einem Zwang unterworfen sind, den wir mit der
in der zweiten Abhandlung angewandten Bezeichnung angenähert durch die Glei-
chungen f,=0, g,=0, h,=0 ausdräcken können.
Wir wollen annehmen, dass die Molekäle durch diesen Zwang in einer be-
stimmten Weise gegen die Grenzfläche gerichtet werden, z. B. in der von LEHMANN
angenommenen Weise. Es folgt aus unseren Grundannahmen, dass die nächste dar-
unter liegende BSchicht auf dieselbe Weise gerichtet ist. Andererseits ist klar, dass
diese Orientierung sich nicht bis zur Achse erstrecken kann, weil in diesem Falle
die Molekäle in ihrer Nähe alle möglichen Winkel mit einander bilden mössen. Es
ist also notwendig, dass um die Achse eine ganz andere Orientierung der Molekiäle
1 Vergl. O. LEHMANN, Fläössige Kristalle, Leipzig 1904, S. 34; Flässige Kristalle und ihr scheinbares
Leben, Leipzig 1921, 8. 33, 34.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 7
herrscht als in der äusseren Schicht. Inwieweit die beiden Flässigkeitsgebiete stetig
in einander tbergehen, oder ob es fär ihre Beschreibung nötig ist, eine wirkliche
Unstetigkeit anzunehmen, lässt sich noch nicht entscheiden. Deutlich ist indes, dass
das innere Fliässigkeitsgebiet die oben erwähnte Spulenform annehmen muss. Je
näher man den Polen kommt, desto dinner muss das äussere Gebiet werden. In
den Polen selbst verschwindet es.
Bei den »fliessenden Kristallen» ist keine solche innere Struktur beobachtet.
Der Grund davon ist, dass bei ihnen die Form der Grenzfläche nicht von aussen
bestimmt wird, sondern von den richtenden Kräften selbst. Der Gegensatz zwischen
dem äusseren und inneren Gebiet, der der Grund fär die Struktur ist, braucht bei
ihnen niemals auftreten.
Wenn man einem Stoff, der fliessende Kristalle bildet, einen solchen zusetzt,
der sich mit ihm mischt, so kann nach LEHMANN schon ein äusserst geringer Zusatz
tiefgreifende Strukturveränderungen hervorrufen. Der Grund fär diese starke Ein-
wirkung eines Zusatzes ist wahrscheinlich der folgende. In einem reinen Stoff werden
die Molekälrichtungen in der Oberflächenschicht durch die in der zweiten Abhandlung
auf S. 23 gegebenen Gleichungen beherrscht. För das Kristallinnere verschwinden
die Koeffizienten dieser Gleichungen identisch und die Gleichungen, die die Richtung.
beherrschen, werden die unten abgeleiteten Differentialgleichungen zweiter Ordnung.
Der Beweis, dass die Grössen /f;, gj, hj; verschwinden, beruht indessen ganz und
gar auf der Symmetrie, die die potentielle Energie zweier Molekiäle in bezug auf sie
haben muss, sofern sie gleichartig sind. Wir wollen indessen annehmen, dass wir
eine Mischung von zwei Stoffen haben und ferner annehmen, dass die beiden Mole-
kälarten sich in einem Volumenelement in einer bestimmten Weise einstellen, sodass
die Molekiäle derselben Art parallel gerichtet sind. Wollen wir unter diesen Voraus-
setzungen die Richtungen der Molekäle berechnen, so haben wir auch die Wechsel-
wirkung zwischen beiden Molekiälarten zu beräcksichtigen. Wir kommen so zu Glei-
chungen von derselben Form wie fräher. Jetzt aber verschwinden die Grössen ff
nicht mehr. Unter diesen Umständen missen wir erwarten, dass der numerische
Wert dieser Koeffizienten gross ist im Vergleich mit den Koeffizienten der folgenden
Glieder, da die numerische Grösse wesentlich von der Zahl der unteren Indizes ab-
hängt und abnimmt, wenn diese Zahl wächst. Es wird dadurch klar, wie ein ge-
ringer Zusatz eine starke Wirkung haben kann.
8 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
KAPITEL I.
Differentialgleichungen fir die Richtung der Molekiile in einem fliessenden
Kristall. Allgemeiner Fall. Zweite Annäherung.
1. Im zweiten Kapitel meiner zweiten Abhandlung uber die fliessenden Kri-
stalle stellte ich mir die Aufgabe, die Differentialgleichungen fär die Molekälrichtung
in einem fliessenden Kristall aufzustellen. Wie in der Einleitung zu dieser dritten
Abhandlung erwähnt, habe ich später gefunden, dass die erhaltenen Gleichungen fär
das Innere des Kristalles identisch erfällt sind. Man kann in der Tat leicht zeigen,
dass alle Koeffizienten in den in 8 6 aufgestellten Gleichungen fär 9, fv, wv den Wert
Null haben. Dazu genägt es, zu beachten, dass 3, 9, w die Richtung einés mit dem
Molekäl fest verbundenen Koordinatensystems angeben, uber welches ubrigens gar
keine Voraussetzungen gemacht worden sind. Hieraus folgt, dass unsere Gleichungen
in andere von ganz gleicher Form tbergehen missen, wenn wir statt des urspräng-
lich angewandten Koordinatensystems ein anderes einföhren, das aus dem ersten
durch eine gewisse Drehung hervorgeht. Die zwischen den Koeffizienten unserer
Gleichungen bestehenden Relationen missen also invariant einer solchen Drehung
des Koordinatensystems gegenäber sein. Man findet nun leicht, dass das nicht mög-
lich ist, wenn nicht A= B=C=D=F=F=0 ist.
Das erhaltene Ergebnis zeigt, dass zwischen den Grössen QV, OF” aus denen
die Koeffizienten A... pF gebildet sind, noch andere Beziehungen bestehen missen
als die in meiner zweiten Abhandlung Kap. I 8 5 aufgestellten. Es ist in der Tat
leicht zu sehen, dass es andere derartigen Beziehungen gibt. Wenn man bei der
Entwicklung der Funktion 2 auch Glieder vom dritten Grad in den Grössen A—1,
B, C beibehält, muss man neue Koeffizienten vom Typus QU”(5;) einfäöhren. Zwi-
schen QLN (5) und Q(—:;) bestehen Beziehungen vom selben Typus wie die im
Kap. I 8 4 der zweiten Abhandlung vorkommenden. Multipliziert man diese Be-
ziehungen mit ö;.dw';, und integriert äber das ganze Kristallvolumen, so erhält man
fär die Punkte des Kristallinnern eine Reihe von Beziehungen zwischen den
Grössen AP und QVP, Es sind die, welche zur Folge haben, dass die Grössen A...F
verschwinden.
Wie in der Einleitung erwähnt, hat LEHMANN die Hypothese aufgestellt', dass
nur die Oberflächenschicht eines fliessenden Kristalles auf eine bestimmte Weise
gerichtete Molekile enthält. Im Innern des Kristalles, denkt er sich, sollen die
18. z. B. O. LEHMANN, Flässige Kristalle und ihr scheinbares Leben, S. 47 u. 48.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 9
Molekäle ganz ungeordnet sein. Es könnte scheinen, dass diese Lehre eine starke
Stätze in dem eben dargelegten Umstand fände; denn dieser zeigt ja, dass die Kräfte,
die das Volumenelement auf eine bestimmte Weise zu orientieren streben und die
von den umgebenden Volumenelementen herruhren, im Innern des Kristalls sehr
viel schwächer werden als an der Oberfläche. Doch wäre ein solcher Schluss un-
richtig. Die Voraussetzung fär alle hier aufzustellenden Sätze ist ja, dass die Grös-
sen, die die Orientierung eines Molekäles festlegen, stetige und differenzierbare Funk-
tionen der Koordinaten sind. Uber die Stärke der Kräfte, die wirken wärden, wenn
diese Voraussetzung nicht gefällt wäre, sagen unsere Formeln nichts.
2. Die Frage, die sich nun erhebt, ist die, ob der nächste Schritt in der An-
näherung sicher ein Ergebnis liefert, oder ob auch die auf diese Weise erhaltenen
Gleichungen in Innern des Kristalles identisch erfällt sind. Ebenso wie es eine
andere Beziehung zwischen den Grössen AP und OF” gibt als die, die ich in meiner
zweiten Abhandlung aufstellte, so ist auch zu erwarten, dass es andere Beziehungen
zwischen den Grössen OP, atP at, AM gibt. Und man könnte meinen, dass wegen
dieser Beziehungen diese Grössen, oder die Kombinationen von ihnen, die Koeffi-
zienten unserer Gleichungen sind, verschwinden. Wirde das der Fall sein, so hätte
die Aufstellung unserer in zweiter Näherung geltenden Gleichungen offenbar kei-
nen BSinn.
Die einfachste Weise, diese Frage zu beantworten, ist, einen Spezialfall zu unter-
suchen. Fiär achsensymmetrische Molekile habe ich in Kap. ITI meiner zweiten Ab-
handlung die in zweiter Annäherung gältigen Gleichungen gegeben. Ich will nun
annehmen, dass die in diesem Kapitel vorkommende Funktion Q nur von den
beiden Grössen r und 4, abhängt. Sie ist also nur der Bedingung unterworfen, in
eine Potenzreihe nach A, entwickelbar zu sein. Wir können also setzen:
Dd=D0(r) + Dr) A+ > OM (r) AT + Dr) A? na
Die Grössen QM, AN AM usw. sind ganz unabhängig von einander. Betrachten
wir nun die S. 41 in der zweiten Abhandlung angegebenen Werte von A, B, C, so
sehen wir sofort, dass die Glieder
(1) (2) (1) (2) AIN) (2)
Dn AM 222, > DR. 233 » Di
Si 21?
den Wert Null haben. Ebenso deutlich ist dagegen, dass die Glieder
Fy) Sy) Sy)
ban ns 2283
2 2 2
im allgemeinen nicht den Wert Null haben. Das genägt, um zu zeigen, dass die in
zweiter Annäherung erhaltenen Gleichungen im Innern des fliessenden Kristalles nicht
identisch erfällt sind.
Eine andere Frage, die mit der eben beantworteten zusammenhängt, und die
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 12. 2
10 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
auch Interesse verdient, ist die, ob man dadurch, dass man in der Entwicklung fär
QQ die Glieder 4. Grades in den kleinen Grössen A—1, B, C beibehält, und die Be-
ziehung ausnätzt, die zwischen den hierbei auftretenden Koeffizienten besteht, neue
Beziehungen zwischen den Koeffizienten finden kann, die in unseren in zweiter
Näherung geltenden Gleichungen vorkommen. Fir den Fall, dass die Molekular-
kräfte achsensymmetrisch sind, ist diese Frage leicht zu beantworten. Wir setzen:
SN: AN : 1 : i 3 1 s
DC 154 ARYEERDO (ELD CH AA; är a SUM Aj Ar == GS) Aj ArAl =P DY kd ÅA; A; Ai Am.
Da wir haben mussen:
JD (AE 5 Al, AN a BIC AA = Sas FAR AR)
so folgt:
(0) 301 (11) (111)
Omn(c,, 5) = Om, — 5) + (FÅ) ter) te) or
AASE 1—G — — QR
ra5St oc 057 IE
Wir multiplizieren nun beide Glieder dieser Gleichung mit »sintadw; und inte-
grieren iäber das Volumen des fliessenden Kristalles. Dann erhalten wir:
EE OM HEK 2)
Urs C EONNATG Breg
gt: 3 ac: ar: + 5 )r sin! ad wi; =0
Wir haben aber:
dwr=r>sinadrdadBb,
d - LIF
OC, TE SiNode
und erhalten durch partielle Integration nach «
P (0 Ko
(1) a är FSE 4 Ran + 4QHUYN fp? sint « cos adw'; =0.
087 037 05
Diese Beziehung und nur sie kann uns etwas Neues tber unsere Koeffizienten lehren.
Es lässt sich indes zeigen, dass sie in Wirklichkeit garnichts Neues ergibt. Sie ist
eine Folge der in Kap. III $ 2 der zweiten Abhandlung hergeleiteten Formeln:
- 2 RDLV
OC, 5) = DOE,, —5) + | ) såg
Vv ÖGA
ÅS fo förd Skr Il |
2300 HELL (OMM
JE fr ARE Fr BRA br
ac: 05,
Die erste dieser Gleichungen gibt:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 11
a = Ir? sint a cos « dw'; = 0.
oc? ac:
22 22
|| 020m 230
Die zweite gibt:
220 HELDL LEN
0? ac: FI
52 52
| je SOU) + 2 | r? sin? a cos a dw'; = 0.
Subtraktion der ersten dieser Gleichungen von der zweiten ergibt die Beziehung (1).
Nach dieser Einleitung gehen wir zur Ableitung der im allgemeinen Fall in
zweiter Annäherung geltenden Gleichungen tuber.
3. Die Gleichungen, die zur Bestimmung der Molekiälrichtung in einem flies-
senden Kristall gelten, lassen sich schreiben:
= i
TIDIG: 1, IQIA | 0QIB.,IQIC do, 4 GoMk "OMR
se AS a + L EM)
| dö: de = OVANOES OBOE 0C da Z OorMma | OCi du S
usw. In meiner zweiten Abhandlung iäber die fliessenden Kristalle ist gezeigt, was
diese Gleichungen in erster Annäherung geben. Hier soll die Annäherung einen
Schritt weiter getrieben werden. Zur Vermeidung von Wiederholungen sollen nur
die Glieder ausgeschrieben werden, die nicht schon in erster Annäherung beibehalten
worden sind.
Wir hatten
A=00'—78B8' = Öd (x;) 0 (x'5) — 7 (25) B (X'5)
usw. Wir setzen:
da 1y5020
| fa Pig Bik (6 ÖR AN EE dv eng VGA RARE (AMMAR AN
ES xj) Södra Xj) (Xx — Xr)
OG LRORe, ROT ar
5 Ö Cj Ön; Po 2 Ö xj Ö XJ Ön; ÖN: PIE
usw. Also:
4A—1= Id
Sj 2
da 0B | Ö'Lj 1 ( da Ed: för | ÖLjr ÖLR - r
NE & Oc 2; Se C;Cör.
Ö Lj Iz Ö xj ÖL Jag ÖL On; ÖNr RID
Wir setzen:
tv te
/
VEN KA
A— 1=aV il; + a ati bj ör.
Wir setzen gleicherweise:
(C) Va l (FGk)r.r
B=aP 5 + 507 535
JA [TPS AT
CE a + a bör.
12 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Hier ist:
4 2
an = föga —7 3) TT (07 Per SN Je
ÖLji 4) Om; ÖxXj OL ÖOxj Ox) ON ON
ONE («a CN da ) 9 Lj WG (a | og sang. a | 9 Lj ÖL |
å Ö tj Ö xjl Onj ? Ö Lji Ö Lp Oxj Ox) ON ONk
al» ( FEREREL ) JINGE fö dr BEER TO
OLj: Ö jul On; ÖXj OCK ÖOxj Ox) ON ONK
Wir setzen weiter:
00 = [o22 Sp RE) 22, af (eg pg T RER
$ Ö Lj! Ö Lji ät : OLji ÖXk Ö ji ÖL Ön; ÖNK
Wir erinnern indes daran, dass alle Summationen sich uber die Zahlen 1, 2, 3 er-
strecken.
Setzen wir der Kärze halber A—1=4A,, B=A,, CO = As, so können wir schreiben:
O- DV + OA + > OM Aj Ar + å OVE AJ ARA
Wir betrachten nun
Wir multiplizieren mit dw'; und integrieren äber das ganze den Punkt r; umgebende
Gebiet, in dem die von einem in diesem Punkt befindlichen Molekäl ausgehenden
Molekularkräfte noch einen merklichen Wert haben. Die neuen Glieder, die dabei
auftreten, sind:
5 S(2ON ar + Da) al” + (2O + OF al a
[SORT
1 I j) (k
— ab [(2OD an + Dj) al” + (20 + Dijka) ar am].
Wir betrachten weiter
4;
Joar 2 i
| [fr op Re 1 2g Ö xj ÖL Sås :|[e? ELNA 5 Oi AA | der.
Ö jr ON; äg Oj ÖXKk: ON; ONk
Wir erhalten hieraus folgende neue Glieder:
I ög Ö Lj Ö XJ a 08 Ö O Xj OP al (k)
oe fn 4 Il OL) GA al
2 OxjÖLk ON Nk Dr I ji On; T3 spf FP
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |2. 13
Unsere erste Gleichung zur Bestimmung der Molekälrichtungen wird also in
zweiter Annäherung folgende neue Glieder enthalten:
15 ad k) (1 m) (Im) AN (GM OM (1) (2) (124, (jk
> (CON + Dius) al” + (LOG + Oka) ar am) — THE + Djus — Ojk ) ar” +
Im) (Um) gl) on IE STVM OF pk = 0 jie ey IP I xg m
2 A —-D) ara VER =S Dj :
+ (2035 + Djäa ) 2 Ö XLj OL ON; ÖN £ 0 ön;
Wir behandeln die öäbrigen drei Gleichungen auf dieselbe Weise. Wir finden
fär die zweite Gleichung die Glieder:
— 37 (2 + Ds) al + (20 + OM a a + a (CO + ON DSP) +
+ (208 + BRN nOPE DEN
Die dritte Gleichung erhält die neuen Glieder
— 12 a + Dien + OP) af + (20 + OM + DÄR +
BO + Da AM + (2 + Oh ON)
1 00 PB ÖxpdLe BD IV IL
Ö Lj ÖL ON; ÖNK rd Ö xj ON;
Die neuen Glieder in der 4. Gleichung sind schliesslich:
I lå 1 jk ad Im) (11 j) (Ak
50 (200 + SÖN + SUR )ar + (25 HÖNS FF SNR Nar av)
I (1) (1) oc (k) (lm) (Im) — ABlm)y 46) AN
— 7232 2 + Diljns — Djk )ar + (2D3jrj2 + Djkl3 — Djk )A Amf +
SE lay da Ö Lj OL FAN CA Ca Ö Ljr k) dl
23E fr 0xrg ON OMR IE Og ON;
Se ol 0? yY Ö Ljt O Lp DERA Oy Ö xj (k)
EO aj SER ME EJ Daja SPE TERO
Die zuerst erhaltenen Gleichungen (9)—(12) im zweiten Kapitel meiner zweiten
Abhandlung, die hierdurch ergänzt werden, enthalten die unbekannte Zahl K.
Diese lässt sich durch geeignete Kombinationen der Gleichungen eliminieren. So
erhält man das System (13). Wir berechnen jetzt die Glieder, die in zweiter An-
näherung zu den linken Seiten dieser Gleichungen hinzukommen; sie sind:
14 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORLE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
1 1) Py a Im) TC j) (I
3 (OO + DE ISRN Den ? (20 + SBA = Dk FENG N LT RA
1 Å é
— 5 Oe alP — DF Pal
j il m
> (2 kl2 AL SPN TE) all? Åt 3 (20 ) de Dyke ERK aa VIE
1 s 1 5 s I = (Ke
= May — DV ans => AW a SVR,
l 10)v Ck) , I l 1 17 ()
5 (2 — 20842 — OP) + (LON — 20 — Dal a
1 Sjöns
=$ Rad a > fa GR) — Oh aj) —
— OM a ar OPUS Ka,
Unsere Gleichungen (13), die durch diese Glieder ergänzt sind, enthalten eine erste
Lösung unseres Problems.
4. Um die Gleichungen zu erhalten, die in zweiter Annäherung unseren Glei-
chungen (14) in dem zweiten Kapitel der zweiten Abhandlung entsprechen, haben
wir teils in bestimmter Weise unsere drei Ausdräcke zu kombinieren, teils fär «, p,
7, 9 die drei Eulerschen Winkel einzuföhren. Die Gleichungen, die wir auf diese
Weise erhalten, mössen reell sein.
Wir haben: Å
| Öa CNN DER = ING Ög 3) Og
(»= = PES
Ges ( Ö Lj el Ön 2” (cos SU Ce Öxji Om;
; 0p ON Bj | ög 3 Ög
(EE ES J iv
atv C 4 oe ij SR sin Ta an C "2 FIG
; 0y förena 1 ( Ög ige)
(5) Ed i
ts ( Oxjp —” Oj On; SM Sn Oj "Iz; Om;
ad = — a).
Wir haben weiter:
Lj! O LJ
oh
ge = Nn; ÖN:
,
nd Ox On; OM
4) Ö gj: Ö Xp
B da ja
Väx d 25) On; On: Nk é
0?y Ö Lj ÖL
p
FORE ( Öken EX
( :
ÖXLj OL
ALA
ali) — e oo
: ESA ESS
PUSS
; Oxzpdxrp
2
GBusgt öra
£ ÖLj OXk
Pe On; One
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 12.
Man sieht sofort, dass:
0?p sNildae 1.0 Op ; INTO ARS / 2
"Izj0xgg ”OtpöxR 2025 [« Oxj Ox 20 [e dar dr >
02 025 KAN! 4) ö 0y = FR (å dy [i
ÖxjOxkR ”ÖOxpOxg 20 ( Oxp "Op DON Op a
ist.
Man findet weiter leicht, dass:
Rei (öd : ee da b, i Kj ( j da Te SA i & ( da ge .
ÖLjÖ Lp ÖXxj VX) 20Xx-N Oj Ö Lji 20zxj N Oxp Ö Xp! f
i 025 t08g J==Xeilö da 0 je
Rei C Zz 7 — > pA Er
i Ö Lj! ÖL 7 Öd Lj! Ö Ck Ö Lj ÖLXj' 7 Ö Xj! Ö AJ!
Wir erhalten auf Grund dieser Gleichungen:
Elers 1 0? q 0? li 093 0q 9 9 Xx Ö Lp
Reid = — 31008 9- 2d äg ee —3sin 9( SS Le 0 Zz) 2 SAR
2 ÖTTÖLR NÖRD 2 Ox OL OR OLIN ON Ö NR
09 FE a 0 Qp 09 2
Öd Lj' ÖL 2 Ö xj ÖL ÖOXxk 0 Lj!
se dw 039 a) är 02 Lö g (22 Ow
2 AO gj OL Oj OL OxjdxR 2 5;
e NN
OVE a föin J
ÖLj ÖL
99 dY | giv LX ÖXK.
Ö XJ Ö Lj [4] Nj Ön: ;
09 09 . 09 dp)
; i 3 0 q 1
aln kalgin gem kt Fit Vr G ;
2 OLj: Ö XJ Ö LX! ÖLj
; OLj Ö XJ! 2
199 dv 0: Sf 0 | 4
ip I 03 OY | 0.9 LURAS
EKA | FE ta
Ö Xp Ö LX: f Om; On: 2
Re iatP = — ReiaVW.
Wir betrachten nun eine Summe vom Typus:
OM Oxj0xe SS Änre IR
Im; On FANER k
hi "Te
Wir haben:
- ÖL: : Ö XJ
E 3 I - k f
EF Kål (ÅT AV SN er
"I'm; I 2 Eng k k
15
16 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLÖUSSIGKEITEN.
Also:
Ox; Ox ;
FAX INN [NGN Di En 1 TEESE 1
Ak Onj nr AL (5 ji) (XT Xk:) d w'r.
Wenn wir die Bedeutung der Symbole L'Y beibehalten, so haben wir:
l få
Cji gl IP yi : C'p = Ul Ly.
Also:
(2) i) Cj! 0 XJ! AM (m) (n) i (D -
jk On; On Lj: Li NN YmYynd Or.
Ich setze:
; a
| DO Yn dor DIA
Wir haben also:
Ox; O Xp
a gl k 2 = mA 2 IE Ib
Om ÖN:
Ebenso natärlich:
(ÅA Oxj Ö Xr l
Og An = Qin np Ly Le
Ön On:
usw.
Was die Kombinationen unserer Ausdriäcke betrifft, die wir zu bilden haben,
so geht schon aus der zweiten Abhandlung hervor, dass diese sind: Der Unterschied
zwischen den beiden ersten Ausdräcken, ihre durch i dividierte Summe und der durch
2 dividierte dritte Ausdruck. In Ubereinstimmung mit dem in der zweiten Abhand-
lung angewandten Verfahren, mössen alle so erhaltenen Ausdriäcke noch durch 2
dividiert werden. Es ist nun leicht zu sehen, dass die so erhaltenen Ausdräcke
wirklich reell sind. Wir haben sie in der Tat erhalten durch Reihenentwicklung von:
[735 + 3 23) dw'r, Ile + 23) dow'r,
|
NIKOS JA JA JvAA
[« FE open gä)
Wenn man beachtet, dass Q und dw' reelle Grössen sind, « komplex-konjugiert
zu J und 8 zu --y, so sieht man, dass diese Ausdräcke und auch ihre einander ent-
sprechenden einzelnen Teile sich so in bezug auf ihre Realitätseigenschaften ver-
halten mässen. Um die unten angewandte Bezeichnung zu verstehen, muss man
ubrigens bemerken, dass
ful et =
SskNNs— YS
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2. 17
ist. Wir betrachten zunächst den ersten der Ausdräcke, die wir durch die oben
erwähnten Operationen aus unseren drei bereits gefundenen Ausdräcken erhalten.
Wir untersuchen die Koeffizienten, die in diesem Ausdruck auftreten.
Die Grösse AQ" ist rein imaginär. Da 5, konjugiert-komplex zu —5, ist, so
folgt, dass
(1) (1)
3 mn "a — O3tm" n"[2
eine imaginäre Zahl ist. Dasselbe gilt von:
Alm” n Hök
und da 2 komplex-konjugiert zu 2? ist, von
2 1
SA
tm NN Am” n”
- 2 D - . (2) (3)
und schliesslich, da 2? komplex-konjugiert zu — Q? ist, auch von Oma" + mn.
,
Wir setzen:
OM 1) (1) OM (1)
a 21249 (23 mn ty — D3m n +(2) är Dam" n" AUm"n' 3" är
(21) — (31) (2) (3) AC)
mint — Om" Os Om"n" är mn" ] SS öval ek .
Wir betrachten nun:
41 (2)
2 [207 m Ear +92Q Al mn” (3 A+m or RR
3 (8 23)
AN [208 än hn +9Q Alm" n"[3 +9 Alm"n +] är
(2)
RS ROT m tn"j2 ar DD m"'n”|3” +9N Am Sä Tr
(3) OM
SA 20F mn" PER Dim! n" |3" +9 Alm"n I 2 F 4 Sm Ext.
Man iäberzeugt sich leicht, dass dieser Ausdruck rein imaginär ist. Wir setzen
ihn gleich:
Darauf betrachten wir:
(2) AP?
IR [205 mn" n +9 DT n” 3" T Dn nt] är
Fr OR RANT DNED + OM el
EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 12. 3
18 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
FO )
är 220 n" Ar OBE +9 >+m st] —
(33) SA
a [20 nt [2 E SA n" SEE Om? n Jr Fv Aman" .
Diese Grösse ist reell. Wir setzen sie gleich A&).
Mit diesen Bezeichnungen erhalten wir als einen ersten, alle partiellen Ab-
leitungen zweiter Ordnung enthaltenden Teil von unserem ersten (neuen) Ausdruck:
EN ra (ÖNA (m) ra f ÖR 1.3 in 9 (Föga a
3 (Anni COS Er VA re SI NV ERE dear 2 7 läajda dr
(1) (m) 7 (n) SPE NL (0.9 Op > 949 2)
(ARN sin Ul AR COS y ) ID) Lr fin 9ga Vv Öx;0 ö Xr är 2 J (a 0 Iz dr,
1(09 0w 99 2 /
2 (7, ÖXk ÖxkÖLj
1 (3 rm) (n) | Öq GEA Me (> Op , 99 SE
Få a Amn Lj Li ND = Oxjdxr ä OT SER OxjOxk — Oxrd
Wenn wir zu den folgenden Gliedern ubergehen, begegnet uns zuerst ein Koeffizient:
1 (11) (311)
= [20 n"2 + Um"n SS Dm'n"] +
(211) (21) EAST)
=S [205 n" [1 I DU ntI3t Om” ne Om? NY Er 4 mn” .
Wir setzen den reellen Teil dieses Ausdrucks gleich: — Af”. Die reelle Grösse:
(12) (221)
EVS [20 mn n I är OM ar Om"n"'] RR
1 (13) (13) (231)
— [Ont + Dom" n” [3 + DA) aE
(12) (321)
TA [208 mn n”2 T Dr förjeja ar Om"n"] Ze
3) BI)
+ 3207 m"n”"!2 ST Do n"[3" +Q mint] —
1 (22) PET) I — (32) rEN33)
NE 8 Om" al 8 DA Zz Q i; ja
= 31
setzen wir =— AU.
Die Grösse:
(221)
31290 Sr mn" hn är Om" n" ar är Omt nt] SE
I (13) (231)
är [283 "mn" TF Om! nat + Om? n +] +
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12.
(12) (12)
(321)
[20 2 är Dim? NS IE Sr Om"n"]
(13) (13) AB)
GT [205 min"[2 TF Di mn" ist + DR =] =
(22) I (11) 1 — (33)
=S ST nt tr ör 3 Im"n
ist rein imaginär. Wir setzen sie =i4?.
Wir setzen schliesslich:
I, P2 22) | (222)
— gla + Al2min 3 T ME EN
(33) FA
=O min fli +92Q Al mn” JE
FP
l AP I
är [203 m nja +90 Allm"n 3" Lä
(333)
1 (33) (33)
I [203 n ja + DIE För mn" ] sl;
1 (12)
4 Omtn"
(22)
— (222)
—32OF m n”| 1 + Oma ja Ft Sn nt ar
5 [20 rn + Elomtata Ota] +
PERS Sad HO
ö [20 n'2 FD Omen? nja TR Oimtn"] T
+ Oe 2)
(223)
4 (23)
Re d 207 mn F Oma! 3" DJ Dm" n +] Ir
(23) (23)
FE 20 n"j2 TF Di mt nt /3 + Dan!
1 9
AA
mn
I (13)
8 mn"
as
19
20 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Die Glieder, die zu der linken Seite der ersten Gleichung (14) in Kap. II der zweiten
Abhandlung hinzukommen, werden so:
1.40 (2) 02.9 UN E ov Ip I
2 (Amn cos Y + Amin SIN VW) läxa Är 2 sin I I xj 0 xr + Er El +
0?
TEAD sin w — A£,, cos Y) [sin GAR +
1 LER (= Op 99 0q9
0 Öxjöxkp 2 Öxjöxk Ör 2 Sö
endl! E Ow 99 Fä
20 ÖL; LK (ER SIE
(3) 0 q GPaN (73 0-9 Op |
5 Aha (cos ER VERDE 2 Öxjdar Ok 2
+ 4 (4 + Ahn) (sin? 9
il Of op 99 ac)
Ta
Oj dor KOKA =
1.40 402 ing CER 2 | PR en
FAR Af [[coswsin 932 GER cos W sin 977 2 — sin v/
; ; öqp = ög 09
SE. sin w sin 9 3 + COS 0 [sin v sin 937 +C 08 Ze) |
Ö Lj
1 ma [cos ög ög , IV döY (72 UTSAGOR
äl a Amn | CO MOR Ja 08 OS Öxj0xk —ÖXxKkÖLj
få (cos.9 97. 4 57) [sin wI2 —coswsin 95]
+ AC (cos 0893 EE fsinvaa, SÖS aa är
(31) 2 ZH 09 2
+ 45 (co SIG RE cos 4 EA
(12) H 09 4 2 ög (cos 0 ög Å (mm) (2)
+ Amn [sin 0 005 sin 97.) [co Vg + siny sin 935 I Lig
Um unsere beiden äbrigen Ausdräcke auf analoge Form zu bringen, fuhren wir
die folgenden Bezeichnungen ein:
i (1) (1) (12)
a [203 "1 ar Damn" j3" == Om"n"] ar
i 41) (31) (2) (3)
iF 4 [203 m" n"[2 är Om n'" ör är Om? n »] nd Ör n" n
. 3
SS Ber
Ö (2) (2) (22)
a [2 är Dam" LME a Om'n"] ar
(23)
ar [208 öl Kar DR Baa mn" FR
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63.
i (2) (2) (23)
ät 4 [203 mn a SÖ n"[aT le Dm" 7 +
(33) (1)
sn bor mn" är Se nn" I3F 3 Om'nt] ärr os n"
. 1
” > Bra >
AP
RT mn” IL är SR n”I3t +82 Alm yt) —
(3) (3) AP
ES [208 At dr Damn" 3 + Dmtn? +] är
Ö (2) (2) (23
år al? är Dim" n" [3 ar Omnt]—
(3) (3) (33) FM
CR [205 n"|2 +9 Dh mn” [3" As Om" n"] RE 4 Im n”
»
(2)
= ra
1 Äl SE
Re AR +92Q Allm"n Sir SD sy] +
(11) (211)
(11)
är [203 n”|1 är Damn" 3" AE Om" a] +
(21) (31) (33
+ 106 SE SR BR
i (12) (12) (221) .
[203 n" n är Dam" n" J3" är Oh +] är
(13) nd (231)
fr RO mn” Nn +9 Alm" n' [3 IT Om" n +] +
Ö n2 (12) (231)
+ [203 3mntjo + Um" 2 [3 HAR m sej
(13) Än) (331)
AES EST n"” Nn +9 Alm'n! SAF Dm" 2] är
(12) (12) (221)
[205 min” HN är SSE 3 är Om" n <]—
(13) (13) Se 31)
SEK AN Seerbe Sår Om'n'] +
(12) (12) (231)
TS [205 mn" 2 + Um" n"[3" + mn] —
N:o 12.
21
22 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
i (13) (13) (331)
ES 8 [20 3tmtn" je ar Dim" ns Om"n"] är
02) 7 (1) 4 (2433)
5 3 Inn är gm" n" + gm nn"
: (23) .
= VBmas
(22) (22) 222)
t (
8 [20 3m" n"|l är Da mn [35 är Om"n"'] är
(33) (233)
i (33)
i [Ran + Dam" näsa Dm" n'] +
i (22) (22) (223)
är 8 [2 3tmt n"|2 + Dm" n"[3" Tr Om" At är
i (33) (33) SELK(33) 7 A (12)
ah [203 n”|2 Le Dim" n" 18" lr Im! an" | + 4 mn
IAN (CON ö
SR 2 (Brin FR Bran) ,
i (22) (22) (222)
8 [23 mt n"I1 Dom" Fö eder Om! cl ff
i (33) (33) (233) -
Se 8 [20 3mt Jsplar 2 m" n'[3t + Am" öl +
(22) (22) (223)
i
är gla nr är SU mn" 3 är Dm nt] —
(33) (233) (12)
Ö (33) i
pr 8 [203 m” n"[2 T Di mn" 3 + Dm! rs) är 4 Dn" n”
» RU2) .
FR VB nns
i (23) (23) (223)
Me c [20 3m" nn" ar Dom" n'|8t + Dm" tl är
i (23) (23) (332) 7 (13)
ar [203 n”"[2 ar Dim" nt [35 är Om" n"] är so]
1 ;
Mit diesen Bezeichnungen werden : sich die Glieder, die zur linken Seite der
zweiten von den Gleichungen (14) hinzuzufägen sind, von den entsprechenden Glie-
dern in der ersten dieser Gleichungen nur dadurch unterscheiden, dass 4 durch B
ersetzt ist.
Um endlich unseren dritten Ausdruck auf dieselbe Form zu bringen, setzen
wir:
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2.
(1) (1) (11) (1)
Fi SS min — 2 m" CS Ke Dmtn" RA Om'n"
- ANI)
ar Cen ,
i (2) FC) Or (2)
=A a [20 vn n — 202 m" TA Dm SLS Dm” Säl fre
i 0 NS (13) (3)
Tj:A [2A AL a 2: Im nl nan AN n"]
(1)
Fr Om n >
ER a n Af 20 mt Nn (9 — Om" nt är Om" n" |] +
AM (13) (3)
25 Ra Alm n I 20 n'j2 20 Dm? nr SAm"n"]
(2)
77 ÖR 3
1 (22) (22) = (122 22
RA 8 2 AL] mn" [1 RS 250om" (Öd Sp n” FER 20m n >] a
(33) (33) (133) (33)
Sn
NS [20 Hu - 280: m" n" [2 PÅ mn" FF RAN ni" |
CI. (22) (122) (22)
HG. SE mn — 2505 FFL JT Sm" ar 20 mt n"] F
(33 ) SC (133) (33)
Sr MENT 2502 min I2 Alm" n" — 20 mm n"]
syn(12) .
= KORSA ,
(11) (11) (111) (11)
Me [20 RAL 202 m" CM CE Sm! CT 20Omt n"]
(33) .
EA Crn ,
8 03 (3
NRe Re Q ICA LUC OM I 202m” nöj2T Dm" ]
1 om > OM.
= mn + sa) 2
(12) (12) (112)
JES fär fl = 22 n "9 — Om" n” s]) +
On) Än) (113) 5
ASS Er n "(1 FA 2Dm" n" j2 — Om" ”n x— 25Sm"n"]
ARI)
NON n>
24 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
i (12) (12) Ca
=HR [2 RR 202m" n" [2 — Dn" äl mt
(13) (13) (113) (13)
RO Vg PG Om" (DC 20
(31)
I (CH "me
Alle hier eingefährten Funktionen A, B, C sind reell, was sich durch Anwen-
dung der in meiner zweiten Abhandlung Kap. I, 8 6 mitgeteilten Formeln nach-
weisen lässt, die durch das unten stehende Formelsystem zu ergänzen sind. Der
Strich, der hier auf der rechten Seite iäiber den Funktionen QQ angebracht ist, soll
andeuten, dass, wenn i in der Funktion anders als in ö, oder in ö, vorkommt, das
Vorzeichen von i: umgekehrt werden soll.?
DB DNE SES EG SSL ( Gå IGN FARSEN
SS SE es
Ah
HP (5) =S ERS
BUN (FET SRA SPN DNE far = iv ös)»
DD SU REN ESR EE ER IMEC GCD
5. Es bleibt noch öäbrig, unserem Ausdruck die dritte, jeder Drehung des Ko-
ordinatensystems gegeniäber invariante Form zu geben. Wir gehen dazu von den
Formeln aus:
; i)
L8).IP = sind siny3 7 00 yt
(ER
(MD fö oc IPA srer yn EDER PATA
Li; Li =— sin I cos a + sin Vaa Lig. Li = ( 1
Wir setzen:
LÖ fö pm, LV) EL PO, 19) AE PO.
Wir erhalten durch Ableitung nach Xx:
0? q 02.9 ER OLOKO
sin J sin 0 cOS FT deg COS I sin SERA
Op IW SAO ROR
+ sin I EEE ROST Area VD
1
2 oPj ) CN på :
Xr jka
1 Der Deutlichkeit halber hätte dieser Strich auch in den rechten Seiten der in Kap. 1, $ 6 der zweiten
Abhandlung mitgeteilten Formeln angebracht werden mässen.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 25
5 0”q AES 09 I
— sin 9 cosy sT a + sin Y- — — Klös cos ESR
ÖxjÖLr ÖL Ö Xr (() Lj
0q 09 OwWw
+ sin NER w rg
Ö xj Ör Lj ÖL
= 9P ed Pp
Ö Xx jk ,
0?q 02 w nl I Or 0 Pp? ;
COS I PERL JADE SK Pre
Oy OKC MNKR Ce xd SID OT
Mit diesen Bezeichnungen lassen sich unsere drei Ausdriäcke schreiben:
ee P9) Lim LD 4 a ka P) på pm pm
sila Pi IBN SE re HE p/?) PE RR
er Får Lang FÖRE Pre Podir Likgs
6. Unsere Ausdriäcke vereinfachen sich wesentlich fär das Innere des flies-
senden Kristalles. Durch partielle Integration lassen sich Grössen von den Typen:
— (1) — (Im) -
Al3jr1sd Aj USW.
in die Formen iberfäöhren:
SB DT usw.
Die in unsere Ausdräcke eingehenden Koeffizienten werden also lineare Kombina-
tionen von:
MN SN Vs) DR n)
nad LE nad , Ni k
Nun lassen sich indes mit Hilfe der in Kap. II $ 4 der zweiten Abhandlung ge-
gebenen Formeln die 18 Grössen AM als lineare Funktionen der sechs Grössen OM
ausdräcken. Weiter können die 60 Grössen Ol” mit Hilfe der 36 Grössen Of”
ausgedrickt werden. Mehr als 42 Konstanten können also nicht in unsere fär das
Kristallinnere geltenden Ausdriäcke eingehen, Wir missen also unsere Gleichungen
auf eine solche Form bringen, dass »nur» diese 42 Konstanten darin eingehen.
Offenbar erfordert es eine sehr umfassende Rechenarbeit, wenn diese Aufgabe auf
direktem Wege gelöst werden soll. Das sind die Grände, die mich zur Fragestellung
föhrten, ob es keine andere auf einfacherem Wege zum Ziele fährende Methode gäbe,
das Problem der fliessenden Kristalle anzugreifen. Es ist bereits in der Einleitung
erwähnt, dass es eine solcehe Methode gibt. Thr wenden wir uns nun zu.
E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 12. 4
26 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
KAPITEL II.
Eine neue Methode, die Richtung der Molekiile in einem fliessenden
Kristall zu bestimmen.
Nach den Annahmen, die meiner Theorie fär die fliessenden Kristalle zugrunde
liegen, lautet die Bedingung, die sowohl die Molekälrichtung als die Kristallform
bestimmt, dahin, dass
Ok.
(1) I= sd | | Ad vd w'i ER DS NLA (öi)dwrdw'» + a | |Soa0,
v
t
einen (relativen) Minimalwert besitzt. Wie in der Einleitung erwähnt, besteht die
hier anzuwendende Methode, diese Bedingung in ein System partieller Differential-
gleichungen umzuformen, darin, dass man fär das erste Glied von I einen ange-
näherten Wert einsetzt, der dadurch erhalten wird, dass man «a(x';), 8(x';), 7(x';), S(x'5)
durch «a(x;), 8(2j), 7(2x;), S(2;) ausdräckt, durch die Ableitungen dieser Funktionen und
durch 2x;—2;, und darauf die Integration nach den Variabeln x'; ausföhrt. Um
dieses Verfahren durchzufähren, setzen wir wie oben:
DOSA Om Aj Am,
und
1
Aj; =0 ;jtT > 28 bj k.
Wir erhalten darauf durch Ausfährung der Integration nach x'; in unseren gewöhn-
lichen Bezeichnungen, und wenn man solche Integrale vernachlässigt, in welchen
Q0, AV, Am mit mehr als zwei der Grössen 5; multipliziert sind:
bef 1 1 j I (Um) (DU
(2) | J Adordwr= | SN FST ar IE Gr rr MR dur.
Wir setzen nun:
; SKUR ; Ö Xxj OL
al” EE GV EREN, al — andr ERNA GR
Önj Ön; Ön:
Wir erhalten also, immer bei Anwendung derselben Bezeichnungen wie fräher:
"gal p Ån a
| | ddordur = | jen + LAT dig OA vtnn fe a fik gr [a
9 mn
Z
1
Ce OP» INSIDA VE ab ldan.
Öm Ems nt
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2. 27
Der in der Klammer stehende Ausdruck ist reell. Wir haben:
x() — på lr GLGL Sd) ALE pl.
far mid 35 (5 Flarn Cb —tP;j Ve ds; FoMlA + i Pj );
Re (ia'VP) — Se a ÅT PA —iPM),
NR PL) sol
dy = 3 (Pjk + iPjk)-
Ich setze:
- i (- l (0 - D
0 = KO, > 2 + QV)= KM, nat 2 QMN=KO,
DUE KI:
500 = KM;
de Re DI — ; (DPI + QI) = KUN,
1 1
" Re FN I
RER fr
(X (22) — på (33)) — K (22)
— Re Ad (11) = ÅK (33) -
4 rer ,
ÖN | | SA
Be 7 (O2 — AI). — KEN, iv + DI) = KON,
(Om QI) = KU,
Ich setze weiter:
2 mn mn
-
(Ö — (2 — (3 1 i — NaC I
(OT +OR)=KR, 3(OR, + AM) = KN
usw. Die Grössen K, K,, K,, sind reell. Wir erhalten in diesen Bezeichnungen:
(3) | | AOdwkdw'k ad | Ko dp KEPS pa SE ed Pi IBN ByAag au
+ > KR Pp Pl nn dor.
2. Wir stellen uns zunächst die Aufgabe, mit Hilfe der neuen Methode, die
in erster Annäherung fär die Molekälrichtungen in einem fliessenden Kristall gel-
tenden Gleichungen aufzustellen, und die so erhaltenen Gleichungen mit den in der
zweiten Abhandlung aufgestellten zu vergleichen. Wir behalten dazu nur die ersten
28 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Glieder in dem eben angegebenen Ausdruck fär das erste in I vorkommende Integral
bei. Wir setzen:
| | Ad wkdw'r = J E9 + KPPPPPIP da.
Wir unterwerfen die Richtung der Molekäle einer ersten Variation 4,, die durch die
Gleichungen:
ANNE 0,00 en ES
definiert ist. dj, ist eine stetige Funktion von x;, genägend oft differenzierbar, hier
zweimal, und im ubrigen willkärlich. Wir haben:
KO = DET ur
AM ist eine Funktion der Grössen ö; oder, was geometrisch gleichbedeutend ist, der
Koordinaten y, fär den Mittelpunkt des zweiten Molekils, bezogen auf das mit dem
ersten Molekäl verbundene Koordinatensystem. Wir haben:
yr= IL (v4;— 2).
Dabher ist:
J EE se (2 DO
AA KO=S, fe I =D öjj FE =E) Ck Akele =
= LÖ LG, I gu i dy,dr sdys — LP Ly, || fom FT, dydysdy, ÅS
= (Of jor — OM) dr = (Köl — Kö) ds
Also schliesslich:
4, | EOdar— ad id KO KOD dor
Wir berechnen nun:
ANNES PL dor
Indem wir auf die gewöhnliche Weise durch partielle Integration die
ADR: dala
GERT :
oder
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o |2. 29
ONE
pA ra
Ox;
enthaltenden Glieder umformen, gelangen wir zu einem Ausdruck, der
1
OK (0)
enthält. Wir berechnen erst diese Grösse. Wir hatten:
(1) (å (2 > (3) (| (2 SN l
185 - gl (Oh Te he) TT 2 Ym (DE + 2) d w fr
CSN (el rå ES FCRSNDR
=P | | | 9” (25 — 2) (Q + DI) dur.
Wir haben folglich, da der Integrationsbereich ganz unabhängig von den Grössen
Lj ist:
m) (1
(4) ga = — KOL + KOLP LG — Kna lj” + Kmpn LL.
Hieraus ergibt sich:
a. | K/2 PIP LF dur = | (KB JR KP) 3) pl» Lö 2»
: 2) på 3) på
= VANNS JE (SEN 072) ') AR 2
1 ( hr
+ (KV LP IP + Kapa Li I”) LS” + KÖL +
TE (KSR) re REL) pjell d,dwr Vi
— | Kl IS” cos (N aj) d,d8.
Das letzte Integral ist äber die Oberfläche des Kristalles zu erstrecken auf der Seite
der nach aussen hin gerichteten Normale. Da:
KEN Dir == — Kar Ly Lag = Kn Låg
ist, so heben sich im Integrand zwei Glieder auf.
Die Berechnung von:
2 ||e (5:) d wrd w'>
bereitet keine Schwierigkeit. Man findet in den eben angewandten Bezeichnungen:
30 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
| (Roj. == Re) d,d 0.
Zur Bestimmung der Molekiälrichtung im fliessenden Kristall erhalten wir also eine
erste Gleichung:
mik
mv
KY Sö KY) RE JR SF) Köra +2 er (Re FR Rs.) + (0 HR ER) PYOLA TE
1 3 2
+ Kino Dig DA DE (KPI KOD VPjNE=0.
Zwei andere Gleichungen erhält man durch zyklische Vertauschung von 1, 2, 3.
Diese Gleichungen sollen im Innern des Kristalles gelten. Auf seiner Oberfläche
soll för p= 1,23:
KV LF” cos (N xj) = 0
gelten.
Wir haben jetzt zu beweisen, dass dieses Gleichungssystem gleichwertig mit
dem ist, das wir im Kap. II der zweiten Abhandlung aufgestellt haben. Wenn wir
zunächst die fär das Innere des Kristalles geltenden Gleichungen betrachten, so
sehen wir sofort, dass sie in ihrer allgemeinen Form mit den eben erwähnten vor-
hergefundenen Gleichungen ibereinstimmen. Man sieht jedoch auch sogleich, dass
sie in der Grenzschicht in den Werten der entsprechenden Koeffizienten nicht iber-
einstimmen können, weil in die Koeffizienten der fräher gefundenen Gleichungen
auch die Grössen Of” usw. eingehen, die sich in der Grenzschicht nicht durch die
Grössen AM ausdräcken lassen. Dass aber in der Grenzschicht die fräher gefun-
denen Gleichungen die richtigen sind, und nicht die neuen, wird unmittelbar durch
die Bemerkung klar, dass nach Formel (4) die partiellen Ableitungen der Grössen
Kl) Glieder enthalten, in welche die nach unseren Annahmen gegen K') grossen
Koeffizienten KV eingehen. Man sieht daraus, dass wenn man in unserem Ausdruck
fär die potentielle Energie mehr Glieder nimmt, neue Glieder in unsere Gleichungen
eingefährt werden, die von derselben Grössenordnung sind wie die schon vorhandenen.
Aus diesem Umstand geht aber keineswegs eine prinzipielle Uberlegenheit der älteren
Methode hervor, da ja nichts hindert, in dem Ausdruck fär die potentielle Energie
so viel Glieder, wie man will, beizubehalten. Dass man gleichwohl auf diese Weise
nicht zu denselben Gleichungen wie die vorhin gefundenen kommen wärde, zeigt ein
Blick auf die fär die Kristalloberfläche geltenden Bedingungen:
KV LI” cos (N xj) = 0,
zu denen uns die neue Methode fährte. Zwischen ihnen und den Gesetzen, die wir
in der zweiten Abhandlung aufstellten, besteht nicht die geringste Ähnlichkeit. Wir
sind daher gezwungen, uns klar zu machen, was die neue Methode leisten kann und
was nicht.
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2. Si
3. Als ein Beispiel, um diese Frage zu beleuchten, wähle ich ein in formaler
Hinsicht einfacheres Problem als das der fliessenden Kristalle, das ich der vAN DER
WaaLS'schen Theorie fär die Kapillarschicht entnehme. Das mathematische Problem,
auf das diese Theorie fäöhrt, besteht darin, die Dichte o so zu bestimmen, dass der
Ausdruck
bb b b
- 2 | |elmelr)ux—zhdede + | Flo, T,2)Ar
ad a
seinen kleinsten möglichen Wert annimmt. Das erste Glied ist hier der Wert der
potentiellen Energie fär die Flässigkeitsschicht zwischen a und b. In das zweite
Glied geht die potentielle Energie ein, die von der Wechselwirkung zwischen der
eben erwähnten Flässigkeitsschicht und der aussen befindlichen Flässigkeit abhängt.
Ihre Dichte wird als bekannt vorausgesetzt, woraus folgt, dass auch in den End-
punkten die Dichte bekannt ist. Natärlich lässt sich dieses variationstheoretische
Problem direkt behandeln. Man erhält:
b
Uj ; RE ARR
(b) | elr) vx —2h)de + 45 = 9.
a 4
Nimmt man nun an, dass v verschwindet, sobald |x'—2x| einen gewissen, sehr
kleinen Wert, den Wirkungsradius der Molekäle, ubersteigt, und nimmt man weiter
an, dass die zu berechnende Lösung o der Aufgabe eine analytiscehe Funktion von x
ist, so kann man die Gleichung auf folgende Weise schreiben:
Göm nade. odd Fi
FU DIRT ERS E GER lera
Hier ist:
b b
= | vdx', cen = I (r'— 2) WvIx'—2dr'.
a a
Im Innern der Schicht hat man: ce,,=0. Die Grössen c, sind Konstanten. In
molekularer Nachbarschaft der Endpunkte sind dagegen alle c,, Funktionen von x. —
VAN DER WaaALS behält in seiner Theorie drei Glieder bei. Wenn das zulässig ist,
gilt im Innern der Schicht:
CHIdiom ade" va
Udde des
Die Art, wie VAN DER WAALS zu dieser Gleichung gelangt, ist indes nicht die oben
erwähnte. Er fuhrt in den Ausdruck (a) ein:
bol
RC?
|
S
”R
=>
Re da $ ROG
e(x) =0l(x) + (Tr —2X)7, +
32 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Man erhält:
Sucht man nun auf die gewöhnliche Weise das Minimum dieses Ausdrucks, so hat
man seine erste Variation gleich Null zu setzen. Das ergibt, wenn man beachtet,
dass för x=a und x=b do =0 ist:
1 döo 1 i 1 sd de
(c) ä [ee ta) [ör ran TEN +
2
ede ee Pelsygr a (aga
Fer (EE 91 dat dodx 5) de dr OK
Man erhält hieraus durch Anwendung der gewöhnlichen Methode der Variations-
rechnung:
in der Schicht:
in den Grenzpunkten a und b:
c,.0 = 0.
Die erhaltene Differentialgleichung stimmt im Innern der Schicht, dagegen
nicht im molekularen Abstand von den Endpunkten, mit der fräher gefundenen
uberein. Die Grenzbedingung, die, da c, sicher nicht Null ist, o=0 fordert, hat kein
Analogon in unseren vorher gefundenen Formeln und ist nicht nur unrichtig, sondern
sinnlos. Offenbar treffen wir hier wieder auf dieselbe Schwierigkeit, die uns zu dieser
Abschweifung Anlass gab.
Die Frage lässt sich von zwei verschiedenen Standpunkten aus betrachten, dem
rein mathematischen und dem physikalischen. Beide fähren zum selben Ergebnis.
Der ungleich einfachere ist der physikalische. Der Begriff Dichte besitzt eine Be-
deutung nur insofern es sich um Gebiete handelt, die viele Molekäle enthalten. Von
Dichte in einem Punkt zu sprechen, ist sinnlos. Die Dichte erhält man durch eine
Mittelwertbildung. Hieraus folgt, dass die mathematische Funktion, die die Dichte
darstellt, gewissen HFEinschränkungen unterworfen ist. Auf Strecken, die von der-
selben Grössenordnung sind, wie der gegenseitige Abstand der Molekiäle, darf sie sich
nicht merklich ändern, sondern muss angenähert konstant sein. In unserem varia-
tionstheoretischen Problem gilt das sowohl fär die gesuchte Dichte o als auch fir
NS
die variierte. Hieraus folgen gewisse FEinschränkungen fär die Berechtigung, die
SR fd FE AT
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2. 33
gewöhnlichen Methoden der Variationsrechnung anzuwenden. Betrachten wir das
Gebiet im molekularen Abstand von den Grenzpunkten, so sind wir nicht berech-
tigt, die Variation Jo so zu wählen, dass sie im nächsten Grenzpunkt verschwindet.
SÅS d
Ebenso wenig ist es uns gestattet, =
nicht zugleich o in der nächstliegenden Flässigkeitsschicht variieren. Hieraus folgt,
dass in Gleichung (c) die Integrale, was die Variation der Dichte in der Nachbar-
schaft von (a) und (b) betrifft, nicht fär sich, ohne das erste Glied, betrachtet werden
diärfen, und ebenso wenig darf dieses an und fär sich getrennt von den Integralen
genommen werden. Weder können die Differentialgleichungen, die wir nach der zu-
letzt angewandten Methode fär die Grenzschicht in der Nähe von a und b fanden,
noch die Bedingung o=0, die wir in diesen Punkten gältig fanden, unter diesen
Umständen als richtig angesehen werden. Ebenso wenig kann die Gleichung, die
wir im Innern der Schicht als gältig gefunden haben, als im mathematischen Sinn
exakt gelten. Es ist ja selbstverständlich, dass die uns zur Verfägung stehenden
Methoden uns nicht gestatten, irgendeine Aussage iäber die Dichte in einem Punkte
zu machen. Alles, was wir sagen können, ist, dass der Mittelwert der linken Seite
unserer Gleichung, genommen ber ein viele Molekiäle enthaltendes Gebiet ver-
schwinden muss. Fär die physikalisehen Anwendungen ist dies ausreichend.
Zu ganz demselben Ergebnis, wie diese physikalische Erörterung fährt die
mathematische Analyse.
Wir kehren zu dem Problem der fliessenden Kristalle zuräck. Auch auf dieses
Problem lässt sich die eben gegebene physikalische Erörterung anwenden, weil die
Grössen «, £, 7,9 und Lf” als Mittelwerte definiert sind, genommen öäber ein viele
Molekäle enthaltendes Volumenelement. Wir sehen, dass die in $ 2 hergeleiteten
Gesetze keine Gältigkeit fär die Grenzschicht oder die Grenzfläche besitzen können.
Dagegen sehen wir, dass im Inneren des Kristalls unsere neue Methode uns ebenso
zuverlässige Ergebnisse wie die alte liefern kann. Hier sind auch die Grössen K
Konstanten. Durch partielle Integration eines Gliedes erhält man keine neuen Glieder
von höherer Grössenordnung als das Glied selbst. Indem wir die fräher vernach-
lässigten Glieder in (3) Variationen der gleichen Art wie 4, unterwerfen, die aber
der Bedingung genäugen, dass sowohl ds, als seine partiellen Ableitungen in der Grenz-
schicht verschwinden, muss man zu Gleichungen fär die Molekälrichtung im Innern
eines fliessenden Kristalles gelangen, die im Durchschnitt Gältigkeit haben. Wie
man sofort sieht, werden diese Gleichungen nicht andere Koeffizienten als Kf und
Kit” enthalten. Die erstgenannten lassen sich, wie wir wissen, mit Hilfe der Grössen
Ki, ausdräcken. Mehr als 42 Koeffizienten werden unsere Gleichungen also sicher
nicht enthalten. Wie wir gleich sehen werden, ist indessen die Zahl der unabhän-
gigen Koeffizienten höchstens 36.
4. Wir werden unsere Gleichungen fär die Molekälrichtung dadurch erhalten,
dass wir die Variationen des Integrales:
in einem Grenzpunkt zu variieren, sofern wir
1 : I
(5) 5 N (Kra Pilar DE 4 Klan PyOPR Li Lb dor
K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 12. 5
34 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
gleich Null setzen. Nun können wir das Integral:
| Kira Ps Lgr AO
[vd
durch partielle Integration in ein tuber die Oberfläche des Kristalles gefährtes Ober-
flächenintegral und in ein Volumintegral uäberfähren.. Bei der Variation ergibt das
Oberflächenintegral nichts, weil wir angenommen haben, dass alle Variationen im
Grenzschichte verschwinden. Von dem Volumintegrale beräcksichtigen wir nur den
Teil, dessen Integrand im Inneren des Kristalles nicht verschwindet, d. h. den Teil:
2 | KR Pi" (Lie Ik + Dj” Dkk) dur =
fl 1 K2) pe) (DER Vb BR de Bye IDA) + Lp) d owr.
Wir haben:
DL = DYR dänga
usw. Die Grössen LYVLP usw. können durch die Grössen Pi? dargestellt werden.
Wir setzen etwa:
IRL = AVIPR usw.
Unser Integral ergibt dann:
stig | KNAPP (AP IP I ER TN oahr Akta sat sl DE dor
Wir setzen:
(KSNAR ie BILAR) EIA HERRAR)
= K(zD 22 HR EE KUSpYEEE KAP)
Unser Integral lässt sich dann in der einfachen Form:
-— | K22 PY VP LNMDk dt
schreiben. Wir setzen jetzt:
KyCp ay Kon KBD
Wir erhalten dann aus (5)
(6) ; J ROP Pl LL dor,
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 35
wo:
> >(
RE0PE RE
Wir werden also unsere gesuchten Gleichungen dadurch erhalten, dass wir das Inte-
gral (6) variieren und die Variationen gleich Null setzen.
Wir unterwerfen den Ausdruck (6) zunächst der Operation 4,. Man findet
leicht:
JR y Öd 7
| (a (FR LO LR + PP aa (LP 4) +
FARRAPE KOR PE) PY DO LEO
> 3 > 2 |
t(K$m Ik sn K$m Je) Pio Pio yo dö, dur.
Zur Bestimmung der Molekälrichtung in einem fliessenden Kristall erhalten wir
daher die Gleichung:
j&
(7) RESNPJE LD OLE + PP
k
(tje) +
+ (KEN PP — REM pf) jo Ly Lf +
+ (Kim DE — Köm He lP) Pil 0.
Zwei analoge Gleichungen ergeben sich aus dieser durch zyklische Vertauschung der
Tndices 1, 2, 3.
5. Eine Drehung des festen Koordinatensystems x; lässt offenbar die Grössen
KE” unverändert. Das folgt aus der Definition dieser Grössen. HEine gemeinsame
Drehung der mit den Molekiälen verbundenen Koordinatensysteme gegen diese, wobei
die Molekäle fest bleiben, findet ihren analytischen Ausdruck in einer orthogonalen
Transformation der Grössen Lj” (l=1, 2, 3; j konstant). Der Wert der potentiellen
Energie muss offenbar einer solehen Drehung gegeniber invariant bleiben. Hieraus
folgt, dass die Grössen Ki” bei einer orthogonalen Transformation der Grössen LP
eine lineare Transformation erleiden.
Es kann vorkommen, dass bei einer orthogonalen Transformation der hier be-
handelten Art nicht nur der Wert sondern auch die Form der potentiellen Energie
in sich selbst äbergeht, d. h., dass die Grössen Kl” in sich selber äbergehen. Alle
solehe Transformationen missen eine endliche oder unendliche Gruppe bilden. Wir
stellen uns in diesem und in den folgenden Paragraphen die Aufgabe, die einfachsten
derartigen Gruppen daraufhin zu untersuchen, welche Vereinfachungen ihr Vorhanden-
sein fär unsere Gleichungen zur Folge hat. Besitzt das Molekäl selbst eine Sym-
metrieeigenschaft von irgendeiner Art, so hat offenbar die potentielle Energie und
der Ausdruck (6) dieselbe Symmetrieeigenschaft. Dagegen kann man nicht umge-
kehrt von einer Symmetrieeigenschaft der potentiellen Energie aut die entsprechende
36 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Symmetrieeigenschaft der Molekäle schliessen. Verschieden von der oben erwähnten
Aufgabe ist daher die, zu untersuchen, welche Vereinfachungen fär die potentielle
Energie und unsere Gleichungen durch eine Symmetrieeigenschaft des Molekäls be-
dingt wird. In einem Falle werden wir auch auf diese Frage eingehen.
Wir fragen zunächst, welche Bedingungen die Grössen K'7” erfällen mössen,
damit der Ausdruck (6) unverändert bleibt, wenn die ORDRAR sich um den
Winkel « um die ys-Achse drehen, d. h. wenn die Grössen LP einer Transformation:
(8) LO =IW cosa + W sina, LV = — LIP sina + LP cosa, LO = LP
unterworfen werden. Die Methode, diese Frage zu beantworten, hat eine so grosse
Ähnlichkeit mit der wohl bekannten Methode, die man in einem ähnlichen Fall in
der Elasticitätstheorie anwendet, dass wir uns damit begnägen, die Ergebnisse mit-
zuteilen. Vier Symmetriefälle sind möglich. Es kann vorkommen, dass bei der
durch (8) definierten Drehung der Ausdruck (6) bei beliebigen Wert von « in sich
selbst iäbergeht. Wenn dies nicht der Fall ist, kann es doch vorkommen, dass unser
7 206 a . ss
Ausdruck, wenn «= oder 5 oder 3 in sich uäbergeht.
Der erste Fall liegt vor, wenn:
>(11 > (22 > (11 > (11 > (22 >(22 > (12 > (33 > (33
(9) KV =RE, KV— K= KA — KA = 2K, Kl — Ko
>(11 >(22 23 >(31 >(23 >(3l >(11 > (12) > (12 r> (22
Ve Ki = Kör KA = — Kö, KV =—KN =E -=— 12
während alle nicht in diesen Beziehungen vorkommenden Grössen, jedoch mit Aus-
nahme von ÅS), verschwinden.
Der zweite Fall, also Invarianz des Ausdruckes (6) bei «=> liegt vor, wenn
die unten aufgezählten 16 Grössen verschwinden:
> (11 >(11 f> (22 > (22 >(33 >(33 r7 (23 > (23) >7(23)
(10) Koh Rö : KS, Kö 3 Kö, Ka Z Ki, Kö5 , Kö ,
> (23 >(31 > (31 >(31 >(31 fr (12 > (12)
Ki Nu Kär K2 E K33 ; Kia I Kö; ) Ka .
Das gemeinsame Merkmal dieser Grössen ist, dass unter den vier Indices eine un-
gerade Zahl von Malen 3 vorkommt.
Der dritte Fall, a= 5 verlangt ausser dem Verschwinden der Grössen (10) noch:
> (11 22 > (11 >(22 > (11 >(22 33 33
(11) Kur = Kö, Kö j = KT , Kö (KSS K= Kp, KN / = KO Å
(2 f> (31 >(23 >(31 >(12 >(12 >(12
KE =0, Kö = Kör, Kär = [KÖ OR ES JR KV =0
Der vierte Fall, «= , liegt vor, wenn:
SOS 3
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o 12. 37
r> (11 (22 1 (22 33 33 1 7 (11 (22) (22 > (12
(12) RE KBR ggr KG TR Kö KAS SN KA 1 Kor SK oa KAT 1,
(11 r> (12 r> (12 r> (22 > (11 >(22 >(12) 7 (11 (22 r> (12
[Kö ÄN = ÖR TEST EAST EN SES AGE (sf
> (33 r> (33 r> (33 >(23 23 31 > (23 r> (23 >(31
KÖ =KA—=KT=0, Kl= —KS = KKS =0, K= KN,
> (23 >(31 > (23 > (31 > (31 31 r> (12
KA ar ke KT Kö, Kö 05 Kas 0
Der Ausdruck (6) enthält im allgemeinen 36 Konstanten. HEine zweizählige
Symmetrieachse reduziert diese Zahl auf 20; eine dreizählige auf 12 und eine vier-
zählige auf 10. Bei Rotationssymmetrie um eine Achse sinkt die Zahl der Kon-
stanten auf 8.
6. HFEinfacher als die in dem vorhergehenden Paragraphen behandelte Frage
ist die nach den Bedingungen, denen die Koeffizienten Kl” genägen mössen, damit
der Ausdruck (6) die Symmetrie besitzt, die durch eine Symmetrieebene der Mole-
käle bedingt wird.
Ist die Symmetrieebene die y,ysEbene, so ist erforderlich, dass der Ausdruck
(6) ganz unverändert bleibt, wenn fär die Grössen L? das Zeichen vertauscht wird
fär jede 3, die als Index j oder & vorkommt. FEin Blick auf den Ausdruck (6) zeigt
jedoch sofort, dass auf die Zahlen 3, die als unterer Index k vorkommen, nicht
Ricksicht genommen zu werden braucht, weil sie immer paarweise vorkommen. Wir
beachten ferner, dass ein oberer Index 3 bei den Grössen K';” ein Hinweis darauf
ist, dass ein Faktor PP = Lf) L'” oder eine Ableitung davon vorkommt, und beachten
ausserdem, dass ein solcher Faktor bei der oben erwähnten, mit dem oberen Index
verknuäpften Umkehrung des Vorzeichens unverändert bleibt, während dagegen
PP=LA LP und PP=L()LP ihr Zeichen ändern. Daher sehen wir, dass die fär
die Grössen K(” geforderte Bedingung darin besteht, dass sie ihren Wert nicht
ändern, wenn ein Zeichen fär jede 1 oder 2 umgekehrt wird, die als oberer Index
vorkommen und fär jede 3, die als unterer Index vorkommt. Das bedingt, dass
folgende Koeffizienten verschwinden:
>(11 11 22 22 33 > (33 > (23 23)
(13) RS, Ka, Ke, Ka. Ka, Ka, Ki, Ke,
>(23 > (23) > (31 > (31 31 > (31 > (12 > (12
KS & Kia , KM 5 Ka ), [AS I Ke 7 55 z Kö ss
Die Anzahl der tubrig bleibenden unabhängigen Konstanten ist 20.
Wir fragen darauf, welche Bedingungen erfällt sein möässen, damit der Aus-
druck (6) die Symmetrie besitzt, die von zwei zu einander senkrechten Symmetrie-
ebenen bedingt wird. Wählen wir diese zur y,ys- und y.y,-Ebene, so wird gefordert,
wie man leicht findet, dass von den Grössen K(” nur die von Null verschiedene
MWertes besitzen fär die. l=m,.:j=kiist, oder l=;j, m=k; oder endlich l=k, m=j.
Die Zahl der unabhängigen Konstanten ist 12.
Eine dritte Symmetrieebene senkrecht zu den beiden vorigen gibt keine neue
Bedingung.
38 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
Die Bedingungen fär eine Symmetrieebene sind identisch mit den Bedingungen
för eine dazu senkrechte zweizählige Symmetrieachse. Wir können daraus schliessen,
dass wenn der Ausdruck (6) eine dieser beiden Symmetrieeigenschaften hat, er auch
die andere besitzt. Wir können weiter schliessen, dass die Bedingung fir zwei auf
einander senkrechte zweizählige Symmetrieachsen noch 12 Konstanten unbestimmt
lässt, und dass diese Zahl sich nicht verringert, wenn noch die Forderung hinzutritt,
dass es weiter eine auf jenen ersten senkrecht stehende zweizählige Symmetrieachse
geben soll.
Wir fragen endlich nach der Bedingung dafär, dass der Ausdruck (6) die Sym-
metrie besitzt, die durch Rotationssymmetrie um eine Achse und durch Symmetrie
in bezug auf eine durch diese Achse gelegte Ebene bedingt wird. Wir wählen die
Rotationsachse zur y;-Achse und die Symmetrieebene zur y,ys-Ebene. Was gefordert
wird ist, dass alle Koeffizienten Kl” verschwinden ausser denjenigen, för welche
l=m, j=k ist, oder l=;j, m=k, oder endlich l=k, m=)9. Zwischen diesen Koef-
fizienten möässen die Beziehungen:
(14) KAR Kl KE KY KARE Ky KE ESKS
KRW 2 RIP, KE KR
bestehen. Die Anzahl der unabhängigen Konstanten ist 6.
7. Eine ganz andere Frage als die in den vorigen Paragraphen behandelte
ist die, welche Forderungen iber die Koeffizienten Kl, KYM und somit auch äber
die Koeffizienten Ki” bestehen bleiben, wenn das Molekäl selbst Symmetrie irgend-
einer Art besitzt. Wir wollen hier feststellen, was sich mit den in dieser Abhand-
lung angewandten Methoden aussagen lässt fär den Fall, dass das Molekäl Rota-
tionssymmetrie um eine Achse besitzt. Wir haben in der zweiten Abhandlung ge-
sehen, dass in diesem Fall: |
(15) A0=0, AM=0, AB=—NA2=—5 F(ö, 535 53)»
ABH=0A80 = Sö FC, 55 SN
Wir schliessen daraus zunächst:
KA 29 KE KÖ =. KU =0- KA AE KÖ— Ku Ko (0,
KÖ TA KÖ IS KÖ) = IKADE KÖ a
Die Grössen K4 lassen sich, wie fräher erwähnt, durch die 6 Grössen Off aus-
dräcken. Zwischen ihnen bestehen also mindestens 12 Beziehungen. Es ist nicht
schwer, diese Bedingungen aufzustellen. Man hat fär jedes p: KI =0, K?=0.
Man hat ferner:
DK NT KUN 0, 2IKAG ERK ==0
ÅAR SÅ RER NE 4 JNA rn ARE RR Ån ÅR RNE nn År nn NR un Pn ÖN a
KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:o (2. 39
nebst vier analogen Gleichungen. Unsere soeben gefundenen Bedingungen fär die
KA fordern somit, dass alle diese Grössen mit Ausnahme von
TEE RS
verschwinden.
Aus den Bedingungen (15) kann man ferner schliessen, dass die Grössen KP
die oben bei (9) aufgestellten Bedingungen erfällen missen und iberdies, dass:
KO = JE KäV= Ku WES
Man findet ferner:
JÄRN KSNE SKA Jä RED SE 2 KÖ)
>(12 (2 0) > (13 13 0
KW =KP + K3, Ki o= KB SK,
> (22 22 (2
Kin )= Köa oa HR
>(22 22 2) 723 23) , I 02
Kör = Kö SS Ku, Kor = Ka är SKR
während fär alle äbrigen l, m, 7, k:
>(1 1
Ki Kf.
Mit Hilfe dieser Beziehungen bestätigt man leicht, dass die Grössen K'” den Be-
dingungen (9) genigen und dass die in diesen Beziehungen nicht vorkommenden
Grössen und ausserdem KU = RP, KG, KV = KA verschwinden. Die Anzahl der
unabhängigen Konstanten in (6) ist also 5.
Besitzen die Molekälarkräfte ausser der Rotationssymmetrie um die yg-Achse
noch Symmetrie in Bezug auf die y,ys-Ebene, so fällt noch eine Konstante weg.
Man hat:
(11 (12 >(12 > (22
RK = — KN = KR = — Kl = 0.
Die Anzahl der unabhängigen Konstanten ist also 4.
Ich will diese Abhandlung mit einer Anmerkung beschliessen, die den Zu-
sammenhang zeigt zwischen der hier entwickelten Theorie der fliessenden Kristalle
und einem der klassischen mathematischen Probleme, dem Problem der dreifach-
orthogonalen Koordinatensysteme. Wir wollen zu unserer Gleichung (7) in $ 4 und
den beiden dazu analogen zuräckkehren. Wir wollen annehmen, dass alle Koef-
fizienten den Wert Null haben, ausser KID KP. KE Alle Glieder in unseren
Gleichungen enthalten dann als Faktor eine der Grössen
(1) 7 (1) (2) 7 (2) (3) 7 (3)
BER ER BÖR
40 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN.
oder eine Ableitung dieser Grössen. Unsere Gleichungen sind also erfäöllt, wenn
diese Grössen den Wert Null haben. Das ist aber die Bedingung dafär, dass die
Koordinatenebenen in den mit den Molekälen verbundenen Koordinatensystemen
ein dreifach orthogonales Flächensystem umhällen. Jede Lösung dieses klassischen
Problems gibt uns zugleich auch eine Lösung unserer Gleichungen. Aber offenbar
sind es nur äusserst spezielle Lösungen unseres Systems, die wir auf diese Weise
erhalten können.
Tryckt den 24 april 1923.
Uppsala 1923. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
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